Иерархия доминирования
Иера́рхия в биологии — система подчинения-доминирования в сообществах животных.
В этологии
Порядок доминирования особи общепринято обозначать буквами греческого алфавита, от альфы до омеги. Буквой альфа обозначается особь, занимающая в стае, например ♂α или ♀α. Соответственно, последнее место в иерархии обозначается буквой омега.
Роль вожака в стадах часто принадлежит самцам. Альфа-самец выполняет обязанности вожака и защитника стада. Он также является наиболее привлекательным для самок в брачных играх, часто — отцом большинства детей. У многих видов приматов самец альфа обладает характерными вторичными половыми признаками, развитие которых стимулируется уровнем половых гормонов. Особенно ярко они выражены у мандрилов (см. фото). Самки могут образовывать параллельную иерархию или же получать статус своего партнёра.
Открытая агрессия проявляется только при установлении иерархических отношений и крайне редко для их подтверждения. Для поддержания иерархии используется специальная система сигналов. Здесь следует отметить положительное значение иерархии как средства снижения внутривидовой агрессии.
Доминирование наблюдается у рыб (цихлиды), где оно проявляется в повышенном гормональном фоне и агрессии.
Виды иерархии
Самый простой вид иерархии — линейная. Классическим примером такой системы иерархии может служить иерархия маленьких (до 10 особей) куриных стай. Впервые иерархия была описана норвежским учёным Шельдерупом-Эббе в 1922 году именно на примере порядка клевания у кур. Иерархия проявляется при кормлении. Первой клюёт пищу альфа-курица, бета-курица — второй и т. д., причем нарушения порядка клевания (например, попытка курицы нижнего ранга клюнуть зерна раньше курицы более высокого ранга) пресекаются клевком в голову или туловище нарушителя иерархии.
Позже выяснилось, что в больших группах кур возможно нарушение транзитивности отношений доминирования, что приводит к образованию так называемой круговой иерархии, когда курица, занимающая доминирующее положение по отношению ко второй, занимает подчинённое положение по отношению к третьей, которая в свою очередь подчинена второй курице.
-
![image]()
Линейная иерархия -
![image]()
Кольцевая иерархия
Критика «альфа-модели» поведения
Часть исследователей считает, что альфа-самец и альфа-самка в известной степени являются искусственной попыткой проецировать социальное устройство приматов на остальных животных, где существует более простая модель родственных отношений. Так, Дэвид Мех (David Mech) проводивший 13 лет наблюдения за стаями волков в заповеднике Элсмира так и не смог обнаружить «вожаков стаи» волков, которые хорошо известны даже по различному фольклору, а обнаруживал просто надзор родителей за потомством. Поэтому Дэвид считает, что имеют место обычные отношения «родитель-потомок», с домысливанием людьми дополнительных уровней социальных отношений, по подобию человеческого общества: «Таким образом, введение понятия альфа-волка обычно не более уместно, чем именование альфой родителя — человека или лани (самки). Любой родитель доминирует над своим молодым потомством, так что статус „альфа“ не добавляет никакой новой информации. Почему бы не считать альфа-самку просто эквивалентом родителя женского пола, за счёт функции размножения ставшей матриархом или просто матерью части волков стаи? Такое обозначение подчеркивает не доминантный статус животного, что является тривиальной информацией, но её роль прародителя стаи, что на самом деле и есть самое важное.»
Эксперименты на грызунах
Дидье Дезор и коллеги из Университета Нанси провели ряд исследований, известных как «опыты с крысами-ныряльщиками», и показывавших варианты разделения ролей в группе крыс на «работников» и «грабителей». 6 крыс помещались в клетку устроенную так, что достать еду можно было только ныряя на задержке дыхания (все крысы были предварительно ознакомлены с клеткой и постепенно обучены нырять за пищей), но съесть пищу можно было только в общей клетке. Установились роли: работник, грабитель и самостоятельный. Работники много ныряли за пищей, но есть принимались лишь накормив грабителей. Самостоятельные — кормились сами, в грабеже не участвуя, но давая отпор грабителям. Грабители не ныряли вообще. Смена ролей наблюдалась в около 1 % случаев, в серии более 1000 экспериментов. Гипотезы о врожденно-разном мастерстве в нырянии, о врожденно-разном страхе воды, остроумными проверками были опровергнуты. Попутно отмечено, что успокоительные препараты переводят крысу в разряд работников, снижая её агрессивность.
Ряд опытов Дезора показал несущественность фактора «прирожденности» в выборе роли работника или грабителя у крыс.
Сначала была проверена смена ролей путём объединения в единые группы 6 крыс: все 6 работники, и все 6 грабители (после 3 месяцев приучения крыс к своим ролям). Шестеро работников вновь быстро разделились на три роли: 3 работника, 1 самостоятельный, 2 грабителей. Шестеро грабителей долго, в среднем полтора часа, не хотели нырять вообще. Затем 2 начали неохотно нырять, но их ограбление хотя и происходило, сопровождалось большими трудностями. Тем не менее, после периода переучивания, перераспределение ролей вновь произошло. В другом варианте выявления «прирожденных работников», в ящике Скиннера новые крысы были порознь обучены добывать пищу нажимая рычаг, и сведены в группы по 6 крыс в одном ящике Скиннера. Вновь они разделились — на работников и грабителей, уже без драк (ведь у работников не было времени добежать до кормушки от рычага и подраться). Эти же крысы были испытаны на роли в нырянии. Однако совершенно никакого совпадения ролей в ящике Скиннера и в нырянии за пищей не было обнаружено.
Авторы сделали вывод, что выбор ролей происходит случайным образом и обусловлен множеством факторов: и природой затруднения в добыче еды, и соотношением голода, опаски воды и опаски драки, и т.о. генетическая врожденная предрасположенность играет незначительную роль в этой социальной ситуации. Случайно выбранная роль затем, постоянно подкрепляясь успехом, становится постоянной: работнику проще лишний раз умело нырнуть, чем в одиночку сопротивляться грабителям, грабителю проще привычно-умело грабить, чем одолевать опаску перед непривычным нырянием.
Наконец часть грабителей удалось «перевоспитать», когда 3 предварительно до отвала накормленных работников объединили с 3 голодными грабителями. Работники играли в клетке, тогда как грабители толпились у воды готовясь сменить роль и преодолеть свою привычку грабить и опаску нырять. Ученые иронично назвали ситуацию «грабители попали, налицо забастовка».
Но даже роль «несправедливых» крыс-грабителей, по мнению ученых, вполне можно истолковать позитивно: спасенные «добрыми» работниками от голода «грабители» сегодня, вполне могут быть полезны в решении новой задачи завтра, и роли могут поменяться. Да и выгоду от многочисленности популяции данного вида крыс нельзя сбрасывать со счета в борьбе между видами. Были впоследствии всё же найдены и некоторые различия в установлении ролей, обусловленные генетическими различиями крыс.
В исследованиях Роберта Сапольски альфа-самцы, лучше всех питавшиеся и третировавшие сородичей в борьбе за гарем, вымерли от туберкулеза заразившись от только им доставшихся лакомых объедков с человеческой помойки. Неагрессивные, но и стоящие за себя бета-самцы, «захватив власть», не стали однако издеваться над гамма-самцами, и не давали никому из гамм принять роль злобного альфы, и в стае установился мир и добрые отношения.
Также широко известный эксперимент с ограниченным доступом мышей к жизненному пространству «Вселенная 25» тоже выявил распределение мышей на доминантов-альфа, изгоев-гамма и независимых-бета. Однако задача в этом исследовании, непрерывно усложняясь, обусловила множество иных отклонений от нормального поведения: повышенную агрессивность самок, нежелание спариваться, гомосексуальное поведение, и всё это опять по чисто социальным причинам. Как результат таких отклонений, колония вымирала. Однако эксперимент и его интерпретация, описанная здесь, были подвергнуты значительной научной критике (см. статью).
См. также
|
|
Комментарии
- Роберт Сапольски пишет, что на самом деле альфа-самцы у приматов никого никуда не ведут, поскольку не знают, куда идти. При сборе корма группа следует за пожилыми самками, которые знают, где находится еда, а во время охоты каждый действует на свой страх и риск.
Примечания
- Robert Sapolsky. Behave: the Biology of Humans at Our Best and Worst. 2017. P. 426-427
- Доминирование в стае цихлид Архивная копия от 3 июля 2014 на Wayback Machine // aquafisher.org.ua : сайт. — 04.12.2012.
- Ivan D. Chase. DYNAMICS OF HIERARCHY FORMATION:THE SEQUENTIAL DEVELOPMENT OF DOMINANCE RELATIONSHIPS (англ.) // Behaviour. — 1982. — Vol. 80, iss. 2. — P. 222. Архивировано 9 апреля 2011 года.
- Alpha Status // Alpha Status, Dominance, and Division of Labor in Wolf Packs : [арх. 4 декабря 2004] / by L. David Mech. — Ch. «Results and Discussion». (Дата обращения: 27 июля 2016)
- «Faits comme des rats ?» Архивная копия от 25 марта 2016 на Wayback Machine (фр.) — документальный фильм об экспериментах Дидье Дезора, университет Нанси-2, 2009.
- R. Helder, D. Desor, and A.-M. Toniolo. Potential Stock Differences in the Social Behavior of Rats in a Situation of Restricted Access to Food : [арх. 15 февраля 2017] // Behavior Genetics. — 1995. — Vol. 25, no. 5.
- «Стресс — портрет убийцы» — фильм National Geographic, об исследованиях проф. Роберта Сапольски.
Литература
- Палмер Д., Палмер Л. Эволюционная психология.
- Кировская Т. А., Олескин А. В. Иерархические и сетевые структуры в социуме и в биосистемах. — 2005.
- Чалидзе В. Иерархический человек. Социобиологические заметки. — М.: Терра, 1991.
Ссылки
- Этология.ру : сайт. — Раздел «Общественное поведение».
- Иерархические и сетевые структуры в социуме и в биосистемах / А. В. Олескин, Т. А. Кировская, сектор биосоциальных проблем, кафедра физиологии микроорганизмов, Биологический факультет МГУ // Фундаментальная экология : научно-образовательный портал.
Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер, Информация о Иерархия доминирования, Что такое Иерархия доминирования? Что означает Иерархия доминирования?
Iera rhiya v biologii sistema podchineniya dominirovaniya v soobshestvah zhivotnyh Alfa samec mandril obladayushij harakternoj dlya alfa samcov okraskoj V etologiiPoryadok dominirovaniya osobi obsheprinyato oboznachat bukvami grecheskogo alfavita ot alfy do omegi Bukvoj alfa oboznachaetsya osob zanimayushaya v stae naprimer a ili a Sootvetstvenno poslednee mesto v ierarhii oboznachaetsya bukvoj omega Rol vozhaka v stadah chasto prinadlezhit samcam Alfa samec vypolnyaet obyazannosti vozhaka i zashitnika stada On takzhe yavlyaetsya naibolee privlekatelnym dlya samok v brachnyh igrah chasto otcom bolshinstva detej U mnogih vidov primatov samec alfa obladaet harakternymi vtorichnymi polovymi priznakami razvitie kotoryh stimuliruetsya urovnem polovyh gormonov Osobenno yarko oni vyrazheny u mandrilov sm foto Samki mogut obrazovyvat parallelnuyu ierarhiyu ili zhe poluchat status svoego partnyora Otkrytaya agressiya proyavlyaetsya tolko pri ustanovlenii ierarhicheskih otnoshenij i krajne redko dlya ih podtverzhdeniya Dlya podderzhaniya ierarhii ispolzuetsya specialnaya sistema signalov Zdes sleduet otmetit polozhitelnoe znachenie ierarhii kak sredstva snizheniya vnutrividovoj agressii Dominirovanie nablyudaetsya u ryb cihlidy gde ono proyavlyaetsya v povyshennom gormonalnom fone i agressii Vidy ierarhiiSamyj prostoj vid ierarhii linejnaya Klassicheskim primerom takoj sistemy ierarhii mozhet sluzhit ierarhiya malenkih do 10 osobej kurinyh staj Vpervye ierarhiya byla opisana norvezhskim uchyonym Shelderupom Ebbe v 1922 godu imenno na primere poryadka klevaniya u kur Ierarhiya proyavlyaetsya pri kormlenii Pervoj klyuyot pishu alfa kurica beta kurica vtoroj i t d prichem narusheniya poryadka klevaniya naprimer popytka kuricy nizhnego ranga klyunut zerna ranshe kuricy bolee vysokogo ranga presekayutsya klevkom v golovu ili tulovishe narushitelya ierarhii Pozzhe vyyasnilos chto v bolshih gruppah kur vozmozhno narushenie tranzitivnosti otnoshenij dominirovaniya chto privodit k obrazovaniyu tak nazyvaemoj krugovoj ierarhii kogda kurica zanimayushaya dominiruyushee polozhenie po otnosheniyu ko vtoroj zanimaet podchinyonnoe polozhenie po otnosheniyu k tretej kotoraya v svoyu ochered podchinena vtoroj kurice Linejnaya ierarhiya Kolcevaya ierarhiyaKritika alfa modeli povedeniya Chast issledovatelej schitaet chto alfa samec i alfa samka v izvestnoj stepeni yavlyayutsya iskusstvennoj popytkoj proecirovat socialnoe ustrojstvo primatov na ostalnyh zhivotnyh gde sushestvuet bolee prostaya model rodstvennyh otnoshenij Tak Devid Meh David Mech provodivshij 13 let nablyudeniya za stayami volkov v zapovednike Elsmira tak i ne smog obnaruzhit vozhakov stai volkov kotorye horosho izvestny dazhe po razlichnomu folkloru a obnaruzhival prosto nadzor roditelej za potomstvom Poetomu Devid schitaet chto imeyut mesto obychnye otnosheniya roditel potomok s domyslivaniem lyudmi dopolnitelnyh urovnej socialnyh otnoshenij po podobiyu chelovecheskogo obshestva Takim obrazom vvedenie ponyatiya alfa volka obychno ne bolee umestno chem imenovanie alfoj roditelya cheloveka ili lani samki Lyuboj roditel dominiruet nad svoim molodym potomstvom tak chto status alfa ne dobavlyaet nikakoj novoj informacii Pochemu by ne schitat alfa samku prosto ekvivalentom roditelya zhenskogo pola za schyot funkcii razmnozheniya stavshej matriarhom ili prosto materyu chasti volkov stai Takoe oboznachenie podcherkivaet ne dominantnyj status zhivotnogo chto yavlyaetsya trivialnoj informaciej no eyo rol praroditelya stai chto na samom dele i est samoe vazhnoe Eksperimenty na gryzunahDide Dezor i kollegi iz Universiteta Nansi proveli ryad issledovanij izvestnyh kak opyty s krysami nyryalshikami i pokazyvavshih varianty razdeleniya rolej v gruppe krys na rabotnikov i grabitelej 6 krys pomeshalis v kletku ustroennuyu tak chto dostat edu mozhno bylo tolko nyryaya na zaderzhke dyhaniya vse krysy byli predvaritelno oznakomleny s kletkoj i postepenno obucheny nyryat za pishej no sest pishu mozhno bylo tolko v obshej kletke Ustanovilis roli rabotnik grabitel i samostoyatelnyj Rabotniki mnogo nyryali za pishej no est prinimalis lish nakormiv grabitelej Samostoyatelnye kormilis sami v grabezhe ne uchastvuya no davaya otpor grabitelyam Grabiteli ne nyryali voobshe Smena rolej nablyudalas v okolo 1 sluchaev v serii bolee 1000 eksperimentov Gipotezy o vrozhdenno raznom masterstve v nyryanii o vrozhdenno raznom strahe vody ostroumnymi proverkami byli oprovergnuty Poputno otmecheno chto uspokoitelnye preparaty perevodyat krysu v razryad rabotnikov snizhaya eyo agressivnost Ryad opytov Dezora pokazal nesushestvennost faktora prirozhdennosti v vybore roli rabotnika ili grabitelya u krys Snachala byla proverena smena rolej putyom obedineniya v edinye gruppy 6 krys vse 6 rabotniki i vse 6 grabiteli posle 3 mesyacev priucheniya krys k svoim rolyam Shestero rabotnikov vnov bystro razdelilis na tri roli 3 rabotnika 1 samostoyatelnyj 2 grabitelej Shestero grabitelej dolgo v srednem poltora chasa ne hoteli nyryat voobshe Zatem 2 nachali neohotno nyryat no ih ograblenie hotya i proishodilo soprovozhdalos bolshimi trudnostyami Tem ne menee posle perioda pereuchivaniya pereraspredelenie rolej vnov proizoshlo V drugom variante vyyavleniya prirozhdennyh rabotnikov v yashike Skinnera novye krysy byli porozn obucheny dobyvat pishu nazhimaya rychag i svedeny v gruppy po 6 krys v odnom yashike Skinnera Vnov oni razdelilis na rabotnikov i grabitelej uzhe bez drak ved u rabotnikov ne bylo vremeni dobezhat do kormushki ot rychaga i podratsya Eti zhe krysy byli ispytany na roli v nyryanii Odnako sovershenno nikakogo sovpadeniya rolej v yashike Skinnera i v nyryanii za pishej ne bylo obnaruzheno Avtory sdelali vyvod chto vybor rolej proishodit sluchajnym obrazom i obuslovlen mnozhestvom faktorov i prirodoj zatrudneniya v dobyche edy i sootnosheniem goloda opaski vody i opaski draki i t o geneticheskaya vrozhdennaya predraspolozhennost igraet neznachitelnuyu rol v etoj socialnoj situacii Sluchajno vybrannaya rol zatem postoyanno podkreplyayas uspehom stanovitsya postoyannoj rabotniku proshe lishnij raz umelo nyrnut chem v odinochku soprotivlyatsya grabitelyam grabitelyu proshe privychno umelo grabit chem odolevat opasku pered neprivychnym nyryaniem Nakonec chast grabitelej udalos perevospitat kogda 3 predvaritelno do otvala nakormlennyh rabotnikov obedinili s 3 golodnymi grabitelyami Rabotniki igrali v kletke togda kak grabiteli tolpilis u vody gotovyas smenit rol i preodolet svoyu privychku grabit i opasku nyryat Uchenye ironichno nazvali situaciyu grabiteli popali nalico zabastovka No dazhe rol nespravedlivyh krys grabitelej po mneniyu uchenyh vpolne mozhno istolkovat pozitivno spasennye dobrymi rabotnikami ot goloda grabiteli segodnya vpolne mogut byt polezny v reshenii novoj zadachi zavtra i roli mogut pomenyatsya Da i vygodu ot mnogochislennosti populyacii dannogo vida krys nelzya sbrasyvat so scheta v borbe mezhdu vidami Byli vposledstvii vsyo zhe najdeny i nekotorye razlichiya v ustanovlenii rolej obuslovlennye geneticheskimi razlichiyami krys V issledovaniyah Roberta Sapolski alfa samcy luchshe vseh pitavshiesya i tretirovavshie sorodichej v borbe za garem vymerli ot tuberkuleza zarazivshis ot tolko im dostavshihsya lakomyh obedkov s chelovecheskoj pomojki Neagressivnye no i stoyashie za sebya beta samcy zahvativ vlast ne stali odnako izdevatsya nad gamma samcami i ne davali nikomu iz gamm prinyat rol zlobnogo alfy i v stae ustanovilsya mir i dobrye otnosheniya Takzhe shiroko izvestnyj eksperiment s ogranichennym dostupom myshej k zhiznennomu prostranstvu Vselennaya 25 tozhe vyyavil raspredelenie myshej na dominantov alfa izgoev gamma i nezavisimyh beta Odnako zadacha v etom issledovanii nepreryvno uslozhnyayas obuslovila mnozhestvo inyh otklonenij ot normalnogo povedeniya povyshennuyu agressivnost samok nezhelanie sparivatsya gomoseksualnoe povedenie i vsyo eto opyat po chisto socialnym prichinam Kak rezultat takih otklonenij koloniya vymirala Odnako eksperiment i ego interpretaciya opisannaya zdes byli podvergnuty znachitelnoj nauchnoj kritike sm statyu Sm takzheStenfordskij tyuremnyj eksperiment Eksperiment Asha Etologiya Eksperiment MilgremaKommentariiRobert Sapolski pishet chto na samom dele alfa samcy u primatov nikogo nikuda ne vedut poskolku ne znayut kuda idti Pri sbore korma gruppa sleduet za pozhilymi samkami kotorye znayut gde nahoditsya eda a vo vremya ohoty kazhdyj dejstvuet na svoj strah i risk PrimechaniyaRobert Sapolsky Behave the Biology of Humans at Our Best and Worst 2017 P 426 427 Dominirovanie v stae cihlid Arhivnaya kopiya ot 3 iyulya 2014 na Wayback Machine aquafisher org ua sajt 04 12 2012 Ivan D Chase DYNAMICS OF HIERARCHY FORMATION THE SEQUENTIAL DEVELOPMENT OF DOMINANCE RELATIONSHIPS angl Behaviour 1982 Vol 80 iss 2 P 222 Arhivirovano 9 aprelya 2011 goda Alpha Status Alpha Status Dominance and Division of Labor in Wolf Packs arh 4 dekabrya 2004 by L David Mech Ch Results and Discussion Data obrasheniya 27 iyulya 2016 Faits comme des rats Arhivnaya kopiya ot 25 marta 2016 na Wayback Machine fr dokumentalnyj film ob eksperimentah Dide Dezora universitet Nansi 2 2009 R Helder D Desor and A M Toniolo Potential Stock Differences in the Social Behavior of Rats in a Situation of Restricted Access to Food arh 15 fevralya 2017 Behavior Genetics 1995 Vol 25 no 5 Stress portret ubijcy film National Geographic ob issledovaniyah prof Roberta Sapolski LiteraturaPalmer D Palmer L Evolyucionnaya psihologiya Kirovskaya T A Oleskin A V Ierarhicheskie i setevye struktury v sociume i v biosistemah 2005 Chalidze V Ierarhicheskij chelovek Sociobiologicheskie zametki M Terra 1991 SsylkiEtologiya ru sajt Razdel Obshestvennoe povedenie Ierarhicheskie i setevye struktury v sociume i v biosistemah A V Oleskin T A Kirovskaya sektor biosocialnyh problem kafedra fiziologii mikroorganizmov Biologicheskij fakultet MGU Fundamentalnaya ekologiya nauchno obrazovatelnyj portal
