Аппарат Гольджи
Аппара́т (ко́мплекс) Го́льджи — мембранная структура эукариотической клетки, органелла, в основном предназначенная для выведения веществ, синтезированных в эндоплазматическом ретикулуме. Аппарат Гольджи назван в честь итальянского учёного Камилло Гольджи, впервые обнаружившего его в 1898 году.
Строение
Комплекс Гольджи представляет собой стопку дискообразных мембранных мешочков (цистерн), несколько расширенных ближе к краям, и связанную с ними систему пузырьков Гольджи. В растительных клетках обнаруживается ряд отдельных стопок (диктиосомы), в животных клетках часто содержится одна большая или несколько соединённых трубками стопок.
В комплексе Гольджи выделяют 3 отдела цистерн, окружённых мембранными пузырьками:
- Цис-отдел (ближний к ядру);
- Медиальный отдел;
- Транс-отдел (самый отдалённый от ядра).
Эти отделы различаются между собой набором ферментов. В цис-отделе первую цистерну называют «цистерной спасения», так как с её помощью рецепторы, поступающие из промежуточной эндоплазматической сети, возвращаются обратно. Фермент цис-отдела: фосфогликозидаза (присоединяет фосфат к углеводу — маннозе). В медиальном отделе находится 2 фермента: манназидаза (отщепляет маннозу) и N-ацетилглюкозаминтрансфераза (присоединяет определённые углеводы — гликозамины). В транс-отделе находятся ферменты пептидаза (осуществляет протеолиз) и трансфераза (осуществляет переброс химических групп).
Функции
Аппарат Гольджи является основной станцией сбора и отправки белковых продуктов, получаемых из эндоплазматического ретикулума (ЭПР). Белки, синтезируемые в ЭПР, переносятся в аппарат Гольджи внутри везикул и сливаются с его мембранами. После обработки аппаратом Гольджи белки в везикулах направляются к месту назначения внутри клетки или выделяются во внешнюю среду посредством экзоцитоза. В этом отношении аппарат Гольджи можно сравнить с почтовым отделением: он упаковывает и маркирует белки, которые затем отправляет в разные части клетки или во внеклеточный матрикс. Аппарат Гольджи также участвует в транспорте липидов и формировании лизосом.
Структура и функции аппарата Гольджи тесно связаны между собой. Отдельные цистерны содержат различные наборы ферментов, обеспечивая прогрессивную обработку транспортируемых белков по мере их перемещения к транс-отделу. Ферментативные реакции внутри цистерн аппарата Гольджи происходят исключительно возле их мембранных поверхностей, где закрепляются ферменты. Это контрастирует с ферментативными реакциями в ЭПР, где растворимые белки и ферменты содержатся в просвете. Большая часть ферментативной обработки представляет собой посттрансляционную модификацию белков. Например, фосфорилирование олигосахаридов на лизосомальных белках происходит в начале цис-сети. Цис-цистерны связаны с удалением остатков маннозы. Удаление остатков маннозы и добавление N-ацетилглюкозамина происходит в медиальных цистернах. В транс-цистернах происходит присоединение галактозы и сиаловой кислоты. Сульфатирование тирозинов и углеводов происходит в пределах транс-сети. Другие общие посттрансляционные модификации белков включают добавление углеводов (гликозилирование) и фосфатов (фосфорилирование). Модификации белка могут образовывать сигнальную последовательность, определяющую конечное назначение белка. Например, аппарат Гольджи добавляет [англ.] метку к белкам, предназначенным для лизосом. Другая важная функция аппарата Гольджи заключается в образовании протеогликанов. Ферменты Гольджи присоединяют белки к гликозаминогликанам, создавая таким образом протеогликаны. Гликозаминогликаны представляют собой длинные неразветвлённые полисахариды, присутствующие во внеклеточном матриксе животных.
Транспорт веществ из эндоплазматической сети
Аппарат Гольджи асимметричен — цистерны, располагающиеся ближе к ядру клетки (цис-Гольджи), содержат наименее зрелые белки. К этим цистернам непрерывно присоединяются мембранные пузырьки — везикулы, отпочковывающиеся от гранулярного эндоплазматического ретикулума (ЭПР), на мембранах которого и происходит синтез белков рибосомами. Перемещение белков из эндоплазматической сети (ЭПС) в аппарат Гольджи происходит неизбирательно, однако не полностью или неправильно свернутые белки остаются при этом в эндоплазматической сети. Возвращение белков из аппарата Гольджи в ЭПС требует наличия специфической сигнальной последовательности (лизин-аспарагин-глутамин-лейцин) и происходит благодаря связыванию этих белков с мембранными рецепторами в цис-Гольджи.
Модификация белков в аппарате Гольджи
В цистернах аппарата Гольджи созревают белки, предназначенные для секреции, трансмембранные белки плазматической мембраны, белки лизосом и т. д. Созревающие белки последовательно перемещаются по цистернам в органеллы, в которых происходят их модификации — гликозилирование и фосфорилирование. При О-гликозилировании к белкам присоединяются сложные сахара через атом кислорода. При фосфорилировании происходит присоединение к белкам остатка ортофосфорной кислоты.
Разные цистерны аппарата Гольджи содержат разные резидентные каталитические ферменты и, следовательно, с созревающими белками в них последовательно происходят разные процессы. Понятно, что такой ступенчатый процесс должен как-то контролироваться. Действительно, созревающие белки «маркируются» специальными полисахаридными остатками (преимущественно маннозными), по-видимому, играющими роль своеобразного «знака качества».
Не до конца понятно, каким образом созревающие белки перемещаются по цистернам аппарата Гольджи, в то время как резидентные белки остаются в большей или меньшей степени ассоциированы с одной цистерной. Существуют две взаимонеисключающие гипотезы, объясняющие этот механизм:
- согласно первой, транспорт белков осуществляется при помощи таких же механизмов везикулярного транспорта, как и путь транспорта из ЭПР, причём резидентные белки не включаются в отпочковывающуюся везикулу;
- согласно второй, происходит непрерывное передвижение (созревание) самих цистерн, их сборка из пузырьков с одного конца и разборка с другого конца органеллы, а резидентные белки перемещаются ретроградно (в обратном направлении) при помощи везикулярного транспорта.
Транспорт белков из аппарата Гольджи
В конце концов от транс-Гольджи отпочковываются пузырьки, содержащие полностью зрелые белки. Главная функция аппарата Гольджи — сортировка проходящих через него белков. В аппарате Гольджи происходит формирование «трехнаправленного белкового потока»:
- созревание и транспорт белков плазматической мембраны;
- созревание и транспорт секретов;
- созревание и транспорт ферментов лизосом.
С помощью везикулярного транспорта прошедшие через аппарат Гольджи белки доставляются «по адресу» в зависимости от полученных ими в аппарате Гольджи «меток». Механизмы этого процесса также не до конца понятны. Известно, что транспорт белков из аппарата Гольджи требует участия специфических мембранных рецепторов, которые опознают «груз» и обеспечивают избирательную стыковку пузырька с той или иной органеллой.
Образование лизосом
Многие гидролитические ферменты лизосом проходят через аппарат Гольджи, где они получают «метку» в виде специфического сахара — (М6Ф) — в составе присоединённого к аминокислотной цепочке олигосахарида. Добавление этой метки происходит при участии двух ферментов. Фермент N-ацетилглюкозаминфосфотрансфераза специфически опознает лизосомальные гидролазы по деталям их третичной структуры и присоединяет N-ацетилглюкозаминфосфат к шестому атому нескольких маннозных остатков олигосахарида гидролазы. Второй фермент — фосфогликозидаза — отщепляет N-ацетилглюкозамин, создавая М6Ф-метку. Затем эта метка опознается белком-рецептором М6Ф, с его помощью гидролазы упаковываются в везикулы и доставляются в лизосомы. Там, в кислой среде, фосфат отщепляется от зрелой гидролазы. При нарушении работы N-ацетилглюкозаминфосфотрансферазы из-за мутаций или при генетических дефектах рецептора М6Ф все ферменты лизосом «по умолчанию» доставляются к наружной мембране и секретируются во внеклеточную среду. Выяснилось, что в норме некоторое количество рецепторов М6Ф также попадают на наружную мембрану. Они возвращают случайно попавшие во внешнюю среду ферменты лизосом внутрь клетки в процессе эндоцитоза.
Транспорт белков на наружную мембрану
Как правило, ещё в ходе синтеза белки наружной мембраны встраиваются своими гидрофобными участками в мембрану эндоплазматической сети. Затем в составе мембраны везикул они доставляются в аппарат Гольджи, а оттуда — к поверхности клетки. При слиянии везикулы с плазмалеммой такие белки остаются в её составе, а не выделяются во внешнюю среду, как те белки, что находились в полости везикулы.
Секреция
Практически все секретируемые клеткой вещества (как белковой, так и небелковой природы) проходят через аппарат Гольджи и там упаковываются в секреторные пузырьки. Так, у растений при участии диктиосом секретируется материал клеточной стенки.
Примечания
- Fabene P.F., Bentivoglio M. 1898–1998: Camillo Golgi and "the Golgi": one hundred years of terminological clones (англ.) // [англ.] : journal. — 1998. — October (vol. 47, no. 3). — P. 195—198. — doi:10.1016/S0361-9230(98)00079-3. — PMID 9865849.
- Campbell N. A. Biology (4 ed.) (англ.). — Menlo Park, CA: Benjamin/Cummings, 1996. — P. 122, 123. — ISBN 978-0-8053-1957-6.
- Alberts B., et al. Molecular Biology of the Cell (англ.). — Garland Publishing, 1994. — ISBN 978-0-8153-1619-0.
- Day K. J., L. Staehelin A., Glick B. S. A three-stage model of Golgi structure and function (англ.) // Histochemistry and Cell Biology : journal. — 2013. — Vol. 140, iss. 3. — P. 239—249. — ISSN 1432-119X. — doi:10.1007/s00418-013-1128-3. — PMID 23881164. Архивировано 4 августа 2023 года.
- Elmouelhi N., Yarema K. J. Building on What Nature Gave Us: Engineering Cell Glycosylation Pathways (англ.) // Biotechnology and Bioengineering / ed. by W. G. Flynne. — 2008. — P. 37—73. — ISBN 978-1-60456-067-1. Архивировано 3 августа 2023 года.
- Prydz K., Dalen K. T. Synthesis and sorting of proteoglycans (англ.) // Journal of Cell Science. — 2000. — Vol. 113, iss. 2. — P. 193—205. — ISSN 0021-9533. — doi:10.1242/jcs.113.2.193. — PMID 10633071.
- Esko J. D., Kimata K., Lindahl U. Chapter 16: Proteoglycans and Sulfated Glycosaminoglycans (англ.) // Essentials of Glycobiology. — Cold Spring Harbor Laboratory Press, 2009. — ISBN 978-0879695590. Архивировано 19 декабря 2022 года.
Ссылки
- Molecular Biology Of The Cell, 4е издание, 2002 г. — учебник по молекулярной биологии на английском языке
Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер, Информация о Аппарат Гольджи, Что такое Аппарат Гольджи? Что означает Аппарат Гольджи?
Appara t ko mpleks Go ldzhi membrannaya struktura eukarioticheskoj kletki organella v osnovnom prednaznachennaya dlya vyvedeniya veshestv sintezirovannyh v endoplazmaticheskom retikulume Apparat Goldzhi nazvan v chest italyanskogo uchyonogo Kamillo Goldzhi vpervye obnaruzhivshego ego v 1898 godu Membrannye organelly eukarioticheskoj kletki StroenieKompleks Goldzhi predstavlyaet soboj stopku diskoobraznyh membrannyh meshochkov cistern neskolko rasshirennyh blizhe k krayam i svyazannuyu s nimi sistemu puzyrkov Goldzhi V rastitelnyh kletkah obnaruzhivaetsya ryad otdelnyh stopok diktiosomy v zhivotnyh kletkah chasto soderzhitsya odna bolshaya ili neskolko soedinyonnyh trubkami stopok V komplekse Goldzhi vydelyayut 3 otdela cistern okruzhyonnyh membrannymi puzyrkami Cis otdel blizhnij k yadru Medialnyj otdel Trans otdel samyj otdalyonnyj ot yadra Eti otdely razlichayutsya mezhdu soboj naborom fermentov V cis otdele pervuyu cisternu nazyvayut cisternoj spaseniya tak kak s eyo pomoshyu receptory postupayushie iz promezhutochnoj endoplazmaticheskoj seti vozvrashayutsya obratno Ferment cis otdela fosfoglikozidaza prisoedinyaet fosfat k uglevodu mannoze V medialnom otdele nahoditsya 2 fermenta mannazidaza otsheplyaet mannozu i N acetilglyukozamintransferaza prisoedinyaet opredelyonnye uglevody glikozaminy V trans otdele nahodyatsya fermenty peptidaza osushestvlyaet proteoliz i transferaza osushestvlyaet perebros himicheskih grupp FunkciiStruktura i funkcii apparata Goldzhi Apparat Goldzhi yavlyaetsya osnovnoj stanciej sbora i otpravki belkovyh produktov poluchaemyh iz endoplazmaticheskogo retikuluma EPR Belki sinteziruemye v EPR perenosyatsya v apparat Goldzhi vnutri vezikul i slivayutsya s ego membranami Posle obrabotki apparatom Goldzhi belki v vezikulah napravlyayutsya k mestu naznacheniya vnutri kletki ili vydelyayutsya vo vneshnyuyu sredu posredstvom ekzocitoza V etom otnoshenii apparat Goldzhi mozhno sravnit s pochtovym otdeleniem on upakovyvaet i markiruet belki kotorye zatem otpravlyaet v raznye chasti kletki ili vo vnekletochnyj matriks Apparat Goldzhi takzhe uchastvuet v transporte lipidov i formirovanii lizosom Struktura i funkcii apparata Goldzhi tesno svyazany mezhdu soboj Otdelnye cisterny soderzhat razlichnye nabory fermentov obespechivaya progressivnuyu obrabotku transportiruemyh belkov po mere ih peremesheniya k trans otdelu Fermentativnye reakcii vnutri cistern apparata Goldzhi proishodyat isklyuchitelno vozle ih membrannyh poverhnostej gde zakreplyayutsya fermenty Eto kontrastiruet s fermentativnymi reakciyami v EPR gde rastvorimye belki i fermenty soderzhatsya v prosvete Bolshaya chast fermentativnoj obrabotki predstavlyaet soboj posttranslyacionnuyu modifikaciyu belkov Naprimer fosforilirovanie oligosaharidov na lizosomalnyh belkah proishodit v nachale cis seti Cis cisterny svyazany s udaleniem ostatkov mannozy Udalenie ostatkov mannozy i dobavlenie N acetilglyukozamina proishodit v medialnyh cisternah V trans cisternah proishodit prisoedinenie galaktozy i sialovoj kisloty Sulfatirovanie tirozinov i uglevodov proishodit v predelah trans seti Drugie obshie posttranslyacionnye modifikacii belkov vklyuchayut dobavlenie uglevodov glikozilirovanie i fosfatov fosforilirovanie Modifikacii belka mogut obrazovyvat signalnuyu posledovatelnost opredelyayushuyu konechnoe naznachenie belka Naprimer apparat Goldzhi dobavlyaet angl metku k belkam prednaznachennym dlya lizosom Drugaya vazhnaya funkciya apparata Goldzhi zaklyuchaetsya v obrazovanii proteoglikanov Fermenty Goldzhi prisoedinyayut belki k glikozaminoglikanam sozdavaya takim obrazom proteoglikany Glikozaminoglikany predstavlyayut soboj dlinnye nerazvetvlyonnye polisaharidy prisutstvuyushie vo vnekletochnom matrikse zhivotnyh Transport veshestv iz endoplazmaticheskoj setiApparat Goldzhi asimmetrichen cisterny raspolagayushiesya blizhe k yadru kletki cis Goldzhi soderzhat naimenee zrelye belki K etim cisternam nepreryvno prisoedinyayutsya membrannye puzyrki vezikuly otpochkovyvayushiesya ot granulyarnogo endoplazmaticheskogo retikuluma EPR na membranah kotorogo i proishodit sintez belkov ribosomami Peremeshenie belkov iz endoplazmaticheskoj seti EPS v apparat Goldzhi proishodit neizbiratelno odnako ne polnostyu ili nepravilno svernutye belki ostayutsya pri etom v endoplazmaticheskoj seti Vozvrashenie belkov iz apparata Goldzhi v EPS trebuet nalichiya specificheskoj signalnoj posledovatelnosti lizin asparagin glutamin lejcin i proishodit blagodarya svyazyvaniyu etih belkov s membrannymi receptorami v cis Goldzhi Modifikaciya belkov v apparate GoldzhiV cisternah apparata Goldzhi sozrevayut belki prednaznachennye dlya sekrecii transmembrannye belki plazmaticheskoj membrany belki lizosom i t d Sozrevayushie belki posledovatelno peremeshayutsya po cisternam v organelly v kotoryh proishodyat ih modifikacii glikozilirovanie i fosforilirovanie Pri O glikozilirovanii k belkam prisoedinyayutsya slozhnye sahara cherez atom kisloroda Pri fosforilirovanii proishodit prisoedinenie k belkam ostatka ortofosfornoj kisloty Shema stroeniya tipichnoj zhivotnoj kletki Organelly 1 yadryshko 2 yadro 3 ribosoma malenkie tochki 4 vezikula 5 sherohovatyj endoplazmaticheskij retikulum ER 6 apparat Goldzhi 7 citoskelet 8 gladkij endoplazmaticheskij retikulum 9 mitohondriya 10 vakuol 11 citoplazma 12 lizosoma 13 centriol i centrosoma Raznye cisterny apparata Goldzhi soderzhat raznye rezidentnye kataliticheskie fermenty i sledovatelno s sozrevayushimi belkami v nih posledovatelno proishodyat raznye processy Ponyatno chto takoj stupenchatyj process dolzhen kak to kontrolirovatsya Dejstvitelno sozrevayushie belki markiruyutsya specialnymi polisaharidnymi ostatkami preimushestvenno mannoznymi po vidimomu igrayushimi rol svoeobraznogo znaka kachestva Ne do konca ponyatno kakim obrazom sozrevayushie belki peremeshayutsya po cisternam apparata Goldzhi v to vremya kak rezidentnye belki ostayutsya v bolshej ili menshej stepeni associirovany s odnoj cisternoj Sushestvuyut dve vzaimoneisklyuchayushie gipotezy obyasnyayushie etot mehanizm soglasno pervoj transport belkov osushestvlyaetsya pri pomoshi takih zhe mehanizmov vezikulyarnogo transporta kak i put transporta iz EPR prichyom rezidentnye belki ne vklyuchayutsya v otpochkovyvayushuyusya vezikulu soglasno vtoroj proishodit nepreryvnoe peredvizhenie sozrevanie samih cistern ih sborka iz puzyrkov s odnogo konca i razborka s drugogo konca organelly a rezidentnye belki peremeshayutsya retrogradno v obratnom napravlenii pri pomoshi vezikulyarnogo transporta Transport belkov iz apparata GoldzhiV konce koncov ot trans Goldzhi otpochkovyvayutsya puzyrki soderzhashie polnostyu zrelye belki Glavnaya funkciya apparata Goldzhi sortirovka prohodyashih cherez nego belkov V apparate Goldzhi proishodit formirovanie trehnapravlennogo belkovogo potoka sozrevanie i transport belkov plazmaticheskoj membrany sozrevanie i transport sekretov sozrevanie i transport fermentov lizosom S pomoshyu vezikulyarnogo transporta proshedshie cherez apparat Goldzhi belki dostavlyayutsya po adresu v zavisimosti ot poluchennyh imi v apparate Goldzhi metok Mehanizmy etogo processa takzhe ne do konca ponyatny Izvestno chto transport belkov iz apparata Goldzhi trebuet uchastiya specificheskih membrannyh receptorov kotorye opoznayut gruz i obespechivayut izbiratelnuyu stykovku puzyrka s toj ili inoj organelloj Obrazovanie lizosomMnogie gidroliticheskie fermenty lizosom prohodyat cherez apparat Goldzhi gde oni poluchayut metku v vide specificheskogo sahara M6F v sostave prisoedinyonnogo k aminokislotnoj cepochke oligosaharida Dobavlenie etoj metki proishodit pri uchastii dvuh fermentov Ferment N acetilglyukozaminfosfotransferaza specificheski opoznaet lizosomalnye gidrolazy po detalyam ih tretichnoj struktury i prisoedinyaet N acetilglyukozaminfosfat k shestomu atomu neskolkih mannoznyh ostatkov oligosaharida gidrolazy Vtoroj ferment fosfoglikozidaza otsheplyaet N acetilglyukozamin sozdavaya M6F metku Zatem eta metka opoznaetsya belkom receptorom M6F s ego pomoshyu gidrolazy upakovyvayutsya v vezikuly i dostavlyayutsya v lizosomy Tam v kisloj srede fosfat otsheplyaetsya ot zreloj gidrolazy Pri narushenii raboty N acetilglyukozaminfosfotransferazy iz za mutacij ili pri geneticheskih defektah receptora M6F vse fermenty lizosom po umolchaniyu dostavlyayutsya k naruzhnoj membrane i sekretiruyutsya vo vnekletochnuyu sredu Vyyasnilos chto v norme nekotoroe kolichestvo receptorov M6F takzhe popadayut na naruzhnuyu membranu Oni vozvrashayut sluchajno popavshie vo vneshnyuyu sredu fermenty lizosom vnutr kletki v processe endocitoza Transport belkov na naruzhnuyu membranuKak pravilo eshyo v hode sinteza belki naruzhnoj membrany vstraivayutsya svoimi gidrofobnymi uchastkami v membranu endoplazmaticheskoj seti Zatem v sostave membrany vezikul oni dostavlyayutsya v apparat Goldzhi a ottuda k poverhnosti kletki Pri sliyanii vezikuly s plazmalemmoj takie belki ostayutsya v eyo sostave a ne vydelyayutsya vo vneshnyuyu sredu kak te belki chto nahodilis v polosti vezikuly SekreciyaPrakticheski vse sekretiruemye kletkoj veshestva kak belkovoj tak i nebelkovoj prirody prohodyat cherez apparat Goldzhi i tam upakovyvayutsya v sekretornye puzyrki Tak u rastenij pri uchastii diktiosom sekretiruetsya material kletochnoj stenki PrimechaniyaFabene P F Bentivoglio M 1898 1998 Camillo Golgi and the Golgi one hundred years of terminological clones angl angl journal 1998 October vol 47 no 3 P 195 198 doi 10 1016 S0361 9230 98 00079 3 PMID 9865849 Campbell N A Biology 4 ed angl Menlo Park CA Benjamin Cummings 1996 P 122 123 ISBN 978 0 8053 1957 6 Alberts B et al Molecular Biology of the Cell angl Garland Publishing 1994 ISBN 978 0 8153 1619 0 Day K J L Staehelin A Glick B S A three stage model of Golgi structure and function angl Histochemistry and Cell Biology journal 2013 Vol 140 iss 3 P 239 249 ISSN 1432 119X doi 10 1007 s00418 013 1128 3 PMID 23881164 Arhivirovano 4 avgusta 2023 goda Elmouelhi N Yarema K J Building on What Nature Gave Us Engineering Cell Glycosylation Pathways angl Biotechnology and Bioengineering ed by W G Flynne 2008 P 37 73 ISBN 978 1 60456 067 1 Arhivirovano 3 avgusta 2023 goda Prydz K Dalen K T Synthesis and sorting of proteoglycans angl Journal of Cell Science 2000 Vol 113 iss 2 P 193 205 ISSN 0021 9533 doi 10 1242 jcs 113 2 193 PMID 10633071 Esko J D Kimata K Lindahl U Chapter 16 Proteoglycans and Sulfated Glycosaminoglycans angl Essentials of Glycobiology Cold Spring Harbor Laboratory Press 2009 ISBN 978 0879695590 Arhivirovano 19 dekabrya 2022 goda SsylkiMolecular Biology Of The Cell 4e izdanie 2002 g uchebnik po molekulyarnoj biologii na anglijskom yazyke
