Хвостатые земноводные
Хвостатые земноводные (лат. Caudata, или лат. Urodela) — один из трёх современных отрядов земноводных. В русском языке большинство представителей отряда именуют или саламандрами, или тритонами. Некоторые виды освоили неотению. Есть безлёгочные виды. Хвостатые амфибии относительно примитивны.
| Хвостатые земноводные | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Жёлтопятнистая амбистома | ||||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||||
| Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Класс: Земноводные Подкласс: Беспанцирные Инфракласс: Batrachia Отряд: Хвостатые земноводные | ||||||||||||
| Международное научное название | ||||||||||||
| Urodela Fischer von Waldheim, 1813 | ||||||||||||
| Синонимы | ||||||||||||
| Urodela Latreille, 1825 | ||||||||||||
| Ареал | ||||||||||||
 | ||||||||||||
| ||||||||||||
Морфология
Тело с развитыми головным, туловищным и хвостовым отделами, вальковатое, иногда сильно удлинённое, переходящее в относительно длинный, более или менее сжатый с боков или округлый хвост, иногда с кожной оторочкой в виде киля. Как исключение змеевидное тело имеется у амфиума и сирен. Голова плавно переходит в туловище. Самым мелким представителем хвостатых земноводных считаются отдельные виды безлегочных саламандр — 3 см в длину. Тело длиной до 180 см и весом до 50 кг — китайская исполинская саламандра). У большинства видов длина тела в пределах 10–30 см.
В воде плавают, совершая боковые движения хвостом, прижав конечности к телу и отведя их назад. При этом они практически пользуются при плавании конечностями, которыми они отталкиваются или тормозят с применением плавательных оторочек, увеличивающих площадь опоры о толщу воды. Конечности у большинства хорошо развиты, преимущественно короткие, у некоторых видов очень слабые (например, амфиумы). Передняя и задняя пары обыкновенно одинаковой длины. Виды, живущие в ручьях с быстрым течением, имеют сильные конечности, снабженные когтями. У некоторых видов задние конечности отсутствуют (сирены). Передние ноги с 3 — 4 пальцами, задние имеют от 2 до 5 пальцев.
Позвонки двояковогнутые (амфицельные) у более примитивных форм или опистоцельные (вогнуты только сзади) у настоящих и большинства безлегочных саламандр, у остальных — процельные позвонки (имеют вогнутую поверхность спереди и выпуклую сзади). Количество позвонков варьируется от 35 (у наземных видов) до 98 (у преимущественно водных). К туловищным позвонкам причленяются зачаточные короткие верхние ребра. Истинных ребёр нет.
Костный череп более дифференцирован, чем у бесхвостых: лобные и теменные кости парные, не слиты друг с другом, имеются парные глазоклиновидные кости. Квадратно-скуловая кость отсутствует, у некоторых форм, кроме переднеушной, имеется 1 — 2 ушных кости. Нёбные кости срослись с сошниками, образовав небно-сошниковую кость (кости), на которой располагаются зубы. Зубы также имеются на челюстях.
Ключицы отсутствуют. Коракоиды подвижно налегают друг на друга. В поясе передних конечностей сохраняется много хрящевых элементов. В тазовом поясе имеется предлобковый хрящ. В отличие от бесхвостых, предплечье и голень имеют типичное строение и состоят из двух костей (лучевой и локтевой, большой и малой берцовых не слитых друг с другом).
Кровеносная система устроена сравнительно просто. Более или менее полная перегородка в предсердии свойственна только высшим хвостатым. Сохраняются все 4 дуги аорты. Наряду с задней полой веной сохраняются и рудименты задних кардинальных вен. У некоторых пожизненно сохраняются жабры, чаще наружные, реже внутренние. Очень сильно развито кожное дыхание. При развитом стремечке барабанной полости и барабанной перепонки нет. У многих хвостатых пожизненно сохраняются органы боковой линии. У некоторых наземных видов и форм, обитающих в быстротекущих водоёмах обычно лёгкие более или менее редуцированы или отсутствуют, а дыхание происходит преимущественно через слизистые оболочки рта и глотки, а также через кожные покровы. Очень немногие виды и во взрослом состоянии дышат жабрами (амфиумы, протеи и др.). Отказ от легочного дыхания привел к возврату двухкамерного сердца взамен трёхкамерного.
Большое значение в поиске кладки и полового партнера имеет обоняние. Остатки барабанной полости и перепонки имеются только у примитивных форм. Слух развит плохо, но некоторые древесные саламандры могут издавать писк, а тихоокеанская амбистома — лающие звуки с частотой от 400 до 700 гц. Подобно рыбам, представители отряда способны улавливать звуки в воде при помощи венозных капилляров кожи головы и эндолимфатического протока. Своеобразной является зрительная система. Количество фоторецепторов палочек и колбочек находится в пределах 30 — 80 тысяч на 1 мм2 сетчатки глаза. Типично водные представители (Amphiumidae, Proteidae, Sirenidae) имеют хорошо развитые органы боковой линии, количество которых увеличивается с возрастом.
Развитие протекает без метаморфоза. У некоторых представителей (протеи, сирены и др.) во взрослом состоянии сохраняются некоторые признаки, свойственных личинкам (жаберные щели, наружные жабры, органы боковой линии). Личинки хвостатых земноводных по форме тела похожи на взрослых. У личинок сначала появляются передние ноги. Личинки обладают балансирами — тонкими осязательными выростами, 3 жабрами с каждой стороны тела (обычно — 4 пары жаберных щелей, у сирена — 3, а у протея и безлегочного колодезного тритона, Typhlomolge rathbuni — 2 щели).
Ареал и местообитание
Распространены главным образом в умеренной зоне Северного полушария, в Африке — 4 вида, немногие виды обитают в Центральной и Южной Америке.
Почти всегда личинки развиваются в воде. Приблизительно у 2/3 видов взрослые формы также вторично перешли к водному образу жизни. Большинство представителей группы постоянно живёт в воде, включая пещерные водоёмы (протей, Typhlomolge rathbuni и др.). Некоторые представители обитают в воде только в период размножения или постоянно ведут наземный образ жизни. Немногие представители рода Aneides обитают на деревьях.
В России обитает 6 видов из 3 родов. В фауне на территории стран бывшего СССР было известно 12 видов из 6 родов.
Размножение
Половозрелость наступает обычно на 2—3-м году жизни. Размножение происходит путём откладывания оплодотворенной икры, личинок или живорождением. Части представителей группы свойственна неотения — достижение половозрелости и окончание онтогенеза происходит на ранних стадиях развития, например, на личиночной стадии. Типичный пример неотении представляют собой аксолотли, неотенические личинки хвостатых земноводных рода амбистом (Ambystoma), которые из-за наследственно обусловленного недостатка гормона тиреоидина остаются на личиночной стадии. Аксолотли по размерам не уступают взрослым особям. Иногда происходит метаморфоз аксолотлей — при постепенном изменении условий существования (пересыхание водоёма) или при гормональной инъекции. Сирены, протеи и амфиумы, возможно представляют собой неотенических личинок, взрослые особи которых вымерли.
Во время периода размножения у некоторых хвостатых земноводных происходит развитие брачного наряда, а сам период сопровождается брачными играми. У многих видов хвостатых земноводных отмечены видоспецифичные ритуалы ухаживания самцом за самкой — «брачный танец», элементы социального общения, а иногда и активная забота о потомстве. Брачный период проходит в воде.
У большинства оплодотворение внутреннее — при помощи слизистого пакета со сперматозоидами (сперматофор), прикрепленного к подводным предметам, который самка вбирает в семяприёмник клоаки. Реже — оплодотворение наружное. Самка откладывают от 3-10 до нескольких сотен икринок, а у некоторых видов наблюдается живорождение или яйцеживорождение. Наземные виды откладывают яйца в углублениях почвы, в гнилых пнях, под листьями, в дуплах и т. д.
Биология
Питаются преимущественно различными беспозвоночными, также поедают икру рыб и других земноводных, а крупные особи могут заглатывать и мелких позвоночных животных. Немногие (например, Mertensiella) могут отбрасывать хвост (автотомия).
Палеонтология
Из-за хрупких скелетов плохо сохраняются в ископаемом состоянии. Древнейшие хвостатые земноводные, относящиеся к саламандровым, известны из триаса Казахстана. Одним из наиболее древних представителей группы является караурус (Karaurus sharovi) из юрских сланцев хребта Каратау в Казахстане, возраст которого более чем в 150 млн лет. Его скелет очень похож на скелет представителей одного из наиболее примитивных семейств хвостатых земноводных — Cryptobranchidae.
Максимального разнообразия хвостатые земноводные достигали в эоцене (58 — 37 млн лет назад).
Филогения
Кладограмма, изображающая родственные связи между современными семействами хвостатых земноводных согласно Pyron and Wiens (2011).
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Классификация
Карл Линней относил хвостатых земноводных к ящерицам, несмотря на множество анатомических и физиологических отличий. Австрийский натуралист Иосиф Николай Лауренти в 1768 году объединял их в самостоятельную группу Gradientia. В современном понимании отряд впервые выделил французский зоолог Андре-Мари Дюмериль в 1807 году.
Отряд делится на три подотряда:
- Cryptobranchoidea (Скрытожаберники и углозубы) — 69 видов.
- Salamandroidea (Настоящие саламандры, или саламандровые) — 631 вид.
- Sirenoidea (Сиреновые, или сирены) — 4 вида.
По данным сайта Amphibia Web на август 2017 года отряд включает в себя 10 семейств, 68 родов и 704 видов.
Примечания
- Дунаев Е. А. Разнообразие земноводных (по экспозиции Зоологического музея МГУ) М.: МГУ. 199. — 304 с. ISBN 5-211-04072-4
- «Chinese Giant Salamander Conservation». Chinese Giant Salamander Conservation. (недоступная ссылка) N.p., 2014. Web. 23 Oct. 2014.
- Банников А. Г., Даревский И. С., Ищенко В. Г., Рустамов А. К., Щербак Н. Н. 'Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР' — Москва: Просвещение, 1977—415 с.
- Rainer R. Schoch, Ralf Werneburg, Sebastian Voigt. A Triassic stem-salamander from Kyrgyzstan and the origin of salamanders (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — National Academy of Sciences, 2020-05-06. — ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490. — doi:10.1073/pnas.2001424117. Архивировано 13 мая 2020 года.
- R. Alexander Pyron; John J. Wiens. A large-scale phylogeny of Amphibia including over 2800 species, and a revised classification of extant frogs, salamanders, and caecilians (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution : journal. — Academic Press, 2011. — Vol. 61, no. 2. — P. 543—583. — doi:10.1016/j.ympev.2011.06.012. — PMID 21723399.
Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер, Информация о Хвостатые земноводные, Что такое Хвостатые земноводные? Что означает Хвостатые земноводные?
Hvostatye zemnovodnye lat Caudata ili lat Urodela odin iz tryoh sovremennyh otryadov zemnovodnyh V russkom yazyke bolshinstvo predstavitelej otryada imenuyut ili salamandrami ili tritonami Nekotorye vidy osvoili neoteniyu Est bezlyogochnye vidy Hvostatye amfibii otnositelno primitivny Hvostatye zemnovodnyeZhyoltopyatnistaya ambistomaNauchnaya klassifikaciyaDomen EukariotyCarstvo ZhivotnyePodcarstvo EumetazoiBez ranga Dvustoronne simmetrichnyeBez ranga VtorichnorotyeTip HordovyePodtip PozvonochnyeInfratip ChelyustnorotyeNadklass ChetveronogieKlass ZemnovodnyePodklass BespancirnyeInfraklass BatrachiaOtryad Hvostatye zemnovodnyeMezhdunarodnoe nauchnoe nazvanieUrodela Fischer von Waldheim 1813SinonimyUrodela Latreille 1825ArealSistematika v VikividahIzobrazheniya na VikiskladeITIS 173584NCBI 8293EOL 7518FW 110708MorfologiyaTriturus pygmaeus Telo s razvitymi golovnym tulovishnym i hvostovym otdelami valkovatoe inogda silno udlinyonnoe perehodyashee v otnositelno dlinnyj bolee ili menee szhatyj s bokov ili okruglyj hvost inogda s kozhnoj otorochkoj v vide kilya Kak isklyuchenie zmeevidnoe telo imeetsya u amfiuma i siren Golova plavno perehodit v tulovishe Samym melkim predstavitelem hvostatyh zemnovodnyh schitayutsya otdelnye vidy bezlegochnyh salamandr 3 sm v dlinu Telo dlinoj do 180 sm i vesom do 50 kg kitajskaya ispolinskaya salamandra U bolshinstva vidov dlina tela v predelah 10 30 sm V vode plavayut sovershaya bokovye dvizheniya hvostom prizhav konechnosti k telu i otvedya ih nazad Pri etom oni prakticheski polzuyutsya pri plavanii konechnostyami kotorymi oni ottalkivayutsya ili tormozyat s primeneniem plavatelnyh otorochek uvelichivayushih ploshad opory o tolshu vody Konechnosti u bolshinstva horosho razvity preimushestvenno korotkie u nekotoryh vidov ochen slabye naprimer amfiumy Perednyaya i zadnyaya pary obyknovenno odinakovoj dliny Vidy zhivushie v ruchyah s bystrym techeniem imeyut silnye konechnosti snabzhennye kogtyami U nekotoryh vidov zadnie konechnosti otsutstvuyut sireny Perednie nogi s 3 4 palcami zadnie imeyut ot 2 do 5 palcev Pozvonki dvoyakovognutye amficelnye u bolee primitivnyh form ili opistocelnye vognuty tolko szadi u nastoyashih i bolshinstva bezlegochnyh salamandr u ostalnyh procelnye pozvonki imeyut vognutuyu poverhnost speredi i vypukluyu szadi Kolichestvo pozvonkov variruetsya ot 35 u nazemnyh vidov do 98 u preimushestvenno vodnyh K tulovishnym pozvonkam prichlenyayutsya zachatochnye korotkie verhnie rebra Istinnyh rebyor net Kostnyj cherep bolee differencirovan chem u beshvostyh lobnye i temennye kosti parnye ne slity drug s drugom imeyutsya parnye glazoklinovidnye kosti Kvadratno skulovaya kost otsutstvuet u nekotoryh form krome peredneushnoj imeetsya 1 2 ushnyh kosti Nyobnye kosti sroslis s soshnikami obrazovav nebno soshnikovuyu kost kosti na kotoroj raspolagayutsya zuby Zuby takzhe imeyutsya na chelyustyah Klyuchicy otsutstvuyut Korakoidy podvizhno nalegayut drug na druga V poyase perednih konechnostej sohranyaetsya mnogo hryashevyh elementov V tazovom poyase imeetsya predlobkovyj hryash V otlichie ot beshvostyh predpleche i golen imeyut tipichnoe stroenie i sostoyat iz dvuh kostej luchevoj i loktevoj bolshoj i maloj bercovyh ne slityh drug s drugom Krovenosnaya sistema ustroena sravnitelno prosto Bolee ili menee polnaya peregorodka v predserdii svojstvenna tolko vysshim hvostatym Sohranyayutsya vse 4 dugi aorty Naryadu s zadnej poloj venoj sohranyayutsya i rudimenty zadnih kardinalnyh ven U nekotoryh pozhiznenno sohranyayutsya zhabry chashe naruzhnye rezhe vnutrennie Ochen silno razvito kozhnoe dyhanie Pri razvitom stremechke barabannoj polosti i barabannoj pereponki net U mnogih hvostatyh pozhiznenno sohranyayutsya organy bokovoj linii U nekotoryh nazemnyh vidov i form obitayushih v bystrotekushih vodoyomah obychno lyogkie bolee ili menee reducirovany ili otsutstvuyut a dyhanie proishodit preimushestvenno cherez slizistye obolochki rta i glotki a takzhe cherez kozhnye pokrovy Ochen nemnogie vidy i vo vzroslom sostoyanii dyshat zhabrami amfiumy protei i dr Otkaz ot legochnogo dyhaniya privel k vozvratu dvuhkamernogo serdca vzamen tryohkamernogo Bolshoe znachenie v poiske kladki i polovogo partnera imeet obonyanie Ostatki barabannoj polosti i pereponki imeyutsya tolko u primitivnyh form Sluh razvit ploho no nekotorye drevesnye salamandry mogut izdavat pisk a tihookeanskaya ambistoma layushie zvuki s chastotoj ot 400 do 700 gc Podobno rybam predstaviteli otryada sposobny ulavlivat zvuki v vode pri pomoshi venoznyh kapillyarov kozhi golovy i endolimfaticheskogo protoka Svoeobraznoj yavlyaetsya zritelnaya sistema Kolichestvo fotoreceptorov palochek i kolbochek nahoditsya v predelah 30 80 tysyach na 1 mm2 setchatki glaza Tipichno vodnye predstaviteli Amphiumidae Proteidae Sirenidae imeyut horosho razvitye organy bokovoj linii kolichestvo kotoryh uvelichivaetsya s vozrastom Razvitie protekaet bez metamorfoza U nekotoryh predstavitelej protei sireny i dr vo vzroslom sostoyanii sohranyayutsya nekotorye priznaki svojstvennyh lichinkam zhabernye sheli naruzhnye zhabry organy bokovoj linii Lichinki hvostatyh zemnovodnyh po forme tela pohozhi na vzroslyh U lichinok snachala poyavlyayutsya perednie nogi Lichinki obladayut balansirami tonkimi osyazatelnymi vyrostami 3 zhabrami s kazhdoj storony tela obychno 4 pary zhabernyh shelej u sirena 3 a u proteya i bezlegochnogo kolodeznogo tritona Typhlomolge rathbuni 2 sheli Areal i mestoobitanieRasprostraneny glavnym obrazom v umerennoj zone Severnogo polushariya v Afrike 4 vida nemnogie vidy obitayut v Centralnoj i Yuzhnoj Amerike Pochti vsegda lichinki razvivayutsya v vode Priblizitelno u 2 3 vidov vzroslye formy takzhe vtorichno pereshli k vodnomu obrazu zhizni Bolshinstvo predstavitelej gruppy postoyanno zhivyot v vode vklyuchaya peshernye vodoyomy protej Typhlomolge rathbuni i dr Nekotorye predstaviteli obitayut v vode tolko v period razmnozheniya ili postoyanno vedut nazemnyj obraz zhizni Nemnogie predstaviteli roda Aneides obitayut na derevyah V Rossii obitaet 6 vidov iz 3 rodov V faune na territorii stran byvshego SSSR bylo izvestno 12 vidov iz 6 rodov RazmnozhenieLichinka Ambystoma maculatum Polovozrelost nastupaet obychno na 2 3 m godu zhizni Razmnozhenie proishodit putyom otkladyvaniya oplodotvorennoj ikry lichinok ili zhivorozhdeniem Chasti predstavitelej gruppy svojstvenna neoteniya dostizhenie polovozrelosti i okonchanie ontogeneza proishodit na rannih stadiyah razvitiya naprimer na lichinochnoj stadii Tipichnyj primer neotenii predstavlyayut soboj aksolotli neotenicheskie lichinki hvostatyh zemnovodnyh roda ambistom Ambystoma kotorye iz za nasledstvenno obuslovlennogo nedostatka gormona tireoidina ostayutsya na lichinochnoj stadii Aksolotli po razmeram ne ustupayut vzroslym osobyam Inogda proishodit metamorfoz aksolotlej pri postepennom izmenenii uslovij sushestvovaniya peresyhanie vodoyoma ili pri gormonalnoj inekcii Sireny protei i amfiumy vozmozhno predstavlyayut soboj neotenicheskih lichinok vzroslye osobi kotoryh vymerli Vo vremya perioda razmnozheniya u nekotoryh hvostatyh zemnovodnyh proishodit razvitie brachnogo naryada a sam period soprovozhdaetsya brachnymi igrami U mnogih vidov hvostatyh zemnovodnyh otmecheny vidospecifichnye ritualy uhazhivaniya samcom za samkoj brachnyj tanec elementy socialnogo obsheniya a inogda i aktivnaya zabota o potomstve Brachnyj period prohodit v vode U bolshinstva oplodotvorenie vnutrennee pri pomoshi slizistogo paketa so spermatozoidami spermatofor prikreplennogo k podvodnym predmetam kotoryj samka vbiraet v semyapriyomnik kloaki Rezhe oplodotvorenie naruzhnoe Samka otkladyvayut ot 3 10 do neskolkih soten ikrinok a u nekotoryh vidov nablyudaetsya zhivorozhdenie ili yajcezhivorozhdenie Nazemnye vidy otkladyvayut yajca v uglubleniyah pochvy v gnilyh pnyah pod listyami v duplah i t d BiologiyaPitayutsya preimushestvenno razlichnymi bespozvonochnymi takzhe poedayut ikru ryb i drugih zemnovodnyh a krupnye osobi mogut zaglatyvat i melkih pozvonochnyh zhivotnyh Nemnogie naprimer Mertensiella mogut otbrasyvat hvost avtotomiya PaleontologiyaOkamenelost karaurusa Iz za hrupkih skeletov ploho sohranyayutsya v iskopaemom sostoyanii Drevnejshie hvostatye zemnovodnye otnosyashiesya k salamandrovym izvestny iz triasa Kazahstana Odnim iz naibolee drevnih predstavitelej gruppy yavlyaetsya karaurus Karaurus sharovi iz yurskih slancev hrebta Karatau v Kazahstane vozrast kotorogo bolee chem v 150 mln let Ego skelet ochen pohozh na skelet predstavitelej odnogo iz naibolee primitivnyh semejstv hvostatyh zemnovodnyh Cryptobranchidae Maksimalnogo raznoobraziya hvostatye zemnovodnye dostigali v eocene 58 37 mln let nazad FilogeniyaKladogramma izobrazhayushaya rodstvennye svyazi mezhdu sovremennymi semejstvami hvostatyh zemnovodnyh soglasno Pyron and Wiens 2011 Cryptobranchoidea Hynobiidae Cryptobranchidae Sirenoidea Sirenidae Salamandroidea Ambystomatidae Dicamptodontidae Salamandridae Proteidae Rhyacotritonidae Amphiumidae Plethodontidae KlassifikaciyaOsnovnaya statya Klassifikaciya hvostatyh zemnovodnyh Karl Linnej otnosil hvostatyh zemnovodnyh k yashericam nesmotrya na mnozhestvo anatomicheskih i fiziologicheskih otlichij Avstrijskij naturalist Iosif Nikolaj Laurenti v 1768 godu obedinyal ih v samostoyatelnuyu gruppu Gradientia V sovremennom ponimanii otryad vpervye vydelil francuzskij zoolog Andre Mari Dyumeril v 1807 godu Otryad delitsya na tri podotryada Cryptobranchoidea Skrytozhaberniki i uglozuby 69 vidov Salamandroidea Nastoyashie salamandry ili salamandrovye 631 vid Sirenoidea Sirenovye ili sireny 4 vida Po dannym sajta Amphibia Web na avgust 2017 goda otryad vklyuchaet v sebya 10 semejstv 68 rodov i 704 vidov PrimechaniyaDunaev E A Raznoobrazie zemnovodnyh po ekspozicii Zoologicheskogo muzeya MGU M MGU 199 304 s ISBN 5 211 04072 4 Chinese Giant Salamander Conservation Chinese Giant Salamander Conservation nedostupnaya ssylka N p 2014 Web 23 Oct 2014 Bannikov A G Darevskij I S Ishenko V G Rustamov A K Sherbak N N Opredelitel zemnovodnyh i presmykayushihsya fauny SSSR Moskva Prosveshenie 1977 415 s Rainer R Schoch Ralf Werneburg Sebastian Voigt A Triassic stem salamander from Kyrgyzstan and the origin of salamanders angl Proceedings of the National Academy of Sciences National Academy of Sciences 2020 05 06 ISSN 1091 6490 0027 8424 1091 6490 doi 10 1073 pnas 2001424117 Arhivirovano 13 maya 2020 goda R Alexander Pyron John J Wiens A large scale phylogeny of Amphibia including over 2800 species and a revised classification of extant frogs salamanders and caecilians angl Molecular Phylogenetics and Evolution journal Academic Press 2011 Vol 61 no 2 P 543 583 doi 10 1016 j ympev 2011 06 012 PMID 21723399
