Википедия

Рибонуклеиновая кислота

15 Июл, 2025 / 11:54

Рибонуклеи́новая кислота́ (РНК) — одна из трёх основных макромолекул (две другие — ДНК и белки), которые содержатся в клетках всех живых организмов и играют важную роль в кодировании, прочтении, регуляции и экспрессии генов.

Рибонуклеиновая кислота
image
Краткое имя или название RNA
image Медиафайлы на Викискладе
image
Пре-мРНК со стеблем-петлёй. Атомы азота в основаниях выделены синим, кислорода в фосфатной основе молекулы — красным

Так же, как ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота), РНК состоит из длинной полимерной цепи, в которой каждое звено называется нуклеотидом. Каждый нуклеотид состоит из азотистого основания, сахара рибозы и фосфатной группы. Для одноцепочечных РНК характерны разнообразные пространственные структуры, в которых часть нуклеотидов одной и той же цепи координируется между собой за счет водородных связей➤. Последовательность нуклеотидов позволяет РНК кодировать генетическую информацию. Все клеточные организмы используют РНК (мРНК) для программирования синтеза белков.

Клеточные РНК образуются в ходе процесса, называемого транскрипцией, то есть синтеза РНК на матрице ДНК, осуществляемого специальными ферментами — РНК-полимеразами➤. Затем матричные РНК (мРНК) принимают участие в процессе, называемом трансляцией. Трансляция — это синтез белка на матрице мРНК при участии рибосом. Другие РНК после транскрипции подвергаются химическим модификациям и после образования вторичной и третичной структур выполняют функции, зависящие от типа РНК.

Некоторые высокоструктурированные РНК принимают участие в синтезе белка клетки, например, транспортные РНК служат для узнавания кодонов и доставки соответствующих аминокислот к месту синтеза белка, а рибосомные РНК служат структурной и каталитической основой рибосом.

Однако функции РНК в современных клетках не ограничиваются их ролью в трансляции. Так, малые ядерные РНК принимают участие в сплайсинге эукариотических матричных РНК и других процессах.

Помимо того, что молекулы РНК входят в состав некоторых ферментов (например, теломеразы), у отдельных РНК обнаружена собственная ферментативная активность: способность вносить разрывы в другие молекулы РНК или, наоборот, «склеивать» два РНК-фрагмента. Такие РНК называются рибозимами.

Геномы ряда вирусов состоят из РНК➤, то есть у них она играет роль, которую у прокариот и эукариот выполняет ДНК. На основании разнообразия функций РНК в клетке была выдвинута гипотеза, согласно которой РНК — первая молекула, которая была способна к самовоспроизведению в добиологических системах➤.

История изучения

Нуклеиновые кислоты были открыты в 1868 году швейцарским учёным Иоганном Фридрихом Мишером, который назвал эти вещества «нуклеин», поскольку они были обнаружены в ядре (лат. nucleus). Позже было обнаружено, что бактериальные клетки, в которых нет ядра, тоже содержат нуклеиновые кислоты. Гипотеза о роли РНК в синтезе белков была впервые предложена в 1939 году в работе Торбьёрна Оскара Касперссона, Жана Браше и Джека Шульца. Джерард Маирбакс выделил первую матричную РНК, кодирующую гемоглобин кролика, и показал, что при её введении в ооциты образуется тот же самый белок. В 1956—1957 годах А. Белозёрским, А. Спириным, Э. Волкиным, Л. Астраханом проводились работы по определению состава РНК клеток, которые привели к выводу, что основную массу РНК в клетке составляет рибосомальная РНК. Северо Очоа получил Нобелевскую премию по медицине в 1959 году за открытие механизма синтеза РНК.

В 1961 году советские учёные Г. П. Георгиев и В. Л. Мантьева открыли в ядрах клеток животных ядерную РНК, из которой образуется матричная РНК. В октябре 1961 года было зарегистрировано Научное открытие № 145 «Явление синтеза ДРНК (рибонуклеиновой кислоты нового класса) в ядрах клеток высших организмов». Ими было установлено неизвестное ранее явление образования в ядрах клеток высших организмов рибонуклеиновой кислоты нового класса — ядерной дРНК (РНК с ДНК-подобным нуклеотидным составом), являющейся высокомолекулярным предшественником информационной РНК, которая несет генетическую информацию для синтеза клеточных белков.

Последовательность 77 нуклеотидов одной из тРНК дрожжей S. cerevisiae была определена в 1965 году в лаборатории Роберта Холли, за что в 1968 году он получил Нобелевскую премию по медицине. В 1967 Карл Вёзе предположил, что РНК обладают каталитическими свойствами. Он выдвинул так называемую гипотезу мира РНК, в котором РНК прото-организмов служила и в качестве молекулы хранения информации (сейчас эта роль выполняется в основном ДНК), и молекулы, которая катализировала метаболические реакции (сейчас это делают в основном ферменты). В 1976 Уолтер Фаэрс и его группа в Гентском Университете в Бельгии определили первую последовательность генома РНК-содержащего вируса, бактериофага MS2. В начале 1990-х было обнаружено, что введение чужеродных генов в геном растений приводит к подавлению проявления аналогичных генов растения. Приблизительно в это же время было показано, что РНК длиной около 22 оснований, которые сейчас называются микроРНК, играют регуляторную роль в онтогенезе нематод C. elegans.

Происхождение названия

Основоположник химии сахаров Эмиль Фишер совместно с Оскаром Пилоти в конце 1880-х получили из изомерную ей кислоту, неизвестную ранее. Авторы, подбирая название новому веществу, сначала видоизменили название исходной арабоновой кислоты, переставив в ней буквы. Получилось не вполне благозвучное название «раабоновая кислота», и они заменили в нём аа на и, что дало название рибоновая кислота. Вещество, полученное далее восстановлением рибоновой кислоты, получило название рибоза. А она уже дала название таким соединениям, как рибонуклеиновая кислота (РНК) и дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК), рибосома, моносахарид рибулоза, спирт рибит, фермент рибонуклеаза и др.

Химический состав и модификации мономеров

image
Химическое строение полинуклеотида РНК

Нуклеотиды РНК состоят из сахара — рибозы, к которой в положении 1' присоединено одно из оснований: аденин, гуанин, цитозин или урацил. Фосфатная группа соединяет молекулы рибозы в цепочку, образуя связи с 3'-атомом углерода одной молекулы рибозы и с атомом углерода в 5'-положении другой. Фосфатные группы при физиологическом рН заряжены отрицательно, поэтому РНК — полианион. РНК транскрибируется как полимер четырёх оснований (аденина (A), гуанина (G), урацила (U) и цитозина (C), но в «зрелой» РНК есть много модифицированных оснований и сахаров. Всего в РНК насчитывается около 100 разных видов модифицированных нуклеотидов, из которых наиболее частая модификация сахара, а псевдоуридин — наиболее часто встречающееся модифицированное основание.

У псевдоуридина (Ψ) связь между урацилом и рибозой не C—N, а C—C, этот нуклеотид встречается в разных положениях в молекулах РНК. В частности, псевдоуридин важен для функционирования тРНК. Другое заслуживающее внимания модифицированное основание — гипоксантин, дезаминированный аденин, нуклеозид которого носит название инозина. Инозин играет важную роль в обеспечении вырожденности генетического кода.

Роль многих других модификаций не до конца изучена, но в рибосомальной РНК многие пост-транскрипционные модификации находятся в важных для функционирования рибосомы участках. Например, на одном из рибонуклеотидов, участвующем в образовании пептидной связи.

Структура

Азотистые основания в составе РНК могут образовывать водородные связи между цитозином и гуанином, аденином и урацилом, а также между гуанином и урацилом. Однако возможны и другие взаимодействия, например, несколько аденинов могут образовывать петлю, или петля, состоящая из четырёх нуклеотидов, в которой есть пара оснований аденин — гуанин.

image
Разные формы нуклеиновых кислот. На рисунке (слева направо) представлены A (типична для РНК), B (ДНК) и Z (редкая форма ДНК)

Важная структурная особенность РНК, отличающая её от ДНК — наличие гидроксильной группы в 2'-положении рибозы, которая позволяет молекуле РНК существовать в А, а не В-конформации, наиболее часто наблюдаемой у ДНК. У А-формы глубокая и узкая большая бороздка и неглубокая и широкая малая бороздка. Второе последствие наличия 2' гидроксильной группы состоит в том, что конформационно пластичные, то есть не принимающие участие в образовании двойной спирали, участки молекулы РНК могут химически атаковать другие фосфатные связи и расщеплять их.

image
Вторичная структура РНК-компонента теломеразы инфузории

«Рабочая» форма одноцепочечной молекулы РНК, как и у белков, часто обладает третичной структурой. Третичная структура образуется на основе элементов вторичной структуры, образуемой с помощью водородных связей внутри одной молекулы. Различают несколько типов элементов вторичной структуры — стебель-петли, петли и псевдоузлы. В силу большого числа возможных вариантов взаимодействия между основаниями, предсказание вторичной структуры РНК — гораздо более сложная задача, чем предсказание вторичной структуры белков, но в настоящее время есть эффективные программы, например, mfold.

Примером зависимости функции молекул РНК от их вторичной структуры являются участки внутренней посадки рибосомы (IRES). IRES — структура на 5' конце информационной РНК, которая обеспечивает присоединение рибосомы в обход обычного механизма инициации синтеза белка, требующего наличия особого модифицированного основания (кэпа) на 5' конце и белковых факторов инициации. Первоначально IRES были обнаружены в вирусных РНК, но сейчас накапливается всё больше данных о том, что клеточные мРНК также используют IRES-зависимый механизм инициации в условиях стресса.

Многие типы РНК, например, рРНК и малая ядерная РНК (мяРНК) в клетке функционируют в виде комплексов с белками, которые ассоциируют с молекулами РНК после их синтеза или (у эукариот) экспорта из ядра в цитоплазму. Такие РНК-белковые комплексы называются рибонуклеопротеиновыми комплексами или рибонуклеопротеидами.

Сравнение с ДНК

Между ДНК и РНК есть три основных отличия:

  1. ДНК содержит сахар дезоксирибозу, РНК — рибозу, у которой есть дополнительная, по сравнению с дезоксирибозой, гидроксильная группа. Эта группа увеличивает вероятность гидролиза молекулы, то есть уменьшает стабильность молекулы РНК.
  2. Азотистое основание, комплементарное аденину, в РНК — не тимин, как в ДНК, а урацил, отличающийся от тимина отсутствием метильной группы.
  3. ДНК существует в форме двойной спирали, состоящей из двух отдельных молекул. Молекулы РНК, в среднем, гораздо короче и преимущественно одноцепочечные.

Структурный анализ биологически активных молекул РНК, включая тРНК, рРНК, мяРНК и другие молекулы, которые не кодируют белков, показал, что они состоят не из одной длинной спирали, а из многочисленных коротких спиралей, расположенных близко друг к другу и образующих агломерат со структурой, близкой к третичной структуре белка. В результате этого, РНК может катализировать химические реакции, например, пептидил-трансферазный центр рибосомы, участвующий в образовании пептидной связи белков, полностью состоит из РНК.

Синтез

image
Транскрипция РНК из ДНК с участием фермента РНК-полимеразы II
Основные статьи: Транскрипция (биология), Редактирование РНК и Сплайсинг

Синтез РНК в живой клетке проводится ферментом — РНК-полимеразой. У эукариот разные типы РНК синтезируются разными, специализированными РНК-полимеразами. В целом, матрицей синтеза РНК может выступать как ДНК, так и другая молекула РНК. Например, полиовирусы используют РНК-зависимую РНК-полимеразу для репликации своего генетического материала, состоящего из РНК. Но РНК-зависимый синтез РНК, который раньше считался характерным только для вирусов, происходит и в клеточных организмах в процессе так называемой РНК-интерференции.

Как в случае ДНК-зависимой РНК-полимеразы, так и в случае РНК-зависимой РНК-полимеразы фермент присоединяется к промоторной последовательности. Вторичная структура молекулы матрицы расплетается под действием хеликазной полимеразы, которая при движении субстрата в направлении от 3' к 5' концу молекулы синтезирует РНК в направлении 5' → 3'. Терминатор транскрипции в исходной молекуле определяет окончание синтеза. Многие молекулы РНК синтезируются в качестве молекул-предшественников, которые подвергаются «редактированию» — удалению ненужных частей с помощью РНК-белковых комплексов.

Например, у кишечной палочки гены рРНК расположены в составе одного оперона (в rrnB порядок расположения такой: 16S — tRNAGlu2 — 23S —5S) считываются в виде одной длинной молекулы, которая затем подвергается расщеплению в нескольких участках с образованием сначала пре-рРНК, а затем зрелых молекул рРНК. Процесс изменения нуклеотидной последовательности РНК после синтеза носит название процессинга или редактирования РНК.

После завершения транскрипции РНК часто подвергается модификациям (см. выше), которые зависят от функции, выполняемой данной молекулой. У эукариот процесс «созревания» РНК, то есть её подготовки к синтезу белка, часто включает сплайсинг — удаление некодирующих белок последовательностей (интронов) с помощью рибонуклеопротеида сплайсосомы. Затем к 5' концу молекулы пре-мРНК эукариот добавляется особый модифицированный нуклеотид (кэп), а к 3' концу несколько аденинов, так называемый «полиА-хвост».

Типы РНК

image
Классификация РНК
image
Структура молоточкового (hammerhead) рибозима, который расщепляет РНК

Матричная (информационная) РНК — РНК, которая служит посредником при передаче информации, закодированной в ДНК к рибосомам, органеллам клетки, синтезирующим белки в живых организмах. Кодирующая последовательность мРНК определяет последовательность аминокислот полипептидной цепи белка. Однако подавляющее большинство РНК не кодируют белок. Эти некодирующие РНК могут транскрибироваться с отдельных генов (например, рибосомальные РНК) или быть производными интронов. Классические, хорошо изученные типы некодирующих РНК — это транспортные РНК (тРНК) и рРНК, которые участвуют в процессе трансляции. Существуют также классы РНК, ответственные за регуляцию генов, процессинг мРНК и другие роли. Кроме того, есть и молекулы некодирующих РНК, способные катализировать химические реакции, такие, как разрезание и лигирование молекул РНК. По аналогии с белками, способными катализировать химические реакции — энзимами (ферментами), каталитические молекулы РНК называются рибозимами.

Участвующие в трансляции

Основные статьи: мРНК, тРНК, рРНК и тмРНК
image
Роль разных типов РНК в синтезе белка (по Уотсону)

Информация о последовательности аминокислот белка содержится в мРНК. Три последовательных нуклеотида (кодон) соответствуют одной аминокислоте. В эукариотических клетках транскрибированный предшественник мРНК или пре-мРНК преобразуется в зрелую мРНК. Такое преобразование (процессинг) включает удаление некодирующих белок последовательностей (интронов). После этого мРНК экспортируется из ядра в цитоплазму, где к ней присоединяются рибосомы, транслирующие мРНК с помощью соединённых с аминокислотами тРНК.

В безъядерных клетках (бактерии и археи) рибосомы могут присоединяться к мРНК сразу после транскрипции участка ДНК. И у эукариот, и у прокариот цикл жизни мРНК завершается её контролируемым разрушением ферментами рибонуклеазами.

Транспортные (тРНК) — малые, состоящие из приблизительно 80 нуклеотидов, молекулы с консервативной третичной структурой. Они переносят специфические аминокислоты в место синтеза пептидной связи в рибосоме. Каждая тРНК содержит участок для присоединения аминокислоты и антикодон для узнавания и присоединения к кодонам мРНК. Антикодон образует водородные связи с кодоном, что помещает тРНК в положение, способствующее образованию пептидной связи между последней аминокислотой образованного пептида и аминокислотой, присоединённой к тРНК.

Рибосомальные РНК (рРНК) — каталитическая составляющая рибосом. Эукариотические рибосомы содержат четыре типа молекул рРНК: 18S, , 28S и 5S. Три из четырёх типов рРНК синтезируются в ядрышке. В цитоплазме рибосомальные РНК соединяются с рибосомальными белками и формируют нуклеопротеин, называемый рибосомой. Рибосома присоединяется к мРНК и синтезирует белок. рРНК составляет до 80 % РНК, обнаруживаемой в цитоплазме эукариотической клетки.

Необычный тип РНК, который действует в качестве тРНК и мРНК (тмРНК) обнаружен во многих бактериях и пластидах. При остановке рибосомы на дефектных мРНК без стоп-кодонов тмРНК присоединяет небольшой пептид, направляющий белок на деградацию.

Участвующие в регуляции генов

Основная статья: РНК-интерференция

В живых клетках обнаружено несколько типов РНК, которые могут уменьшать степень проявления (экспрессию) гена при комплементарности мРНК или самому гену. Микро-РНК (21-22 нуклеотида в длину) найдены у эукариот и оказывают воздействие через механизм РНК-интерференции. При этом комплекс микро-РНК и ферментов может приводить к метилированию нуклеотидов в ДНК промотора гена, что служит сигналом для уменьшения активности гена. При использовании другого типа регуляции мРНК, комплементарная микро-РНК, разрушается. Однако есть и миРНК, которые увеличивают, а не уменьшают экспрессию генов. Малые интерферирующие РНК (миРНК, 20-25 нуклеотидов) часто образуются в результате расщепления вирусных РНК, но существуют и эндогенные клеточные миРНК. Малые интерферирующие РНК также действуют через РНК-интерференцию по сходным с микро-РНК механизмам. У животных найдены РНК, взаимодействующие с Piwi (piРНК, 29-30 нуклеотидов), противодействующие в половых клетках увеличению числа копий транспозонов и играющие роль в образовании гамет. Кроме того, piРНК могут эпигенетически наследоваться по материнской линии, передавая потомству своё свойство ингибировать экспрессию транспозонов.

Антисмысловые РНК широко распространены у бактерий, многие из них подавляют экспрессию генов, но некоторые активируют её. При своём действии антисмысловые РНК, присоединяются к мРНК, что приводит к образованию двуцепочечных молекул РНК, которые разрушаются ферментами. У эукариот обнаружены высокомолекулярные, мРНК-подобные молекулы РНК, не кодирующие белков. Эти молекулы также регулируют экспрессию генов. В качестве примера можно привести Xist, присоединяющуюся и инактивирующую одну из двух X-хромосом у самок млекопитающих.

Кроме роли отдельных молекул в регуляции генов, регуляторные элементы могут формироваться в 5' и 3' нетранслируемых участках мРНК. Эти элементы могут действовать самостоятельно, предотвращая инициацию трансляции, либо присоединять белки, например, ферритин или малые молекулы, например, биотин.

Длинные некодирующие РНК (lncRNA — long non-coding RNA) также принимают участие в регуляции транскрипции.

В процессинге РНК

Основные статьи: Биосинтез белка, Сплайсосома и малые ядерные РНК

Многие РНК принимают участие в модификации других РНК. Интроны вырезаются из пре-мРНК сплайсосомами, которые, кроме белков, содержат несколько малых ядерных РНК (мяРНК). Кроме того, интроны могут катализировать собственное вырезание. Иногда вырезаются не все интроны или остаются не все экзоны, что приводит к альтернативному сплайсингу. Синтезированная в результате транскрипции РНК также может быть химически модифицирована. У эукариот химические модификации нуклеотидов РНК, например, их метилирование, выполняется малыми ядерными РНК (мяРНК, 60-300 нуклеотидов). Этот тип РНК локализуется в ядрышке и тельцах Кахаля. После ассоциации мяРНК с ферментами, мяРНК связываются с РНК-мишенью путём образования пар между основаниями двух молекул, а ферменты модифицируют нуклеотиды РНК-мишени. Рибосомальные и транспортные РНК содержат много подобных модификаций, конкретное положение которых часто сохраняется в процессе эволюции. Также могут быть модифицированы мяРНК и сами мяРНК. Гидовые РНК осуществляют процесс редактирования РНК в кинетопласте — особом участке митохондрии протистов-кинетопластид (например, трипаносом).

Геномы, состоящие из РНК

image
Жизненный цикл вируса с РНК геномом на примере полиовируса: 1 — присоединение исходного вириона к рецептору; 2 — вирион попадает в клетку; 3 — трансляция белков вируса с его РНК с образованием полипептида; 4 — полимеразы вируса размножают его РНК

Как и ДНК, РНК может хранить информацию о биологических процессах. РНК может использоваться в качестве генома вирусов и вирусоподобных частиц. РНК-геномы можно разделить на те, которые не имеют промежуточной стадии ДНК и те, которые для размножения копируются в ДНК-копию и обратно в РНК (ретровирусы).

РНК-содержащие вирусы

Основная статья: Вирусы

Многие вирусы, например, вирус гриппа, на всех стадиях содержат геном, состоящий исключительно из РНК. РНК содержится внутри обычно белковой оболочки и реплицируется с помощью закодированных в ней РНК-зависимых РНК-полимераз. Вирусные геномы, состоящие из РНК разделяются на

  • содержащие «плюс-цепь РНК», которая используется в качестве и мРНК, и генома;
  • «минус-цепь РНК», которая служит только геномом, а в качестве мРНК используется комплементарная ей молекула;
  • двухцепочечные РНК.

Вироиды — другая группа патогенов, содержащих РНК-геном и не содержащих белок. Они реплицируются РНК-полимеразами организма хозяина.

Ретровирусы и ретротранспозоны

У других вирусов РНК-геном есть в течение только одной из фаз жизненного цикла. Вирионы так называемых ретровирусов содержат молекулы РНК, которые при попадании в клетки хозяина служат матрицей для синтеза ДНК-копии. В свою очередь, с матрицы ДНК считывается РНК-геном. Кроме вирусов обратную транскрипцию применяют и класс мобильных элементов генома — ретротранспозоны.

Двухцепочечная РНК

image
Двухцепочечная РНК

Двухцепочечная РНК (дцРНК, dsDNA- double-stranded DNA) — это РНК с двумя комплементарными цепями, подобная ДНК, обнаруженной во всех клетках, но с заменой тимина урацилом и добавлением одного атома кислорода. Двухцепочечная РНК образует генетический материал некоторых вирусов (вирусов с двухцепочечной РНК). Двухцепочечная РНК, такая как вирусная РНК или миРНК, может запускать РНК-интерференцию у эукариот, а также интерфероновый ответ у позвоночных.

Кольцевая РНК

Основная статья: Кольцевые РНК

В конце 1970-х было показано, что существует однониточная ковалентно замкнутая, то есть кольцевая форма РНК, экспрессируемая во всем царстве животных и растений (см. circRNA). Считается, что кольцевые РНК возникают в результате реакции «обратного сплайсинга», когда сплайсосома соединяет нижележащий донор с расположенным выше акцепторным сайтом сплайсинга.

Хотя основное назначение и механизмы действия большинства кольцевых РНК не установлены, для них можно выделить отдельные характерные биологические функции. Так, некоторые кольцевые РНК работают как «губки» для «впитывания» микроРНК, не допуская их связывание с комплементарными мРНК и предотвращая нарушение трансляции последних, что может иметь значение при формировании иммунной реакции клеток при вирусных инфекциях. Кольцевые РНК могут регулировать транскрипцию и, как следствие, влиять на экспрессию генов, а также связывать некоторые белки, как правило, подавляя их работу.

Гипотеза РНК-мира

Основная статья: Гипотеза мира РНК

Мир РНК — гипотетический этап эволюционной истории жизни на Земле, в котором самореплицирующиеся молекулы РНК размножались до эволюции ДНК и белков.

Концепция мира РНК была предложена в 1962 году Александром Ричем, термин был придуман Вальтером Гилбертом в 1986 году. Кроме мира РНК, были предложены и другие химические пути возникновения жизни, и жизнь на основе РНК, возможно, не была первой. Тем не менее, найдено достаточно доказательств возможности существования мира РНК, поэтому гипотеза получила широкое признание.

Подобно ДНК, РНК может хранить и реплицировать генетическую информацию, в виде ферментов — рибозимов она может катализировать химические реакции, которые имеют решающее значение для существования жизни. Один из наиболее важных компонентов клетки, рибосомы, состоят, в основном, из РНК. Рибонуклеотидные фрагменты во многих коферментах, таких как ацетил-КоА, NADH, и F420, уже давно считаются сохранившимися остатками ковалентно связанных коферментов в мире РНК.

Если РНК-мир существовал, то вероятно, за ним следовала стадия эволюции (мир РНП), которым, в свою очередь, наследовали ДНК и более длинные белки. Причина, по которой ДНК стала преобладающей молекулой хранения генетической информации, может быть связана с тем, что она более стабильна и долговечна, чем РНК. Ферменты-белки, возможно, пришли на смену рибозимам на основе РНК в качестве биокатализаторов, поскольку разнообразие мономеров (аминокислот) делает их более универсальными. Поскольку некоторые кофакторы содержат как нуклеотидные, так и аминокислотные характеристики, может быть, аминокислоты, пептиды и, наконец, белки первоначально были сопутствующими факторами рибозимов.

См. также

  • Некодирующие РНК
  • Свинцовый рибозим
  • Секвенирование РНК

Примечания

  1. Dahm R. Friedrich Miescher and the discovery of DNA (англ.) // [англ.] : journal. — 2005. — Vol. 278, no. 2. — P. 274—288. — PMID 15680349.
  2. Nierhaus KH, Wilson DN. Protein Synthesis and Ribosome Structure. — Wiley-VCH, 2004. — С. 3. — ISBN 3-527-30638-2.
  3. Carlier M. L’ADN, cette «simple» molécule. Esprit libre (июнь 2003). Дата обращения: ???. Архивировано 23 августа 2011 года.
  4. А. С. Спирин. Биоорганическая химия. — М.: Высшая школа, 1986. — С. 10.
  5. Ochoa S. Enzymatic synthesis of ribonucleic acid. Nobel Lecture (1959). Дата обращения: ???. Архивировано 23 августа 2011 года.
  6. Георгиев Георгий Павлович — Мегаэнциклопедия Кирилла и Мефодия — статья. Энциклопедия Кирилла и Мефодия. Дата обращения: 8 февраля 2019. Архивировано 17 декабря 2017 года.
  7. Научное открытие № 145 Явление синтеза ДРНК (рибонуклеиновой кислоты нового класса) в ядрах клеток высших организмов. ross-nauka.narod.ru. Дата обращения: 8 февраля 2019. Архивировано 28 января 2019 года.
  8. Holley RW et al. Structure of a ribonucleic acid (англ.) // Science. — 1965. — Vol. 147, no. 1664. — P. 1462—1465. — doi:10.1126/science.147.3664.1462.
  9. Szathmáry E. The origin of the genetic code: amino acids as cofactors in an RNA world // Trends Genet.. — 1999. — Vol. 15, № 6. — P. 223–9. — doi:10.1016/S0168-9525(99)01730-8.
  10. Fiers W et al. Complete nucleotide-sequence of bacteriophage MS2-RNA: primary and secondary structure of replicase gene (англ.) // Nature. — 1976. — Vol. 260. — P. 500—507. — PMID 1264203.
  11. Napoli C, Lemieux C, Jorgensen R. Introduction of a chimeric chalcone synthase gene into petunia results in reversible co-suppression of homologous genes in trans // Plant Cell. — 1990. — Vol. 2, № 4. — P. 279–89. — PMID 12354959.
  12. Ruvkun G. Glimpses of a tiny RNA world (англ.) // Science. — 2001. — Vol. 294, no. 5543. — P. 797—799. — doi:10.1126/science.1066315.
  13. Илья Леенсон. Язык химии. Этимология химических названий. — АСТ, 2016. — ISBN 978-5-17-095739-2.
  14. Jankowski JAZ, Polak J. M. Clinical gene analysis and manipulation: tools, techniques and troubleshooting (англ.). — Cambridge University Press, 1996. — P. 14. — ISBN 0521478960.
  15. Kiss T. Small nucleolar RNA-guided post-transcriptional modification of cellular RNAs (англ.) // The EMBO Journal : journal. — 2001. — Vol. 20. — P. 3617—3622. — doi:10.1093/emboj/20.14.3617.
  16. Yu Q., Morrow C. D. Identification of critical elements in the tRNA acceptor stem and TΨC loop necessary for human immunodeficiency virus type 1 infectivity (англ.) // [англ.] : journal. — 2001. — Vol. 75, no. 10. — P. 4902—4906. — doi:10.1128/JVI.75.10.4902-4906.2001.
  17. King T. H., Liu B., McCully R. R., Fournier M. J. Ribosome structure and activity are altered in cells lacking snoRNPs that form pseudouridines in the peptidyl transferase center (англ.) // [англ.] : journal. — 2002. — Vol. 11, no. 2. — P. 425—435. — doi:10.1016/S1097-2765(03)00040-6.
  18. Barciszewski J., Frederic B., Clark C. RNA biochemistry and biotechnology. — [англ.], 1999. — С. 73—87. — ISBN 0792358627.
  19. Lee J. C., Gutell R. R. Diversity of base-pair conformations and their occurrence in rRNA structure and RNA structural motifs (англ.) // [англ.] : journal. — 2004. — Vol. 344, no. 5. — P. 1225—1249. — doi:10.1016/j.jmb.2004.09.072. — PMID 15561141.
  20. Salazar M., Fedoroff O. Y., Miller J. M., Ribeiro N. S., Reid B. R. The DNA strand in DNAoRNA hybrid duplexes is neither B-form nor A-form in solution (англ.) // Biochemistry : journal. — 1992. — Vol. 1993, no. 32. — P. 4207—4215. — PMID 7682844.
  21. Hermann T., Patel D. J. RNA bulges as architectural and recognition motifs // Structure. — 2000. — Т. 8, № 3. — С. R47—R54. — doi:10.1016/S0969-2126(00)00110-6.
  22. Mikkola S., Nurmi K., Yousefi-Salakdeh E., Strömberg R., Lönnberg H. The mechanism of the metal ion promoted cleavage of RNA phosphodiester bonds involves a general acid catalysis by the metal aquo ion on the departure of the leaving group (англ.) // Perkin transactions 2 : journal. — 1999. — P. 1619—1626. — doi:10.1039/a903691a.
  23. Mathews D. H., Disney M. D., Childs J. L., Schroeder S. J., Zuker M., Turner D. H. Incorporating chemical modification constraints into a dynamic programming algorithm for prediction of RNA secondary structure (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 2004. — Vol. 101, no. 19. — P. 7287—7292. — doi:10.1073/pnas.0401799101.
  24. Redirect. Дата обращения: 5 апреля 2008. Архивировано из оригинала 20 августа 2007 года.
  25. Spriggs K. A., Stoneley M., Bushell M., Willis AE. Re-programming of translation following cell stress allows IRES-mediated translation to predominate (англ.) // Biol Cell. : journal. — 2008. — Vol. 100, no. 1. — P. 27—38.
  26. Higgs P. G. RNA secondary structure: physical and computational aspects (англ.) // Quarterly Reviews of Biophysics : journal. — 2000. — Vol. 33. — P. 199—253. — doi:10.1017/S0033583500003620.
  27. Nissen P., Hansen J., Ban N., Moore P. B., Steitz T. A. The structural basis of ribosome activity in peptide bond synthesis (англ.) // Science : journal. — 2000. — Vol. 289, no. 5481. — P. 920—930. — doi:10.1126/science.289.5481.920.
  28. Jeffrey L Hansen, Alexander M Long, Steve C Schultz. Structure of the RNA-dependent RNA polymerase of poliovirus (англ.) // Structure : journal. — 1997. — Vol. 5, no. 8. — P. 1109—1122. — doi:10.1016/S0969-2126(97)00261-X.
  29. Ahlquist P. RNA-Dependent RNA Polymerases, Viruses, and RNA Silencing (англ.) // Science : journal. — 2002. — Vol. 296, no. 5571. — P. 1270—1273. — doi:10.1126/science.1069132.
  30. Alberts, Bruce; Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, and Peter Walters. Molecular Biology of the Cell; Fourth Edition (англ.). — New York and London: [англ.], 2002. — P. 302—303. Архивировано 18 сентября 2009 года.
  31. Wagner R., Theissen G., Zacharias. Regulation of Ribosomal RNA synthesis and Control of ribosome Formation in E.coli (англ.). — 1993. — P. 119—129.
  32. Cooper G. C., Hausman R. E. The Cell: A Molecular Approach. — 3rd edition. — [англ.], 2004. — С. 261—276. — ISBN 0-87893-214-3.
  33. Wirta W. Mining the transcriptome – methods and applications (англ.). — 2006. — ISBN 91-7178-436-5. Архивировано 11 сентября 2008 года.
  34. Berg J. M., Tymoczko J. L., Stryer L. Biochemistry. — 5th edition. — WH Freeman and Company, 2002. — С. 118—119. — ISBN 0-7167-4684-0.
  35. Rossi J. J. Ribozyme diagnostics comes of age // [англ.]. — 2004. — Т. 11, № 7. — С. 894—895. — doi:10.1016/j.chembiol.2004.07.002.
  36. Kampers T., Friedhoff P., Biernat J., Mandelkow E-M, Mandelkow E. RNA stimulates aggregation of microtubule-associated protein tau into Alzheimer-like paired helical filaments (англ.) // [англ.] : journal. — 1996. — Vol. 399. — P. 98—100, 344—49. — PMID 8985176.
  37. Gueneau de Novoa P., Williams K. P. The tmRNA website: reductive evolution of tmRNA in plastids and other endosymbionts (англ.) // Nucleic Acids Res. : journal. — 2004. — Vol. 32, no. Database issue. — P. D104—8. — doi:10.1093/nar/gkh102. — PMID 14681369.
  38. Matzke M. A., Matzke AJM. Planting the seeds of a new paradigm (англ.) // PLoS Biology : journal. — 2004. — Vol. 2, no. 5. — P. e133. — doi:10.1371/journal.pbio.0020133. — PMID 15138502.
  39. Check E. RNA interference: hitting the on switch (англ.) // Nature. — 2007. — Vol. 448, no. 7156. — P. 855—858. — doi:10.1038/448855a. — PMID 17713502.
  40. Vazquez F., Vaucheret H., Rajagopalan R., Lepers C., Gasciolli V., Mallory A. C., Hilbert J., Bartel D. P., Crété P. Endogenous trans-acting siRNAs regulate the accumulation of Arabidopsis mRNAs (англ.) // [англ.] : journal. — 2004. — Vol. 16, no. 1. — P. 69—79. — doi:10.1016/j.molcel.2004.09.028. — PMID 15469823.
  41. Doran G. RNAi – Is one suffix sufficient? // Journal of RNAi and Gene Silencing. — 2007. — Т. 3, № 1. — С. 217—219. Архивировано 16 июля 2007 года.
  42. Horwich M. D., Li C Matranga C., Vagin V., Farley G., Wang P., Zamore P. D. The Drosophila RNA methyltransferase, DmHen1, modifies germline piRNAs and single-stranded siRNAs in RISC (англ.) // Current Biology : journal. — Cell Press, 2007. — Vol. 17. — P. 1265—1272. — doi:10.1016/j.cub.2007.06.030. — PMID 17604629.
  43. Girard A., Sachidanandam R., Hannon G. J., Carmell M. A. A germline-specific class of small RNAs binds mammalian Piwi proteins (англ.) // Nature : journal. — 2006. — Vol. 442. — P. 199—202. — doi:10.1038/nature04917. — PMID 16751776.
  44. Brennecke J., Malone C. D., Aravin A. A., Sachidanandam R., Stark A., Hannon G. J. An epigenetic role for maternally inherited piRNAs in transposon silencing (англ.) // Science : journal. — 2008. — November (vol. 322, no. 5906). — P. 1387—1392. — doi:10.1126/science.1165171. — PMID 19039138.
  45. Wagner E. G., Altuvia S., Romby P. Antisense RNAs in bacteria and their genetic elements (англ.) // Adv Genet. : journal. — 2002. — Vol. 46. — P. 361—398. — PMID 11931231.
  46. Gilbert S. F. Developmental Biology. — 7th ed. — [англ.], 2003. — С. 101—103. — ISBN 0878932585.
  47. Hüttenhofer A., Schattner P., Polacek N. Non-coding RNAs: hope or hype? (англ.) // [англ.] : journal. — 2005. — Vol. 21, no. 5. — P. 289—297. — doi:10.1016/j.tig.2005.03.007. — PMID 15851066.
  48. Heard E., Mongelard F., Arnaud D., Chureau C., Vourc'h C., Avner P. Human XIST yeast artificial chromosome transgenes show partial X inactivation center function in mouse embryonic stem cells (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 1999. — Vol. 96, no. 12. — P. 6841—6846. — doi:10.1073/pnas.96.12.6841. — PMID 10359800.
  49. Batey R. T. Structures of regulatory elements in mRNAs (англ.) // Curr. Opin. Struct. Biol.. — 2006. — Vol. 16, no. 3. — P. 299—306. — doi:10.1016/j.sbi.2006.05.001. — PMID 16707260.
  50. Lina Ma, Jiabao Cao, Lin Liu, Qiang Du, Zhao Li, Dong Zou, Vladimir B Bajic, Zhang Zhang. LncBook: a curated knowledgebase of human long non-coding RNAs (англ.) // Nucleic Acids Res.. — 2019-01-08. — Vol. 47, iss. D1. — P. D128–D134. — ISSN 1362-4962 0305-1048, 1362-4962. — doi:10.1093/nar/gky960. Архивировано 30 мая 2023 года.
  51. Steitz T. A., Steitz J. A. A general two-metal-ion mechanism for catalytic RNA (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 1993. — Vol. 90, no. 14. — P. 6498—6502. — doi:10.1073/pnas.90.14.6498. — PMID 8341661.
  52. Covello P. S., Gray M. W. RNA editing in plant mitochondria (англ.) // Nature. — 1989. — Vol. 341. — P. 662—666. — doi:10.1038/341662a0. — PMID 2552326.
  53. Omer A. D., Ziesche S., Decatur W. A., Fournier M. J., Dennis P. P. RNA-modifying machines in archaea // Molecular Microbiology. — 2003. — Т. 48, № 3. — С. 617—629. — doi:10.1046/j.1365-2958.2003.03483.x. — PMID 12694609.
  54. Daròs J. A., Elena S. F., Flores R. Viroids: an Ariadne's thread into the RNA labyrinth (англ.) // [англ.] : journal. — 2006. — Vol. 7, no. 6. — P. 593—598. — doi:10.1038/sj.embor.7400706. — PMID 16741503.
  55. Kalendar R., Vicient C. M., Peleg O., Anamthawat-Jonsson K., Bolshoy A., Schulman A. H. Large retrotransposon derivatives: abundant, conserved but nonautonomous retroelements of barley and related genomes (англ.) // Genetics : journal. — 2004. — Vol. 166, no. 3. — P. D339. — doi:10.1534/genetics.166.3.1437. — PMID 15082561.
  56. Blevins T, Rajeswaran R, Shivaprasad PV, Beknazariants D, Si-Ammour A, Park HS, Vazquez F, Robertson D, Meins F, Hohn T, Pooggin MM (2006). Four plant Dicers mediate viral small RNA biogenesis and DNA virus induced silencing. Nucleic Acids Res. 34 (21): 6233–46. doi:10.1093/nar/gkl886. PMC 1669714. PMID 17090584.
  57. Jana S, Chakraborty C, Nandi S, Deb JK (November 2004). RNA interference: potential therapeutic targets. Applied Microbiology and Biotechnology. 65 (6): 649–57. doi:10.1007/s00253-004-1732-1. PMID 15372214. S2CID 20963666.
  58. Schultz U, Kaspers B, Staeheli P (May 2004). The interferon system of non-mammalian vertebrates. Developmental and Comparative Immunology. 28 (5): 499–508. doi:10.1016/j.dci.2003.09.009. PMID 15062646.
  59. Whitehead KA, Dahlman JE, Langer RS, Anderson DG (2011). Silencing or stimulation? siRNA delivery and the immune system. Annual Review of Chemical and Biomolecular Engineering. 2: 77–96. doi:10.1146/annurev-chembioeng-061010-114133. PMID 22432611.
  60. Hsu MT, Coca-Prados M (July 1979). Electron microscopic evidence for the circular form of RNA in the cytoplasm of eukaryotic cells. Nature (англ.). 280 (5720): 339–40. Bibcode:1979Natur.280..339H. doi:10.1038/280339a0. PMID 460409. S2CID 19968869.
  61. Man Wang, Fei Yu, Wei Wu, Yuan Zhang, Wenguang Chang, Murugavel Ponnusamy, Kun Wang, Peifeng Li. Circular RNAs: A novel type of non-coding RNA and their potential implications in antiviral immunity (англ.) // International Journal of Biological Sciences. — 2017. — Vol. 13, iss. 12. — P. 1497–1506. — ISSN 1449-2288. — doi:10.7150/ijbs.22531. Архивировано 10 мая 2023 года.
  62. Lesca M. Holdt, Alexander Kohlmaier, Daniel Teupser. Molecular roles and function of circular RNAs in eukaryotic cells (англ.) // Cellular and Molecular Life Sciences. — 2018-03. — Vol. 75, iss. 6. — P. 1071–1098. — ISSN 1420-9071 1420-682X, 1420-9071. — doi:10.1007/s00018-017-2688-5.
  63. Neveu M., Kim H. J., Benner S. A. The "strong" RNA world hypothesis: fifty years old // Astrobiology. — 2013. — Апрель (т. 13, № 4). — С. 391—403. — doi:10.1089/ast.2012.0868. — Bibcode: 2013AsBio..13..391N. — PMID 23551238.. — «[The RNA world’s existence] has broad support within the community today.».
  64. Cech T. R. The RNA worlds in context // Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. — 2012. — Июль (т. 4, № 7). — С. a006742. — doi:10.1101/cshperspect.a006742. — PMID 21441585. — PMC 3385955.
  65. Patel B. H., Percivalle C., Ritson D. J., Duffy C. D., Sutherland J. D. Common origins of RNA, protein and lipid precursors in a cyanosulfidic protometabolism (англ.) // Nature Chemistry : journal. — 2015. — April (vol. 7, no. 4). — P. 301—307. — doi:10.1038/nchem.2202. — Bibcode: 2015NatCh...7..301P. — PMID 25803468. — PMC 4568310. Архивировано 10 декабря 2019 года.
  66. Robertson M. P., Joyce G. F. The origins of the RNA world // Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. — 2012. — Май (т. 4, № 5). — С. a003608. — doi:10.1101/cshperspect.a003608. — PMID 20739415. — PMC 3331698.
  67. (4 мая 2015). Making Sense of the Chemistry That Led to Life on Earth. New York Times. Архивировано 9 июля 2017. Дата обращения: 10 мая 2015.
  68. Copley S. D., Smith E., Morowitz H. J. The origin of the RNA world: co-evolution of genes and metabolism (англ.) // Bioorganic Chemistry : journal. — 2007. — December (vol. 35, no. 6). — P. 430—443. — doi:10.1016/j.bioorg.2007.08.001. — PMID 17897696.. — «The proposal that life on Earth arose from an RNA World is widely accepted.».
  69. Zimmer, Carl (25 сентября 2014). A Tiny Emissary from the Ancient Past. New York Times. Архивировано 27 сентября 2014. Дата обращения: 26 сентября 2014.
  70. Shen, Liang.; Hong-Fang, Ji. Small Cofactors May Assist Protein Emergence from RNA World: Clues from RNA-Protein Complexes (англ.) // PLOS One : journal. — Public Library of Science, 2011. — Vol. 6. — P. e22494. — doi:10.1371/journal.pone.0022494. — PMID 21789260. — PMC 3138788.
  71. Garwood, Russell J. Patterns In Palaeontology: The first 3 billion years of evolution (англ.) // Palaeontology Online : journal. — 2012. — Vol. 2, no. 11. — P. 1—14. Архивировано 26 июня 2015 года.

Литература

  • Альбертс Б.; Брей Д.; Льюис Дж. и др. Молекулярная биология клетки в 3-х томах. — М.: Мир, 1994. — 1558 с. — ISBN 5-03-001986-3
  • История биологии с начала XX века до наших дней. — М.: Наука, 1975. — 660 с.
  • Льюин Б. Гены. — М.: Мир, 1987. — 544 с.
  • Спирин А. С. Биосинтез белков, мир РНК и происхождение жизни
  • Molecular Biology Of The Cell, 4-е издание, 2002 г. — учебник по молекулярной биологии на английском языке

Ссылки

  • Предсказание вторичной структуры РНК (англ.)
  • База данных геномных тРНК (англ.)
  • База данных псевдоузлов (англ.)
  • Химики преодолели главное препятствие на пути к абиогенному синтезу РНК

Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер, Информация о Рибонуклеиновая кислота, Что такое Рибонуклеиновая кислота? Что означает Рибонуклеиновая кислота?

Ribonuklei novaya kislota RNK odna iz tryoh osnovnyh makromolekul dve drugie DNK i belki kotorye soderzhatsya v kletkah vseh zhivyh organizmov i igrayut vazhnuyu rol v kodirovanii prochtenii regulyacii i ekspressii genov Ribonukleinovaya kislotaKratkoe imya ili nazvanieRNA Mediafajly na VikiskladePre mRNK so steblem petlyoj Atomy azota v osnovaniyah vydeleny sinim kisloroda v fosfatnoj osnove molekuly krasnym Tak zhe kak DNK dezoksiribonukleinovaya kislota RNK sostoit iz dlinnoj polimernoj cepi v kotoroj kazhdoe zveno nazyvaetsya nukleotidom Kazhdyj nukleotid sostoit iz azotistogo osnovaniya sahara ribozy i fosfatnoj gruppy Dlya odnocepochechnyh RNK harakterny raznoobraznye prostranstvennye struktury v kotoryh chast nukleotidov odnoj i toj zhe cepi koordiniruetsya mezhdu soboj za schet vodorodnyh svyazej Posledovatelnost nukleotidov pozvolyaet RNK kodirovat geneticheskuyu informaciyu Vse kletochnye organizmy ispolzuyut RNK mRNK dlya programmirovaniya sinteza belkov Kletochnye RNK obrazuyutsya v hode processa nazyvaemogo transkripciej to est sinteza RNK na matrice DNK osushestvlyaemogo specialnymi fermentami RNK polimerazami Zatem matrichnye RNK mRNK prinimayut uchastie v processe nazyvaemom translyaciej Translyaciya eto sintez belka na matrice mRNK pri uchastii ribosom Drugie RNK posle transkripcii podvergayutsya himicheskim modifikaciyam i posle obrazovaniya vtorichnoj i tretichnoj struktur vypolnyayut funkcii zavisyashie ot tipa RNK Nekotorye vysokostrukturirovannye RNK prinimayut uchastie v sinteze belka kletki naprimer transportnye RNK sluzhat dlya uznavaniya kodonov i dostavki sootvetstvuyushih aminokislot k mestu sinteza belka a ribosomnye RNK sluzhat strukturnoj i kataliticheskoj osnovoj ribosom Odnako funkcii RNK v sovremennyh kletkah ne ogranichivayutsya ih rolyu v translyacii Tak malye yadernye RNK prinimayut uchastie v splajsinge eukarioticheskih matrichnyh RNK i drugih processah Pomimo togo chto molekuly RNK vhodyat v sostav nekotoryh fermentov naprimer telomerazy u otdelnyh RNK obnaruzhena sobstvennaya fermentativnaya aktivnost sposobnost vnosit razryvy v drugie molekuly RNK ili naoborot skleivat dva RNK fragmenta Takie RNK nazyvayutsya ribozimami Genomy ryada virusov sostoyat iz RNK to est u nih ona igraet rol kotoruyu u prokariot i eukariot vypolnyaet DNK Na osnovanii raznoobraziya funkcij RNK v kletke byla vydvinuta gipoteza soglasno kotoroj RNK pervaya molekula kotoraya byla sposobna k samovosproizvedeniyu v dobiologicheskih sistemah Istoriya izucheniyaNukleinovye kisloty byli otkryty v 1868 godu shvejcarskim uchyonym Iogannom Fridrihom Misherom kotoryj nazval eti veshestva nuklein poskolku oni byli obnaruzheny v yadre lat nucleus Pozzhe bylo obnaruzheno chto bakterialnye kletki v kotoryh net yadra tozhe soderzhat nukleinovye kisloty Gipoteza o roli RNK v sinteze belkov byla vpervye predlozhena v 1939 godu v rabote Torbyorna Oskara Kasperssona Zhana Brashe i Dzheka Shulca Dzherard Mairbaks vydelil pervuyu matrichnuyu RNK kodiruyushuyu gemoglobin krolika i pokazal chto pri eyo vvedenii v oocity obrazuetsya tot zhe samyj belok V 1956 1957 godah A Belozyorskim A Spirinym E Volkinym L Astrahanom provodilis raboty po opredeleniyu sostava RNK kletok kotorye priveli k vyvodu chto osnovnuyu massu RNK v kletke sostavlyaet ribosomalnaya RNK Severo Ochoa poluchil Nobelevskuyu premiyu po medicine v 1959 godu za otkrytie mehanizma sinteza RNK V 1961 godu sovetskie uchyonye G P Georgiev i V L Manteva otkryli v yadrah kletok zhivotnyh yadernuyu RNK iz kotoroj obrazuetsya matrichnaya RNK V oktyabre 1961 goda bylo zaregistrirovano Nauchnoe otkrytie 145 Yavlenie sinteza DRNK ribonukleinovoj kisloty novogo klassa v yadrah kletok vysshih organizmov Imi bylo ustanovleno neizvestnoe ranee yavlenie obrazovaniya v yadrah kletok vysshih organizmov ribonukleinovoj kisloty novogo klassa yadernoj dRNK RNK s DNK podobnym nukleotidnym sostavom yavlyayushejsya vysokomolekulyarnym predshestvennikom informacionnoj RNK kotoraya neset geneticheskuyu informaciyu dlya sinteza kletochnyh belkov Posledovatelnost 77 nukleotidov odnoj iz tRNK drozhzhej S cerevisiae byla opredelena v 1965 godu v laboratorii Roberta Holli za chto v 1968 godu on poluchil Nobelevskuyu premiyu po medicine V 1967 Karl Vyoze predpolozhil chto RNK obladayut kataliticheskimi svojstvami On vydvinul tak nazyvaemuyu gipotezu mira RNK v kotorom RNK proto organizmov sluzhila i v kachestve molekuly hraneniya informacii sejchas eta rol vypolnyaetsya v osnovnom DNK i molekuly kotoraya katalizirovala metabolicheskie reakcii sejchas eto delayut v osnovnom fermenty V 1976 Uolter Faers i ego gruppa v Gentskom Universitete v Belgii opredelili pervuyu posledovatelnost genoma RNK soderzhashego virusa bakteriofaga MS2 V nachale 1990 h bylo obnaruzheno chto vvedenie chuzherodnyh genov v genom rastenij privodit k podavleniyu proyavleniya analogichnyh genov rasteniya Priblizitelno v eto zhe vremya bylo pokazano chto RNK dlinoj okolo 22 osnovanij kotorye sejchas nazyvayutsya mikroRNK igrayut regulyatornuyu rol v ontogeneze nematod C elegans Proishozhdenie nazvaniyaOsnovopolozhnik himii saharov Emil Fisher sovmestno s Oskarom Piloti v konce 1880 h poluchili iz izomernuyu ej kislotu neizvestnuyu ranee Avtory podbiraya nazvanie novomu veshestvu snachala vidoizmenili nazvanie ishodnoj arabonovoj kisloty perestaviv v nej bukvy Poluchilos ne vpolne blagozvuchnoe nazvanie raabonovaya kislota i oni zamenili v nyom aa na i chto dalo nazvanie ribonovaya kislota Veshestvo poluchennoe dalee vosstanovleniem ribonovoj kisloty poluchilo nazvanie riboza A ona uzhe dala nazvanie takim soedineniyam kak ribonukleinovaya kislota RNK i dezoksiribonukleinovaya kislota DNK ribosoma monosaharid ribuloza spirt ribit ferment ribonukleaza i dr Himicheskij sostav i modifikacii monomerovHimicheskoe stroenie polinukleotida RNK Nukleotidy RNK sostoyat iz sahara ribozy k kotoroj v polozhenii 1 prisoedineno odno iz osnovanij adenin guanin citozin ili uracil Fosfatnaya gruppa soedinyaet molekuly ribozy v cepochku obrazuya svyazi s 3 atomom ugleroda odnoj molekuly ribozy i s atomom ugleroda v 5 polozhenii drugoj Fosfatnye gruppy pri fiziologicheskom rN zaryazheny otricatelno poetomu RNK polianion RNK transkribiruetsya kak polimer chetyryoh osnovanij adenina A guanina G uracila U i citozina C no v zreloj RNK est mnogo modificirovannyh osnovanij i saharov Vsego v RNK naschityvaetsya okolo 100 raznyh vidov modificirovannyh nukleotidov iz kotoryh naibolee chastaya modifikaciya sahara a psevdouridin naibolee chasto vstrechayusheesya modificirovannoe osnovanie U psevdouridina PS svyaz mezhdu uracilom i ribozoj ne C N a C C etot nukleotid vstrechaetsya v raznyh polozheniyah v molekulah RNK V chastnosti psevdouridin vazhen dlya funkcionirovaniya tRNK Drugoe zasluzhivayushee vnimaniya modificirovannoe osnovanie gipoksantin dezaminirovannyj adenin nukleozid kotorogo nosit nazvanie inozina Inozin igraet vazhnuyu rol v obespechenii vyrozhdennosti geneticheskogo koda Rol mnogih drugih modifikacij ne do konca izuchena no v ribosomalnoj RNK mnogie post transkripcionnye modifikacii nahodyatsya v vazhnyh dlya funkcionirovaniya ribosomy uchastkah Naprimer na odnom iz ribonukleotidov uchastvuyushem v obrazovanii peptidnoj svyazi StrukturaAzotistye osnovaniya v sostave RNK mogut obrazovyvat vodorodnye svyazi mezhdu citozinom i guaninom adeninom i uracilom a takzhe mezhdu guaninom i uracilom Odnako vozmozhny i drugie vzaimodejstviya naprimer neskolko adeninov mogut obrazovyvat petlyu ili petlya sostoyashaya iz chetyryoh nukleotidov v kotoroj est para osnovanij adenin guanin Raznye formy nukleinovyh kislot Na risunke sleva napravo predstavleny A tipichna dlya RNK B DNK i Z redkaya forma DNK Vazhnaya strukturnaya osobennost RNK otlichayushaya eyo ot DNK nalichie gidroksilnoj gruppy v 2 polozhenii ribozy kotoraya pozvolyaet molekule RNK sushestvovat v A a ne V konformacii naibolee chasto nablyudaemoj u DNK U A formy glubokaya i uzkaya bolshaya borozdka i neglubokaya i shirokaya malaya borozdka Vtoroe posledstvie nalichiya 2 gidroksilnoj gruppy sostoit v tom chto konformacionno plastichnye to est ne prinimayushie uchastie v obrazovanii dvojnoj spirali uchastki molekuly RNK mogut himicheski atakovat drugie fosfatnye svyazi i rassheplyat ih Vtorichnaya struktura RNK komponenta telomerazy infuzorii Rabochaya forma odnocepochechnoj molekuly RNK kak i u belkov chasto obladaet tretichnoj strukturoj Tretichnaya struktura obrazuetsya na osnove elementov vtorichnoj struktury obrazuemoj s pomoshyu vodorodnyh svyazej vnutri odnoj molekuly Razlichayut neskolko tipov elementov vtorichnoj struktury stebel petli petli i psevdouzly V silu bolshogo chisla vozmozhnyh variantov vzaimodejstviya mezhdu osnovaniyami predskazanie vtorichnoj struktury RNK gorazdo bolee slozhnaya zadacha chem predskazanie vtorichnoj struktury belkov no v nastoyashee vremya est effektivnye programmy naprimer mfold Primerom zavisimosti funkcii molekul RNK ot ih vtorichnoj struktury yavlyayutsya uchastki vnutrennej posadki ribosomy IRES IRES struktura na 5 konce informacionnoj RNK kotoraya obespechivaet prisoedinenie ribosomy v obhod obychnogo mehanizma iniciacii sinteza belka trebuyushego nalichiya osobogo modificirovannogo osnovaniya kepa na 5 konce i belkovyh faktorov iniciacii Pervonachalno IRES byli obnaruzheny v virusnyh RNK no sejchas nakaplivaetsya vsyo bolshe dannyh o tom chto kletochnye mRNK takzhe ispolzuyut IRES zavisimyj mehanizm iniciacii v usloviyah stressa Mnogie tipy RNK naprimer rRNK i malaya yadernaya RNK myaRNK v kletke funkcioniruyut v vide kompleksov s belkami kotorye associiruyut s molekulami RNK posle ih sinteza ili u eukariot eksporta iz yadra v citoplazmu Takie RNK belkovye kompleksy nazyvayutsya ribonukleoproteinovymi kompleksami ili ribonukleoproteidami Sravnenie s DNKMezhdu DNK i RNK est tri osnovnyh otlichiya DNK soderzhit sahar dezoksiribozu RNK ribozu u kotoroj est dopolnitelnaya po sravneniyu s dezoksiribozoj gidroksilnaya gruppa Eta gruppa uvelichivaet veroyatnost gidroliza molekuly to est umenshaet stabilnost molekuly RNK Azotistoe osnovanie komplementarnoe adeninu v RNK ne timin kak v DNK a uracil otlichayushijsya ot timina otsutstviem metilnoj gruppy DNK sushestvuet v forme dvojnoj spirali sostoyashej iz dvuh otdelnyh molekul Molekuly RNK v srednem gorazdo koroche i preimushestvenno odnocepochechnye Strukturnyj analiz biologicheski aktivnyh molekul RNK vklyuchaya tRNK rRNK myaRNK i drugie molekuly kotorye ne kodiruyut belkov pokazal chto oni sostoyat ne iz odnoj dlinnoj spirali a iz mnogochislennyh korotkih spiralej raspolozhennyh blizko drug k drugu i obrazuyushih aglomerat so strukturoj blizkoj k tretichnoj strukture belka V rezultate etogo RNK mozhet katalizirovat himicheskie reakcii naprimer peptidil transferaznyj centr ribosomy uchastvuyushij v obrazovanii peptidnoj svyazi belkov polnostyu sostoit iz RNK SintezTranskripciya RNK iz DNK s uchastiem fermenta RNK polimerazy IIOsnovnye stati Transkripciya biologiya Redaktirovanie RNK i Splajsing Sintez RNK v zhivoj kletke provoditsya fermentom RNK polimerazoj U eukariot raznye tipy RNK sinteziruyutsya raznymi specializirovannymi RNK polimerazami V celom matricej sinteza RNK mozhet vystupat kak DNK tak i drugaya molekula RNK Naprimer poliovirusy ispolzuyut RNK zavisimuyu RNK polimerazu dlya replikacii svoego geneticheskogo materiala sostoyashego iz RNK No RNK zavisimyj sintez RNK kotoryj ranshe schitalsya harakternym tolko dlya virusov proishodit i v kletochnyh organizmah v processe tak nazyvaemoj RNK interferencii Kak v sluchae DNK zavisimoj RNK polimerazy tak i v sluchae RNK zavisimoj RNK polimerazy ferment prisoedinyaetsya k promotornoj posledovatelnosti Vtorichnaya struktura molekuly matricy raspletaetsya pod dejstviem helikaznoj polimerazy kotoraya pri dvizhenii substrata v napravlenii ot 3 k 5 koncu molekuly sinteziruet RNK v napravlenii 5 3 Terminator transkripcii v ishodnoj molekule opredelyaet okonchanie sinteza Mnogie molekuly RNK sinteziruyutsya v kachestve molekul predshestvennikov kotorye podvergayutsya redaktirovaniyu udaleniyu nenuzhnyh chastej s pomoshyu RNK belkovyh kompleksov Naprimer u kishechnoj palochki geny rRNK raspolozheny v sostave odnogo operona v rrnB poryadok raspolozheniya takoj 16S tRNAGlu2 23S 5S schityvayutsya v vide odnoj dlinnoj molekuly kotoraya zatem podvergaetsya rasshepleniyu v neskolkih uchastkah s obrazovaniem snachala pre rRNK a zatem zrelyh molekul rRNK Process izmeneniya nukleotidnoj posledovatelnosti RNK posle sinteza nosit nazvanie processinga ili redaktirovaniya RNK Posle zaversheniya transkripcii RNK chasto podvergaetsya modifikaciyam sm vyshe kotorye zavisyat ot funkcii vypolnyaemoj dannoj molekuloj U eukariot process sozrevaniya RNK to est eyo podgotovki k sintezu belka chasto vklyuchaet splajsing udalenie nekodiruyushih belok posledovatelnostej intronov s pomoshyu ribonukleoproteida splajsosomy Zatem k 5 koncu molekuly pre mRNK eukariot dobavlyaetsya osobyj modificirovannyj nukleotid kep a k 3 koncu neskolko adeninov tak nazyvaemyj poliA hvost Tipy RNKKlassifikaciya RNKStruktura molotochkovogo hammerhead ribozima kotoryj rassheplyaet RNK Matrichnaya informacionnaya RNK RNK kotoraya sluzhit posrednikom pri peredache informacii zakodirovannoj v DNK k ribosomam organellam kletki sinteziruyushim belki v zhivyh organizmah Kodiruyushaya posledovatelnost mRNK opredelyaet posledovatelnost aminokislot polipeptidnoj cepi belka Odnako podavlyayushee bolshinstvo RNK ne kodiruyut belok Eti nekodiruyushie RNK mogut transkribirovatsya s otdelnyh genov naprimer ribosomalnye RNK ili byt proizvodnymi intronov Klassicheskie horosho izuchennye tipy nekodiruyushih RNK eto transportnye RNK tRNK i rRNK kotorye uchastvuyut v processe translyacii Sushestvuyut takzhe klassy RNK otvetstvennye za regulyaciyu genov processing mRNK i drugie roli Krome togo est i molekuly nekodiruyushih RNK sposobnye katalizirovat himicheskie reakcii takie kak razrezanie i ligirovanie molekul RNK Po analogii s belkami sposobnymi katalizirovat himicheskie reakcii enzimami fermentami kataliticheskie molekuly RNK nazyvayutsya ribozimami Uchastvuyushie v translyacii Osnovnye stati mRNK tRNK rRNK i tmRNK Rol raznyh tipov RNK v sinteze belka po Uotsonu Informaciya o posledovatelnosti aminokislot belka soderzhitsya v mRNK Tri posledovatelnyh nukleotida kodon sootvetstvuyut odnoj aminokislote V eukarioticheskih kletkah transkribirovannyj predshestvennik mRNK ili pre mRNK preobrazuetsya v zreluyu mRNK Takoe preobrazovanie processing vklyuchaet udalenie nekodiruyushih belok posledovatelnostej intronov Posle etogo mRNK eksportiruetsya iz yadra v citoplazmu gde k nej prisoedinyayutsya ribosomy transliruyushie mRNK s pomoshyu soedinyonnyh s aminokislotami tRNK V bezyadernyh kletkah bakterii i arhei ribosomy mogut prisoedinyatsya k mRNK srazu posle transkripcii uchastka DNK I u eukariot i u prokariot cikl zhizni mRNK zavershaetsya eyo kontroliruemym razrusheniem fermentami ribonukleazami Transportnye tRNK malye sostoyashie iz priblizitelno 80 nukleotidov molekuly s konservativnoj tretichnoj strukturoj Oni perenosyat specificheskie aminokisloty v mesto sinteza peptidnoj svyazi v ribosome Kazhdaya tRNK soderzhit uchastok dlya prisoedineniya aminokisloty i antikodon dlya uznavaniya i prisoedineniya k kodonam mRNK Antikodon obrazuet vodorodnye svyazi s kodonom chto pomeshaet tRNK v polozhenie sposobstvuyushee obrazovaniyu peptidnoj svyazi mezhdu poslednej aminokislotoj obrazovannogo peptida i aminokislotoj prisoedinyonnoj k tRNK Ribosomalnye RNK rRNK kataliticheskaya sostavlyayushaya ribosom Eukarioticheskie ribosomy soderzhat chetyre tipa molekul rRNK 18S 28S i 5S Tri iz chetyryoh tipov rRNK sinteziruyutsya v yadryshke V citoplazme ribosomalnye RNK soedinyayutsya s ribosomalnymi belkami i formiruyut nukleoprotein nazyvaemyj ribosomoj Ribosoma prisoedinyaetsya k mRNK i sinteziruet belok rRNK sostavlyaet do 80 RNK obnaruzhivaemoj v citoplazme eukarioticheskoj kletki Neobychnyj tip RNK kotoryj dejstvuet v kachestve tRNK i mRNK tmRNK obnaruzhen vo mnogih bakteriyah i plastidah Pri ostanovke ribosomy na defektnyh mRNK bez stop kodonov tmRNK prisoedinyaet nebolshoj peptid napravlyayushij belok na degradaciyu Uchastvuyushie v regulyacii genov Osnovnaya statya RNK interferenciya V zhivyh kletkah obnaruzheno neskolko tipov RNK kotorye mogut umenshat stepen proyavleniya ekspressiyu gena pri komplementarnosti mRNK ili samomu genu Mikro RNK 21 22 nukleotida v dlinu najdeny u eukariot i okazyvayut vozdejstvie cherez mehanizm RNK interferencii Pri etom kompleks mikro RNK i fermentov mozhet privodit k metilirovaniyu nukleotidov v DNK promotora gena chto sluzhit signalom dlya umensheniya aktivnosti gena Pri ispolzovanii drugogo tipa regulyacii mRNK komplementarnaya mikro RNK razrushaetsya Odnako est i miRNK kotorye uvelichivayut a ne umenshayut ekspressiyu genov Malye interferiruyushie RNK miRNK 20 25 nukleotidov chasto obrazuyutsya v rezultate rasshepleniya virusnyh RNK no sushestvuyut i endogennye kletochnye miRNK Malye interferiruyushie RNK takzhe dejstvuyut cherez RNK interferenciyu po shodnym s mikro RNK mehanizmam U zhivotnyh najdeny RNK vzaimodejstvuyushie s Piwi piRNK 29 30 nukleotidov protivodejstvuyushie v polovyh kletkah uvelicheniyu chisla kopij transpozonov i igrayushie rol v obrazovanii gamet Krome togo piRNK mogut epigeneticheski nasledovatsya po materinskoj linii peredavaya potomstvu svoyo svojstvo ingibirovat ekspressiyu transpozonov Antismyslovye RNK shiroko rasprostraneny u bakterij mnogie iz nih podavlyayut ekspressiyu genov no nekotorye aktiviruyut eyo Pri svoyom dejstvii antismyslovye RNK prisoedinyayutsya k mRNK chto privodit k obrazovaniyu dvucepochechnyh molekul RNK kotorye razrushayutsya fermentami U eukariot obnaruzheny vysokomolekulyarnye mRNK podobnye molekuly RNK ne kodiruyushie belkov Eti molekuly takzhe reguliruyut ekspressiyu genov V kachestve primera mozhno privesti Xist prisoedinyayushuyusya i inaktiviruyushuyu odnu iz dvuh X hromosom u samok mlekopitayushih Krome roli otdelnyh molekul v regulyacii genov regulyatornye elementy mogut formirovatsya v 5 i 3 netransliruemyh uchastkah mRNK Eti elementy mogut dejstvovat samostoyatelno predotvrashaya iniciaciyu translyacii libo prisoedinyat belki naprimer ferritin ili malye molekuly naprimer biotin Dlinnye nekodiruyushie RNK lncRNA long non coding RNA takzhe prinimayut uchastie v regulyacii transkripcii V processinge RNK Osnovnye stati Biosintez belka Splajsosoma i malye yadernye RNK Mnogie RNK prinimayut uchastie v modifikacii drugih RNK Introny vyrezayutsya iz pre mRNK splajsosomami kotorye krome belkov soderzhat neskolko malyh yadernyh RNK myaRNK Krome togo introny mogut katalizirovat sobstvennoe vyrezanie Inogda vyrezayutsya ne vse introny ili ostayutsya ne vse ekzony chto privodit k alternativnomu splajsingu Sintezirovannaya v rezultate transkripcii RNK takzhe mozhet byt himicheski modificirovana U eukariot himicheskie modifikacii nukleotidov RNK naprimer ih metilirovanie vypolnyaetsya malymi yadernymi RNK myaRNK 60 300 nukleotidov Etot tip RNK lokalizuetsya v yadryshke i telcah Kahalya Posle associacii myaRNK s fermentami myaRNK svyazyvayutsya s RNK mishenyu putyom obrazovaniya par mezhdu osnovaniyami dvuh molekul a fermenty modificiruyut nukleotidy RNK misheni Ribosomalnye i transportnye RNK soderzhat mnogo podobnyh modifikacij konkretnoe polozhenie kotoryh chasto sohranyaetsya v processe evolyucii Takzhe mogut byt modificirovany myaRNK i sami myaRNK Gidovye RNK osushestvlyayut process redaktirovaniya RNK v kinetoplaste osobom uchastke mitohondrii protistov kinetoplastid naprimer tripanosom Genomy sostoyashie iz RNKZhiznennyj cikl virusa s RNK genomom na primere poliovirusa 1 prisoedinenie ishodnogo viriona k receptoru 2 virion popadaet v kletku 3 translyaciya belkov virusa s ego RNK s obrazovaniem polipeptida 4 polimerazy virusa razmnozhayut ego RNK Kak i DNK RNK mozhet hranit informaciyu o biologicheskih processah RNK mozhet ispolzovatsya v kachestve genoma virusov i virusopodobnyh chastic RNK genomy mozhno razdelit na te kotorye ne imeyut promezhutochnoj stadii DNK i te kotorye dlya razmnozheniya kopiruyutsya v DNK kopiyu i obratno v RNK retrovirusy RNK soderzhashie virusy Osnovnaya statya Virusy Mnogie virusy naprimer virus grippa na vseh stadiyah soderzhat genom sostoyashij isklyuchitelno iz RNK RNK soderzhitsya vnutri obychno belkovoj obolochki i repliciruetsya s pomoshyu zakodirovannyh v nej RNK zavisimyh RNK polimeraz Virusnye genomy sostoyashie iz RNK razdelyayutsya na soderzhashie plyus cep RNK kotoraya ispolzuetsya v kachestve i mRNK i genoma minus cep RNK kotoraya sluzhit tolko genomom a v kachestve mRNK ispolzuetsya komplementarnaya ej molekula dvuhcepochechnye RNK Viroidy drugaya gruppa patogenov soderzhashih RNK genom i ne soderzhashih belok Oni repliciruyutsya RNK polimerazami organizma hozyaina Retrovirusy i retrotranspozony U drugih virusov RNK genom est v techenie tolko odnoj iz faz zhiznennogo cikla Viriony tak nazyvaemyh retrovirusov soderzhat molekuly RNK kotorye pri popadanii v kletki hozyaina sluzhat matricej dlya sinteza DNK kopii V svoyu ochered s matricy DNK schityvaetsya RNK genom Krome virusov obratnuyu transkripciyu primenyayut i klass mobilnyh elementov genoma retrotranspozony Dvuhcepochechnaya RNKDvuhcepochechnaya RNK Dvuhcepochechnaya RNK dcRNK dsDNA double stranded DNA eto RNK s dvumya komplementarnymi cepyami podobnaya DNK obnaruzhennoj vo vseh kletkah no s zamenoj timina uracilom i dobavleniem odnogo atoma kisloroda Dvuhcepochechnaya RNK obrazuet geneticheskij material nekotoryh virusov virusov s dvuhcepochechnoj RNK Dvuhcepochechnaya RNK takaya kak virusnaya RNK ili miRNK mozhet zapuskat RNK interferenciyu u eukariot a takzhe interferonovyj otvet u pozvonochnyh Kolcevaya RNKOsnovnaya statya Kolcevye RNK V konce 1970 h bylo pokazano chto sushestvuet odnonitochnaya kovalentno zamknutaya to est kolcevaya forma RNK ekspressiruemaya vo vsem carstve zhivotnyh i rastenij sm circRNA Schitaetsya chto kolcevye RNK voznikayut v rezultate reakcii obratnogo splajsinga kogda splajsosoma soedinyaet nizhelezhashij donor s raspolozhennym vyshe akceptornym sajtom splajsinga Hotya osnovnoe naznachenie i mehanizmy dejstviya bolshinstva kolcevyh RNK ne ustanovleny dlya nih mozhno vydelit otdelnye harakternye biologicheskie funkcii Tak nekotorye kolcevye RNK rabotayut kak gubki dlya vpityvaniya mikroRNK ne dopuskaya ih svyazyvanie s komplementarnymi mRNK i predotvrashaya narushenie translyacii poslednih chto mozhet imet znachenie pri formirovanii immunnoj reakcii kletok pri virusnyh infekciyah Kolcevye RNK mogut regulirovat transkripciyu i kak sledstvie vliyat na ekspressiyu genov a takzhe svyazyvat nekotorye belki kak pravilo podavlyaya ih rabotu Gipoteza RNK miraOsnovnaya statya Gipoteza mira RNK Mir RNK gipoteticheskij etap evolyucionnoj istorii zhizni na Zemle v kotorom samorepliciruyushiesya molekuly RNK razmnozhalis do evolyucii DNK i belkov Koncepciya mira RNK byla predlozhena v 1962 godu Aleksandrom Richem termin byl priduman Valterom Gilbertom v 1986 godu Krome mira RNK byli predlozheny i drugie himicheskie puti vozniknoveniya zhizni i zhizn na osnove RNK vozmozhno ne byla pervoj Tem ne menee najdeno dostatochno dokazatelstv vozmozhnosti sushestvovaniya mira RNK poetomu gipoteza poluchila shirokoe priznanie Podobno DNK RNK mozhet hranit i replicirovat geneticheskuyu informaciyu v vide fermentov ribozimov ona mozhet katalizirovat himicheskie reakcii kotorye imeyut reshayushee znachenie dlya sushestvovaniya zhizni Odin iz naibolee vazhnyh komponentov kletki ribosomy sostoyat v osnovnom iz RNK Ribonukleotidnye fragmenty vo mnogih kofermentah takih kak acetil KoA NADH i F420 uzhe davno schitayutsya sohranivshimisya ostatkami kovalentno svyazannyh kofermentov v mire RNK Esli RNK mir sushestvoval to veroyatno za nim sledovala stadiya evolyucii mir RNP kotorym v svoyu ochered nasledovali DNK i bolee dlinnye belki Prichina po kotoroj DNK stala preobladayushej molekuloj hraneniya geneticheskoj informacii mozhet byt svyazana s tem chto ona bolee stabilna i dolgovechna chem RNK Fermenty belki vozmozhno prishli na smenu ribozimam na osnove RNK v kachestve biokatalizatorov poskolku raznoobrazie monomerov aminokislot delaet ih bolee universalnymi Poskolku nekotorye kofaktory soderzhat kak nukleotidnye tak i aminokislotnye harakteristiki mozhet byt aminokisloty peptidy i nakonec belki pervonachalno byli soputstvuyushimi faktorami ribozimov Sm takzheNekodiruyushie RNK Svincovyj ribozim Sekvenirovanie RNKPrimechaniyaDahm R Friedrich Miescher and the discovery of DNA angl angl journal 2005 Vol 278 no 2 P 274 288 PMID 15680349 Nierhaus KH Wilson DN Protein Synthesis and Ribosome Structure Wiley VCH 2004 S 3 ISBN 3 527 30638 2 Carlier M L ADN cette simple molecule neopr Esprit libre iyun 2003 Data obrasheniya Arhivirovano 23 avgusta 2011 goda A S Spirin Bioorganicheskaya himiya M Vysshaya shkola 1986 S 10 Ochoa S Enzymatic synthesis of ribonucleic acid neopr Nobel Lecture 1959 Data obrasheniya Arhivirovano 23 avgusta 2011 goda Georgiev Georgij Pavlovich Megaenciklopediya Kirilla i Mefodiya statya rus Enciklopediya Kirilla i Mefodiya Data obrasheniya 8 fevralya 2019 Arhivirovano 17 dekabrya 2017 goda Nauchnoe otkrytie 145 Yavlenie sinteza DRNK ribonukleinovoj kisloty novogo klassa v yadrah kletok vysshih organizmov neopr ross nauka narod ru Data obrasheniya 8 fevralya 2019 Arhivirovano 28 yanvarya 2019 goda Holley RW et al Structure of a ribonucleic acid angl Science 1965 Vol 147 no 1664 P 1462 1465 doi 10 1126 science 147 3664 1462 Szathmary E The origin of the genetic code amino acids as cofactors in an RNA world Trends Genet 1999 Vol 15 6 P 223 9 doi 10 1016 S0168 9525 99 01730 8 Fiers W et al Complete nucleotide sequence of bacteriophage MS2 RNA primary and secondary structure of replicase gene angl Nature 1976 Vol 260 P 500 507 PMID 1264203 Napoli C Lemieux C Jorgensen R Introduction of a chimeric chalcone synthase gene into petunia results in reversible co suppression of homologous genes in trans Plant Cell 1990 Vol 2 4 P 279 89 PMID 12354959 Ruvkun G Glimpses of a tiny RNA world angl Science 2001 Vol 294 no 5543 P 797 799 doi 10 1126 science 1066315 Ilya Leenson Yazyk himii Etimologiya himicheskih nazvanij AST 2016 ISBN 978 5 17 095739 2 Jankowski JAZ Polak J M Clinical gene analysis and manipulation tools techniques and troubleshooting angl Cambridge University Press 1996 P 14 ISBN 0521478960 Kiss T Small nucleolar RNA guided post transcriptional modification of cellular RNAs angl The EMBO Journal journal 2001 Vol 20 P 3617 3622 doi 10 1093 emboj 20 14 3617 Yu Q Morrow C D Identification of critical elements in the tRNA acceptor stem and TPSC loop necessary for human immunodeficiency virus type 1 infectivity angl angl journal 2001 Vol 75 no 10 P 4902 4906 doi 10 1128 JVI 75 10 4902 4906 2001 King T H Liu B McCully R R Fournier M J Ribosome structure and activity are altered in cells lacking snoRNPs that form pseudouridines in the peptidyl transferase center angl angl journal 2002 Vol 11 no 2 P 425 435 doi 10 1016 S1097 2765 03 00040 6 Barciszewski J Frederic B Clark C RNA biochemistry and biotechnology angl 1999 S 73 87 ISBN 0792358627 Lee J C Gutell R R Diversity of base pair conformations and their occurrence in rRNA structure and RNA structural motifs angl angl journal 2004 Vol 344 no 5 P 1225 1249 doi 10 1016 j jmb 2004 09 072 PMID 15561141 Salazar M Fedoroff O Y Miller J M Ribeiro N S Reid B R The DNA strand in DNAoRNA hybrid duplexes is neither B form nor A form in solution angl Biochemistry journal 1992 Vol 1993 no 32 P 4207 4215 PMID 7682844 Hermann T Patel D J RNA bulges as architectural and recognition motifs Structure 2000 T 8 3 S R47 R54 doi 10 1016 S0969 2126 00 00110 6 Mikkola S Nurmi K Yousefi Salakdeh E Stromberg R Lonnberg H The mechanism of the metal ion promoted cleavage of RNA phosphodiester bonds involves a general acid catalysis by the metal aquo ion on the departure of the leaving group angl Perkin transactions 2 journal 1999 P 1619 1626 doi 10 1039 a903691a Mathews D H Disney M D Childs J L Schroeder S J Zuker M Turner D H Incorporating chemical modification constraints into a dynamic programming algorithm for prediction of RNA secondary structure angl Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America journal 2004 Vol 101 no 19 P 7287 7292 doi 10 1073 pnas 0401799101 Redirect neopr Data obrasheniya 5 aprelya 2008 Arhivirovano iz originala 20 avgusta 2007 goda Spriggs K A Stoneley M Bushell M Willis AE Re programming of translation following cell stress allows IRES mediated translation to predominate angl Biol Cell journal 2008 Vol 100 no 1 P 27 38 Higgs P G RNA secondary structure physical and computational aspects angl Quarterly Reviews of Biophysics journal 2000 Vol 33 P 199 253 doi 10 1017 S0033583500003620 Nissen P Hansen J Ban N Moore P B Steitz T A The structural basis of ribosome activity in peptide bond synthesis angl Science journal 2000 Vol 289 no 5481 P 920 930 doi 10 1126 science 289 5481 920 Jeffrey L Hansen Alexander M Long Steve C Schultz Structure of the RNA dependent RNA polymerase of poliovirus angl Structure journal 1997 Vol 5 no 8 P 1109 1122 doi 10 1016 S0969 2126 97 00261 X Ahlquist P RNA Dependent RNA Polymerases Viruses and RNA Silencing angl Science journal 2002 Vol 296 no 5571 P 1270 1273 doi 10 1126 science 1069132 Alberts Bruce Alexander Johnson Julian Lewis Martin Raff Keith Roberts and Peter Walters Molecular Biology of the Cell Fourth Edition angl New York and London angl 2002 P 302 303 Arhivirovano 18 sentyabrya 2009 goda Wagner R Theissen G Zacharias Regulation of Ribosomal RNA synthesis and Control of ribosome Formation in E coli angl 1993 P 119 129 Cooper G C Hausman R E The Cell A Molecular Approach 3rd edition angl 2004 S 261 276 ISBN 0 87893 214 3 Wirta W Mining the transcriptome methods and applications angl 2006 ISBN 91 7178 436 5 Arhivirovano 11 sentyabrya 2008 goda Berg J M Tymoczko J L Stryer L Biochemistry 5th edition WH Freeman and Company 2002 S 118 119 ISBN 0 7167 4684 0 Rossi J J Ribozyme diagnostics comes of age angl 2004 T 11 7 S 894 895 doi 10 1016 j chembiol 2004 07 002 Kampers T Friedhoff P Biernat J Mandelkow E M Mandelkow E RNA stimulates aggregation of microtubule associated protein tau into Alzheimer like paired helical filaments angl angl journal 1996 Vol 399 P 98 100 344 49 PMID 8985176 Gueneau de Novoa P Williams K P The tmRNA website reductive evolution of tmRNA in plastids and other endosymbionts angl Nucleic Acids Res journal 2004 Vol 32 no Database issue P D104 8 doi 10 1093 nar gkh102 PMID 14681369 Matzke M A Matzke AJM Planting the seeds of a new paradigm angl PLoS Biology journal 2004 Vol 2 no 5 P e133 doi 10 1371 journal pbio 0020133 PMID 15138502 Check E RNA interference hitting the on switch angl Nature 2007 Vol 448 no 7156 P 855 858 doi 10 1038 448855a PMID 17713502 Vazquez F Vaucheret H Rajagopalan R Lepers C Gasciolli V Mallory A C Hilbert J Bartel D P Crete P Endogenous trans acting siRNAs regulate the accumulation of Arabidopsis mRNAs angl angl journal 2004 Vol 16 no 1 P 69 79 doi 10 1016 j molcel 2004 09 028 PMID 15469823 Doran G RNAi Is one suffix sufficient Journal of RNAi and Gene Silencing 2007 T 3 1 S 217 219 Arhivirovano 16 iyulya 2007 goda Horwich M D Li C Matranga C Vagin V Farley G Wang P Zamore P D The Drosophila RNA methyltransferase DmHen1 modifies germline piRNAs and single stranded siRNAs in RISC angl Current Biology journal Cell Press 2007 Vol 17 P 1265 1272 doi 10 1016 j cub 2007 06 030 PMID 17604629 Girard A Sachidanandam R Hannon G J Carmell M A A germline specific class of small RNAs binds mammalian Piwi proteins angl Nature journal 2006 Vol 442 P 199 202 doi 10 1038 nature04917 PMID 16751776 Brennecke J Malone C D Aravin A A Sachidanandam R Stark A Hannon G J An epigenetic role for maternally inherited piRNAs in transposon silencing angl Science journal 2008 November vol 322 no 5906 P 1387 1392 doi 10 1126 science 1165171 PMID 19039138 Wagner E G Altuvia S Romby P Antisense RNAs in bacteria and their genetic elements angl Adv Genet journal 2002 Vol 46 P 361 398 PMID 11931231 Gilbert S F Developmental Biology 7th ed angl 2003 S 101 103 ISBN 0878932585 Huttenhofer A Schattner P Polacek N Non coding RNAs hope or hype angl angl journal 2005 Vol 21 no 5 P 289 297 doi 10 1016 j tig 2005 03 007 PMID 15851066 Heard E Mongelard F Arnaud D Chureau C Vourc h C Avner P Human XIST yeast artificial chromosome transgenes show partial X inactivation center function in mouse embryonic stem cells angl Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America journal 1999 Vol 96 no 12 P 6841 6846 doi 10 1073 pnas 96 12 6841 PMID 10359800 Batey R T Structures of regulatory elements in mRNAs angl Curr Opin Struct Biol 2006 Vol 16 no 3 P 299 306 doi 10 1016 j sbi 2006 05 001 PMID 16707260 Lina Ma Jiabao Cao Lin Liu Qiang Du Zhao Li Dong Zou Vladimir B Bajic Zhang Zhang LncBook a curated knowledgebase of human long non coding RNAs angl Nucleic Acids Res 2019 01 08 Vol 47 iss D1 P D128 D134 ISSN 1362 4962 0305 1048 1362 4962 doi 10 1093 nar gky960 Arhivirovano 30 maya 2023 goda Steitz T A Steitz J A A general two metal ion mechanism for catalytic RNA angl Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America journal 1993 Vol 90 no 14 P 6498 6502 doi 10 1073 pnas 90 14 6498 PMID 8341661 Covello P S Gray M W RNA editing in plant mitochondria angl Nature 1989 Vol 341 P 662 666 doi 10 1038 341662a0 PMID 2552326 Omer A D Ziesche S Decatur W A Fournier M J Dennis P P RNA modifying machines in archaea Molecular Microbiology 2003 T 48 3 S 617 629 doi 10 1046 j 1365 2958 2003 03483 x PMID 12694609 Daros J A Elena S F Flores R Viroids an Ariadne s thread into the RNA labyrinth angl angl journal 2006 Vol 7 no 6 P 593 598 doi 10 1038 sj embor 7400706 PMID 16741503 Kalendar R Vicient C M Peleg O Anamthawat Jonsson K Bolshoy A Schulman A H Large retrotransposon derivatives abundant conserved but nonautonomous retroelements of barley and related genomes angl Genetics journal 2004 Vol 166 no 3 P D339 doi 10 1534 genetics 166 3 1437 PMID 15082561 Blevins T Rajeswaran R Shivaprasad PV Beknazariants D Si Ammour A Park HS Vazquez F Robertson D Meins F Hohn T Pooggin MM 2006 Four plant Dicers mediate viral small RNA biogenesis and DNA virus induced silencing Nucleic Acids Res 34 21 6233 46 doi 10 1093 nar gkl886 PMC 1669714 PMID 17090584 Jana S Chakraborty C Nandi S Deb JK November 2004 RNA interference potential therapeutic targets Applied Microbiology and Biotechnology 65 6 649 57 doi 10 1007 s00253 004 1732 1 PMID 15372214 S2CID 20963666 Schultz U Kaspers B Staeheli P May 2004 The interferon system of non mammalian vertebrates Developmental and Comparative Immunology 28 5 499 508 doi 10 1016 j dci 2003 09 009 PMID 15062646 Whitehead KA Dahlman JE Langer RS Anderson DG 2011 Silencing or stimulation siRNA delivery and the immune system Annual Review of Chemical and Biomolecular Engineering 2 77 96 doi 10 1146 annurev chembioeng 061010 114133 PMID 22432611 Hsu MT Coca Prados M July 1979 Electron microscopic evidence for the circular form of RNA in the cytoplasm of eukaryotic cells Nature angl 280 5720 339 40 Bibcode 1979Natur 280 339H doi 10 1038 280339a0 PMID 460409 S2CID 19968869 Man Wang Fei Yu Wei Wu Yuan Zhang Wenguang Chang Murugavel Ponnusamy Kun Wang Peifeng Li Circular RNAs A novel type of non coding RNA and their potential implications in antiviral immunity angl International Journal of Biological Sciences 2017 Vol 13 iss 12 P 1497 1506 ISSN 1449 2288 doi 10 7150 ijbs 22531 Arhivirovano 10 maya 2023 goda Lesca M Holdt Alexander Kohlmaier Daniel Teupser Molecular roles and function of circular RNAs in eukaryotic cells angl Cellular and Molecular Life Sciences 2018 03 Vol 75 iss 6 P 1071 1098 ISSN 1420 9071 1420 682X 1420 9071 doi 10 1007 s00018 017 2688 5 Neveu M Kim H J Benner S A The strong RNA world hypothesis fifty years old Astrobiology 2013 Aprel t 13 4 S 391 403 doi 10 1089 ast 2012 0868 Bibcode 2013AsBio 13 391N PMID 23551238 The RNA world s existence has broad support within the community today Cech T R The RNA worlds in context Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 2012 Iyul t 4 7 S a006742 doi 10 1101 cshperspect a006742 PMID 21441585 PMC 3385955 Patel B H Percivalle C Ritson D J Duffy C D Sutherland J D Common origins of RNA protein and lipid precursors in a cyanosulfidic protometabolism angl Nature Chemistry journal 2015 April vol 7 no 4 P 301 307 doi 10 1038 nchem 2202 Bibcode 2015NatCh 7 301P PMID 25803468 PMC 4568310 Arhivirovano 10 dekabrya 2019 goda Robertson M P Joyce G F The origins of the RNA world Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 2012 Maj t 4 5 S a003608 doi 10 1101 cshperspect a003608 PMID 20739415 PMC 3331698 4 maya 2015 Making Sense of the Chemistry That Led to Life on Earth New York Times Arhivirovano 9 iyulya 2017 Data obrasheniya 10 maya 2015 Copley S D Smith E Morowitz H J The origin of the RNA world co evolution of genes and metabolism angl Bioorganic Chemistry journal 2007 December vol 35 no 6 P 430 443 doi 10 1016 j bioorg 2007 08 001 PMID 17897696 The proposal that life on Earth arose from an RNA World is widely accepted Zimmer Carl 25 sentyabrya 2014 A Tiny Emissary from the Ancient Past New York Times Arhivirovano 27 sentyabrya 2014 Data obrasheniya 26 sentyabrya 2014 Shen Liang Hong Fang Ji Small Cofactors May Assist Protein Emergence from RNA World Clues from RNA Protein Complexes angl PLOS One journal Public Library of Science 2011 Vol 6 P e22494 doi 10 1371 journal pone 0022494 PMID 21789260 PMC 3138788 Garwood Russell J Patterns In Palaeontology The first 3 billion years of evolution angl Palaeontology Online journal 2012 Vol 2 no 11 P 1 14 Arhivirovano 26 iyunya 2015 goda LiteraturaAlberts B Brej D Lyuis Dzh i dr Molekulyarnaya biologiya kletki v 3 h tomah M Mir 1994 1558 s ISBN 5 03 001986 3 Istoriya biologii s nachala XX veka do nashih dnej M Nauka 1975 660 s Lyuin B Geny M Mir 1987 544 s Spirin A S Biosintez belkov mir RNK i proishozhdenie zhizni Molecular Biology Of The Cell 4 e izdanie 2002 g uchebnik po molekulyarnoj biologii na anglijskom yazykeSsylkiRibonukleinovaya kislota Znacheniya v VikislovareResursy v VikiversiteteMediafajly na Vikisklade Predskazanie vtorichnoj struktury RNK angl Baza dannyh genomnyh tRNK angl Baza dannyh psevdouzlov angl Himiki preodoleli glavnoe prepyatstvie na puti k abiogennomu sintezu RNKEta statya vhodit v chislo horoshih statej russkoyazychnogo razdela Vikipedii

15 Июл, 2025 / 11:54
NiNa.Az

NiNa.Az

NiNa.Az - Абсолютно бесплатная система, которая делится для вас информацией и контентом 24 часа в сутки.
Взгляните
Закрыто
© 2019 NiNa.Az - Все права защищены.
Авторские права: Dadash Mammadov