Филогенетическое дерево
Филогенетическое дерево (эволюционное дерево, дерево жизни) — дерево, отражающее эволюционные взаимосвязи между различными видами или другими сущностями, имеющими общего предка.
Вершины филогенетического дерева делятся на три класса: листья, узлы и (максимум один) корень. Листья — это конечные вершины, то есть те, в которые входят ровно по одному ребру; каждый лист отображает некоторый вид живых организмов (или иной объект, подверженный эволюции, например, домен белка). Каждый узел представляет эволюционное событие: разделение предкового вида на два или более, которые в дальнейшем эволюционировали независимо. Корень представляет общего предка всех рассматриваемых объектов. Ребра филогенетического дерева принято называть «ветвями».
Идея «дерева» появилась в ранних взглядах на жизнь, как на процесс развития от простых форм к сложным. Современные эволюционные биологи продолжают использовать деревья для иллюстрации эволюции, так как они наглядно показывают взаимосвязи между живыми организмами.
Типы филогенетических деревьев
Укоренённое дерево — дерево, содержащее выделенную вершину — корень. Укоренённое дерево можно считать ориентированным графом, поскольку на нём имеется естественная ориентация — от корня к листьям. Каждый узел укоренённого дерева отвечает последнему общему предку нижележащих листьев дерева. На иллюстрации показано укоренённое филогенетическое дерево, окрашенное в соответствии с трёхдоменной системой живых организмов.
Неукоренённое дерево не содержит корня и отражает связь листьев без предполагаемого положения общего предка. Необходимость рассматривать неукоренённые деревья возникает из-за того, что часто связи между узлами восстановить легче, чем направление эволюции. На иллюстрации показано неукоренённое филогенетическое дерево. Наиболее достоверным методом для превращения неукоренённого дерева в укоренённое (для этого надо либо объявить корнем один из узлов, либо разбить одну из ветвей на две, выходящие из корня) является использование «внешней группы» видов — достаточно близких к интересующему нас набору видов (для достоверного восстановления топологии дерева для объединённого множества видов), но в то же время заведомо являющихся отдельной группой. Иногда положение корня можно угадать, исходя из каких-либо дополнительных знаний о природе изучаемых объектов (видов, белков, и так далее).
Укоренённое и неукоренённое филогенетическое дерево может быть бифуркационным или небифуркационным, а также маркированным или немаркированным. В бифуркационном дереве к каждому узлу подходят ровно три ветви (в случае укоренённого дерева — одна входящая ветвь и две исходящие). Таким образом, бифуркационное дерево предполагает, что все эволюционные события состояли в происхождении от предкового объекта ровно двух потомков. К узлу небифуркационного дерева могут подходить четыре и более ветви. Маркированное дерево содержит названия листьев, тогда как немаркированное просто отражает топологию.
Дендрограмма — общий термин, обозначающий схематическое представление филогенетического дерева.
Кладограмма — филогенетическое дерево, не содержащее информации о длинах ветвей.
Филограмма — филогенетическое дерево, содержащее информацию о длинах ветвей; эти длины представляют изменение некой характеристики, например, число мутаций в каком-либо гене.
Хронограмма — филограмма, длины ветвей в которой представляют эволюционное время.
Построение филогенетических деревьев
Филогенетические деревья, как правило, реконструируются по последовательностям белков или нуклеиновых кислот (ДНК или РНК) (молекулярная филогенетика). Деревья строятся по произвольному числу входных последовательностей с использованием специальных вычислительных (филогенетических) алгоритмов. Наиболее достоверной мерой соответствия данного набора (выровненных) последовательностей данной топологии дерева считается мера (критерий), основанная на принципе наибольшего правдоподобия. Нередко используется также принцип Байеса, хотя его применимость спорна. Вероятностные критерии (наибольшее правдоподобие и байесовские) требуют много машинного времени для своего вычисления. Другие критерии — так называемая (англ. maximum parsimony), а также несколько критериев, основанных на предварительном вычислении расстояний между входными последовательностями — вычисляются быстрее. Имеются результаты, показывающие, что некоторые критерии, основанные на вычислении расстояний, не только быстрее вычисляются, но и более достоверны, чем критерии, основанные на наибольшем правдоподобии.
Для любого критерия встаёт задача нахождения оптимального (для данной меры) дерева. Время точного решения этой задачи растёт факториально (много быстрее, чем экспоненциально) с ростом числа входных последовательностей, поэтому для нахождения дерева, в достаточной мере удовлетворяющего входным данным, используются эвристический поиск и методы оптимизации. Кроме того, популярны такие алгоритмы, как метод присоединения соседей, которые вообще не используют перебор топологий и вычисление какого-либо критерия, а сразу строят дерево, которое при хорошем качестве входных данных достаточно достоверно.
Методы построения деревьев могут быть оценены по нескольким основным показателям:
- эффективность (сколько времени и памяти требуются для вычислений),
- полезность (есть ли польза от полученных данных или информация бесполезна),
- воспроизводимость (будут ли повторные ответы такими же, если каждый раз даются разные данные для той же проблемной модели),
- устойчивость к ошибкам (справляется ли с неточностями в предпосылках рассматриваемой модели)
- выдача предупреждений (будет ли предупреждать нас, когда неправильно используется, то есть предпосылки неверные).
Кроме того, методы можно разделить на предполагающие и не предполагающие справедливость гипотезы «молекулярных часов» (то есть одинаковой скорости изменений для всех предковых последовательностей, см. нейтральная теория молекулярной эволюции). Первая группа методов строит укоренённые деревья, вторая — как правило, неукоренённые. Чаще всего предполагать «молекулярные часы» нет достаточных оснований, и поэтому большинство компьютерных программ филогенетического анализа по умолчанию выдают неукоренённые деревья.
Методы реконструкции филогенетических деревьев применяются не только биологами, но и математиками и даже филологами. Деревья можно строить, используя Т-теорию.
Среди бесплатных пакетов филогенетического анализа большим набором реализованных алгоритмов выделяется PHYLIP, среди платных — [англ.]. Пакет SeaView, с одной стороны, удобен и прост в использовании, а с другой — обладает функционалом, достаточным для подготовки научной публикации. Для редактирования и визуализации готовых деревьев наиболее часто используются программы FigTree, [англ.], iTOL, [англ.]; последняя включает также реализацию основных алгоритмов реконструкции деревьев на основе выравненных биологических последовательностей. На русском языке доступна программа UGENE, распространяющаяся по свободной лицензии и включающая в себя построение и визуализацию деревьев.
Ограничения использования филогенетических деревьев
Хотя филогенетические деревья, построенные на основе последовательностей генов или всего генома особей различных видов, могут дать представление об эволюции, у них есть серьёзные ограничения. Филогенетические деревья не обязательно (и вероятно никогда) не дают полного и абсолютно правильного описания эволюционной истории. Данные, на которых основана реконструкция дерева, всегда отражают реальную эволюционную историю с некоторой погрешностью. Из-за этого дерево, построенное на основе ограниченных данных (например, последовательности единственного гена или белка), требует скептического отношения к себе, потому что дерево, построенное на основе другого независимого источника данных, нередко будет отличаться от первого.
Горизонтальный перенос генов, а также гибридизация между видами затрудняют использование деревьев для описания эволюции. В случаях, когда подобные эволюционные события сыграли большую роль в эволюции изучаемой группы, предлагается использовать более сложные методы описания, например [англ.].
Как правило, реконструкция филогенетического дерева представляет собой оценку филогении особенностей (например, эволюционной истории какого-либо отдельного гена), а не филогении организмов, из которых были отобраны эти особенности, хотя в идеале обе филогении должны быть близки друг к другу.
Следует также скептически относиться к включению в дерево вымерших видов, информация о которых полностью или частично основана на последовательностях ДНК. Хотя небольшие фрагменты «древней ДНК» сохраняются дольше 100 000 лет, но, за исключением некоторых особых случаев, длина таких фрагментов недостаточна для использования в филогенетическом анализе.
В некоторых организмах эндосимбионты могут иметь эволюционную историю, отличную от истории хозяина.
См. также
- Список программ для работы с филогенетическими деревьями
- Филогенетика
- T-теория
Примечания
- Hodge T. & Cope M. J. T. V. 2000. A myosin family tree. Journal of Cell Science, 113:3353-3354.
- Woese C. R. 1998. The universal ancestor. Proceedings of the National Academy of Sciences, 95:6854-6859 Архивная копия от 28 октября 2012 на Wayback Machine.
- Maher B. A. 2002. Uprooting the Tree of Life. The Scientist, 16:18; subscription only Архивная копия от 2 октября 2003 на Wayback Machine
- Felsenstein J. 2004. Inferring Phylogenies Sinauer Associates: Sunderland, MA.
- Gonnet G. H. 2012. Surprising results on phylogenetic tree building methods based on molecular sequences. BMC Bioinformatics, 13:148 Архивная копия от 28 мая 2015 на Wayback Machine
- Penny D., Hendy M. D. & Steel M. A. 1992. Progress with methods for constructing evolutionary trees. Trends in Ecology and Evolution, 7:73-79.
- Barbrook A. C., Blake N., Robinson P. 1998. The phylogeny of Canterbury Tales Архивная копия от 3 февраля 2014 на Wayback Machine, Nature, 394
- Dress A., Huber K. T., and Moulton V. 2001. Metric Spaces in Pure and Applied Mathematics. Documenta Mathematica, LSU 2001: 121—139
Ссылки
Изображения
- Эволюционное дерево гоминид — предков человека (на основании палеоантропологических данных)
- Exploring the Entire Tree of Life. Lifemap. Дата обращения: 2 января 2017.
Тексты и исследовательские проекты
- Филогенетический анализ семейства белков-гомологов (Дата обращения: 7 ноября 2009)
- PhyloCode
- A Multiple Alignment of 139 Myosin Sequences and a Phylogenetic Tree (англ.) (Дата обращения: 7 ноября 2009)
- Веб-проект построения «дерева жизни» (англ.) (Дата обращения: 7 ноября 2009)
- Семейство филогенетических деревьев эволюции динозавров (англ.) (Дата обращения: 7 ноября 2009)
Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер, Информация о Филогенетическое дерево, Что такое Филогенетическое дерево? Что означает Филогенетическое дерево?
U etogo termina sushestvuyut i drugie znacheniya sm Derevo zhizni znacheniya Filogeneticheskoe derevo evolyucionnoe derevo derevo zhizni derevo otrazhayushee evolyucionnye vzaimosvyazi mezhdu razlichnymi vidami ili drugimi sushnostyami imeyushimi obshego predka Filogeneticheskoe derevo pokazyvaet obshee proishozhdenie organizmov iz vseh tryoh domenov Bakterii okrasheny sinim eukarioty krasnym i arhei zelyonym Vzaimosvyazannye pozicii nekotoryh tipov pokazany vokrug dereva Vershiny filogeneticheskogo dereva delyatsya na tri klassa listya uzly i maksimum odin koren Listya eto konechnye vershiny to est te v kotorye vhodyat rovno po odnomu rebru kazhdyj list otobrazhaet nekotoryj vid zhivyh organizmov ili inoj obekt podverzhennyj evolyucii naprimer domen belka Kazhdyj uzel predstavlyaet evolyucionnoe sobytie razdelenie predkovogo vida na dva ili bolee kotorye v dalnejshem evolyucionirovali nezavisimo Koren predstavlyaet obshego predka vseh rassmatrivaemyh obektov Rebra filogeneticheskogo dereva prinyato nazyvat vetvyami Ideya dereva poyavilas v rannih vzglyadah na zhizn kak na process razvitiya ot prostyh form k slozhnym Sovremennye evolyucionnye biologi prodolzhayut ispolzovat derevya dlya illyustracii evolyucii tak kak oni naglyadno pokazyvayut vzaimosvyazi mezhdu zhivymi organizmami Teoreticheski ukorenyonnoe derevo dlya genov rRNK pokazyvaet obshee proishozhdenie organizmov vseh tryoh domenov bakterii arhei eukarioty Tipy filogeneticheskih derevevNeukorenyonnoe derevo belkov miozinov Ukorenyonnoe derevo derevo soderzhashee vydelennuyu vershinu koren Ukorenyonnoe derevo mozhno schitat orientirovannym grafom poskolku na nyom imeetsya estestvennaya orientaciya ot kornya k listyam Kazhdyj uzel ukorenyonnogo dereva otvechaet poslednemu obshemu predku nizhelezhashih listev dereva Na illyustracii pokazano ukorenyonnoe filogeneticheskoe derevo okrashennoe v sootvetstvii s tryohdomennoj sistemoj zhivyh organizmov Neukorenyonnoe derevo ne soderzhit kornya i otrazhaet svyaz listev bez predpolagaemogo polozheniya obshego predka Neobhodimost rassmatrivat neukorenyonnye derevya voznikaet iz za togo chto chasto svyazi mezhdu uzlami vosstanovit legche chem napravlenie evolyucii Na illyustracii pokazano neukorenyonnoe filogeneticheskoe derevo Naibolee dostovernym metodom dlya prevrasheniya neukorenyonnogo dereva v ukorenyonnoe dlya etogo nado libo obyavit kornem odin iz uzlov libo razbit odnu iz vetvej na dve vyhodyashie iz kornya yavlyaetsya ispolzovanie vneshnej gruppy vidov dostatochno blizkih k interesuyushemu nas naboru vidov dlya dostovernogo vosstanovleniya topologii dereva dlya obedinyonnogo mnozhestva vidov no v to zhe vremya zavedomo yavlyayushihsya otdelnoj gruppoj Inogda polozhenie kornya mozhno ugadat ishodya iz kakih libo dopolnitelnyh znanij o prirode izuchaemyh obektov vidov belkov i tak dalee Ukorenyonnoe i neukorenyonnoe filogeneticheskoe derevo mozhet byt bifurkacionnym ili nebifurkacionnym a takzhe markirovannym ili nemarkirovannym V bifurkacionnom dereve k kazhdomu uzlu podhodyat rovno tri vetvi v sluchae ukorenyonnogo dereva odna vhodyashaya vetv i dve ishodyashie Takim obrazom bifurkacionnoe derevo predpolagaet chto vse evolyucionnye sobytiya sostoyali v proishozhdenii ot predkovogo obekta rovno dvuh potomkov K uzlu nebifurkacionnogo dereva mogut podhodit chetyre i bolee vetvi Markirovannoe derevo soderzhit nazvaniya listev togda kak nemarkirovannoe prosto otrazhaet topologiyu Dendrogramma obshij termin oboznachayushij shematicheskoe predstavlenie filogeneticheskogo dereva Kladogramma filogeneticheskoe derevo ne soderzhashee informacii o dlinah vetvej Filogramma filogeneticheskoe derevo soderzhashee informaciyu o dlinah vetvej eti dliny predstavlyayut izmenenie nekoj harakteristiki naprimer chislo mutacij v kakom libo gene Hronogramma filogramma dliny vetvej v kotoroj predstavlyayut evolyucionnoe vremya Postroenie filogeneticheskih derevevFilogeneticheskie derevya kak pravilo rekonstruiruyutsya po posledovatelnostyam belkov ili nukleinovyh kislot DNK ili RNK molekulyarnaya filogenetika Derevya stroyatsya po proizvolnomu chislu vhodnyh posledovatelnostej s ispolzovaniem specialnyh vychislitelnyh filogeneticheskih algoritmov Naibolee dostovernoj meroj sootvetstviya dannogo nabora vyrovnennyh posledovatelnostej dannoj topologii dereva schitaetsya mera kriterij osnovannaya na principe naibolshego pravdopodobiya Neredko ispolzuetsya takzhe princip Bajesa hotya ego primenimost sporna Veroyatnostnye kriterii naibolshee pravdopodobie i bajesovskie trebuyut mnogo mashinnogo vremeni dlya svoego vychisleniya Drugie kriterii tak nazyvaemaya angl maximum parsimony a takzhe neskolko kriteriev osnovannyh na predvaritelnom vychislenii rasstoyanij mezhdu vhodnymi posledovatelnostyami vychislyayutsya bystree Imeyutsya rezultaty pokazyvayushie chto nekotorye kriterii osnovannye na vychislenii rasstoyanij ne tolko bystree vychislyayutsya no i bolee dostoverny chem kriterii osnovannye na naibolshem pravdopodobii Dlya lyubogo kriteriya vstayot zadacha nahozhdeniya optimalnogo dlya dannoj mery dereva Vremya tochnogo resheniya etoj zadachi rastyot faktorialno mnogo bystree chem eksponencialno s rostom chisla vhodnyh posledovatelnostej poetomu dlya nahozhdeniya dereva v dostatochnoj mere udovletvoryayushego vhodnym dannym ispolzuyutsya evristicheskij poisk i metody optimizacii Krome togo populyarny takie algoritmy kak metod prisoedineniya sosedej kotorye voobshe ne ispolzuyut perebor topologij i vychislenie kakogo libo kriteriya a srazu stroyat derevo kotoroe pri horoshem kachestve vhodnyh dannyh dostatochno dostoverno Metody postroeniya derevev mogut byt oceneny po neskolkim osnovnym pokazatelyam effektivnost skolko vremeni i pamyati trebuyutsya dlya vychislenij poleznost est li polza ot poluchennyh dannyh ili informaciya bespolezna vosproizvodimost budut li povtornye otvety takimi zhe esli kazhdyj raz dayutsya raznye dannye dlya toj zhe problemnoj modeli ustojchivost k oshibkam spravlyaetsya li s netochnostyami v predposylkah rassmatrivaemoj modeli vydacha preduprezhdenij budet li preduprezhdat nas kogda nepravilno ispolzuetsya to est predposylki nevernye Krome togo metody mozhno razdelit na predpolagayushie i ne predpolagayushie spravedlivost gipotezy molekulyarnyh chasov to est odinakovoj skorosti izmenenij dlya vseh predkovyh posledovatelnostej sm nejtralnaya teoriya molekulyarnoj evolyucii Pervaya gruppa metodov stroit ukorenyonnye derevya vtoraya kak pravilo neukorenyonnye Chashe vsego predpolagat molekulyarnye chasy net dostatochnyh osnovanij i poetomu bolshinstvo kompyuternyh programm filogeneticheskogo analiza po umolchaniyu vydayut neukorenyonnye derevya Metody rekonstrukcii filogeneticheskih derevev primenyayutsya ne tolko biologami no i matematikami i dazhe filologami Derevya mozhno stroit ispolzuya T teoriyu Sredi besplatnyh paketov filogeneticheskogo analiza bolshim naborom realizovannyh algoritmov vydelyaetsya PHYLIP sredi platnyh angl Paket SeaView s odnoj storony udoben i prost v ispolzovanii a s drugoj obladaet funkcionalom dostatochnym dlya podgotovki nauchnoj publikacii Dlya redaktirovaniya i vizualizacii gotovyh derevev naibolee chasto ispolzuyutsya programmy FigTree angl iTOL angl poslednyaya vklyuchaet takzhe realizaciyu osnovnyh algoritmov rekonstrukcii derevev na osnove vyravnennyh biologicheskih posledovatelnostej Na russkom yazyke dostupna programma UGENE rasprostranyayushayasya po svobodnoj licenzii i vklyuchayushaya v sebya postroenie i vizualizaciyu derevev Ogranicheniya ispolzovaniya filogeneticheskih derevevHotya filogeneticheskie derevya postroennye na osnove posledovatelnostej genov ili vsego genoma osobej razlichnyh vidov mogut dat predstavlenie ob evolyucii u nih est seryoznye ogranicheniya Filogeneticheskie derevya ne obyazatelno i veroyatno nikogda ne dayut polnogo i absolyutno pravilnogo opisaniya evolyucionnoj istorii Dannye na kotoryh osnovana rekonstrukciya dereva vsegda otrazhayut realnuyu evolyucionnuyu istoriyu s nekotoroj pogreshnostyu Iz za etogo derevo postroennoe na osnove ogranichennyh dannyh naprimer posledovatelnosti edinstvennogo gena ili belka trebuet skepticheskogo otnosheniya k sebe potomu chto derevo postroennoe na osnove drugogo nezavisimogo istochnika dannyh neredko budet otlichatsya ot pervogo Gorizontalnyj perenos genov a takzhe gibridizaciya mezhdu vidami zatrudnyayut ispolzovanie derevev dlya opisaniya evolyucii V sluchayah kogda podobnye evolyucionnye sobytiya sygrali bolshuyu rol v evolyucii izuchaemoj gruppy predlagaetsya ispolzovat bolee slozhnye metody opisaniya naprimer angl Kak pravilo rekonstrukciya filogeneticheskogo dereva predstavlyaet soboj ocenku filogenii osobennostej naprimer evolyucionnoj istorii kakogo libo otdelnogo gena a ne filogenii organizmov iz kotoryh byli otobrany eti osobennosti hotya v ideale obe filogenii dolzhny byt blizki drug k drugu Sleduet takzhe skepticheski otnositsya k vklyucheniyu v derevo vymershih vidov informaciya o kotoryh polnostyu ili chastichno osnovana na posledovatelnostyah DNK Hotya nebolshie fragmenty drevnej DNK sohranyayutsya dolshe 100 000 let no za isklyucheniem nekotoryh osobyh sluchaev dlina takih fragmentov nedostatochna dlya ispolzovaniya v filogeneticheskom analize V nekotoryh organizmah endosimbionty mogut imet evolyucionnuyu istoriyu otlichnuyu ot istorii hozyaina Sm takzheSpisok programm dlya raboty s filogeneticheskimi derevyami Filogenetika T teoriyaPrimechaniyaHodge T amp Cope M J T V 2000 A myosin family tree Journal of Cell Science 113 3353 3354 Woese C R 1998 The universal ancestor Proceedings of the National Academy of Sciences 95 6854 6859 Arhivnaya kopiya ot 28 oktyabrya 2012 na Wayback Machine Maher B A 2002 Uprooting the Tree of Life The Scientist 16 18 subscription only Arhivnaya kopiya ot 2 oktyabrya 2003 na Wayback Machine Felsenstein J 2004 Inferring Phylogenies Sinauer Associates Sunderland MA Gonnet G H 2012 Surprising results on phylogenetic tree building methods based on molecular sequences BMC Bioinformatics 13 148 Arhivnaya kopiya ot 28 maya 2015 na Wayback Machine Penny D Hendy M D amp Steel M A 1992 Progress with methods for constructing evolutionary trees Trends in Ecology and Evolution 7 73 79 Barbrook A C Blake N Robinson P 1998 The phylogeny of Canterbury Tales Arhivnaya kopiya ot 3 fevralya 2014 na Wayback Machine Nature 394 Dress A Huber K T and Moulton V 2001 Metric Spaces in Pure and Applied Mathematics Documenta Mathematica LSU 2001 121 139SsylkiIzobrazheniya Evolyucionnoe derevo gominid predkov cheloveka na osnovanii paleoantropologicheskih dannyh Exploring the Entire Tree of Life neopr Lifemap Data obrasheniya 2 yanvarya 2017 Teksty i issledovatelskie proekty Filogeneticheskij analiz semejstva belkov gomologov Data obrasheniya 7 noyabrya 2009 PhyloCode A Multiple Alignment of 139 Myosin Sequences and a Phylogenetic Tree angl Data obrasheniya 7 noyabrya 2009 Veb proekt postroeniya dereva zhizni angl Data obrasheniya 7 noyabrya 2009 Semejstvo filogeneticheskih derevev evolyucii dinozavrov angl Data obrasheniya 7 noyabrya 2009
