Ионный транспортер
Ионный транспортёр — трансмембранный белок, который перемещает ионы (или небольшие молекулы) через биологическую мембрану для выполнения множества различных биологических функций, включая клеточную связь, поддержание гомеостаза, производство энергии и т. д. Существуют разные типы транспортёров, включая насосы, унипортёры, антипортёры и симпортёры. Активные транспортёры или ионные насосы — это переносчики, которые преобразуют энергию из различных источников, включая аденозинтрифосфат (АТФ), солнечный свет и другие окислительно-восстановительные реакции, в потенциальную энергию, двигая ион вверх по градиенту его концентрации. Эта потенциальная энергия может затем использоваться вторичными транспортёрами, включая транспортёры ионов и ионные каналы, для управления жизненно важными клеточными процессами, такими как синтез АТФ.
Эта статья посвящена в основном ионным транспортёрам, действующим как насосы, но транспортёры также могут перемещать молекулы посредством облегчённой диффузии. [англ.] не требует АТФ и позволяет молекулам, которые не могут быстро диффундировать через мембрану (пассивная диффузия), диффундировать вниз по градиенту их концентрации через эти переносчики белка. Ионные транспортёры необходимы для правильного функционирования клетки, поэтому они изучаются исследователями с использованием различных методов. Ниже приведены некоторые примеры клеточной регуляции и методов исследования.
Классификация
Суперсемейство ионных транспортёров включает в себя 12 семейств. Это разделение по семействам являются частью системы транспортной классификации (ТК), которая используется [англ.]; белки сгруппированы по таким характеристикам, как транспортируемые субстраты, механизм переноса, используемый источник энергии и также путем сравнения последовательностей аминокислот, составляющих каждый белок. Наиболее важным объединяющим фактором является заряженная природа субстрата, которая указывает на перенос иона, а не нейтральных частиц. Переносчики ионов существенно отличаются от ионных каналов: каналы — это поры, которые проходят через мембрану, тогда как транспортёры — это белки, которые должны менять форму, чтобы открыться, из-за этого транспортёры перемещают молекулы намного медленнее, чем это делают каналы.
Электрохимический градиент, или градиент концентрации — это разница в концентрации химической молекулы или иона в двух отдельных областях. В состоянии равновесия концентрации ионов в обеих областях будут равны, поэтому, если есть разница в концентрации, ионы будут стремиться течь «вниз» по градиенту концентрации — то есть от высокой концентрации к низкой. Ионные каналы позволяют определённым ионам, которые войдут в канал, течь вниз по градиенту их концентрации, выравнивая концентрации по обе стороны от клеточной мембраны. Ионные каналы и переносчики ионов достигают этого за счет облегчённой диффузии, которая является одним из видов пассивного транспорта. Однако только ионные транспортёры могут также осуществлять активный транспорт, который включает перемещение ионов против градиента их концентрации, используя такие источники энергии, как АТФ. Затем эти ионы могут использоваться вторичными транспортёрами или другими белками в качестве источника энергии.
Источники энергии
Первичные транспортёры
Первичные транспортёры используют энергию для переноса ионов, таких как Na+, K+ и Ca2+, через клеточную мембрану, и могут создавать градиенты концентрации. Этот транспорт может использовать АТФ в качестве источника энергии, или его можно использовать для генерации АТФ с помощью таких методов, как цепь переноса электронов в растениях.
Транспортёры, использующие АТФ, преобразуют энергию АТФ в потенциальную энергию в виде градиента концентрации. Они используют АТФ для переноса иона из области низкой концентрации в область более высокой. Примерами белков, использующих АТФ, являются: АТФазы P-типа, которые переносят ионы Na+, K+ и Ca2+ путем фосфорилирования; АТФазы A-типа, переносящие анионы; ABC-транспортёры (переносчики кассет, связывающих АТФ), которые транспортируют широкий набор молекул. Примеры АТФазы P-типа включают Na+/K+-АТФазу, которая регулируется [англ.], Ca2+, АТФазу, а также Ca2+-АТФазу, которая проявляет чувствительность к концентрациям АДФ и АТФ. P-гликопротеин является примером ABC-транспорта, связывающего белки в организме человека.
АТФ-продуцирующие транспортёры
Транспортёры, продуцирующие АТФ, работают в противоположном направлении по отношению к транспортёрам, использующим АТФ. Эти белки переносят ионы от высокой к низкой концентрации, но в процессе образуется АТФ. Таким образом, потенциальная энергия в виде градиента концентрации используется для выработки АТФ. У животных этот синтез АТФ происходит в митохондриях с использованием АТФазы F-типа, иначе известной как АТФ-синтаза. Этот процесс использует цепь переноса электронов в процессе, называемом окислительным фосфорилированием. АТФаза V-типа выполняет функцию, противоположную АТФазе F-типа, и используется в растениях для гидролиза АТФ для создания протонного градиента. Примерами этого являются лизосомы, которые используют АТФазу V-типа для подкисления пузырьков или вакуолей растений во время процесса фотосинтеза в хлоропластах. Этот процесс можно регулировать с помощью различных методов, например, pH.
Вторичные транспортёры
Вторичные транспортёры также переносят ионы (или небольшие молекулы) против градиента концентрации — от низкой концентрации к высокой, но, в отличие от первичных транспортёров, которые используют АТФ для создания градиента концентрации, они используют потенциальную энергию из градиента концентрации, создаваемого первичными транспортёрами, для транспортировки ионов. Например, натрийзависимый переносчик глюкозы, обнаруженный в тонком кишечнике и почках, использует градиент натрия, создаваемый в клетке натрий-калиевым насосом (как упоминалось выше), чтобы переносить глюкозу в клетку. Это происходит, когда натрий течет вниз по градиенту концентрации, обеспечивающему достаточно энергии, чтобы подтолкнуть глюкозу вверх по градиенту концентрации обратно в клетку. Это важно для тонкого кишечника и почек, чтобы предотвратить потерю глюкозы. Симпортёры, такие как натрий-глюкозный симпортёр, переносят ион с градиентом его концентрации, и они связывают транспорт второй молекулы в том же направлении. Антипортёры также используют градиент концентрации одной молекулы для перемещения другой вверх по градиенту концентрации, но связанная молекула транспортируется в противоположном направлении.
Регуляция
Активность ионных транспортёров может регулироваться различными способами, такими как фосфорилирование, аллостерическое ингибирование или активация. Использование протеинкиназ для добавления фосфатной группы или фосфатаз для дефосфорилирования белка может изменить активность транспортёра. Будет ли белок активирован или ингибирован добавлением фосфатной группы, зависит от конкретного белка. При аллостерическом ингибировании регуляторный лиганд может связываться с регуляторным сайтом и либо ингибировать, либо активировать транспортёр. Ионные транспортёры также могут регулироваться изменением концентрации ионов (не обязательно тех, которые он переносит) в растворе. Например, цепь переноса электронов регулируется наличием ионов H+ (pH) в растворе.
Методы изучения ионных транспортёров
Метод локальной фиксации потенциала
Метод локальной фиксации потенциала — это электрофизиологический метод, используемый для изучения каналов и переносчиков в клетках путем отслеживания протекающего через них тока. Этот метод был разработан Ходжкином и Хаксли до того, как стало известно о существовании каналов и транспортёров.
Рентгеноструктурный анализ — удобный инструмент, который позволяет визуализировать структуру белков, однако это всего лишь снимок конформации одного белка. Структура транспортных белков позволяет исследователям лучше понять, как и что транспортёр делает для перемещения молекул через мембрану.
Метод восстановления флуоресценции после обесцвечивания
Этот метод используется для отслеживания диффузии липидов или белков в мембране. Полезен для лучшего понимания подвижности транспортёров в клетке и её взаимодействия с липидными доменами и липидными рафтами в клеточной мембране.
Фёрстеровский резонансный перенос энергии
Метод, в котором флуоресценция используется для отслеживания расстояния между двумя белками. Используется для изучения взаимодействия транспортёров с другими клеточными белками.
Список транспортёров
| Ионные транспортёры |
|---|
| ГАМК-транспортёры |
| Равновесные нуклеозидные транспортёры |
| Натрий-кальциевый обменник |
Примечания
- Maffeo C, Bhattacharya S, Yoo J, Wells D, Aksimentiev A (December 2012). Modeling and simulation of ion channels. Chemical Reviews. 112 (12): 6250–84. doi:10.1021/cr3002609. PMC 3633640. PMID 23035940.
- Channels and Transporters // Neuroscience. — 2nd. — Sunderland, Mass. : Sinauer Associates, 2001. — ISBN 0-87893-742-0.
- Haumann J., Dash R. K., Stowe D. F., Boelens A. D., Beard D. A., Camara A. K. Mitochondrial free Ca2+ increases during ATP/ADP antiport and ADP phosphorylation: exploration of mechanisms. (англ.) // Biophysical Journal. — 2010. — 9 August (vol. 99, no. 4). — P. 997—1006. — doi:10.1016/j.bpj.2010.04.069. — PMID 20712982.
- Gadsby DC (May 2009). Ion channels versus ion pumps: the principal difference, in principle. Nature Reviews. Molecular Cell Biology. 10 (5): 344–52. doi:10.1038/nrm2668. PMC 2742554. PMID 19339978.
- Prakash S., Cooper G., Singhi S., Saier Jr. M. H. The ion transporter superfamily. (англ.) // Biochimica Et Biophysica Acta. — 2003. — 3 December (vol. 1618, no. 1). — P. 79—92. — doi:10.1016/j.bbamem.2003.10.010. — PMID 14643936.
- Fundamentals of biochemistry : life at the molecular level. — 2016-02-29. — ISBN 9781118918401.
- Hosseinzadeh Z, Luo D, Sopjani M, Bhavsar SK, Lang F (April 2014). Down-regulation of the epithelial Na⁺ channel ENaC by Janus kinase 2. The Journal of Membrane Biology. 247 (4): 331–8. doi:10.1007/s00232-014-9636-1. PMID 24562791.
- Tikhonov AN (October 2013). pH-dependent regulation of electron transport and ATP synthesis in chloroplasts. Photosynthesis Research. 116 (2–3): 511–34. doi:10.1007/s11120-013-9845-y. PMID 23695653.
- Marshall W. S., Watters K. D., Hovdestad L. R., Cozzi R. R., Katoh F. CFTR Cl- channel functional regulation by phosphorylation of focal adhesion kinase at tyrosine 407 in osmosensitive ion transporting mitochondria rich cells of euryhaline killifish. (англ.) // The Journal Of Experimental Biology. — 2009. — August (vol. 212, no. Pt 15). — P. 2365—2377. — doi:10.1242/jeb.030015. — PMID 19617429.
- Swant J, Goodwin JS, North A, Ali AA, Gamble-George J, Chirwa S, Khoshbouei H (December 2011). α-Synuclein stimulates a dopamine transporter-dependent chloride current and modulates the activity of the transporter. The Journal of Biological Chemistry. 286 (51): 43933–43. doi:10.1074/jbc.M111.241232. PMC 3243541. PMID 21990355.
{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка) - Shinoda T, Ogawa H, Cornelius F, Toyoshima C (May 2009). Crystal structure of the sodium-potassium pump at 2.4 A resolution. Nature. 459 (7245): 446–50. Bibcode:2009Natur.459..446S. doi:10.1038/nature07939. PMID 19458722.
Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер, Информация о Ионный транспортер, Что такое Ионный транспортер? Что означает Ионный транспортер?
Ionnyj transportyor transmembrannyj belok kotoryj peremeshaet iony ili nebolshie molekuly cherez biologicheskuyu membranu dlya vypolneniya mnozhestva razlichnyh biologicheskih funkcij vklyuchaya kletochnuyu svyaz podderzhanie gomeostaza proizvodstvo energii i t d Sushestvuyut raznye tipy transportyorov vklyuchaya nasosy uniportyory antiportyory i simportyory Aktivnye transportyory ili ionnye nasosy eto perenoschiki kotorye preobrazuyut energiyu iz razlichnyh istochnikov vklyuchaya adenozintrifosfat ATF solnechnyj svet i drugie okislitelno vosstanovitelnye reakcii v potencialnuyu energiyu dvigaya ion vverh po gradientu ego koncentracii Eta potencialnaya energiya mozhet zatem ispolzovatsya vtorichnymi transportyorami vklyuchaya transportyory ionov i ionnye kanaly dlya upravleniya zhiznenno vazhnymi kletochnymi processami takimi kak sintez ATF Eta statya posvyashena v osnovnom ionnym transportyoram dejstvuyushim kak nasosy no transportyory takzhe mogut peremeshat molekuly posredstvom oblegchyonnoj diffuzii angl ne trebuet ATF i pozvolyaet molekulam kotorye ne mogut bystro diffundirovat cherez membranu passivnaya diffuziya diffundirovat vniz po gradientu ih koncentracii cherez eti perenoschiki belka Ionnye transportyory neobhodimy dlya pravilnogo funkcionirovaniya kletki poetomu oni izuchayutsya issledovatelyami s ispolzovaniem razlichnyh metodov Nizhe privedeny nekotorye primery kletochnoj regulyacii i metodov issledovaniya KlassifikaciyaSupersemejstvo ionnyh transportyorov vklyuchaet v sebya 12 semejstv Eto razdelenie po semejstvam yavlyayutsya chastyu sistemy transportnoj klassifikacii TK kotoraya ispolzuetsya angl belki sgruppirovany po takim harakteristikam kak transportiruemye substraty mehanizm perenosa ispolzuemyj istochnik energii i takzhe putem sravneniya posledovatelnostej aminokislot sostavlyayushih kazhdyj belok Naibolee vazhnym obedinyayushim faktorom yavlyaetsya zaryazhennaya priroda substrata kotoraya ukazyvaet na perenos iona a ne nejtralnyh chastic Perenoschiki ionov sushestvenno otlichayutsya ot ionnyh kanalov kanaly eto pory kotorye prohodyat cherez membranu togda kak transportyory eto belki kotorye dolzhny menyat formu chtoby otkrytsya iz za etogo transportyory peremeshayut molekuly namnogo medlennee chem eto delayut kanaly Elektrohimicheskij gradient ili gradient koncentracii eto raznica v koncentracii himicheskoj molekuly ili iona v dvuh otdelnyh oblastyah V sostoyanii ravnovesiya koncentracii ionov v obeih oblastyah budut ravny poetomu esli est raznica v koncentracii iony budut stremitsya tech vniz po gradientu koncentracii to est ot vysokoj koncentracii k nizkoj Ionnye kanaly pozvolyayut opredelyonnym ionam kotorye vojdut v kanal tech vniz po gradientu ih koncentracii vyravnivaya koncentracii po obe storony ot kletochnoj membrany Ionnye kanaly i perenoschiki ionov dostigayut etogo za schet oblegchyonnoj diffuzii kotoraya yavlyaetsya odnim iz vidov passivnogo transporta Odnako tolko ionnye transportyory mogut takzhe osushestvlyat aktivnyj transport kotoryj vklyuchaet peremeshenie ionov protiv gradienta ih koncentracii ispolzuya takie istochniki energii kak ATF Zatem eti iony mogut ispolzovatsya vtorichnymi transportyorami ili drugimi belkami v kachestve istochnika energii Istochniki energiiPervichnye transportyory ATF sintaza ispolzuet himicheskij protonnyj gradient dlya vyrabotki ATF Pervichnye transportyory ispolzuyut energiyu dlya perenosa ionov takih kak Na K i Ca2 cherez kletochnuyu membranu i mogut sozdavat gradienty koncentracii Etot transport mozhet ispolzovat ATF v kachestve istochnika energii ili ego mozhno ispolzovat dlya generacii ATF s pomoshyu takih metodov kak cep perenosa elektronov v rasteniyah Aktivnye transportyory Transportyory ispolzuyushie ATF preobrazuyut energiyu ATF v potencialnuyu energiyu v vide gradienta koncentracii Oni ispolzuyut ATF dlya perenosa iona iz oblasti nizkoj koncentracii v oblast bolee vysokoj Primerami belkov ispolzuyushih ATF yavlyayutsya ATFazy P tipa kotorye perenosyat iony Na K i Ca2 putem fosforilirovaniya ATFazy A tipa perenosyashie aniony ABC transportyory perenoschiki kasset svyazyvayushih ATF kotorye transportiruyut shirokij nabor molekul Primery ATFazy P tipa vklyuchayut Na K ATFazu kotoraya reguliruetsya angl Ca2 ATFazu a takzhe Ca2 ATFazu kotoraya proyavlyaet chuvstvitelnost k koncentraciyam ADF i ATF P glikoprotein yavlyaetsya primerom ABC transporta svyazyvayushego belki v organizme cheloveka ATF produciruyushie transportyory Transportyory produciruyushie ATF rabotayut v protivopolozhnom napravlenii po otnosheniyu k transportyoram ispolzuyushim ATF Eti belki perenosyat iony ot vysokoj k nizkoj koncentracii no v processe obrazuetsya ATF Takim obrazom potencialnaya energiya v vide gradienta koncentracii ispolzuetsya dlya vyrabotki ATF U zhivotnyh etot sintez ATF proishodit v mitohondriyah s ispolzovaniem ATFazy F tipa inache izvestnoj kak ATF sintaza Etot process ispolzuet cep perenosa elektronov v processe nazyvaemom okislitelnym fosforilirovaniem ATFaza V tipa vypolnyaet funkciyu protivopolozhnuyu ATFaze F tipa i ispolzuetsya v rasteniyah dlya gidroliza ATF dlya sozdaniya protonnogo gradienta Primerami etogo yavlyayutsya lizosomy kotorye ispolzuyut ATFazu V tipa dlya podkisleniya puzyrkov ili vakuolej rastenij vo vremya processa fotosinteza v hloroplastah Etot process mozhno regulirovat s pomoshyu razlichnyh metodov naprimer pH Vtorichnye transportyory Na Glu simportyor Vtorichnye transportyory takzhe perenosyat iony ili nebolshie molekuly protiv gradienta koncentracii ot nizkoj koncentracii k vysokoj no v otlichie ot pervichnyh transportyorov kotorye ispolzuyut ATF dlya sozdaniya gradienta koncentracii oni ispolzuyut potencialnuyu energiyu iz gradienta koncentracii sozdavaemogo pervichnymi transportyorami dlya transportirovki ionov Naprimer natrijzavisimyj perenoschik glyukozy obnaruzhennyj v tonkom kishechnike i pochkah ispolzuet gradient natriya sozdavaemyj v kletke natrij kalievym nasosom kak upominalos vyshe chtoby perenosit glyukozu v kletku Eto proishodit kogda natrij techet vniz po gradientu koncentracii obespechivayushemu dostatochno energii chtoby podtolknut glyukozu vverh po gradientu koncentracii obratno v kletku Eto vazhno dlya tonkogo kishechnika i pochek chtoby predotvratit poteryu glyukozy Simportyory takie kak natrij glyukoznyj simportyor perenosyat ion s gradientom ego koncentracii i oni svyazyvayut transport vtoroj molekuly v tom zhe napravlenii Antiportyory takzhe ispolzuyut gradient koncentracii odnoj molekuly dlya peremesheniya drugoj vverh po gradientu koncentracii no svyazannaya molekula transportiruetsya v protivopolozhnom napravlenii RegulyaciyaAktivnost ionnyh transportyorov mozhet regulirovatsya razlichnymi sposobami takimi kak fosforilirovanie allostericheskoe ingibirovanie ili aktivaciya Ispolzovanie proteinkinaz dlya dobavleniya fosfatnoj gruppy ili fosfataz dlya defosforilirovaniya belka mozhet izmenit aktivnost transportyora Budet li belok aktivirovan ili ingibirovan dobavleniem fosfatnoj gruppy zavisit ot konkretnogo belka Pri allostericheskom ingibirovanii regulyatornyj ligand mozhet svyazyvatsya s regulyatornym sajtom i libo ingibirovat libo aktivirovat transportyor Ionnye transportyory takzhe mogut regulirovatsya izmeneniem koncentracii ionov ne obyazatelno teh kotorye on perenosit v rastvore Naprimer cep perenosa elektronov reguliruetsya nalichiem ionov H pH v rastvore Metody izucheniya ionnyh transportyorovMetod lokalnoj fiksacii potenciala Metod lokalnoj fiksacii potenciala eto elektrofiziologicheskij metod ispolzuemyj dlya izucheniya kanalov i perenoschikov v kletkah putem otslezhivaniya protekayushego cherez nih toka Etot metod byl razrabotan Hodzhkinom i Haksli do togo kak stalo izvestno o sushestvovanii kanalov i transportyorov Rentgenostrukturnyj analiz Rentgenostrukturnyj analiz udobnyj instrument kotoryj pozvolyaet vizualizirovat strukturu belkov odnako eto vsego lish snimok konformacii odnogo belka Struktura transportnyh belkov pozvolyaet issledovatelyam luchshe ponyat kak i chto transportyor delaet dlya peremesheniya molekul cherez membranu Metod vosstanovleniya fluorescencii posle obescvechivaniya Etot metod ispolzuetsya dlya otslezhivaniya diffuzii lipidov ili belkov v membrane Polezen dlya luchshego ponimaniya podvizhnosti transportyorov v kletke i eyo vzaimodejstviya s lipidnymi domenami i lipidnymi raftami v kletochnoj membrane Fyorsterovskij rezonansnyj perenos energii Metod v kotorom fluorescenciya ispolzuetsya dlya otslezhivaniya rasstoyaniya mezhdu dvumya belkami Ispolzuetsya dlya izucheniya vzaimodejstviya transportyorov s drugimi kletochnymi belkami Spisok transportyorovIonnye transportyoryGAMK transportyoryRavnovesnye nukleozidnye transportyoryNatrij kalcievyj obmennikPrimechaniyaMaffeo C Bhattacharya S Yoo J Wells D Aksimentiev A December 2012 Modeling and simulation of ion channels Chemical Reviews 112 12 6250 84 doi 10 1021 cr3002609 PMC 3633640 PMID 23035940 Channels and Transporters Neuroscience 2nd Sunderland Mass Sinauer Associates 2001 ISBN 0 87893 742 0 Haumann J Dash R K Stowe D F Boelens A D Beard D A Camara A K Mitochondrial free Ca2 increases during ATP ADP antiport and ADP phosphorylation exploration of mechanisms angl Biophysical Journal 2010 9 August vol 99 no 4 P 997 1006 doi 10 1016 j bpj 2010 04 069 PMID 20712982 ispravit Gadsby DC May 2009 Ion channels versus ion pumps the principal difference in principle Nature Reviews Molecular Cell Biology 10 5 344 52 doi 10 1038 nrm2668 PMC 2742554 PMID 19339978 Prakash S Cooper G Singhi S Saier Jr M H The ion transporter superfamily angl Biochimica Et Biophysica Acta 2003 3 December vol 1618 no 1 P 79 92 doi 10 1016 j bbamem 2003 10 010 PMID 14643936 ispravit Fundamentals of biochemistry life at the molecular level 2016 02 29 ISBN 9781118918401 Hosseinzadeh Z Luo D Sopjani M Bhavsar SK Lang F April 2014 Down regulation of the epithelial Na channel ENaC by Janus kinase 2 The Journal of Membrane Biology 247 4 331 8 doi 10 1007 s00232 014 9636 1 PMID 24562791 Tikhonov AN October 2013 pH dependent regulation of electron transport and ATP synthesis in chloroplasts Photosynthesis Research 116 2 3 511 34 doi 10 1007 s11120 013 9845 y PMID 23695653 Marshall W S Watters K D Hovdestad L R Cozzi R R Katoh F CFTR Cl channel functional regulation by phosphorylation of focal adhesion kinase at tyrosine 407 in osmosensitive ion transporting mitochondria rich cells of euryhaline killifish angl The Journal Of Experimental Biology 2009 August vol 212 no Pt 15 P 2365 2377 doi 10 1242 jeb 030015 PMID 19617429 ispravit Swant J Goodwin JS North A Ali AA Gamble George J Chirwa S Khoshbouei H December 2011 a Synuclein stimulates a dopamine transporter dependent chloride current and modulates the activity of the transporter The Journal of Biological Chemistry 286 51 43933 43 doi 10 1074 jbc M111 241232 PMC 3243541 PMID 21990355 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite journal title Shablon Cite journal cite journal a Vikipediya Obsluzhivanie CS1 ne pomechennyj otkrytym DOI ssylka Shinoda T Ogawa H Cornelius F Toyoshima C May 2009 Crystal structure of the sodium potassium pump at 2 4 A resolution Nature 459 7245 446 50 Bibcode 2009Natur 459 446S doi 10 1038 nature07939 PMID 19458722
