Модификационная изменчивость
Модификацио́нная изме́нчивость — способность организмов с одинаковым генотипом развиваться по-разному в разных условиях окружающей среды. При этом изменяется фенотип, но не изменяется генотип. В англоязычной литературе до 90-х годов XX в. в аналогичном значении нередко использовалось понятие «адаптивная модификация», в настоящее же время преимущественно используется понятие «фенотипическая пластичность». Именно этот класс явлений в первую очередь лежит в основе «определённой изменчивости», которую описывал Чарльз Дарвин, в противовес «неопределённой изменчивости», основанной, главным образом, на мутациях в генетическом аппарате.
Характеристика модификационной изменчивости
- Изменяется фенотип, но не генотип — изменения фенотипа обусловлены физиологическими реакциями клеток;
- Определенность (предсказуемость): конкретному действующему фактору среды соответствует определенная реакция фенотипа, свойственная данному генотипу (в большинстве случаев — всем представителям популяции);
- Изменения могут быть обратимыми (более или менее) или необратимыми на уровне отдельного организма, в зависимости от механизма, посредством которого осуществляется данная форма изменчивости в конкретном случае. Пример обратимого изменения — приобретение и утрата загара; сезонная перемена шубы у зайца;
- Отсутствие устойчивого наследования возникающих изменений;
- Математически выстраиваемая зависимость между силой действующего фактора среды и степенью изменения признака. Эта зависимость может иметь разный вид, и в каждом конкретном случае она определяется эволюционной историей вида.
Условная классификация модификационной изменчивости
По изменяющимся признакам организма:
- морфологические изменения;
- физиологические и биохимические адаптации — гомеостаз (повышение уровня эритроцитов в горах и т. д.);
- поведенческие реакции.
По размаху изменчивости (разнице между минимальным и максимальным возможным выражением признака для данного генотипа):
- узкая;
- широкая.
По значению:
- адаптивные модификации (приспособительные реакции в ответ на различные условия окружающей среды);
- морфозы (ненаследственные изменения фенотипа, не имеющие приспособительного характера, которые обычно возникают в ответ на экстремальные (стрессовые) воздействия факторов среды.
По длительности:
- быстрые модификации - возникают у особей, непосредственно испытывающих воздействие фактора среды и не передаются потомству;
- длительные модификации — сохраняются на два-три (иногда более) поколения, даже в отсутствие непосредственного воздействия фактора среды на потомство.
Механизм модификационной изменчивости
Окружающая среда как причина модификаций
Модификационная изменчивость — это результат не изменений генотипа, а его непосредственной реакции на условия окружающей среды. При модификационной изменчивости наследственный материал не изменяется, — изменяется проявление генов.
Стимулы внешней среды воздействуют на поведение клеток и многоклеточных организмов благодаря наличию чувствительных рецепторов (они имеются не только в органах чувств животных, но и в каждой живой клетке), которые передают цепочки сигналов, меняющих регуляцию функционирования определенных генов. Таким образом, факторы окружающей среды способны регулировать интенсивность выработки клетками специфических белков, от которых зависит развитие, физиология и поведение организма.
Один из примеров — появление «загара» при длительном пребывании человека под лучами ультрафиолета. При воздействии ультрафиолетовых лучей происходит разрушение некоторого количества клеток эпидермиса, что приводит к выделению эндотелина-1 и эйкозаноидов. Они вызывают активацию фермента тирозиназы и его биосинтез. Тирозиназа, в свою очередь, является ключевым ферментом синтеза меланина.
В большинстве случаев модификационная изменчивость способствует адаптации организмов к условиям окружающей среды — генотип реагирует на средовые факторы и происходит перестройка фенотипа в соответствии с изменившимися потребностями организма (например, увеличивается число эритроцитов у человека, поднявшегося в горы). Однако иногда, под влиянием неблагоприятных факторов окружающей среды, например, влиянием тератогенных факторов на беременных, возникают нарушения фенотипа (морфозы), не имеющие какого-либо адаптивного значения. Интересно, что во многих случаях морфозы имеют вид «фенокопий» некоторых известных мутаций, что было пау отмечено в еще в 40-е годы XX века немецким биологом Рихардом Гольдшмидтом.
Норма реакции
Предел проявления модификационной изменчивости организма при неизменном генотипе — норма реакции. Норма реакции обусловлена генотипом и различается у разных особей данного вида. Фактически норма реакции — спектр возможных уровней экспрессии генов, из которого выбирается уровень экспрессии, наиболее подходящий для данных условий окружающей среды. Усиленное кормление приведёт к увеличению массы животного, однако она будет находиться в пределах нормы реакции, характерной для данного вида или породы. Норма реакции генетически детерминирована и наследуется. Для разных признаков пределы нормы реакции сильно различаются. Например, широкие пределы нормы реакции имеют величина удоя, продуктивность злаков и многие другие количественные признаки, узкие пределы — интенсивность окраски большинства животных, температура тела у теплокровных, число позвонков и пальцев у позвоночных.
Качественные признаки (наличие или отсутствие определенных органов и частей тела, паттерны рисунка на шкуре — пятна, полоски и пр., стадии жизненного цикла) проявляют фенотипическую пластичность гораздо реже, чем количественные. Но такие примеры все же встречаются. К примеру, у тлей в зависимости от количества питания и плотности населения, могут формироваться бескрылые или крылатые особи, также они могут переключаться между бесполым и половым размножением, откладывать яйца или переходить к живорождению. Следует отметить, что граница между количественными и качественными признаками иногда весьма условна.
Модификационная изменчивость в теории эволюции
Дарвинизм
В 1859 году Чарльз Дарвин опубликовал свою работу на эволюционную тему под названием «Происхождение видов путём естественного отбора, или сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь». В ней Дарвин показал постепенное развитие организмов как результат естественного отбора. Естественный отбор базируется на следующей последовательности событий:
- В некоторый момент времени в популяции появляется особь с новым признаком (фенотипом);
- Особенности фенотипа определяют успешность воспроизводства (среднее количество потомков) данной особи и ее потомков, унаследовавших признак, по сравнению со всеми остальными членами популяции, обладающими иными фенотипами;
- С течением времени особи, обладающие более благоприятным фенотипом распространяются и вытесняют носителей менее благоприятного варианта признака вследствие неизбежной конкуренции за ограниченные ресурсы среды.
Однако новые свойства особи могут формироваться как вследствие наследственной, так и модификационной изменчивости. И если наследственная изменчивость характеризуется изменением генотипа и эти изменения наследуются, то модификационная изменчивость не затрагивает генетический аппарат половых клеток. Модификационная изменчивость как таковая не наследуется (хотя здесь и есть некоторые оговорки, о которых будет сказано ниже) и, следовательно, не может напрямую вовлекаться в эволюцию признаков. Вместе с тем, в настоящее время достаточно острые дискуссии связаны с обсуждением степени косвенного влияния модификационной изменчивости на эволюционные процессы. В русскоязычном пространстве эти дискуссии связаны с "эпигенетической теорией эволюции", которая базируется на теоретических и экспериментальных работах Ивана Шмальгаузена и Конрада Уоддингтона. За рубежом схожие идеи развиваются в рамках исследовательской программы EES (Extended Evolutionary Synthesis). Основная идея в этих теоретизированиях заключается в том, что адаптация организма к новым условиям может происходить еще до появления "подходящей" мутации - за счет фенотипической пластичности. В дальнейшем по мере появления новых генотипов и при поддержке стабилизирующего отбора происходит "генетическая ассимиляция" нового фенотипа - то есть сдвиг нормы реакции в сторону более благоприятного при данных условиях посредством фиксации соответствующих мутаций.
Естественный отбор и модификационная изменчивость
Норма реакции формируется под влиянием естественного отбора. Естественный отбор тем или иным образом изменяет границы и ширину нормы реакции, и на основании этого влияния выделяют 3 основные формы естественного отбора: стабилизирующий, движущий и дизруптивный отбор.
Стабилизирующий отбор реализуется в том случае, если любое отклонение признака от среднего значения снижает его адаптивность. Такой отбор направлен на сужение нормы реакции признака и фиксации вариационной кривой около среднего значения. Например, у растений сохраняется форма и размер цветка, которые отвечают форме и размеру насекомого, которое опыляет растение. У млекопитающих и птиц стабилизирующий отбор поддерживает постоянство температуры тела. Следует обратить внимание, что стабилизация какого-либо признака обычно подразумевает формирование в ходе эволюции достаточно тонких регуляторных механизмов, которые и обеспечивают надежность соответствующих процессов физиологии и развития.
Движущий отбор обычно появляется в новых условиях, когда наиболее благоприятным для организма оказывается не среднее значение, а левая (сниженное значение) или правая (повышенное значение) область нормы реакции. Такой отбор поддерживает любые уклоняющие мутации. В конечном итоге это приводит к сдвигу границ нормы реакции в соответствующую сторону. Например, у насекомых в зоне регулярной обработки полей инсектицидами может повышаться стойкость к данным химикатам.
Дизруптивный отбор схож с движущим отбором, но в этом случае поддерживаются уклонения в обе стороны от среднего значения (в сторону как уменьшения, так и увеличения). Следствием такого отбора может два итога. Первый - разделение популяции на две субпопуляции, каждая из которых характеризуется своим диапазоном нормы реакции - в области малых и больших значений. Например, на островах эволюция насекомых шла в направлении усиления крыльев или их полной редукции - оба варианта лучше адаптируют насекомое к жизни при сильном ветре (частом на океанических островах), чем средне развитые крылья. Второй возможный исход - возникновение полифенизма. Полифенизм - это такой вариант фенотипической пластичности, который выражается в развитии одного из двух (или более) хорошо различимых фенотипов. Яркий пример - саранча, которая имеет ярко различающиеся стадную и одиночную формы. Различия стадной и одиночной форм саранчи затрагивают не только морфологию, но и особенности поведения, работы иммунной системы и др. Еще один яркий пример - касты у муравьев. В качестве примеров полифенизма у растений можно привести различное строение подводных и надводных листьев у водяного лютика, стрелолиста и др.
Длительная модификационная изменчивость
В большинстве случаев модификационная изменчивость носит ненаследственный характер и является лишь реакцией генотипа данной особи на условия среды с последующим изменением фенотипа. Однако известны и примеры наследуемых средозависимых изменений, описанные у некоторых бактерий, простейших и многоклеточных эукариот. Чаще всего в настоящее время эти случаи определяют как "трансгенерационное эпигенетическое наследование", но в учебниках советского времени к таким случаям применяют понятие "длительная модификация".
Для понимания возможного механизма наследования модификационной изменчивости рассмотрим сначала понятие генетического триггера.
Например, в оперонах бактерий содержатся, кроме структурных генов, два участка — промотор и оператор. Оператор некоторых оперонов находится между промотором и структурными генами (у других он входит в состав промотора). Если оператор связан с белком, который называется репрессором, то вместе они не дают двигаться РНК-полимеразе по цепи ДНК. У бактерий E. сoli можно наблюдать подобный механизм. При недостатке лактозы и избытке глюкозы вырабатывается белок-репрессор (Lacl), который присоединяется к оператору, не давая РНК-полимеразе синтезировать мРНК для трансляции фермента, который расщепляет лактозу. Однако при попадании лактозы в цитоплазму бактерии лактоза (вещество-индуктор) присоединяется к белку-репрессору, изменяя его конформацию, что приводит к диссоциации репрессора от оператора. Это обуславливает начало синтеза фермента для расщепления лактозы.
У бактерий при делении вещество-индуктор (в случае с E. coli — лактоза) передаётся в цитоплазму дочерней клетки и запускает диссоциацию белка-репрессора от оператора, что влечет за собой проявление активности фермента (лактазы) для расщепления лактозы у палочек даже при отсутствии этого дисахарида в среде.
Если оперона два и если они взаимосвязаны (структурный ген первого оперона кодирует белок-репрессор для второго оперона и наоборот), они образуют систему, которая называется триггером. При активном состоянии первого оперона отключен второй. Однако под действием окружающей среды может быть заблокирован синтез белка-репрессора первым опероном, и тогда происходит переключение триггера: активным становится второй оперон. Такое состояние триггера может наследоваться следующими поколениями бактерий. Молекулярные триггеры могут обеспечивать длительные модификации и у одноклеточных эукариот (в частности, подобные явления отмечались у дрожжей, инфузорий и др.).
Наиболее любопытны и наименее понятны с точки зрения механизма случаи наследования индуцированных средой изменений у многоклеточных организмов — животных и растений. Прогресс в области эпигенетики, заявившей свои права в течение последних двух десятилетий, позволяет находить естественные объяснения подобным явлениям там, где раньше они казались невозможными. Наиболее вероятным фактором, который позволяет передавать "благоприобретенные" признаки от родительской особи к потомству видится малая некодирующая РНК. Эти молекулы могут попадать в зиготу (оплодотворенную яйцеклетку) с цитоплазмой и содержимым ядер яйцеклетки и сперматозоида и управлять включениями и выключениями генов развивающегося организма, влияя на формирующийся фенотип.
Модификационная изменчивость в жизни человека
Практическое использование закономерностей модификационной изменчивости имеет большое значение в растениеводстве и животноводстве, так как позволяет предвидеть и заранее планировать максимальное использование возможностей каждого сорта растений и породы животных (например, индивидуальные показатели достаточного количества света для каждого растения). Создание заведомо известных оптимальных условий для реализации генотипа обеспечивает их высокую продуктивность.
Также это позволяет целесообразно использовать врождённые способности ребёнка и развивать их с детства — в этом состоит задача психологов и педагогов, которые ещё в школьном возрасте пытаются определить склонности детей и их способности к той или иной профессиональной деятельности, увеличивая в пределах нормы реакции уровень реализации генетически детерминированных способностей детей.
Примечания
- Ian M. Ehrenreich, David W. Pfennig. Genetic assimilation: a review of its potential proximate causes and evolutionary consequences // Annals of Botany. — 2016-4. — Т. 117, вып. 5. — С. 769–779. — ISSN 0305-7364. — doi:10.1093/aob/mcv130.
- Qi Chen, Wei Yan, Enkui Duan. Epigenetic inheritance of acquired traits through sperm RNAs and sperm RNA modifications // Nature Reviews. Genetics. — 12 2016. — Т. 17, вып. 12. — С. 733–743. — ISSN 1471-0064. — doi:10.1038/nrg.2016.106. Архивировано 19 августа 2018 года.
См. также
- https://biomolecula.ru/articles/epigenetika-povedeniia-kak-babushkin-opyt-otrazhaetsia-na-vashikh-genakh
- http://elementy.ru/novosti_nauki/433245/Fenotipicheskaya_plastichnost_pozvolyaet_predskazyvat_evolyutsionnye_izmeneniya_u_zhukov_navoznikov
- http://elementy.ru/novosti_nauki/431900/Pishchevoe_povedenie_u_peshchernoy_ryby_nasleduetsya_epigeneticheski
- http://elementy.ru/genbio/synopsis/201/Fenotipicheskaya_plastichnost_organizmov_i_evolyutsiya
У этой статьи есть несколько проблем, помогите их исправить: |
Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер, Информация о Модификационная изменчивость, Что такое Модификационная изменчивость? Что означает Модификационная изменчивость?
Modifikacio nnaya izme nchivost sposobnost organizmov s odinakovym genotipom razvivatsya po raznomu v raznyh usloviyah okruzhayushej sredy Pri etom izmenyaetsya fenotip no ne izmenyaetsya genotip V angloyazychnoj literature do 90 h godov XX v v analogichnom znachenii neredko ispolzovalos ponyatie adaptivnaya modifikaciya v nastoyashee zhe vremya preimushestvenno ispolzuetsya ponyatie fenotipicheskaya plastichnost Imenno etot klass yavlenij v pervuyu ochered lezhit v osnove opredelyonnoj izmenchivosti kotoruyu opisyval Charlz Darvin v protivoves neopredelyonnoj izmenchivosti osnovannoj glavnym obrazom na mutaciyah v geneticheskom apparate Titulnaya stranica Proishozhdeniya vidov 1859 godHarakteristika modifikacionnoj izmenchivostiIzmenyaetsya fenotip no ne genotip izmeneniya fenotipa obuslovleny fiziologicheskimi reakciyami kletok Opredelennost predskazuemost konkretnomu dejstvuyushemu faktoru sredy sootvetstvuet opredelennaya reakciya fenotipa svojstvennaya dannomu genotipu v bolshinstve sluchaev vsem predstavitelyam populyacii Izmeneniya mogut byt obratimymi bolee ili menee ili neobratimymi na urovne otdelnogo organizma v zavisimosti ot mehanizma posredstvom kotorogo osushestvlyaetsya dannaya forma izmenchivosti v konkretnom sluchae Primer obratimogo izmeneniya priobretenie i utrata zagara sezonnaya peremena shuby u zajca Otsutstvie ustojchivogo nasledovaniya voznikayushih izmenenij Matematicheski vystraivaemaya zavisimost mezhdu siloj dejstvuyushego faktora sredy i stepenyu izmeneniya priznaka Eta zavisimost mozhet imet raznyj vid i v kazhdom konkretnom sluchae ona opredelyaetsya evolyucionnoj istoriej vida Uslovnaya klassifikaciya modifikacionnoj izmenchivostiPo izmenyayushimsya priznakam organizma morfologicheskie izmeneniya fiziologicheskie i biohimicheskie adaptacii gomeostaz povyshenie urovnya eritrocitov v gorah i t d povedencheskie reakcii Po razmahu izmenchivosti raznice mezhdu minimalnym i maksimalnym vozmozhnym vyrazheniem priznaka dlya dannogo genotipa uzkaya shirokaya Po znacheniyu adaptivnye modifikacii prisposobitelnye reakcii v otvet na razlichnye usloviya okruzhayushej sredy morfozy nenasledstvennye izmeneniya fenotipa ne imeyushie prisposobitelnogo haraktera kotorye obychno voznikayut v otvet na ekstremalnye stressovye vozdejstviya faktorov sredy Po dlitelnosti bystrye modifikacii voznikayut u osobej neposredstvenno ispytyvayushih vozdejstvie faktora sredy i ne peredayutsya potomstvu dlitelnye modifikacii sohranyayutsya na dva tri inogda bolee pokoleniya dazhe v otsutstvie neposredstvennogo vozdejstviya faktora sredy na potomstvo Mehanizm modifikacionnoj izmenchivostiOkruzhayushaya sreda kak prichina modifikacij Modifikacionnaya izmenchivost eto rezultat ne izmenenij genotipa a ego neposredstvennoj reakcii na usloviya okruzhayushej sredy Pri modifikacionnoj izmenchivosti nasledstvennyj material ne izmenyaetsya izmenyaetsya proyavlenie genov Stimuly vneshnej sredy vozdejstvuyut na povedenie kletok i mnogokletochnyh organizmov blagodarya nalichiyu chuvstvitelnyh receptorov oni imeyutsya ne tolko v organah chuvstv zhivotnyh no i v kazhdoj zhivoj kletke kotorye peredayut cepochki signalov menyayushih regulyaciyu funkcionirovaniya opredelennyh genov Takim obrazom faktory okruzhayushej sredy sposobny regulirovat intensivnost vyrabotki kletkami specificheskih belkov ot kotoryh zavisit razvitie fiziologiya i povedenie organizma Odin iz primerov poyavlenie zagara pri dlitelnom prebyvanii cheloveka pod luchami ultrafioleta Pri vozdejstvii ultrafioletovyh luchej proishodit razrushenie nekotorogo kolichestva kletok epidermisa chto privodit k vydeleniyu endotelina 1 i ejkozanoidov Oni vyzyvayut aktivaciyu fermenta tirozinazy i ego biosintez Tirozinaza v svoyu ochered yavlyaetsya klyuchevym fermentom sinteza melanina V bolshinstve sluchaev modifikacionnaya izmenchivost sposobstvuet adaptacii organizmov k usloviyam okruzhayushej sredy genotip reagiruet na sredovye faktory i proishodit perestrojka fenotipa v sootvetstvii s izmenivshimisya potrebnostyami organizma naprimer uvelichivaetsya chislo eritrocitov u cheloveka podnyavshegosya v gory Odnako inogda pod vliyaniem neblagopriyatnyh faktorov okruzhayushej sredy naprimer vliyaniem teratogennyh faktorov na beremennyh voznikayut narusheniya fenotipa morfozy ne imeyushie kakogo libo adaptivnogo znacheniya Interesno chto vo mnogih sluchayah morfozy imeyut vid fenokopij nekotoryh izvestnyh mutacij chto bylo pau otmecheno v eshe v 40 e gody XX veka nemeckim biologom Rihardom Goldshmidtom Norma reakcii Osnovnaya statya Norma reakcii Norma reakcii harakternyj spektr reakcii fenotipa na dozu faktora sredy temperaturu vlazhnost osveshennost obilie korma i pr Krivaya opisyvayushaya zavisimost priznaka ot faktora sredy mozhet byt plavnoj s uklonom vverh ili vniz a mozhet byt bimodalnoj v etom sluchae nablyudaetsya yavlenie polifenizma fenotip predstavlen dvumya ili bolee horosho razlichimymi variantami ne svyazannyh mezhdu soboj promezhutochnymi variantami Predel proyavleniya modifikacionnoj izmenchivosti organizma pri neizmennom genotipe norma reakcii Norma reakcii obuslovlena genotipom i razlichaetsya u raznyh osobej dannogo vida Fakticheski norma reakcii spektr vozmozhnyh urovnej ekspressii genov iz kotorogo vybiraetsya uroven ekspressii naibolee podhodyashij dlya dannyh uslovij okruzhayushej sredy Usilennoe kormlenie privedyot k uvelicheniyu massy zhivotnogo odnako ona budet nahoditsya v predelah normy reakcii harakternoj dlya dannogo vida ili porody Norma reakcii geneticheski determinirovana i nasleduetsya Dlya raznyh priznakov predely normy reakcii silno razlichayutsya Naprimer shirokie predely normy reakcii imeyut velichina udoya produktivnost zlakov i mnogie drugie kolichestvennye priznaki uzkie predely intensivnost okraski bolshinstva zhivotnyh temperatura tela u teplokrovnyh chislo pozvonkov i palcev u pozvonochnyh Kachestvennye priznaki nalichie ili otsutstvie opredelennyh organov i chastej tela patterny risunka na shkure pyatna poloski i pr stadii zhiznennogo cikla proyavlyayut fenotipicheskuyu plastichnost gorazdo rezhe chem kolichestvennye No takie primery vse zhe vstrechayutsya K primeru u tlej v zavisimosti ot kolichestva pitaniya i plotnosti naseleniya mogut formirovatsya beskrylye ili krylatye osobi takzhe oni mogut pereklyuchatsya mezhdu bespolym i polovym razmnozheniem otkladyvat yajca ili perehodit k zhivorozhdeniyu Sleduet otmetit chto granica mezhdu kolichestvennymi i kachestvennymi priznakami inogda vesma uslovna Sarancha vstrechaetsya v dvuh osnovnyh formah odinochnoj vverhu i stadnoj vnizu horosho razlichimyh morfologicheski a takzhe razlichayushihsya po povedeniyu i fiziologii Perehod mezhdu formami zavisit ot plotnosti populyacii i mozhet zanimat odno neskolko pokolenij Modifikacionnaya izmenchivost v teorii evolyuciiDarvinizm Osnovnaya statya Proishozhdenie vidov V 1859 godu Charlz Darvin opublikoval svoyu rabotu na evolyucionnuyu temu pod nazvaniem Proishozhdenie vidov putyom estestvennogo otbora ili sohranenie blagopriyatnyh ras v borbe za zhizn V nej Darvin pokazal postepennoe razvitie organizmov kak rezultat estestvennogo otbora Estestvennyj otbor baziruetsya na sleduyushej posledovatelnosti sobytij V nekotoryj moment vremeni v populyacii poyavlyaetsya osob s novym priznakom fenotipom Osobennosti fenotipa opredelyayut uspeshnost vosproizvodstva srednee kolichestvo potomkov dannoj osobi i ee potomkov unasledovavshih priznak po sravneniyu so vsemi ostalnymi chlenami populyacii obladayushimi inymi fenotipami S techeniem vremeni osobi obladayushie bolee blagopriyatnym fenotipom rasprostranyayutsya i vytesnyayut nositelej menee blagopriyatnogo varianta priznaka vsledstvie neizbezhnoj konkurencii za ogranichennye resursy sredy Odnako novye svojstva osobi mogut formirovatsya kak vsledstvie nasledstvennoj tak i modifikacionnoj izmenchivosti I esli nasledstvennaya izmenchivost harakterizuetsya izmeneniem genotipa i eti izmeneniya nasleduyutsya to modifikacionnaya izmenchivost ne zatragivaet geneticheskij apparat polovyh kletok Modifikacionnaya izmenchivost kak takovaya ne nasleduetsya hotya zdes i est nekotorye ogovorki o kotoryh budet skazano nizhe i sledovatelno ne mozhet napryamuyu vovlekatsya v evolyuciyu priznakov Vmeste s tem v nastoyashee vremya dostatochno ostrye diskussii svyazany s obsuzhdeniem stepeni kosvennogo vliyaniya modifikacionnoj izmenchivosti na evolyucionnye processy V russkoyazychnom prostranstve eti diskussii svyazany s epigeneticheskoj teoriej evolyucii kotoraya baziruetsya na teoreticheskih i eksperimentalnyh rabotah Ivana Shmalgauzena i Konrada Uoddingtona Za rubezhom shozhie idei razvivayutsya v ramkah issledovatelskoj programmy EES Extended Evolutionary Synthesis Osnovnaya ideya v etih teoretizirovaniyah zaklyuchaetsya v tom chto adaptaciya organizma k novym usloviyam mozhet proishodit eshe do poyavleniya podhodyashej mutacii za schet fenotipicheskoj plastichnosti V dalnejshem po mere poyavleniya novyh genotipov i pri podderzhke stabiliziruyushego otbora proishodit geneticheskaya assimilyaciya novogo fenotipa to est sdvig normy reakcii v storonu bolee blagopriyatnogo pri dannyh usloviyah posredstvom fiksacii sootvetstvuyushih mutacij Estestvennyj otbor i modifikacionnaya izmenchivost Osnovnaya statya Estestvennyj otbor Norma reakcii formiruetsya pod vliyaniem estestvennogo otbora Estestvennyj otbor tem ili inym obrazom izmenyaet granicy i shirinu normy reakcii i na osnovanii etogo vliyaniya vydelyayut 3 osnovnye formy estestvennogo otbora stabiliziruyushij dvizhushij i dizruptivnyj otbor Stabiliziruyushij otbor realizuetsya v tom sluchae esli lyuboe otklonenie priznaka ot srednego znacheniya snizhaet ego adaptivnost Takoj otbor napravlen na suzhenie normy reakcii priznaka i fiksacii variacionnoj krivoj okolo srednego znacheniya Naprimer u rastenij sohranyaetsya forma i razmer cvetka kotorye otvechayut forme i razmeru nasekomogo kotoroe opylyaet rastenie U mlekopitayushih i ptic stabiliziruyushij otbor podderzhivaet postoyanstvo temperatury tela Sleduet obratit vnimanie chto stabilizaciya kakogo libo priznaka obychno podrazumevaet formirovanie v hode evolyucii dostatochno tonkih regulyatornyh mehanizmov kotorye i obespechivayut nadezhnost sootvetstvuyushih processov fiziologii i razvitiya Dvizhushij otbor obychno poyavlyaetsya v novyh usloviyah kogda naibolee blagopriyatnym dlya organizma okazyvaetsya ne srednee znachenie a levaya snizhennoe znachenie ili pravaya povyshennoe znachenie oblast normy reakcii Takoj otbor podderzhivaet lyubye uklonyayushie mutacii V konechnom itoge eto privodit k sdvigu granic normy reakcii v sootvetstvuyushuyu storonu Naprimer u nasekomyh v zone regulyarnoj obrabotki polej insekticidami mozhet povyshatsya stojkost k dannym himikatam Dizruptivnyj otbor shozh s dvizhushim otborom no v etom sluchae podderzhivayutsya ukloneniya v obe storony ot srednego znacheniya v storonu kak umensheniya tak i uvelicheniya Sledstviem takogo otbora mozhet dva itoga Pervyj razdelenie populyacii na dve subpopulyacii kazhdaya iz kotoryh harakterizuetsya svoim diapazonom normy reakcii v oblasti malyh i bolshih znachenij Naprimer na ostrovah evolyuciya nasekomyh shla v napravlenii usileniya krylev ili ih polnoj redukcii oba varianta luchshe adaptiruyut nasekomoe k zhizni pri silnom vetre chastom na okeanicheskih ostrovah chem sredne razvitye krylya Vtoroj vozmozhnyj ishod vozniknovenie polifenizma Polifenizm eto takoj variant fenotipicheskoj plastichnosti kotoryj vyrazhaetsya v razvitii odnogo iz dvuh ili bolee horosho razlichimyh fenotipov Yarkij primer sarancha kotoraya imeet yarko razlichayushiesya stadnuyu i odinochnuyu formy Razlichiya stadnoj i odinochnoj form saranchi zatragivayut ne tolko morfologiyu no i osobennosti povedeniya raboty immunnoj sistemy i dr Eshe odin yarkij primer kasty u muravev V kachestve primerov polifenizma u rastenij mozhno privesti razlichnoe stroenie podvodnyh i nadvodnyh listev u vodyanogo lyutika strelolista i dr Dlitelnaya modifikacionnaya izmenchivostV bolshinstve sluchaev modifikacionnaya izmenchivost nosit nenasledstvennyj harakter i yavlyaetsya lish reakciej genotipa dannoj osobi na usloviya sredy s posleduyushim izmeneniem fenotipa Odnako izvestny i primery nasleduemyh sredozavisimyh izmenenij opisannye u nekotoryh bakterij prostejshih i mnogokletochnyh eukariot Chashe vsego v nastoyashee vremya eti sluchai opredelyayut kak transgeneracionnoe epigeneticheskoe nasledovanie no v uchebnikah sovetskogo vremeni k takim sluchayam primenyayut ponyatie dlitelnaya modifikaciya Dlya ponimaniya vozmozhnogo mehanizma nasledovaniya modifikacionnoj izmenchivosti rassmotrim snachala ponyatie geneticheskogo triggera Naprimer v operonah bakterij soderzhatsya krome strukturnyh genov dva uchastka promotor i operator Operator nekotoryh operonov nahoditsya mezhdu promotorom i strukturnymi genami u drugih on vhodit v sostav promotora Esli operator svyazan s belkom kotoryj nazyvaetsya repressorom to vmeste oni ne dayut dvigatsya RNK polimeraze po cepi DNK U bakterij E soli mozhno nablyudat podobnyj mehanizm Pri nedostatke laktozy i izbytke glyukozy vyrabatyvaetsya belok repressor Lacl kotoryj prisoedinyaetsya k operatoru ne davaya RNK polimeraze sintezirovat mRNK dlya translyacii fermenta kotoryj rassheplyaet laktozu Odnako pri popadanii laktozy v citoplazmu bakterii laktoza veshestvo induktor prisoedinyaetsya k belku repressoru izmenyaya ego konformaciyu chto privodit k dissociacii repressora ot operatora Eto obuslavlivaet nachalo sinteza fermenta dlya rasshepleniya laktozy U bakterij pri delenii veshestvo induktor v sluchae s E coli laktoza peredayotsya v citoplazmu dochernej kletki i zapuskaet dissociaciyu belka repressora ot operatora chto vlechet za soboj proyavlenie aktivnosti fermenta laktazy dlya rasshepleniya laktozy u palochek dazhe pri otsutstvii etogo disaharida v srede Esli operona dva i esli oni vzaimosvyazany strukturnyj gen pervogo operona kodiruet belok repressor dlya vtorogo operona i naoborot oni obrazuyut sistemu kotoraya nazyvaetsya triggerom Pri aktivnom sostoyanii pervogo operona otklyuchen vtoroj Odnako pod dejstviem okruzhayushej sredy mozhet byt zablokirovan sintez belka repressora pervym operonom i togda proishodit pereklyuchenie triggera aktivnym stanovitsya vtoroj operon Takoe sostoyanie triggera mozhet nasledovatsya sleduyushimi pokoleniyami bakterij Molekulyarnye triggery mogut obespechivat dlitelnye modifikacii i u odnokletochnyh eukariot v chastnosti podobnye yavleniya otmechalis u drozhzhej infuzorij i dr Naibolee lyubopytny i naimenee ponyatny s tochki zreniya mehanizma sluchai nasledovaniya inducirovannyh sredoj izmenenij u mnogokletochnyh organizmov zhivotnyh i rastenij Progress v oblasti epigenetiki zayavivshej svoi prava v techenie poslednih dvuh desyatiletij pozvolyaet nahodit estestvennye obyasneniya podobnym yavleniyam tam gde ranshe oni kazalis nevozmozhnymi Naibolee veroyatnym faktorom kotoryj pozvolyaet peredavat blagopriobretennye priznaki ot roditelskoj osobi k potomstvu viditsya malaya nekodiruyushaya RNK Eti molekuly mogut popadat v zigotu oplodotvorennuyu yajcekletku s citoplazmoj i soderzhimym yader yajcekletki i spermatozoida i upravlyat vklyucheniyami i vyklyucheniyami genov razvivayushegosya organizma vliyaya na formiruyushijsya fenotip Modifikacionnaya izmenchivost v zhizni chelovekaPrakticheskoe ispolzovanie zakonomernostej modifikacionnoj izmenchivosti imeet bolshoe znachenie v rastenievodstve i zhivotnovodstve tak kak pozvolyaet predvidet i zaranee planirovat maksimalnoe ispolzovanie vozmozhnostej kazhdogo sorta rastenij i porody zhivotnyh naprimer individualnye pokazateli dostatochnogo kolichestva sveta dlya kazhdogo rasteniya Sozdanie zavedomo izvestnyh optimalnyh uslovij dlya realizacii genotipa obespechivaet ih vysokuyu produktivnost Takzhe eto pozvolyaet celesoobrazno ispolzovat vrozhdyonnye sposobnosti rebyonka i razvivat ih s detstva v etom sostoit zadacha psihologov i pedagogov kotorye eshyo v shkolnom vozraste pytayutsya opredelit sklonnosti detej i ih sposobnosti k toj ili inoj professionalnoj deyatelnosti uvelichivaya v predelah normy reakcii uroven realizacii geneticheski determinirovannyh sposobnostej detej PrimechaniyaIan M Ehrenreich David W Pfennig Genetic assimilation a review of its potential proximate causes and evolutionary consequences Annals of Botany 2016 4 T 117 vyp 5 S 769 779 ISSN 0305 7364 doi 10 1093 aob mcv130 Qi Chen Wei Yan Enkui Duan Epigenetic inheritance of acquired traits through sperm RNAs and sperm RNA modifications Nature Reviews Genetics 12 2016 T 17 vyp 12 S 733 743 ISSN 1471 0064 doi 10 1038 nrg 2016 106 Arhivirovano 19 avgusta 2018 goda Sm takzhehttps biomolecula ru articles epigenetika povedeniia kak babushkin opyt otrazhaetsia na vashikh genakh http elementy ru novosti nauki 433245 Fenotipicheskaya plastichnost pozvolyaet predskazyvat evolyutsionnye izmeneniya u zhukov navoznikov http elementy ru novosti nauki 431900 Pishchevoe povedenie u peshchernoy ryby nasleduetsya epigeneticheski http elementy ru genbio synopsis 201 Fenotipicheskaya plastichnost organizmov i evolyutsiya U etoj stati est neskolko problem pomogite ih ispravit V state ne hvataet ssylok na istochniki sm rekomendacii po poisku Informaciya dolzhna byt proveryaema inache ona mozhet byt udalena Vy mozhete otredaktirovat statyu dobaviv ssylki na avtoritetnye istochniki v vide snosok 2 aprelya 2010 Etu statyu neobhodimo ispravit v sootvetstvii s pravilami Vikipedii ob oformlenii statej Pozhalujsta pomogite uluchshit etu statyu 22 maya 2010 Pozhalujsta posle ispravleniya problemy isklyuchite eyo iz spiska parametrov Posle ustraneniya vseh nedostatkov etot shablon mozhet byt udalyon lyubym uchastnikom
