Парапатрическое видообразование - NiNa.Az

При парапатрическом видообразовании две субпопуляции вида развиваются в репродуктивной изоляции друг от друга, продолжая обмениваться генами. Этот способ видообразования имеет три отличительные характеристики: 1) спаривание происходит неслучайно, 2) поток генов происходит неравномерно, и 3) популяции существуют либо в непрерывных, либо в прерывистых географических ареалах. Такая модель распределения может быть, среди прочего, результатом неравномерного распространения, неполных географических барьеров или различных форм поведения. Парапатрическое видообразование предсказывает, что гибридные зоны часто будут существовать на стыке двух популяций.

Диаграмма, представляющая популяцию, подверженную избирательному градиенту фенотипических или генотипических частот. Каждый конец градиента испытывает различные условия отбора (дивергентный отбор). Репродуктивная изоляция происходит при образовании гибридной зоны. В большинстве случаев гибридная зона может быть устранена из-за избирательного недостатка. Это эффективно завершает процесс видообразования.

В биогеографии термины парапатрический и парапатрия часто используются для описания взаимоотношений между организмами, чьи ареалы существенно не перекрываются, но непосредственно примыкают друг к другу; они не встречаются вместе, кроме как в узкой зоне контакта. Парапатрия — это географическое распространение, противоположное симпатрии (одна и та же область) и аллопатрии или перипатрии (два аналогичных случая различных областей).

Были предложены различные «формы» парапатрии, которые обсуждаются ниже. Койн и ^[англ.] в книге «Speciation» классифицируют эти формы на три группы: клинальные (градиенты среды), «ступеньки» (дискретные популяции) и стазипатрическое видообразование в соответствии с большей частью литературы по парапатрическому видообразованию.

Чарльз Дарвин был первым, кто предложил этот способ видообразования. Лишь в 1930 году Роналд Фишер опубликовал книгу «^[англ.]», в которой изложил словесную теоретическую модель клинального видообразования. В 1981 году Джозеф Фельзенштейн предложил альтернативную модель «дискретной популяции» (модель «ступеньки»). Со времен Дарвина было проведено множество исследований парапатрического видообразования, в результате чего был сделан вывод о том, что его механизмы теоретически правдоподобны, «и, безусловно, имели место в природе».

Модели

Математические модели, лабораторные исследования и данные наблюдений подтверждают существование парапатрического видообразования в природе. Свойства парапатрии подразумевают частичный внешний барьер во время дивергенции; таким образом, приводя к трудностям в определении того, действительно ли имело место этот способ видообразования или альтернативный способ (особенно аллопатрическое видообразование), который может объяснить эти данные. Эта проблема ставит вопрос, на который нет ответа, относительно её общей частоты в природе.

Парапатрическое видообразование можно понять, как уровень потока генов между популяциями, где ${\displaystyle m=0}$ в аллопатрии (и периферии), ${\displaystyle m=0.5}$ в симпатрии и на полпути между двумя парапатриями. Присущий этому парапатрий охватывает всю сплошную среду; представленный как ${\displaystyle 0<m<0.5}$. Некоторые биологи отвергают это определение, выступая за отказ от термина «парапатрический», «потому что множество различных пространственных распределений может привести к промежуточным уровням потока генов». Другие отстаивают эту позицию и предлагают вообще отказаться от схем географической классификации (географических способов видообразования).

Было показано, что естественный отбор является основным фактором в парапатрическом видообразовании (среди других способов), и сила отбора во время дивергенции часто является важным фактором. Парапатрическое видообразование также может быть результатом репродуктивной изоляции, вызванной социальным отбором: люди взаимодействуют альтруистически.

Градиенты окружающей среды

Из-за непрерывного характера парапатрического распределения популяции, популяционные ниши часто перекрываются, создавая сплошную среду в экологической роли вида через градиент окружающей среды. В то время как при аллопатрическом или перипатрическом видообразовании — при котором географически изолированные популяции могут эволюционировать репродуктивно в изоляции (без внешнего потока генов) — уменьшенный поток генов парапатрического видообразования часто приводит к образованию клина, в котором изменение эволюционного давления вызывает изменение частот аллелей в генофонде между популяциями. Этот градиент окружающей среды в конечном счете приводит к генетически различным родственным видам.

Первоначальная концепция клинального видообразования Фишера опиралась (в отличие от большинства современных исследований видообразования) на концепцию морфологических видов. При такой интерпретации его вербальная теоретическая модель может эффективно произвести новый вид, который впоследствии был подтвержден математически. Дальнейшие математические модели были разработаны, чтобы продемонстрировать возможность клинального видообразования, в основном полагаясь на те, что утверждают Койн и Орр, «предположения, которые либо ограничивают, либо биологически нереалистичны».

Математическая модель клинального видообразования была разработана Caisse и Antonovics, которые нашли доказательства того, что «как генетическая дивергенция, так и репродуктивная изоляция могут происходить между популяциями, связанными потоком генов». Это исследование поддерживает клинальную изоляцию, сравнимую с кольцевыми видами (обсуждаемыми ниже), за исключением того, что конечные географические концы не встречаются, чтобы сформировать кольцо.

Doebeli и Dieckmann разработали математическую модель, которая предположила, что экологический контакт является важным фактором парапатрического видообразования и что, несмотря на то, что поток генов действует, как барьер для дивергенции в местной популяции, разрушительный отбор стимулирует ассортативное спаривание; в конечном счёте приводит к полному сокращению потока генов. Эта модель напоминает армирование, за исключением того, что никогда не происходит вторичного контакта. Авторы приходят к выводу, что «пространственно локализованные взаимодействия вдоль градиентов окружающей среды могут способствовать видообразованию посредством частотно-зависимого отбора и приводить к закономерностям географической сегрегации между формирующимися видами». Однако одно исследование Polechová и Barton оспаривает эти выводы.

Кольцевые виды

Основная статья: Кольцевой вид

В кольцевых видах особи способны успешно воспроизводиться (обмениваться генами) с представителями своего собственного вида в соседних популяциях, занимающих подходящую среду обитания вокруг географического барьера. Особи на концах клины не могут воспроизводить потомство при контакте.

Понятие кольцевого вида ассоциируется с аллопатрическим видообразованием, как частным случаем; однако Койн и Орр утверждают, что первоначальная концепция кольцевого вида Майра описывает не аллопатрическое видообразование, «но видообразование происходящее через ослабление потока генов с помощью расстояния». Они утверждают, что кольцевые виды свидетельствуют о парапатрическом видообразовании в нетрадиционном смысле. Далее они приходят к выводу, что:

Тем не менее кольцевые виды более убедительны, чем случаи клинальной изоляции, показывающие, что поток генов препятствуют эволюции репродуктивной изоляции. В условиях клинальной изоляции можно утверждать, что репродуктивная изоляция была вызвана различиями в окружающей среде, которые увеличиваются с расстоянием между популяциями. Нельзя сделать аналогичный аргумент в пользу кольцевых видов, потому что наиболее репродуктивно изолированные популяции встречаются в одной и той же среде обитания.

Дискретные популяции

Названная Койном и Орром моделью «ступеньки», она отличается характером распределения популяций вида. Популяции в дискретных группах, несомненно, видоизменяются легче, чем в клине, из-за более ограниченного потока генов. Это позволяет популяции развивать репродуктивную изоляцию, поскольку отбор или дрейф пересиливают поток генов между популяциями. Чем меньше дискретная популяция, тем выше вероятность парапатрического видообразования.

Было разработано несколько математических моделей, чтобы проверить, может ли возникнуть эта форма парапатрического видообразования, обеспечивая теоретическую возможность и подтверждающую биологическую правдоподобность (в зависимости от параметров модели и их соответствия природе). Джозеф Фельзенштейн был первым, кто разработал работающую модель. Позднее ^[англ.] и его коллеги разработали множество аналитических и динамических моделей парапатрического видообразования, которые внесли значительный вклад в количественное изучение видообразования. (См. раздел «Дополнительная литература»)

Пара-аллопатрическое видообразование

Дальнейшие концепции, разработанные Бартоном и Хьюиттом при изучении 170 гибридных зон, предполагают, что парапатрическое видообразование может быть результатом тех же компонентов, которые вызывают аллопатрическое видообразование. Это называется пара-аллопатрическим видообразованием. Популяции начинают парапатрически расходиться, полностью видоизменяясь только после аллопатрии.

Стазипатрические модели

Одна из разновидностей парапатрического видообразования связана с видовыми хромосомными различиями. ^[англ.] разработал стазипатрическую модель видообразования при изучении австралийских кузнечиков-морабин (). Хромосомная структура субпопуляций широко распространённого вида становится не доминирующей, что приводит к фиксации. Впоследствии субпопуляции расширяются в пределах большего ареала вида, гибридизуясь (при бесплодии потомства) в узких гибридных зонах. Футуйма и Майер утверждают, что эта форма парапатрического видообразования несостоятельна и что хромосомные перестройки вряд ли вызовут видообразование. Тем не менее, данные подтверждают, что хромосомные перестройки могут привести к репродуктивной изоляции, но это не означает результатов видообразования, как следствие.

Доказательства

Лабораторные доказательства

Было проведено очень мало лабораторных исследований, явно проверяющих парапатрическое видообразование. Однако исследования, касающиеся симпатрического видообразования, часто подтверждают существование парапатрии. Это связано с тем, что при симаптрическом видообразовании поток генов внутри популяции неограничен; тогда как при парапатрическом видообразовании поток генов ограничен, что позволяет легче развиваться репродуктивной изоляции. Ödeen и Florin выполнили 63 лабораторных эксперимента, проведенных в период 1950—2000 годов (многие из которых ранее обсуждались Rice и Hostert) относительно симпатрического и парапатрического видообразования. Они утверждают, что лабораторные данные более надежны, чем это часто предполагается, и ссылаются на размер лабораторных популяций в качестве основного недостатка.

Данные наблюдений

Парапатрическое видообразование очень трудно наблюдать в природе. Это связано с одним основным фактором: закономерности парапатрии можно легко объяснить альтернативным способом видообразования. В частности, документирование близкородственных видов, имеющих общие границы, не означает, что именно парапатрическое видообразование было тем самым способом, создавшим эту модель географического распределения. Койн и Орр утверждают, что наиболее убедительные свидетельства парапатрического видообразования имеют две формы. Это описывается следующими критериями:

• Популяции видов, которые объединяются, образуя экотон, можно убедительно интерпретировать как образующиеся в парапатрии, если:
  • Нет никаких свидетельств существования периода географического разделения между двумя близкородственными видами
  • Различные локусы не совпадают по длине линии
  • Филогении, включая сестринские группы, поддерживают разное время дивергенции
• Эндемичный вид, который существует в специализированной среде обитания рядом с родственными ему видами, не проживающими в специализированной среде обитания, настоятельно предполагает парапатрическое видообразование.

Anthoxanthum odoratum

Примером этого может служить полевица тонкая, которая растёт на почве, загрязнённой высоким содержанием меди, вымытой из неиспользуемой шахты. Рядом находится незагрязненная почва. Популяции развиваются репродуктивной изоляцией из-за различий во времени цветения. То же самое явление было обнаружено у душистого колоска в почвах, загрязненных свинцом и цинком.

Клинальные группы часто приводятся в качестве доказательства парапатрического видообразования, и многочисленные примеры были задокументированы, чтобы доказать существование этого явления в природе; многие из которых содержат гибридные зоны. Эти клинальные закономерности, однако, также часто могут быть объяснены аллопатрическим видообразованием, за которым следует период вторичного контакта, что создает трудности для исследователей, пытающихся определить их происхождение. ^[англ.] и его коллеги утверждают, что большие экотоны являются «центрами видообразования» (подразумевая парапатрическое видообразование) и участвуют в создании биоразнообразия в тропических лесах. Они приводят закономерности морфологического и генетического расхождения видов воробьиных Eurillas virens. Джиггинс и Маллет изучили целый ряд литературных источников, документирующих каждую фазу парапатрического видообразования в природе, полагая, что это возможно и вероятно (для обсуждаемых изученных видов).

Исследование тропических пещерных улиток (Georissa saulae) показало, что обитающая в пещерах популяция произошла от наземной популяции, вероятно, специализируясь на парапатрии.

Улитки рода Partula на острове Муреа парапатрически видоизменились на месте после одного или нескольких случаев колонизаций, при этом некоторые виды проявляют закономерности кольцевых видов.

У Теннессийской ключевой саламандры () время миграции использовалось для вывода различий в потоке генов между постоянными популяциями, обитающими в пещерах и на поверхности. Результаты концентрированного потока генов и среднего времени миграции позволили сделать вывод о гетерогенном распределении и непрерывном парапатрическом видообразовании между популяциями.

Исследователи, изучающие Ephedra, род голосеменных в Северной Америке, обнаружили доказательства дивергенции парапатрических ниш для пар сестринских видов E. californica и E. trifurca.

Одно исследование кавказских скальных ящериц показало, что различия в среде обитания могут быть более важными для развития репродуктивной изоляции, чем время изоляции. Darevskia rudis, Darevskia valentini и Darevskia portschinskii скрещиваются друг с другом в своей гибридной зоне; однако гибридизация сильнее между D. portschinskii и D. rudis, которые отделились раньше, но живут в сходных местообитаниях, чем между D. valentini и двумя другими видами, которые отделились позже, но живут в климатически разных местообитаниях.

Морские организмы

Широко распространено мнение, что парапатрическое видообразование гораздо чаще встречается у океанических видов из-за низкой вероятности наличия полных географических барьеров (необходимых для аллопатрии). Многочисленные исследования подтвердили парапатрическое видообразование морских организмов. ^[англ.] и его коллеги нашли доказательства парапатрического видообразования у Мормировых рыб (Pollimyrus castelnaui); тогда как Rocha и Bowen утверждают, что парапатрическое видообразование является основным способом среди рыб коралловых рифов. Доказательства клинальной модели парапатрического видообразования обнаружены у Salpidae. ^[англ.] нашла множество примеров парапатрии в масштабном исследовании морских организмов.

Ссылки

1. ; (2004), Speciation, Sinauer Associates, pp. 1–545, ISBN 978-0-87893-091-3
2. Roger K. Butlin, Juan Galindo, and John W. Grahame (2008), Sympatric, parapatric or allopatric: the most important way to classify speciation?, Philosophical Transactions of the Royal Society of London B, 363 (1506): 2997–3007, doi:10.1098/rstb.2008.0076, PMC 2607313, PMID 18522915{{citation}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
3. Sergey Gavrilets (2004), Fitness landscapes and the origin of species, Princeton University Press, p. 13
4. Richard G. Harrison (2012), The Language of Speciation, Evolution, 66 (12): 3643–3657, doi:10.1111/j.1558-5646.2012.01785.x, PMID 23206125, S2CID 31893065
5. Sara Via (2001), Sympatric speciation in animals: the ugly duckling grows up, Trends in Ecology & Evolution, 16 (1): 381–390, doi:10.1016/S0169-5347(01)02188-7, PMID 11403871
6. J. Mallet (2001), The Speciation Revolution, Journal of Evolutionary Biology, 14 (6): 887–888, doi:10.1046/j.1420-9101.2001.00342.x, S2CID 36627140
7. Michael Turelli, Nicholas H. Barton, and Jerry A. Coyne (2001), Theory and speciation, Trends in Ecology & Evolution, 16 (7): 330–343, doi:10.1016/s0169-5347(01)02177-2, PMID 11403865{{citation}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
8. Michael E. Hochberg, Barry Sinervo, and Sam P. Brown (2003), Socially Mediated Speciation, Evolution, 57 (1): 154–158, doi:10.1554/0014-3820(2003)057[0154:sms]2.0.co;2, PMID 12643576{{citation}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
9. Michael Doebeli and Ulf Dieckmann (2003), Speciation along environmental gradients (PDF), Nature, 421 (6920): 259–264, Bibcode:2003Natur.421..259D, doi:10.1038/nature01274, PMID 12529641, S2CID 2541353, Архивировано из оригинала (PDF) 7 апреля 2020, Дата обращения: 2 ноября 2020
10. Beverley J. Balkau and Marcus W. Feldman (1973), Selection for migration modification, Genetics, 74 (1): 171–174, PMC 1212934, PMID 17248608
11. Michelle Caisse and Janis Antonovics (1978), Evolution in closely adjacent plant populations, Heredity, 40 (3): 371–384, doi:10.1038/hdy.1978.44
12. Jitka Polechová and Nicholas H. Barton (2005), Speciation Through Competition: A Critical Review, Evolution, 59 (6): 1194–1210, doi:10.1111/j.0014-3820.2005.tb01771.x, PMID 16050097, S2CID 25756555
13. A. J. Helbig (2005), A ring of species, Heredity, 95 (2): 113–114, doi:10.1038/sj.hdy.6800679, PMID 15999143, S2CID 29782163
14. Sergey Gavrilets, Hai Li, and Michael D. Vose (2000), Patterns of Parapatric Speciation, Evolution, 54 (4): 1126–1134, CiteSeerX 10.1.1.42.6514, doi:10.1554/0014-3820(2000)054[1126:pops]2.0.co;2, PMID 11005282{{citation}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
15. N. H. Barton and G. M. Hewitt (1989), Adaptation, speciation and hybrid zones, Nature, 341 (6242): 497–503, Bibcode:1989Natur.341..497B, doi:10.1038/341497a0, PMID 2677747, S2CID 4360057
16. M. J. D. White (1978), Modes of Speciation, W. H. Freeman and Company
17. Douglas J. Futuyma and Gregory C. Mayer (1980), Non-Allopatric Speciation in Animals, Systematic Biology, 29 (3): 254–271, doi:10.1093/sysbio/29.3.254
18. William R. Rice and Ellen E. Hostert (1993), Laboratory experiments on speciation: heat have we learned in 40 years?, Evolution, 47 (6): 1637–1653, doi:10.2307/2410209, JSTOR 2410209, PMID 28568007
19. Anders Ödeen and Ann-Britt Florin (2000), Effective population size may limit the power of laboratory experiments to demonstrate sympatric and parapatric speciation, Proc. R. Soc. Lond. B, 267 (1443): 601–606, doi:10.1098/rspb.2000.1044, PMC 1690569, PMID 10787165
20. Thomas McNeilly and Janis Antonovics (1968), Evolution in Closely Adjacent Plant Populations. IV. Barriers to Gene Flow, Heredity, 23 (2): 205–218, doi:10.1038/hdy.1968.29
21. Janis Antonovics (2006), Evolution in closely adjacent plant populations X: long-term persistence of prereproductive isolation at a mine boundary, Heredity, 97 (1): 33–37, doi:10.1038/sj.hdy.6800835, PMID 16639420, S2CID 12291411
22. N. H. Barton and G. M. Hewitt (1985), Analysis of Hybrid Zones, Annual Review of Ecology and Systematics, 16: 113–148, doi:10.1146/annurev.ecolsys.16.1.113
23. Thomas B. Smith; et al. (1997), A Role for Ecotones in Generating Rainforest Biodiversity, Science, 276 (5320): 1855–1857, doi:10.1126/science.276.5320.1855
24. Chris D. Jiggins and James Mallet (2000), Bimodal hybrid zones and speciation, Trends in Ecology & Evolution, 15 (6): 250–255, doi:10.1016/s0169-5347(00)01873-5, PMID 10802556
25. M. Schilthuizen, A. S. Cabanban, and M. Haase (2004), Possible speciation with gene flow in tropical cave snails, Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, 43 (2): 133–138, doi:10.1111/j.1439-0469.2004.00289.x{{citation}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
26. J. Murray and B. Clarke (1980), The genus Partula on Moorea: speciation in progress, Proceedings of the Royal Society B, 211 (1182): 83–117, Bibcode:1980RSPSB.211...83M, doi:10.1098/rspb.1980.0159, S2CID 85343279
27. M. L. Niemiller, B. M. Fitzpatrick, and B. T. Miller (2008), Recent divergence with gene flow in Tennessee cave salamanders (Plethodontidae: Gyrinophilus) inferred from gene genealogies, Molecular Ecology, 17 (9): 2258–2275, doi:10.1111/j.1365-294X.2008.03750.x, PMID 18410292, S2CID 20761880{{citation}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
28. I. Loera, V. Sosa, and S. M. Ickert-Bond (2012), Diversification in North American arid lands: niche conservatism, divergence and expansion of habitat explain speciation in the genus Ephedra, Molecular Phylogenetics and Evolution, 65 (2): 437–450, doi:10.1016/j.ympev.2012.06.025, PMID 22776548{{citation}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
29. David Tarkhnishvili, Marine Murtskhvaladze, and Alexander Gavashelishvili (2013), Speciation in Caucasian lizards: climatic dissimilarity of the habitats is more important than isolation time, Biological Journal of the Linnean Society, 109 (4): 876–892, doi:10.1111/bij.12092{{citation}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
30. John C. Briggs (1999), Modes of Speciation: Marine Indo-West Pacific, Bulletin of Marine Science, 65 (3): 645–656
31. Bernd Kramer; et al. (2003), Evidence for parapatric speciation in the Mormyrid fish, Pollimyrus castelnaui (Boulenger, 1911), from the Okavango–Upper Zambezi River Systems: P. marianne sp. nov., defined by electric organ discharges, morphology and genetics, Environmental Biology of Fishes, 67: 47–70, doi:10.1023/A:1024448918070, S2CID 25826083
32. L. A. Rocha and B. W. Bowen (2008), Speciation in coral-reef fishes, Journal of Fish Biology, 72 (5): 1101–1121, doi:10.1111/j.1095-8649.2007.01770.x
33. Nancy Knowlton (1993), Sibling Species in the Sea, Annual Review of Ecology and Systematics, 24: 189–216, doi:10.1146/annurev.es.24.110193.001201

Дополнительное чтение

Количественное исследование видообразования

• Joseph Felsenstein (1981), Skepticism Towards Santa Rosalia, or Why are There so Few Kinds of Animals?, Evolution, 35 (1): 124–138, doi:10.2307/2407946, JSTOR 2407946, PMID 28563447
• Sergey Gavrilets, Li Hai, and Michael D. Vose (1998), Rapid Parapatric Speciation on Holey Adaptive Landscapes, Proceedings of the Royal Society B, 265 (1405): 1483–1489, arXiv:adap-org/9807006, Bibcode:1998adap.org..7006G, doi:10.1098/rspb.1998.0461, PMC 1689320, PMID 9744103{{citation}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
• Sergey Gavrilets (2000), Waiting Time to Parapatric Speciation, Proceedings of the Royal Society B, 267 (1461): 2483–2492, doi:10.1098/rspb.2000.1309, PMC 1690850, PMID 11197123
• Sergey Gavrilets (2003), Perspective: Models of Speciation: What Have We Learned in 40 Years?, Evolution, 57 (10): 2197–2215, doi:10.1111/j.0014-3820.2003.tb00233.x, PMID 14628909, S2CID 2936776
• Claudia Bank, Reinhard Bürger, and Joachim Hermisson (2012), The Limits to Parapatric Speciation: Dobzhansky–Muller Incompatibilities in a Continent–Island Model, Genetics, 191 (3): 845–863, doi:10.1534/genetics.111.137513, PMC 3389979, PMID 22542972{{citation}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)