Крыло насекомых
Крылья насекомых — придатки экзоскелета насекомых, которые используются ими для полёта. Две пары крыльев расположены на втором и третьем сегментах груди (мезотораксе и метатораксе). Пластинка крыла армирована жилками. Крыло состоит из двух стенок — верхней и нижней. Каждая стенка образована слоем гиподермы, снаружи покрытой более-менее развитой кутикулой. Между стенками находится узкая щель (часть миксоцеля — смешанной полости тела), заполненная гемолимфой. Крыло имеет систему хитиновых трубочек-жилок. Жилки выполняют опорную функцию, в них содержится гемолимфа, проходят трахеи и нервные пучки.
Филогения
Существует три основные гипотезы возникновения крыльев насекомых:
- Согласно первой, крылья возникли из паранотальних лопастей грудных тергитов.
- Согласно второй, они представляют собой видоизменённые абдоминальные жабры, сходные с жабрами личинок современных подёнок.
- Согласно третей, крылья возникли из тазобедренной области ног.
Онтогенез
В начале своего онтогенеза крыло является сплюснутым в дорсовентральном направлении мешком, внутренняя полость которого является продолжением полости тела. Стенки, являясь продолжением стенок тела, состоят из гиподермальных клеток, под которыми располагается базальная мембрана. Первоначально полость крыла заполнена гемолимфой, позднее в неё врастают ответвления трахей и нервы.
Позднее делящиеся гиподермальные клетки образуют складки крыла, одновременно они образуют кутикулу, первоначально мягкую. Окончательное развитие крыла происходит после вылупления имаго из куколки. Под воздействием нагнетаемой гемолимфы крыло растягивается, приобретая окончательные размеры и форму, при этом гиподермальные клетки превращаются из цилиндрических в плоские. Происходит затвердение кутикулы и сближение дорсальной и вентральной поверхностей. Позже плазма клеток дегенерирует, и обе хитиновые пластинки соединяются (например, таракан)
Однако в местах залегания трахей и нервов процесс происходит по другому пути. Гиподерма и хитин образуют по ходу трахей выпуклости. Выпуклость спинной пластинки расположена напротив брюшной, и вместе они образуют трубку, полость которой заполнена гемолимфой, а внутри неё проходят трахея и нервы. Таким образом формируются жилки.
Описание
Крылья насекомых (alae) представляют собой пластинчатые выросты покровов, связанные с комплексом обслуживающих их мышц и преобразованных склеритов груди. В типичном случае их две пары: передняя, прикреплённая к среднегруди, и задняя — на заднегруди. Крылья состоят из тонкой крыловой пластинки (membrana), укреплённой на твёрдых жилках (venae), играющих роль прочной основы крыла. Жилки делятся на продольные и поперечные, образующие у более низкоорганизованных групп густую сеть и многочисленные ячейки (cellulae). Поперечные жилки у высших форм сокращаются в числе и иногда исчезают совсем, так как главную поддерживающую роль несут продольные, попеременно выпуклые и вогнутые жилки. Поэтому продольные жилки, хотя и претерпели у высших групп значительную эволюцию, всё же сохранили свою основу.
Наличие крыльев свойственно большинству насекомых из подкласса Pterygota, и лишь некоторые из них вторично утратили крылья в ходе регрессивной эволюции. У бескрылых насекомых Apterygota крылья вообще отсутствуют. Полностью функциональные крылья появляются в стадии развития — имаго. Одним исключением является отряд подёнок (Ephemeroptera) у которых крылья появляются в предпоследней стадии развития (субимаго) и «отпадают» у имаго. Низшие насекомые и личинки высших насекомых характеризуются первичным отсутствием крыльев.
Крылья могут присутствовать только у представителей одного пола — чаще у самца как, например, у ос-немок (Mutillidae) и веерокрылых (Strepsiptera). У рабочих особей некоторых социальных насекомых, таких как муравьи и термиты, крылья также отсутствуют. Реже встречается обратный пример, когда крылья имеются только у самки — например у ос из семейства Agaonidae.
Иногда крылья появляются лишь на отдельной стадии жизненного цикла, например, на стадии расселения у тлей. Кроме присутствия или отсутствия крыльев, разные морфы могут также отличаться по структуре и окраской крыльев, как, например, тли, мигрирующие стадии саранчи и полиморфные бабочки.
В состоянии покоя крылья могут быть распластаны, или сложены несколько раз (чаще всего складываются лишь задние крылья, но, например, у веспоидных ос составляется передняя пара).
Крылья, прикрепленные ко второму грудному сегменту, принято называть передней или верхней парой; прикреплённые к третьему грудному сегменту — задней или нижней парой.
У каждого крыла принято выделять 3 края:
- передний — идёт от основания крыла к его вершине
- внутренний — начинается от основания крыла, не достигает вершины и находится напротив переднего края
- задний (внешний) — проходит от вершины до свободного края внутреннего края
Угол между передним и внешним краем принято называть передним или вершинным углом, угол между внешним и внутренним краем — внутренним углом, а угол между задним крылом и телом — задним углом.
Иногда у костального края крыла, у его вершины, имеется плотный тёмноокрашенный участок, называемый птеростигма (крыловой глазок).
Жилкование
В местах залегания трахей и нервов на крыльях насекомых образуются трубчатые утолщения — жилки, являющиеся каркасом крыла. Жилкование крыльев играет важную роль в систематике на разных уровнях, от вида до подотряда.
Выделяют два основных типа жилкования: сетчатое и перепончатое. Сетчатое жилкование — густое, мелкоячеистое жилкование, образованное продольными и мелкими поперечными жилками, образующими (более 20) замкнутые ячейки. Данный тип жилкования встречается у отрядов стрекозы, прямокрылые, сетчатокрылые и других. Перепончатое жилкование — негустое, с небольшим числом или отсутствием поперечных жилок, ячейки крупные, немногочисленные. Данный тип жилкования развит у большинства отрядов насекомых (чешуекрылые, перепончатокрылые, двукрылые, жесткокрылые и др.). Жилкование передних и задних крыльев насекомых всегда однотипно.
Названия жилкам и ячейкам дают согласно системе Комстока-Нидема (1898).
На крыльях имеются следующие продольные жилки:
- костальная (costa, обозначается С) — неветвящаяся, отходит от плечевой пластинки, как правило образует утолщенный передний край крыла.
- субкостальная (subcostata, обозначается Sc) — неветвящаяся, отходит от плечевой пластинки, располагается непосредственно за костальной, всегда располагаясь на дне желобка между костальной и радиальной жилками.
- радиальная (radius, обозначается R) — неветвящаяся, толстая, связана у основания с медиальной пластинкой.
- медиальная (media, обозначается М) — отходит от медиальной пластинки, дихотомически разделяется на переднюю и заднюю ветви — MA и MP — каждая из которых, в свою очередь, делятся ещё на две ветви:
- кубитальная (cubitus, обозначается Cu) — отходит от кубитальной пластинки, двухветвистая, сильно выступающая жилка, проходит вдоль гребня складки. Кубитальных жилок может быть две — передняя (CuA) и задняя (CuP)
- анальная (analis, обозначается A) — представляет собой пучок жилок с общим основанием, непосредственно связанное с третьим аксиллярным склеритом.
Эти жилки образуют основную схему. В процессе эволюции жилкование крыльев подверглось изменениям — упрощению или усложнению. Так могут появляться дополнительные ветви на субкостальной, радиальной и других жилках.
Главная задняя ветвь радиальной жилки часто называется радиальным сектором (RS). Также на задних крыльях, могут проходить югальные жилки (Ju), располагающиеся позади анальных и входящие в состав складывающейся задней части крыла.
Иногда у костального края крыла, у его вершины, имеется плотный тёмноокрашенный участок, называемый птеростигма (крыловой глазок).
От продольных жилок крыла отходят боковые ветви, образующие сеть жилок, разделяющих крыло на участки, называемые ячейками. В первую очередь выделяют срединную ячейку (cellula media), располагающуюся от корня до середины крыла. Обычно она объединяет 6-8 продольных жилок, идущих раздельно к краю крыла. Также от корня крыла отходят ещё две или три продольные жилки, находящиеся между передним и внешним краем и серединной ячейкой.
Близко к переднему краю передних крыльев проходит переднекрайняя жилка (I), за которой располагается срединная ячейка (MZ), ограниченная спереди субкостальной жилкой (Sс). Последняя даёт по направлению к переднему краю крыла пять ветвей (II, 1-5), четвёртая и пятая из которых имеют общий ствол. Кнаружи (по направлению к внешнему краю) серединная ячейка ограничена верхней, средней и нижней дискоидальными жилками (ODC, MDC, UDC), от которых отходят верхняя и нижняя радиальные жилки (III,1-2) к внешнему краю. Задняя граница серединной ячейки образует серединную жилку (М), от которой отходят три ветви к задней части внешнего края передних крыльев (V, 1-3). Позади лежит подсерединная жилка (SM)- заканчивающаяся между внешним и задним краем, от неё отходит одноимённая ветвь (V, 1). Между третьей и четвёртой субкостальной ветвью находится передняя вилообразная ячейка (VGZ), а между четвёртой и пятой — главная вилообразная ячейка (GZ). На боковом крае сзади располагаются семь краевых ячеек.
Заднее крыло также имеет костальную жилку (I), от которой отходит по направлению к внутреннему краю крыла маленькая ветвь — предкостальная жилка (I, 1). Далее идет соединенная с костальной жилкой маленькой ветвью неразветвленная субкостальная жилка. Как и на переднем крыле, имеются верхняя, средняя и нижняя дискоидальные жилки (ODC, MDC, UDC) от которых отходят верхняя и нижняя радиальные жилки. От серединной жилки направляются, три ветви (IV, 1,2,3); третья из них заканчивается в хвостовом конце заднего крыла. Подсерединная жилка (SM) не имеет ветвей. Из ячеек в заднем крыле выделяют серединную и девять краевых.
Описанное жилкование свойственно для высших отрядов насекомых. Ряд примитивных форм, такие как прямокрылые, подёнки, стрекозы, сетчатокрылые, имеют архедиктион — продольные стволы жилок, соединенные множеством поперечных. Считается, что данные поперечные жилки имеют вторичное происхождение, так как лишены трахейной основы. Поперечные жилки высших насекомых также вероятно являются остатками архедиктиона.
Различают 3 типа жилкования заднего крыла у жесткокрылых: карабоидный, стафилиноидный и кантаридоидный. Первый тип характерен примитивным семействам. Стафилиноидный тип характеризуется полным отсутствием поперечных жилок.
В исходном состоянии различают следующие продольные жилки: костальная (costa или C); субкостальная (subcosta, Sc); радиальная (radius, R), снабжённая сзади ветвью — радиальным сектором (radii sector, RS); срединная (media, M), иногда делится на переднюю (MA) и заднюю (MP) ветви; кубитальная (cubitus, Cu), в числе двух, нередко сближенных жилок — передней (CuA) и задней (CuP); анальные (analis, A) в числе 1—4. В некоторых случаях на задних крыльях позади анальных располагается ещё серия югальных (jugalis, Ju) жилок, входящих вместе с анальными в состав складывающегося веера (vannus) крыла. Между продольными жилками располагается серия полей (campo), называемых по пробегающей спереди жилке. Более крупными подразделениями являются области (regio) крыла: главная — спереди от анальных жилок, анальная — между анальными жилками, югальная — между югальными.
Этот исходный план жилкования подвергается существенным модификациям путём образования ряда ветвей или выпадения отдельных жилок, их перемещения, слияния и т. д. Наиболее существенно в эволюции крыльев появление у новокрылых насекомых югальной области, обеспечившей особое складывание крыльев вдоль тела. Однако, в процессе дальнейшей эволюции югальная область и способность складывать крылья вдоль тела неоднократно утрачивались в разных группах. Также отмечается процесс костализации крыла, то есть смещения всех продольных жилок к переднему краю крыла, укреплявшего механическую основу и повышавшего аэродинамические характеристики. Наивысшей степени костализация достигла у перепончатокрылых и двукрылых. С совершенствованием полёта от относительной независимости крылья насекомых «переходили» к сцеплению друг с другом различными способами, функционируя как единый орган с перемещением основной нагрузки на первую пару. С дальнейшей эволюцией задняя пара сокращается в размерах, а затем и утрачивается. Возникает высший этап полёта насекомых — морфологическая двукрылость.
Модификации жилкования
У наиболее архаичных форм отряда Mecoptera из пермских отложений описано округлое, с широким основанием, почти симметричное крыло. Жилки которого располагаются веерообразно, радиальная жилка проходит почти по срединной линии, ветвления немногочисленные, поперечных жилок мало. Данный тип жилкования считается наиболее примитивным. В дальнейшем, в ходе процесса эволюции происходили множественные его модификации.
Первой из них является развитие — продольных стволов жилок, соединенных множеством поперечных — который был широко распространен среди ископаемых насекомых. В настоящее время архедиктион сохранился только у некоторых прямокрылых, сетчатокрылых, стрекоз, подёнок, тараканов и, возможно, в надкрыльях некоторых жесткокрылых.
Вторая модификация — многократное разветвление продольных жилок, характерное для современных тараканов.
Третья модификация — костализация (костальная концентрация жилок). При этом радиальные жилки тесно располагаются ближе к костальному краю крыла, в результате чего происходит расширение медиальной ячейки (чешуекрылые, двукрылые). Функциональное значение такой модификации заключается в укреплении костального края крыла для полёта. Также костализация приводит к несимметричности формы крыла. Костальная концентрация сильно варьирует в пределах одного и того же отряда.
Четвёртая модификация — дифференциация ячеек в результате смещения жилок и их вторичных сращений (высшие двукрылые, перепончатокрылые).
Сочленение крыла с телом
Сочленение крыла является одним из наиболее совершенных механизмов в теле насекомых. Задача сочленения: обеспечить крылу максимальную быстроту взмаха и ограничить его движение точными пределами. По способу прикрепления к телу различают древнекрылых и новокрылых насекомых. Древнекрылые движутся в одной плоскости. Новокрылые при полёте вращаются вокруг оси (пчёлы, шмели).
Этот раздел нужно дополнить. |
Крыловая мускулатура
Продольные спинные мышцы. Мышца соединяет фрагмы и развита у летающих форм. Сокращения данной мышцы приводят к выгибанию тергита вверх, благодаря чему гребная часть крыла опускается. В переднегруди её передний конец крепится к постмаксиллярной складке и участвует также в движении головы. Вторая продольная мышца располагается сбоку от первой и проходит в каждом сегменте от задней фрагмы к скутуму. Основная функция — вспомогательное опускание крыла.
Плейральные мышцы. Целая группа мышц. Наибольшее значение имеют три из них. Первая и вторая лежащие в пределах эпистерны и сходящиеся кверху к базаларной пластинке. Данная пластинка лежит в мембране, соединяющей крыло с плейритом. При сокращении этих мышц передний край крыла опускается и изменяется наклон крыла. Также данные мышцы служат для расправления крыла и двигают коксу и таким образом, обладая тройной функцией. Третья мышца является антагонистом первых двух и располагается в пределах эпимеры.
Продольные вентральные мышцы. Первая обычно сохраняется у личинок, и отсутствует у имаго. Вторая соединяет фурки стернитов. От переднегрудной фурки идет к тенториуму и осуществляет движение головы. От каждой ветви фурки проходят ещё две мышцы. Первая из них идет к передней спинальной складке, вторая — к задней. Основная функция данной группы мышц — притягивание сегментов друг к другу.
Дорсо-вентральные мышцы. Данные мышцы являются производными кольцевой мускулатуры аннелид. В группу входят 6 мышц, идущих от тергита к стерниту, либо к частям ноги. Первая мышца является терго-стернальной; её функция — притягивание тергита к стерниту, что приводит к поднятию гребной части крыла. Данная мышца наиболее развита у летающих форм. Вторая мышца обладая той же функцией, располагается от передней спинной мышцы коксоподита. Третья и четвёртая мышцы начинаясь на тергите, выполняют двойную функцию: при неподвижной ноге выполняют функцию вспомогательных поднимателей крыла, а также приводят в движение ногу. Пятая мышца располагается от тергита к внутреннему краю вертлуга, и соединена с ним специальным сухожилием. Сокращаясь, данная мышца опускает ногу, и служит вспомогательным поднимателем крыла. Шестая мышца идет от тергита к мерону, расположенному рядом с коксой и также обладает двойной функцией.
Участие крыльев в полёте
По участию в полете крыльев и крыловой мускулатуры различаются три группы насекомых:
- бимоторные (например, стрекозы, чешуекрылые, )
- переднемоторные (перепончатокрылые, чешуекрылые, двукрылые)
- заднемоторные (жесткокрылые, полужесткокрылые)
Бимоторность — в одинаковой степени развитие обеих пар крыльев и приводящие их в движение мышц. Переднемоторность — объединение и содружественность в работе передних и задних крыльев. В ходе такого объединения возникает функциональная двукрылость — обе пары крыльев функционируют как одна. При этом, во время полёта основная нагрузка приходится на переднюю пару крыльев, что порой приводит к ослаблению задней пары. И у отдельных групп насекомых к их исчезновению — функциональная двукрылость, которая может переходить в морфологическую (двукрылые). Заднемоторность — передние крылья плотнее задних и выполняют защитную и покровную функцию.
Складывание крыльев
По А. В. Мартынову, все крылатые насекомые подразделяются на две группы: древнекрылые насекомые (Palaeoptera) и новокрылые насекомые (Neoptera).
Древнекрылые насекомые
Древнекрылые насекомые не могут складывать крылья вдоль тела в покое, и держат их распростёртыми или отведенными назад. Новокрылые способны компактно складывать крылья вдоль тела.
Новокрылые насекомые
Складывание крыльев у новокрылых насекомых обеспечивается благодаря особому строению системы склеритов в сочленении дорсальной поверхности крыла и тергита. В типичном случае аксиллярный аппарат новокрылых насекомых имеет два основных сочленения: первого аксиллярного склерита с передним и средним крыловыми отростками нотума и третьего аксиллярного склерита с задним крыловым выступом; при этом и первый, и третий аксиллярные склериты соединены со вторым. По линии, проходящей через эти два сочленения, при складывании крыла образуется складка. На вентральной стороне крыла особый отросток третьего аксиллярного склерита сходится с задним краем субалярного склерита. Кроме того, третий аксиллярный склерит сочленяется ещё и с основаниями анальных жилок крыла, благодаря чему, при складывании крыла образуется анальная складка. Таким образом, третий аксиллярный склерит и лежащий позади него участок крыла за анальной складкой переворачиваются, позволяя крылу повернуться вершиной назад. Переворачивающийся участок крыла был назван неала, а остальная часть крыла — палеала, что отражает представление о том, что нескладывающиеся крылья подёнок, стрекоз и других древних насекомых являются , а способность к складыванию крыльев у новокрылых — .
Адаптации и видоизменения крыльев
У некоторых отрядов насекомых крылья претерпели ряд изменений для выполнения специальных функций. Различия в форме и жилковании передних и задних крыльев практически отсутствуют у примитивных летающих форм, среди хорошо летающих — только у стрекоз. У чешуекрылых и перепончатокрылых заднее крыло отличается от переднего как функциональному значению и по размеру и площади, а у двукрылых превращается в жужжальца. Жилкование заднего крыла у данных групп насекомых примерно соответствует таковому на переднем крыле.
В других группах, наоборот, основная локомоторная функция возлагается на заднее крыло. Например, у веерокрылых переднее крыло также трансформируется в жужжальце. У жесткокрылых переднее крыло превращается в надкрылья, заднее крыло длиннее переднего и в покое складывается пополам, изменяется характер его жилкования.
Ориентация
- У двукрылых задняя пара крыльев превратилась в жужжальца, которые позволяют им лучше ориентироваться в пространстве и изменять траекторию движения в полёте, а также помогают поддерживать равновесие.
- У веерокрылых в жужжальца превратилась передняя пара крыльев. Самки бескрылые вовсе.
Защитная функция
- У жесткокрылых передние крылья приобрели твёрдость и эволюционировали в надкрылья для защиты тонких задних крыльев, скрытых в покое под ними.
- У полужесткокрылых (клопы) передние крылья также могут отвердевать, тем не менее не так выражено, как у жесткокрылых (твёрдой становится лишь передняя часть крыла — полунадкрылье).
- Передние крылья кожистокрылых (уховёртки), прямокрылых (кузнечики, сверчки), богомолов и тараканов стали кожистыми, и не принимают участия в полете.
- У некоторых насекомых из других отрядов передние крылья могут иногда преобразовываться в надкрылья, что часто сопровождается редукцией задних крыльев и способности летать. Также, некоторые особи из вышеприведенных рядов теряют задние крылья.
См. также
- Полёт насекомых
- Rhyniognatha hirsti
Источники
- В. В. Гриценко, Ю. М. Стройков, Н. Н. Третьяков. Вредители и болезни сельскохозяйственных культур. — М.: — «Академия», 2008
- Все о насекомых. Дата обращения: 14 сентября 2009. Архивировано 1 марта 2009 года.
- А. В. Мартынов. О двух основных типах крыльев насекомых и их значении для общей классификации насекомых. — Тр. I Всероссийского съезда зоологов, анатомов и гистологов в Петрограде 15-21.XII.1922 г., 1923
Литература
- Triplehorn, Charles A.; Johnson Norman F. (2005). Borror and DeLong’s introduction to the study of insects (7th edition ed.). Thomson Brooks/Cole. ISBN 0-03-096835-6.
Ссылки
- Крылья стрекоз
- Brisbane University course on insect wings
- North-Carolina state University course on insect wings
- Полет насекомых (недоступная ссылка)
Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер, Информация о Крыло насекомых, Что такое Крыло насекомых? Что означает Крыло насекомых?
U etogo termina sushestvuyut i drugie znacheniya sm Krylo Krylya nasekomyh pridatki ekzoskeleta nasekomyh kotorye ispolzuyutsya imi dlya polyota Dve pary krylev raspolozheny na vtorom i tretem segmentah grudi mezotorakse i metatorakse Plastinka kryla armirovana zhilkami Krylo sostoit iz dvuh stenok verhnej i nizhnej Kazhdaya stenka obrazovana sloem gipodermy snaruzhi pokrytoj bolee menee razvitoj kutikuloj Mezhdu stenkami nahoditsya uzkaya shel chast miksocelya smeshannoj polosti tela zapolnennaya gemolimfoj Krylo imeet sistemu hitinovyh trubochek zhilok Zhilki vypolnyayut opornuyu funkciyu v nih soderzhitsya gemolimfa prohodyat trahei i nervnye puchki Struktura krylev strekozy semejstvo dedki Gomphidae FilogeniyaGipotezy proishozhdeniya krylev nasekomyh A Gipoteticheskij beskrylyj predok V Gipoteticheskoe nasekomoe s krylyami iz spinki grudnogo segmenta S Gipoteticheskoe nasekomoe s krylyami iz dyhatelnyh organov Pleurum D Gipoteticheskoe nasekomoe s krylyami iz tazobedrennoj oblasti nog Sushestvuet tri osnovnye gipotezy vozniknoveniya krylev nasekomyh Soglasno pervoj krylya voznikli iz paranotalnih lopastej grudnyh tergitov Soglasno vtoroj oni predstavlyayut soboj vidoizmenyonnye abdominalnye zhabry shodnye s zhabrami lichinok sovremennyh podyonok Soglasno tretej krylya voznikli iz tazobedrennoj oblasti nog OntogenezV nachale svoego ontogeneza krylo yavlyaetsya splyusnutym v dorsoventralnom napravlenii meshkom vnutrennyaya polost kotorogo yavlyaetsya prodolzheniem polosti tela Stenki yavlyayas prodolzheniem stenok tela sostoyat iz gipodermalnyh kletok pod kotorymi raspolagaetsya bazalnaya membrana Pervonachalno polost kryla zapolnena gemolimfoj pozdnee v neyo vrastayut otvetvleniya trahej i nervy Pozdnee delyashiesya gipodermalnye kletki obrazuyut skladki kryla odnovremenno oni obrazuyut kutikulu pervonachalno myagkuyu Okonchatelnoe razvitie kryla proishodit posle vylupleniya imago iz kukolki Pod vozdejstviem nagnetaemoj gemolimfy krylo rastyagivaetsya priobretaya okonchatelnye razmery i formu pri etom gipodermalnye kletki prevrashayutsya iz cilindricheskih v ploskie Proishodit zatverdenie kutikuly i sblizhenie dorsalnoj i ventralnoj poverhnostej Pozzhe plazma kletok degeneriruet i obe hitinovye plastinki soedinyayutsya naprimer tarakan Odnako v mestah zaleganiya trahej i nervov process proishodit po drugomu puti Gipoderma i hitin obrazuyut po hodu trahej vypuklosti Vypuklost spinnoj plastinki raspolozhena naprotiv bryushnoj i vmeste oni obrazuyut trubku polost kotoroj zapolnena gemolimfoj a vnutri neyo prohodyat traheya i nervy Takim obrazom formiruyutsya zhilki OpisanieKrylya nasekomyh alae predstavlyayut soboj plastinchatye vyrosty pokrovov svyazannye s kompleksom obsluzhivayushih ih myshc i preobrazovannyh skleritov grudi V tipichnom sluchae ih dve pary perednyaya prikreplyonnaya k srednegrudi i zadnyaya na zadnegrudi Krylya sostoyat iz tonkoj krylovoj plastinki membrana ukreplyonnoj na tvyordyh zhilkah venae igrayushih rol prochnoj osnovy kryla Zhilki delyatsya na prodolnye i poperechnye obrazuyushie u bolee nizkoorganizovannyh grupp gustuyu set i mnogochislennye yachejki cellulae Poperechnye zhilki u vysshih form sokrashayutsya v chisle i inogda ischezayut sovsem tak kak glavnuyu podderzhivayushuyu rol nesut prodolnye poperemenno vypuklye i vognutye zhilki Poetomu prodolnye zhilki hotya i preterpeli u vysshih grupp znachitelnuyu evolyuciyu vsyo zhe sohranili svoyu osnovu Nalichie krylev svojstvenno bolshinstvu nasekomyh iz podklassa Pterygota i lish nekotorye iz nih vtorichno utratili krylya v hode regressivnoj evolyucii U beskrylyh nasekomyh Apterygota krylya voobshe otsutstvuyut Polnostyu funkcionalnye krylya poyavlyayutsya v stadii razvitiya imago Odnim isklyucheniem yavlyaetsya otryad podyonok Ephemeroptera u kotoryh krylya poyavlyayutsya v predposlednej stadii razvitiya subimago i otpadayut u imago Nizshie nasekomye i lichinki vysshih nasekomyh harakterizuyutsya pervichnym otsutstviem krylev Tipy krylev 1 s setchatym zhilkovaniem zlatoglazka 2 s pereponchatym zhilkovaniem pililshik 3 zhestkoe nadkryle zhuka 4 poluzhestkoe perednee krylo klopa Krylya mogut prisutstvovat tolko u predstavitelej odnogo pola chashe u samca kak naprimer u os nemok Mutillidae i veerokrylyh Strepsiptera U rabochih osobej nekotoryh socialnyh nasekomyh takih kak muravi i termity krylya takzhe otsutstvuyut Rezhe vstrechaetsya obratnyj primer kogda krylya imeyutsya tolko u samki naprimer u os iz semejstva Agaonidae Inogda krylya poyavlyayutsya lish na otdelnoj stadii zhiznennogo cikla naprimer na stadii rasseleniya u tlej Krome prisutstviya ili otsutstviya krylev raznye morfy mogut takzhe otlichatsya po strukture i okraskoj krylev kak naprimer tli migriruyushie stadii saranchi i polimorfnye babochki V sostoyanii pokoya krylya mogut byt rasplastany ili slozheny neskolko raz chashe vsego skladyvayutsya lish zadnie krylya no naprimer u vespoidnyh os sostavlyaetsya perednyaya para Krylya prikreplennye ko vtoromu grudnomu segmentu prinyato nazyvat perednej ili verhnej paroj prikreplyonnye k tretemu grudnomu segmentu zadnej ili nizhnej paroj U kazhdogo kryla prinyato vydelyat 3 kraya perednij idyot ot osnovaniya kryla k ego vershine vnutrennij nachinaetsya ot osnovaniya kryla ne dostigaet vershiny i nahoditsya naprotiv perednego kraya zadnij vneshnij prohodit ot vershiny do svobodnogo kraya vnutrennego kraya Ugol mezhdu perednim i vneshnim kraem prinyato nazyvat perednim ili vershinnym uglom ugol mezhdu vneshnim i vnutrennim kraem vnutrennim uglom a ugol mezhdu zadnim krylom i telom zadnim uglom Inogda u kostalnogo kraya kryla u ego vershiny imeetsya plotnyj tyomnookrashennyj uchastok nazyvaemyj pterostigma krylovoj glazok ZhilkovanieOsnovnaya statya Sistema Komstoka Nidema V mestah zaleganiya trahej i nervov na krylyah nasekomyh obrazuyutsya trubchatye utolsheniya zhilki yavlyayushiesya karkasom kryla Zhilkovanie krylev igraet vazhnuyu rol v sistematike na raznyh urovnyah ot vida do podotryada Vydelyayut dva osnovnyh tipa zhilkovaniya setchatoe i pereponchatoe Setchatoe zhilkovanie gustoe melkoyacheistoe zhilkovanie obrazovannoe prodolnymi i melkimi poperechnymi zhilkami obrazuyushimi bolee 20 zamknutye yachejki Dannyj tip zhilkovaniya vstrechaetsya u otryadov strekozy pryamokrylye setchatokrylye i drugih Pereponchatoe zhilkovanie negustoe s nebolshim chislom ili otsutstviem poperechnyh zhilok yachejki krupnye nemnogochislennye Dannyj tip zhilkovaniya razvit u bolshinstva otryadov nasekomyh cheshuekrylye pereponchatokrylye dvukrylye zhestkokrylye i dr Zhilkovanie perednih i zadnih krylev nasekomyh vsegda odnotipno Nazvaniya zhilkam i yachejkam dayut soglasno sisteme Komstoka Nidema 1898 Na krylyah imeyutsya sleduyushie prodolnye zhilki kostalnaya costa oboznachaetsya S nevetvyashayasya othodit ot plechevoj plastinki kak pravilo obrazuet utolshennyj perednij kraj kryla subkostalnaya subcostata oboznachaetsya Sc nevetvyashayasya othodit ot plechevoj plastinki raspolagaetsya neposredstvenno za kostalnoj vsegda raspolagayas na dne zhelobka mezhdu kostalnoj i radialnoj zhilkami radialnaya radius oboznachaetsya R nevetvyashayasya tolstaya svyazana u osnovaniya s medialnoj plastinkoj medialnaya media oboznachaetsya M othodit ot medialnoj plastinki dihotomicheski razdelyaetsya na perednyuyu i zadnyuyu vetvi MA i MP kazhdaya iz kotoryh v svoyu ochered delyatsya eshyo na dve vetvi kubitalnaya cubitus oboznachaetsya Cu othodit ot kubitalnoj plastinki dvuhvetvistaya silno vystupayushaya zhilka prohodit vdol grebnya skladki Kubitalnyh zhilok mozhet byt dve perednyaya CuA i zadnyaya CuP analnaya analis oboznachaetsya A predstavlyaet soboj puchok zhilok s obshim osnovaniem neposredstvenno svyazannoe s tretim aksillyarnym skleritom Eti zhilki obrazuyut osnovnuyu shemu V processe evolyucii zhilkovanie krylev podverglos izmeneniyam uprosheniyu ili uslozhneniyu Tak mogut poyavlyatsya dopolnitelnye vetvi na subkostalnoj radialnoj i drugih zhilkah Glavnaya zadnyaya vetv radialnoj zhilki chasto nazyvaetsya radialnym sektorom RS Takzhe na zadnih krylyah mogut prohodit yugalnye zhilki Ju raspolagayushiesya pozadi analnyh i vhodyashie v sostav skladyvayushejsya zadnej chasti kryla Inogda u kostalnogo kraya kryla u ego vershiny imeetsya plotnyj tyomnookrashennyj uchastok nazyvaemyj pterostigma krylovoj glazok Ot prodolnyh zhilok kryla othodyat bokovye vetvi obrazuyushie set zhilok razdelyayushih krylo na uchastki nazyvaemye yachejkami V pervuyu ochered vydelyayut sredinnuyu yachejku cellula media raspolagayushuyusya ot kornya do serediny kryla Obychno ona obedinyaet 6 8 prodolnyh zhilok idushih razdelno k krayu kryla Takzhe ot kornya kryla othodyat eshyo dve ili tri prodolnye zhilki nahodyashiesya mezhdu perednim i vneshnim kraem i seredinnoj yachejkoj Blizko k perednemu krayu perednih krylev prohodit perednekrajnyaya zhilka I za kotoroj raspolagaetsya sredinnaya yachejka MZ ogranichennaya speredi subkostalnoj zhilkoj Ss Poslednyaya dayot po napravleniyu k perednemu krayu kryla pyat vetvej II 1 5 chetvyortaya i pyataya iz kotoryh imeyut obshij stvol Knaruzhi po napravleniyu k vneshnemu krayu seredinnaya yachejka ogranichena verhnej srednej i nizhnej diskoidalnymi zhilkami ODC MDC UDC ot kotoryh othodyat verhnyaya i nizhnyaya radialnye zhilki III 1 2 k vneshnemu krayu Zadnyaya granica seredinnoj yachejki obrazuet seredinnuyu zhilku M ot kotoroj othodyat tri vetvi k zadnej chasti vneshnego kraya perednih krylev V 1 3 Pozadi lezhit podseredinnaya zhilka SM zakanchivayushayasya mezhdu vneshnim i zadnim kraem ot neyo othodit odnoimyonnaya vetv V 1 Mezhdu tretej i chetvyortoj subkostalnoj vetvyu nahoditsya perednyaya viloobraznaya yachejka VGZ a mezhdu chetvyortoj i pyatoj glavnaya viloobraznaya yachejka GZ Na bokovom krae szadi raspolagayutsya sem kraevyh yacheek Zadnee krylo takzhe imeet kostalnuyu zhilku I ot kotoroj othodit po napravleniyu k vnutrennemu krayu kryla malenkaya vetv predkostalnaya zhilka I 1 Dalee idet soedinennaya s kostalnoj zhilkoj malenkoj vetvyu nerazvetvlennaya subkostalnaya zhilka Kak i na perednem kryle imeyutsya verhnyaya srednyaya i nizhnyaya diskoidalnye zhilki ODC MDC UDC ot kotoryh othodyat verhnyaya i nizhnyaya radialnye zhilki Ot seredinnoj zhilki napravlyayutsya tri vetvi IV 1 2 3 tretya iz nih zakanchivaetsya v hvostovom konce zadnego kryla Podseredinnaya zhilka SM ne imeet vetvej Iz yacheek v zadnem kryle vydelyayut seredinnuyu i devyat kraevyh Opisannoe zhilkovanie svojstvenno dlya vysshih otryadov nasekomyh Ryad primitivnyh form takie kak pryamokrylye podyonki strekozy setchatokrylye imeyut arhediktion prodolnye stvoly zhilok soedinennye mnozhestvom poperechnyh Schitaetsya chto dannye poperechnye zhilki imeyut vtorichnoe proishozhdenie tak kak lisheny trahejnoj osnovy Poperechnye zhilki vysshih nasekomyh takzhe veroyatno yavlyayutsya ostatkami arhediktiona Razlichayut 3 tipa zhilkovaniya zadnego kryla u zhestkokrylyh karaboidnyj stafilinoidnyj i kantaridoidnyj Pervyj tip harakteren primitivnym semejstvam Stafilinoidnyj tip harakterizuetsya polnym otsutstviem poperechnyh zhilok V ishodnom sostoyanii razlichayut sleduyushie prodolnye zhilki kostalnaya costa ili C subkostalnaya subcosta Sc radialnaya radius R snabzhyonnaya szadi vetvyu radialnym sektorom radii sector RS sredinnaya media M inogda delitsya na perednyuyu MA i zadnyuyu MP vetvi kubitalnaya cubitus Cu v chisle dvuh neredko sblizhennyh zhilok perednej CuA i zadnej CuP analnye analis A v chisle 1 4 V nekotoryh sluchayah na zadnih krylyah pozadi analnyh raspolagaetsya eshyo seriya yugalnyh jugalis Ju zhilok vhodyashih vmeste s analnymi v sostav skladyvayushegosya veera vannus kryla Mezhdu prodolnymi zhilkami raspolagaetsya seriya polej campo nazyvaemyh po probegayushej speredi zhilke Bolee krupnymi podrazdeleniyami yavlyayutsya oblasti regio kryla glavnaya speredi ot analnyh zhilok analnaya mezhdu analnymi zhilkami yugalnaya mezhdu yugalnymi Etot ishodnyj plan zhilkovaniya podvergaetsya sushestvennym modifikaciyam putyom obrazovaniya ryada vetvej ili vypadeniya otdelnyh zhilok ih peremesheniya sliyaniya i t d Naibolee sushestvenno v evolyucii krylev poyavlenie u novokrylyh nasekomyh yugalnoj oblasti obespechivshej osoboe skladyvanie krylev vdol tela Odnako v processe dalnejshej evolyucii yugalnaya oblast i sposobnost skladyvat krylya vdol tela neodnokratno utrachivalis v raznyh gruppah Takzhe otmechaetsya process kostalizacii kryla to est smesheniya vseh prodolnyh zhilok k perednemu krayu kryla ukreplyavshego mehanicheskuyu osnovu i povyshavshego aerodinamicheskie harakteristiki Naivysshej stepeni kostalizaciya dostigla u pereponchatokrylyh i dvukrylyh S sovershenstvovaniem polyota ot otnositelnoj nezavisimosti krylya nasekomyh perehodili k scepleniyu drug s drugom razlichnymi sposobami funkcioniruya kak edinyj organ s peremesheniem osnovnoj nagruzki na pervuyu paru S dalnejshej evolyuciej zadnyaya para sokrashaetsya v razmerah a zatem i utrachivaetsya Voznikaet vysshij etap polyota nasekomyh morfologicheskaya dvukrylost Modifikacii zhilkovaniya U naibolee arhaichnyh form otryada Mecoptera iz permskih otlozhenij opisano okrugloe s shirokim osnovaniem pochti simmetrichnoe krylo Zhilki kotorogo raspolagayutsya veeroobrazno radialnaya zhilka prohodit pochti po sredinnoj linii vetvleniya nemnogochislennye poperechnyh zhilok malo Dannyj tip zhilkovaniya schitaetsya naibolee primitivnym V dalnejshem v hode processa evolyucii proishodili mnozhestvennye ego modifikacii Pervoj iz nih yavlyaetsya razvitie prodolnyh stvolov zhilok soedinennyh mnozhestvom poperechnyh kotoryj byl shiroko rasprostranen sredi iskopaemyh nasekomyh V nastoyashee vremya arhediktion sohranilsya tolko u nekotoryh pryamokrylyh setchatokrylyh strekoz podyonok tarakanov i vozmozhno v nadkrylyah nekotoryh zhestkokrylyh Vtoraya modifikaciya mnogokratnoe razvetvlenie prodolnyh zhilok harakternoe dlya sovremennyh tarakanov Tretya modifikaciya kostalizaciya kostalnaya koncentraciya zhilok Pri etom radialnye zhilki tesno raspolagayutsya blizhe k kostalnomu krayu kryla v rezultate chego proishodit rasshirenie medialnoj yachejki cheshuekrylye dvukrylye Funkcionalnoe znachenie takoj modifikacii zaklyuchaetsya v ukreplenii kostalnogo kraya kryla dlya polyota Takzhe kostalizaciya privodit k nesimmetrichnosti formy kryla Kostalnaya koncentraciya silno variruet v predelah odnogo i togo zhe otryada Chetvyortaya modifikaciya differenciaciya yacheek v rezultate smesheniya zhilok i ih vtorichnyh srashenij vysshie dvukrylye pereponchatokrylye Sochlenenie kryla s telomSochlenenie kryla yavlyaetsya odnim iz naibolee sovershennyh mehanizmov v tele nasekomyh Zadacha sochleneniya obespechit krylu maksimalnuyu bystrotu vzmaha i ogranichit ego dvizhenie tochnymi predelami Po sposobu prikrepleniya k telu razlichayut drevnekrylyh i novokrylyh nasekomyh Drevnekrylye dvizhutsya v odnoj ploskosti Novokrylye pri polyote vrashayutsya vokrug osi pchyoly shmeli Etot razdel nuzhno dopolnit Pozhalujsta uluchshite i dopolnite razdel 27 marta 2014 Krylovaya muskulaturaProdolnye spinnye myshcy Myshca soedinyaet fragmy i razvita u letayushih form Sokrasheniya dannoj myshcy privodyat k vygibaniyu tergita vverh blagodarya chemu grebnaya chast kryla opuskaetsya V perednegrudi eyo perednij konec krepitsya k postmaksillyarnoj skladke i uchastvuet takzhe v dvizhenii golovy Vtoraya prodolnaya myshca raspolagaetsya sboku ot pervoj i prohodit v kazhdom segmente ot zadnej fragmy k skutumu Osnovnaya funkciya vspomogatelnoe opuskanie kryla Plejralnye myshcy Celaya gruppa myshc Naibolshee znachenie imeyut tri iz nih Pervaya i vtoraya lezhashie v predelah episterny i shodyashiesya kverhu k bazalarnoj plastinke Dannaya plastinka lezhit v membrane soedinyayushej krylo s plejritom Pri sokrashenii etih myshc perednij kraj kryla opuskaetsya i izmenyaetsya naklon kryla Takzhe dannye myshcy sluzhat dlya raspravleniya kryla i dvigayut koksu i takim obrazom obladaya trojnoj funkciej Tretya myshca yavlyaetsya antagonistom pervyh dvuh i raspolagaetsya v predelah epimery Prodolnye ventralnye myshcy Pervaya obychno sohranyaetsya u lichinok i otsutstvuet u imago Vtoraya soedinyaet furki sternitov Ot perednegrudnoj furki idet k tentoriumu i osushestvlyaet dvizhenie golovy Ot kazhdoj vetvi furki prohodyat eshyo dve myshcy Pervaya iz nih idet k perednej spinalnoj skladke vtoraya k zadnej Osnovnaya funkciya dannoj gruppy myshc prityagivanie segmentov drug k drugu Dorso ventralnye myshcy Dannye myshcy yavlyayutsya proizvodnymi kolcevoj muskulatury annelid V gruppu vhodyat 6 myshc idushih ot tergita k sternitu libo k chastyam nogi Pervaya myshca yavlyaetsya tergo sternalnoj eyo funkciya prityagivanie tergita k sternitu chto privodit k podnyatiyu grebnoj chasti kryla Dannaya myshca naibolee razvita u letayushih form Vtoraya myshca obladaya toj zhe funkciej raspolagaetsya ot perednej spinnoj myshcy koksopodita Tretya i chetvyortaya myshcy nachinayas na tergite vypolnyayut dvojnuyu funkciyu pri nepodvizhnoj noge vypolnyayut funkciyu vspomogatelnyh podnimatelej kryla a takzhe privodyat v dvizhenie nogu Pyataya myshca raspolagaetsya ot tergita k vnutrennemu krayu vertluga i soedinena s nim specialnym suhozhiliem Sokrashayas dannaya myshca opuskaet nogu i sluzhit vspomogatelnym podnimatelem kryla Shestaya myshca idet ot tergita k meronu raspolozhennomu ryadom s koksoj i takzhe obladaet dvojnoj funkciej Uchastie krylev v polyoteOsnovnaya statya Polyot nasekomyh Hrush Melolontha melolontha gotovitsya k vzlyotu Po uchastiyu v polete krylev i krylovoj muskulatury razlichayutsya tri gruppy nasekomyh bimotornye naprimer strekozy cheshuekrylye perednemotornye pereponchatokrylye cheshuekrylye dvukrylye zadnemotornye zhestkokrylye poluzhestkokrylye Bimotornost v odinakovoj stepeni razvitie obeih par krylev i privodyashie ih v dvizhenie myshc Perednemotornost obedinenie i sodruzhestvennost v rabote perednih i zadnih krylev V hode takogo obedineniya voznikaet funkcionalnaya dvukrylost obe pary krylev funkcioniruyut kak odna Pri etom vo vremya polyota osnovnaya nagruzka prihoditsya na perednyuyu paru krylev chto poroj privodit k oslableniyu zadnej pary I u otdelnyh grupp nasekomyh k ih ischeznoveniyu funkcionalnaya dvukrylost kotoraya mozhet perehodit v morfologicheskuyu dvukrylye Zadnemotornost perednie krylya plotnee zadnih i vypolnyayut zashitnuyu i pokrovnuyu funkciyu Skladyvanie krylevPo A V Martynovu vse krylatye nasekomye podrazdelyayutsya na dve gruppy drevnekrylye nasekomye Palaeoptera i novokrylye nasekomye Neoptera Drevnekrylye nasekomye Drevnekrylye nasekomye ne mogut skladyvat krylya vdol tela v pokoe i derzhat ih rasprostyortymi ili otvedennymi nazad Novokrylye sposobny kompaktno skladyvat krylya vdol tela Novokrylye nasekomye Skladyvanie krylev u novokrylyh nasekomyh obespechivaetsya blagodarya osobomu stroeniyu sistemy skleritov v sochlenenii dorsalnoj poverhnosti kryla i tergita V tipichnom sluchae aksillyarnyj apparat novokrylyh nasekomyh imeet dva osnovnyh sochleneniya pervogo aksillyarnogo sklerita s perednim i srednim krylovymi otrostkami notuma i tretego aksillyarnogo sklerita s zadnim krylovym vystupom pri etom i pervyj i tretij aksillyarnye sklerity soedineny so vtorym Po linii prohodyashej cherez eti dva sochleneniya pri skladyvanii kryla obrazuetsya skladka Na ventralnoj storone kryla osobyj otrostok tretego aksillyarnogo sklerita shoditsya s zadnim kraem subalyarnogo sklerita Krome togo tretij aksillyarnyj sklerit sochlenyaetsya eshyo i s osnovaniyami analnyh zhilok kryla blagodarya chemu pri skladyvanii kryla obrazuetsya analnaya skladka Takim obrazom tretij aksillyarnyj sklerit i lezhashij pozadi nego uchastok kryla za analnoj skladkoj perevorachivayutsya pozvolyaya krylu povernutsya vershinoj nazad Perevorachivayushijsya uchastok kryla byl nazvan neala a ostalnaya chast kryla paleala chto otrazhaet predstavlenie o tom chto neskladyvayushiesya krylya podyonok strekoz i drugih drevnih nasekomyh yavlyayutsya a sposobnost k skladyvaniyu krylev u novokrylyh Adaptacii i vidoizmeneniya krylevU nekotoryh otryadov nasekomyh krylya preterpeli ryad izmenenij dlya vypolneniya specialnyh funkcij Razlichiya v forme i zhilkovanii perednih i zadnih krylev prakticheski otsutstvuyut u primitivnyh letayushih form sredi horosho letayushih tolko u strekoz U cheshuekrylyh i pereponchatokrylyh zadnee krylo otlichaetsya ot perednego kak funkcionalnomu znacheniyu i po razmeru i ploshadi a u dvukrylyh prevrashaetsya v zhuzhzhalca Zhilkovanie zadnego kryla u dannyh grupp nasekomyh primerno sootvetstvuet takovomu na perednem kryle V drugih gruppah naoborot osnovnaya lokomotornaya funkciya vozlagaetsya na zadnee krylo Naprimer u veerokrylyh perednee krylo takzhe transformiruetsya v zhuzhzhalce U zhestkokrylyh perednee krylo prevrashaetsya v nadkrylya zadnee krylo dlinnee perednego i v pokoe skladyvaetsya popolam izmenyaetsya harakter ego zhilkovaniya Orientaciya U dvukrylyh zadnyaya para krylev prevratilas v zhuzhzhalca kotorye pozvolyayut im luchshe orientirovatsya v prostranstve i izmenyat traektoriyu dvizheniya v polyote a takzhe pomogayut podderzhivat ravnovesie U veerokrylyh v zhuzhzhalca prevratilas perednyaya para krylev Samki beskrylye vovse Zashitnaya funkciya U zhestkokrylyh perednie krylya priobreli tvyordost i evolyucionirovali v nadkrylya dlya zashity tonkih zadnih krylev skrytyh v pokoe pod nimi U poluzhestkokrylyh klopy perednie krylya takzhe mogut otverdevat tem ne menee ne tak vyrazheno kak u zhestkokrylyh tvyordoj stanovitsya lish perednyaya chast kryla polunadkryle Perednie krylya kozhistokrylyh uhovyortki pryamokrylyh kuznechiki sverchki bogomolov i tarakanov stali kozhistymi i ne prinimayut uchastiya v polete U nekotoryh nasekomyh iz drugih otryadov perednie krylya mogut inogda preobrazovyvatsya v nadkrylya chto chasto soprovozhdaetsya redukciej zadnih krylev i sposobnosti letat Takzhe nekotorye osobi iz vysheprivedennyh ryadov teryayut zadnie krylya Sm takzhePolyot nasekomyh Rhyniognatha hirstiIstochnikiV V Gricenko Yu M Strojkov N N Tretyakov Vrediteli i bolezni selskohozyajstvennyh kultur M Akademiya 2008 Vse o nasekomyh neopr Data obrasheniya 14 sentyabrya 2009 Arhivirovano 1 marta 2009 goda A V Martynov O dvuh osnovnyh tipah krylev nasekomyh i ih znachenii dlya obshej klassifikacii nasekomyh Tr I Vserossijskogo sezda zoologov anatomov i gistologov v Petrograde 15 21 XII 1922 g 1923LiteraturaTriplehorn Charles A Johnson Norman F 2005 Borror and DeLong s introduction to the study of insects 7th edition ed Thomson Brooks Cole ISBN 0 03 096835 6 SsylkiKrylya strekoz Brisbane University course on insect wings North Carolina state University course on insect wings Polet nasekomyh nedostupnaya ssylka
