Веретено деления
Веретено́ деле́ния — динамичная структура, которая образуется в митозе и мейозе для обеспечения сегрегации (отделения) хромосом и деления клетки. Типичное веретено является биполярным — между двумя полюсами образуется веретенообразная система микротрубочек. Микротрубочки веретена присоединяются к кинетохорам хроматид в области центромер и обеспечивают движение хромосом по направлению к полюсам.
Веретено образуют три основных структурных элемента: микротрубочки, полюса деления и хромосомы. В организации полюсов деления у животных участвуют центросомы, содержащие центриоли. У растений, а также в ооцитах некоторых животных центросомы отсутствуют, и образуется ацентросомальное веретено с широкими полюсами. Важную роль в формировании веретена играют моторные белки, относящиеся к семействам динеинов и кинезинов.
Полноценное веретено деления образуется на стадии прометафазы после разрушения ядерной мембраны, когда цитоплазматические микротрубочки и центросомы (у животных) получают доступ к хромосомам и другим компонентам веретена. Исключение составляет веретено деления почкующихся дрожжей, которое формируется внутри ядра.
Структура
Веретено деления типичной клетки млекопитающих состоит из трёх структурных элементов — центросом, микротрубочек и хромосом, — которые образуют симметричную биполярную структуру. На полюсах веретена располагаются центросомы — небольшие органеллы, функционирующие как центры организации микротрубочек. Каждая центросома состоит из пары центриолей, окруженных множеством разных белков. Между полюсами веретена находятся конденсированные хромосомы, состоящие из пары хроматид, скреплённых в области центромеры. На центромерных участках хромосом находятся кинетохоры — сложные структуры, отвечающие за прикрепление к микротрубочкам веретена.
Веретено деления состоит из двух полуверетён. Полуверетено образуется из поляризованных микротрубочек. Отрицательные минус-концы микротрубочек собираются на полюсах веретена вокруг центросом. Плюс-концы микротрубочек отдаляются от двух полюсов и пересекаются в средней экваториальной части веретена. У большинства позвоночных полуверетено состоит из 600—750 микротрубочек, 30—40 % которых заканчиваются на кинетохорах. Микротрубочки, которые соединяют полюса веретена с кинетохорами хромосом, называются кинетохорными. Причём каждый кинетохор при образовании веретена связывается с множеством микротрубочек и образует кинетохорный пучок. Микротрубочки, которые располагаются между полюсами и не присоединяются к кинетохорам, называются межполюсными. Часть микротрубочек веретена образует вокруг каждого полюса радиальные структуры, называемые звёздами или астерами. Такие микротрубочки называются астральными.
У растений, а также в ооцитах некоторых животных центросомы отсутствуют, и образуется ацентросомальное веретено с широкими полюсами. Также на полюсах ацентросомального веретена отсутствуют астральные микротрубочки. В остальном структура веретена растительной клетки соответствует структуре веретена животной клетки.
Сборка веретена деления
Начало сборки веретена в профазе
Сборка веретена деления начинается в профазе. Однако на данном этапе образование полноценного веретена невозможно по причине изоляции хромосом, а также важных моторных, регуляторных и стабилизирующих белков внутри ядра.
У растений, по причине отсутствия центросом, роль центра организации микротрубочек в профазе выполняет ядерная оболочка. Микротрубочки собираются вблизи поверхности ядра и к окончанию профазы ориентируются вдоль оси будущего веретена деления, образуя так называемое профазное веретено .
В животных клетках центром организации микротрубочек является центросома. Поэтому образование веретена деления начинается с разделения и расхождения пары центросом во время профазы. Расхождение центросом в профазе обеспечивают моторные белки динеины. Они закрепляются на внутренней стороне клеточной мембраны и на внешней поверхности ядра. Закреплённые в мембране динеины присоединяются к астральным микротрубочкам и движутся в направлении минус-конца микротрубочки. За счёт этого центросомы перемещаются к противоположным участкам клеточной мембраны и расходятся дальше друг от друга.
Сборка веретена в прометафазе
1. Нуклеация микротрубочек вблизи хромосом.
2. Соединение и сортировка антипараллельных микротрубочек при участии кинезина-5.
3. Кинезины-4 и -10, закреплённые на плечах хромосом, также участвуют в сортировке и отдаляют минус-концы микротрубочек.
4. Минус-концы микротрубочек скрепляются между собой и образуют полюса деления при участии динеина и кинезина-14.Сборка веретена зависит от двух ключевых процессов. Во-первых, от формирования биполярного скопления микротрубочек вокруг хромосом. Во-вторых, от прикрепления хромосом к микротрубочкам от противоположных полюсов деления. Присоединение сестринских хроматид к микротрубочкам является неотъемлемой частью процесса сборки веретена. Однако, хромосомы и многие моторные и другие белки, участвующие в формировании полноценного веретена деления изолированы внутри клеточного ядра. А микротрубочки и центросомы (у животных) находятся в цитоплазме. Таким образом, сборка веретена зависит от разрушения ядерной оболочки в прометафазе.
Исключение составляет веретено деления почкующихся дрожжей, которое формируется внутри ядра.
Самоорганизация веретена
У всех эукариот сборка биполярного веретена деления зависит по большей части от способности компонентов веретена к самоорганизации. Самоорганизация — единственный механизм сборки веретена деления в клетках лишённых центросом. Сборка биполярного веретена без участия центросом называется ацентросомальной. Она характерна для высших растений, а также наблюдается при мейозе на ранних стадиях развития некоторых животных. Более того, предполагается, что самоорганизация микротрубочек является преобладающим механизмом сборки веретена, даже в животных клетках, содержащих центросомы.
Самоорганизация веретена начинается после разрушения ядерной мембраны. Цитоплазматические микротрубочки собираются (нуклеируются) вокруг хромосом. Здесь при участии локальных стабилизирующих факторов происходит удлинение накапливающихся микротрубочек. Далее начинается организация микротрубочек с участием трёх групп моторных белков:
- Моторные белки семейства [англ.] (Eg5) связываются с двумя противоположно ориентированными микротрубочками и одновременно движутся в направлении плюс-конца каждой из них. В итоге происходит сортировка антипараллельных поляризованных микротрубочек и их «сшивка» в районе плюс-конца.
- — белковые моторы семейства и , локализованные на плечах хромосом, — связывают микротрубочки находящиеся вблизи хромосом и перемещаются в направлении плюс-конца микротрубочки. Тем самым плечо хромосомы оказывается связано с плюс-концом микротрубочки, а минус-конец оказывается дистанцирован от хромосомы.
- Третья группа моторных белков перемещается в направлении минус-концов микротрубочек и обеспечивает связку минус-концов на полюсах веретена. К данной группе моторов относятся цитоплазматические динеины, . Динеин участвует в фокусировке полюсов деления совместно с многочисленными ядерными белками, например [англ.] (англ. Nuclear Microtubule-Associated protein 1).
Сборка с участием центросом
Во многих животных клетках, включая человеческие, в сборке веретена участвуют центросомы, являющиеся полюсами веретена деления. Также как и при сборке ацентросомального веретена, моторные и другие белки участвуют в самоорганизации микротрубочек в биполярную структуру, которая фокусируется с помощью минус-концов микротрубочек в области центросом. Центросомы при этом тоже участвуют в сборке веретена и способствуют формированию полюсов деления, но не являются неотъемлемым компонентом веретена, так как процесс сборки может протекать даже при инактивации центросом.
В зависимости от времени расхождения центросом относительно момента разрушения ядерной оболочки выделяют два механизма образования веретена:
- Если ядерная оболочка разрушается до начала расхождения центросом, то высвободившиеся хромосомы распределяются по цитоплазме, и образуется «однополюсное» веретено с микротрубочками, расходящимися от спаренных центросом. Дальнейшее образование двухполюсного веретена происходит за счёт сил отталкивания перекрывающихся микротрубочек и под действием тянущих сил астральных микротрубочек. Отталкивающее усилие между перекрывающимися микротрубочками создаётся кинезиноподобными белками Eg5. Тянущие силы, приложенные к астральным микротрубочкам, создаются цитоплазматическими динеинами, закреплёнными на внутренней поверхности клеточной мембраны.
- Второй вариант сопряжён с расхождением центросом и образованием первичного веретена до разрушения ядерной оболочки. Первичное веретено образуется за счёт тянущих сил астральных микротрубочек, которые создаются цитоплазматическими динеинами, закреплёнными на внутренней поверхности клеточной мембраны и на поверхности ядерной оболочки. Направление расхождения центросом задаётся актиновыми филаментами, которые взаимодействуют с миозином, расположенным в самих центросомах или вдоль микротрубочек. Первичное веретено является нестабильным. Для его устойчивости необходимо взаимодействие с кинетохорами хромосом и другими белками, находящимися внутри клеточного ядра.
Присоединение хромосом к веретену
Наиболее изучен механизм присоединения хромосом к веретену в животных клетках, содержащих центросомы. Во время профазы вокруг центросом формируется звёздчатая структура из микротрубочек, расходящихся в радиальном направлении. Область ядра после разрушения ядерной мембраны активно зондируется динамически нестабильными микротрубочками, которые захватываются кинетохорами хромосом. Часть хромосом быстро связывается с микротрубочками от противоположных полюсов. Другая часть хромосом сначала присоединяется к микротрубочкам исходящим от одного из полюсов. После чего перемещается в направлении соответствующего полюса. Затем связанные с одним полюсом хромосомы захватывают микротрубочки от противоположного полюса. В процессе метафазы к каждому кинетохору присоединяется порядка 10—40 микротрубочек, которые образуют кинетохорный пучок. Все хромосомы оказываются связанными с противоположными полюсами деления и собираются в метафазную пластинку в центре веретена.
Существует также альтернативная модель присоединения кинетохоров к веретену, подходящая как для клеток с центросомами, так и для клеток лишённых центросом. Согласно этой модели вблизи хромосом происходит нуклеация коротких микротрубочек при участии . Своим плюс-концом микротрубочки встраиваются в кинетохоры. Вслед за этим происходит регулируемый рост (полимеризация) микротрубочек. Удлиняющиеся минус-концы микротрубочек «сшиваются» и фокусируются в области полюсов деления при участии моторных белков. Центросомы (в случае их наличия) способствуют присоединению кинетохорных микротрубочек к полюсам деления.
Биполярная ориентация сестринских хроматид
Для равного распределения хромосом между дочерними клетками, важно, чтобы кинетохоры парных хроматид были присоединены к микротрубочкам, исходящим от противоположных полюсов. Нормальное биполярное прикрепление кинетохоров к противоположным полюсам называется амфителическим. Однако в процессе сборки веретена могут возникать иные прикрепления хромосом. Присоединение одного кинетохора к одному полюсу деления называется монотелическим. Присоединение сразу двух кинетохоров одной хромосомы к одному полюсу деления называется синтелическим. Возможно также и меротелическое прикрепление, при котором один кинетохор соединяется сразу с двумя полюсами.
Неверное присоединение отчасти предотвращается за счёт самой геометрии сестринских кинетохоров, которые находятся на противоположных сторонах центромерной области хромосом. К тому же неправильные прикрепления являются нестабильными и обратимыми, а нормальное биполярное крепление кинетохоров является стабильным. Стабильное соединение достигается за счёт сил натяжения, исходящих от противоположных полюсов деления. Основным компонентом регуляторной системы, ответственной за правильное присоединение кинетохоров к противоположным полюсам, является протеинкиназа aurora B.
Примечания
- Льюин и др., 2011, с. 506.
- Льюин и др., 2011, с. 508.
- Redei, 2008, p. 1858.
- Evert, Eichhorn, 2013, p. 66.
- Morgan, 2007, p. 125.
- Morgan, 2007, p. 130.
- Morgan, 2007, p. 124.
- Morgan, 2007, p. 112.
- Morgan, 2007, p. 113.
- Льюин и др., 2011, с. 520.
- Morgan, 2007, p. 128.
- Льюин и др., 2011, с. 521.
- Льюин и др., 2011, с. 518.
- Morgan, 2007, p. 131.
- Morgan, 2007, p. 132.
Литература
- Evert R. F., Eichhorn S. E. Raven biology of plants. — 8 edition. — W. H. Freeman and Company, 2013. — 880 p. — ISBN 978-1-4292-1961-7.
- Morgan D. O. The cell cycle: principles of control. — New science press, 2007. — 297 p. — ISBN 978-0-9539181-2-6.
- Redei G. P. (ed.). Encyclopedia of genetics, genomics, proteomics, and informatics. — 3 edition. — Springer, 2008. — 1822 p. — ISBN 978-1-4020-6753-2.
- Льюин Б. и др. Клетки. — М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2011. — 951 с. — (Лучший зарубежный учебник). — ISBN 978-5-94774-794-2.
Эта статья входит в число добротных статей русскоязычного раздела Википедии. |
Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер, Информация о Веретено деления, Что такое Веретено деления? Что означает Веретено деления?
Vereteno dele niya dinamichnaya struktura kotoraya obrazuetsya v mitoze i mejoze dlya obespecheniya segregacii otdeleniya hromosom i deleniya kletki Tipichnoe vereteno yavlyaetsya bipolyarnym mezhdu dvumya polyusami obrazuetsya veretenoobraznaya sistema mikrotrubochek Mikrotrubochki veretena prisoedinyayutsya k kinetohoram hromatid v oblasti centromer i obespechivayut dvizhenie hromosom po napravleniyu k polyusam Vereteno deleniya v zhivotnoj kletke Vereteno deleniya v rastitelnoj kletke Vereteno deleniya pochkuyushihsya drozhzhej Vereteno obrazuyut tri osnovnyh strukturnyh elementa mikrotrubochki polyusa deleniya i hromosomy V organizacii polyusov deleniya u zhivotnyh uchastvuyut centrosomy soderzhashie centrioli U rastenij a takzhe v oocitah nekotoryh zhivotnyh centrosomy otsutstvuyut i obrazuetsya acentrosomalnoe vereteno s shirokimi polyusami Vazhnuyu rol v formirovanii veretena igrayut motornye belki otnosyashiesya k semejstvam dineinov i kinezinov Polnocennoe vereteno deleniya obrazuetsya na stadii prometafazy posle razrusheniya yadernoj membrany kogda citoplazmaticheskie mikrotrubochki i centrosomy u zhivotnyh poluchayut dostup k hromosomam i drugim komponentam veretena Isklyuchenie sostavlyaet vereteno deleniya pochkuyushihsya drozhzhej kotoroe formiruetsya vnutri yadra StrukturaVereteno deleniya tipichnoj kletki mlekopitayushih sostoit iz tryoh strukturnyh elementov centrosom mikrotrubochek i hromosom kotorye obrazuyut simmetrichnuyu bipolyarnuyu strukturu Na polyusah veretena raspolagayutsya centrosomy nebolshie organelly funkcioniruyushie kak centry organizacii mikrotrubochek Kazhdaya centrosoma sostoit iz pary centriolej okruzhennyh mnozhestvom raznyh belkov Mezhdu polyusami veretena nahodyatsya kondensirovannye hromosomy sostoyashie iz pary hromatid skreplyonnyh v oblasti centromery Na centromernyh uchastkah hromosom nahodyatsya kinetohory slozhnye struktury otvechayushie za prikreplenie k mikrotrubochkam veretena Vereteno deleniya sostoit iz dvuh poluveretyon Poluvereteno obrazuetsya iz polyarizovannyh mikrotrubochek Otricatelnye minus koncy mikrotrubochek sobirayutsya na polyusah veretena vokrug centrosom Plyus koncy mikrotrubochek otdalyayutsya ot dvuh polyusov i peresekayutsya v srednej ekvatorialnoj chasti veretena U bolshinstva pozvonochnyh poluvereteno sostoit iz 600 750 mikrotrubochek 30 40 kotoryh zakanchivayutsya na kinetohorah Mikrotrubochki kotorye soedinyayut polyusa veretena s kinetohorami hromosom nazyvayutsya kinetohornymi Prichyom kazhdyj kinetohor pri obrazovanii veretena svyazyvaetsya s mnozhestvom mikrotrubochek i obrazuet kinetohornyj puchok Mikrotrubochki kotorye raspolagayutsya mezhdu polyusami i ne prisoedinyayutsya k kinetohoram nazyvayutsya mezhpolyusnymi Chast mikrotrubochek veretena obrazuet vokrug kazhdogo polyusa radialnye struktury nazyvaemye zvyozdami ili asterami Takie mikrotrubochki nazyvayutsya astralnymi U rastenij a takzhe v oocitah nekotoryh zhivotnyh centrosomy otsutstvuyut i obrazuetsya acentrosomalnoe vereteno s shirokimi polyusami Takzhe na polyusah acentrosomalnogo veretena otsutstvuyut astralnye mikrotrubochki V ostalnom struktura veretena rastitelnoj kletki sootvetstvuet strukture veretena zhivotnoj kletki Sborka veretena deleniyaNachalo sborki veretena v profaze Sborka veretena deleniya nachinaetsya v profaze Odnako na dannom etape obrazovanie polnocennogo veretena nevozmozhno po prichine izolyacii hromosom a takzhe vazhnyh motornyh regulyatornyh i stabiliziruyushih belkov vnutri yadra U rastenij po prichine otsutstviya centrosom rol centra organizacii mikrotrubochek v profaze vypolnyaet yadernaya obolochka Mikrotrubochki sobirayutsya vblizi poverhnosti yadra i k okonchaniyu profazy orientiruyutsya vdol osi budushego veretena deleniya obrazuya tak nazyvaemoe profaznoe vereteno V zhivotnyh kletkah centrom organizacii mikrotrubochek yavlyaetsya centrosoma Poetomu obrazovanie veretena deleniya nachinaetsya s razdeleniya i rashozhdeniya pary centrosom vo vremya profazy Rashozhdenie centrosom v profaze obespechivayut motornye belki dineiny Oni zakreplyayutsya na vnutrennej storone kletochnoj membrany i na vneshnej poverhnosti yadra Zakreplyonnye v membrane dineiny prisoedinyayutsya k astralnym mikrotrubochkam i dvizhutsya v napravlenii minus konca mikrotrubochki Za schyot etogo centrosomy peremeshayutsya k protivopolozhnym uchastkam kletochnoj membrany i rashodyatsya dalshe drug ot druga Sborka veretena v prometafaze Samoorganizaciya veretena 1 Nukleaciya mikrotrubochek vblizi hromosom 2 Soedinenie i sortirovka antiparallelnyh mikrotrubochek pri uchastii kinezina 5 3 Kineziny 4 i 10 zakreplyonnye na plechah hromosom takzhe uchastvuyut v sortirovke i otdalyayut minus koncy mikrotrubochek 4 Minus koncy mikrotrubochek skreplyayutsya mezhdu soboj i obrazuyut polyusa deleniya pri uchastii dineina i kinezina 14 Sborka veretena zavisit ot dvuh klyuchevyh processov Vo pervyh ot formirovaniya bipolyarnogo skopleniya mikrotrubochek vokrug hromosom Vo vtoryh ot prikrepleniya hromosom k mikrotrubochkam ot protivopolozhnyh polyusov deleniya Prisoedinenie sestrinskih hromatid k mikrotrubochkam yavlyaetsya neotemlemoj chastyu processa sborki veretena Odnako hromosomy i mnogie motornye i drugie belki uchastvuyushie v formirovanii polnocennogo veretena deleniya izolirovany vnutri kletochnogo yadra A mikrotrubochki i centrosomy u zhivotnyh nahodyatsya v citoplazme Takim obrazom sborka veretena zavisit ot razrusheniya yadernoj obolochki v prometafaze Isklyuchenie sostavlyaet vereteno deleniya pochkuyushihsya drozhzhej kotoroe formiruetsya vnutri yadra Samoorganizaciya veretena U vseh eukariot sborka bipolyarnogo veretena deleniya zavisit po bolshej chasti ot sposobnosti komponentov veretena k samoorganizacii Samoorganizaciya edinstvennyj mehanizm sborki veretena deleniya v kletkah lishyonnyh centrosom Sborka bipolyarnogo veretena bez uchastiya centrosom nazyvaetsya acentrosomalnoj Ona harakterna dlya vysshih rastenij a takzhe nablyudaetsya pri mejoze na rannih stadiyah razvitiya nekotoryh zhivotnyh Bolee togo predpolagaetsya chto samoorganizaciya mikrotrubochek yavlyaetsya preobladayushim mehanizmom sborki veretena dazhe v zhivotnyh kletkah soderzhashih centrosomy Samoorganizaciya veretena nachinaetsya posle razrusheniya yadernoj membrany Citoplazmaticheskie mikrotrubochki sobirayutsya nukleiruyutsya vokrug hromosom Zdes pri uchastii lokalnyh stabiliziruyushih faktorov proishodit udlinenie nakaplivayushihsya mikrotrubochek Dalee nachinaetsya organizaciya mikrotrubochek s uchastiem tryoh grupp motornyh belkov Motornye belki semejstva angl Eg5 svyazyvayutsya s dvumya protivopolozhno orientirovannymi mikrotrubochkami i odnovremenno dvizhutsya v napravlenii plyus konca kazhdoj iz nih V itoge proishodit sortirovka antiparallelnyh polyarizovannyh mikrotrubochek i ih sshivka v rajone plyus konca belkovye motory semejstva i lokalizovannye na plechah hromosom svyazyvayut mikrotrubochki nahodyashiesya vblizi hromosom i peremeshayutsya v napravlenii plyus konca mikrotrubochki Tem samym plecho hromosomy okazyvaetsya svyazano s plyus koncom mikrotrubochki a minus konec okazyvaetsya distancirovan ot hromosomy Tretya gruppa motornyh belkov peremeshaetsya v napravlenii minus koncov mikrotrubochek i obespechivaet svyazku minus koncov na polyusah veretena K dannoj gruppe motorov otnosyatsya citoplazmaticheskie dineiny Dinein uchastvuet v fokusirovke polyusov deleniya sovmestno s mnogochislennymi yadernymi belkami naprimer angl angl Nuclear Microtubule Associated protein 1 Sborka s uchastiem centrosom Vo mnogih zhivotnyh kletkah vklyuchaya chelovecheskie v sborke veretena uchastvuyut centrosomy yavlyayushiesya polyusami veretena deleniya Takzhe kak i pri sborke acentrosomalnogo veretena motornye i drugie belki uchastvuyut v samoorganizacii mikrotrubochek v bipolyarnuyu strukturu kotoraya fokusiruetsya s pomoshyu minus koncov mikrotrubochek v oblasti centrosom Centrosomy pri etom tozhe uchastvuyut v sborke veretena i sposobstvuyut formirovaniyu polyusov deleniya no ne yavlyayutsya neotemlemym komponentom veretena tak kak process sborki mozhet protekat dazhe pri inaktivacii centrosom V zavisimosti ot vremeni rashozhdeniya centrosom otnositelno momenta razrusheniya yadernoj obolochki vydelyayut dva mehanizma obrazovaniya veretena Esli yadernaya obolochka razrushaetsya do nachala rashozhdeniya centrosom to vysvobodivshiesya hromosomy raspredelyayutsya po citoplazme i obrazuetsya odnopolyusnoe vereteno s mikrotrubochkami rashodyashimisya ot sparennyh centrosom Dalnejshee obrazovanie dvuhpolyusnogo veretena proishodit za schyot sil ottalkivaniya perekryvayushihsya mikrotrubochek i pod dejstviem tyanushih sil astralnyh mikrotrubochek Ottalkivayushee usilie mezhdu perekryvayushimisya mikrotrubochkami sozdayotsya kinezinopodobnymi belkami Eg5 Tyanushie sily prilozhennye k astralnym mikrotrubochkam sozdayutsya citoplazmaticheskimi dineinami zakreplyonnymi na vnutrennej poverhnosti kletochnoj membrany Vtoroj variant sopryazhyon s rashozhdeniem centrosom i obrazovaniem pervichnogo veretena do razrusheniya yadernoj obolochki Pervichnoe vereteno obrazuetsya za schyot tyanushih sil astralnyh mikrotrubochek kotorye sozdayutsya citoplazmaticheskimi dineinami zakreplyonnymi na vnutrennej poverhnosti kletochnoj membrany i na poverhnosti yadernoj obolochki Napravlenie rashozhdeniya centrosom zadayotsya aktinovymi filamentami kotorye vzaimodejstvuyut s miozinom raspolozhennym v samih centrosomah ili vdol mikrotrubochek Pervichnoe vereteno yavlyaetsya nestabilnym Dlya ego ustojchivosti neobhodimo vzaimodejstvie s kinetohorami hromosom i drugimi belkami nahodyashimisya vnutri kletochnogo yadra Prisoedinenie hromosom k veretenu Naibolee izuchen mehanizm prisoedineniya hromosom k veretenu v zhivotnyh kletkah soderzhashih centrosomy Vo vremya profazy vokrug centrosom formiruetsya zvyozdchataya struktura iz mikrotrubochek rashodyashihsya v radialnom napravlenii Oblast yadra posle razrusheniya yadernoj membrany aktivno zondiruetsya dinamicheski nestabilnymi mikrotrubochkami kotorye zahvatyvayutsya kinetohorami hromosom Chast hromosom bystro svyazyvaetsya s mikrotrubochkami ot protivopolozhnyh polyusov Drugaya chast hromosom snachala prisoedinyaetsya k mikrotrubochkam ishodyashim ot odnogo iz polyusov Posle chego peremeshaetsya v napravlenii sootvetstvuyushego polyusa Zatem svyazannye s odnim polyusom hromosomy zahvatyvayut mikrotrubochki ot protivopolozhnogo polyusa V processe metafazy k kazhdomu kinetohoru prisoedinyaetsya poryadka 10 40 mikrotrubochek kotorye obrazuyut kinetohornyj puchok Vse hromosomy okazyvayutsya svyazannymi s protivopolozhnymi polyusami deleniya i sobirayutsya v metafaznuyu plastinku v centre veretena Sushestvuet takzhe alternativnaya model prisoedineniya kinetohorov k veretenu podhodyashaya kak dlya kletok s centrosomami tak i dlya kletok lishyonnyh centrosom Soglasno etoj modeli vblizi hromosom proishodit nukleaciya korotkih mikrotrubochek pri uchastii Svoim plyus koncom mikrotrubochki vstraivayutsya v kinetohory Vsled za etim proishodit reguliruemyj rost polimerizaciya mikrotrubochek Udlinyayushiesya minus koncy mikrotrubochek sshivayutsya i fokusiruyutsya v oblasti polyusov deleniya pri uchastii motornyh belkov Centrosomy v sluchae ih nalichiya sposobstvuyut prisoedineniyu kinetohornyh mikrotrubochek k polyusam deleniya Bipolyarnaya orientaciya sestrinskih hromatid Dlya ravnogo raspredeleniya hromosom mezhdu dochernimi kletkami vazhno chtoby kinetohory parnyh hromatid byli prisoedineny k mikrotrubochkam ishodyashim ot protivopolozhnyh polyusov Normalnoe bipolyarnoe prikreplenie kinetohorov k protivopolozhnym polyusam nazyvaetsya amfitelicheskim Odnako v processe sborki veretena mogut voznikat inye prikrepleniya hromosom Prisoedinenie odnogo kinetohora k odnomu polyusu deleniya nazyvaetsya monotelicheskim Prisoedinenie srazu dvuh kinetohorov odnoj hromosomy k odnomu polyusu deleniya nazyvaetsya sintelicheskim Vozmozhno takzhe i merotelicheskoe prikreplenie pri kotorom odin kinetohor soedinyaetsya srazu s dvumya polyusami Nevernoe prisoedinenie otchasti predotvrashaetsya za schyot samoj geometrii sestrinskih kinetohorov kotorye nahodyatsya na protivopolozhnyh storonah centromernoj oblasti hromosom K tomu zhe nepravilnye prikrepleniya yavlyayutsya nestabilnymi i obratimymi a normalnoe bipolyarnoe kreplenie kinetohorov yavlyaetsya stabilnym Stabilnoe soedinenie dostigaetsya za schyot sil natyazheniya ishodyashih ot protivopolozhnyh polyusov deleniya Osnovnym komponentom regulyatornoj sistemy otvetstvennoj za pravilnoe prisoedinenie kinetohorov k protivopolozhnym polyusam yavlyaetsya proteinkinaza aurora B PrimechaniyaLyuin i dr 2011 s 506 Lyuin i dr 2011 s 508 Redei 2008 p 1858 Evert Eichhorn 2013 p 66 Morgan 2007 p 125 Morgan 2007 p 130 Morgan 2007 p 124 Morgan 2007 p 112 Morgan 2007 p 113 Lyuin i dr 2011 s 520 Morgan 2007 p 128 Lyuin i dr 2011 s 521 Lyuin i dr 2011 s 518 Morgan 2007 p 131 Morgan 2007 p 132 LiteraturaMediafajly na Vikisklade Evert R F Eichhorn S E Raven biology of plants 8 edition W H Freeman and Company 2013 880 p ISBN 978 1 4292 1961 7 Morgan D O The cell cycle principles of control New science press 2007 297 p ISBN 978 0 9539181 2 6 Redei G P ed Encyclopedia of genetics genomics proteomics and informatics 3 edition Springer 2008 1822 p ISBN 978 1 4020 6753 2 Lyuin B i dr Kletki M BINOM Laboratoriya znanij 2011 951 s Luchshij zarubezhnyj uchebnik ISBN 978 5 94774 794 2 Eta statya vhodit v chislo dobrotnyh statej russkoyazychnogo razdela Vikipedii
