Круговорот азота
Круговорот азота — биогеохимический цикл азота. Большая его часть обусловлена действием живых существ. Важную роль в круговороте играют почвенные микроорганизмы, обеспечивающие азотистый обмен почвы — круговорот в почве азота, который присутствует там в виде простого вещества (газа — N2) и ионов: нитритов (NO2-), нитратов (NO3-) и аммония (NH4+). Концентрации этих ионов отражают состояние почвенных сообществ, поскольку на эти показатели влияет состояние биоты (растений, микрофлоры), состояние атмосферы, вымывание из почвы различных веществ. Они способны снижать концентрации азотсодержащих веществ, губительные для других живых организмов. Они могут переводить токсичный для живых существ аммиак в менее токсичные нитраты и в биологически инертный атмосферный азот. Таким образом, микрофлора почвы способствует поддержанию стабильности её химических показателей.
Роль почвенных микроорганизмов в круговороте азота
Азотфиксация
Запасы азота в природе очень велики. Общее содержание этого элемента в организмах составляет более 25 млрд. тонн, большое количество азота находится также в почве. В воздухе азот присутствует в виде газа N2. Однако газ азот, содержание которого в атмосфере достигает 78 % по объёму, эукариоты сами по себе ассимилировать не могут. А уникальной способностью превращать N2 в азотсодержащие соединения обладают некоторые бактерии, которые называют азотфиксирующими, или азотфиксаторами. Фиксация азота возможна многими бактериями и цианобактериями. Они живут или в почве, или в симбиозе с растениями, или с несколькими разновидностями животных.
Например, растения семейства бобовых (Fabaceae) содержит такие бактерии на своих корнях. Типичным представителем свободноживущих азотфиксирующих микроорганизмов являются бактерии рода Azotobacter — грамотрицательная бактерия, связывающая азот воздуха. Также к азотфиксаторам относят более 30 родов бактерий. Продукты фиксации азота — аммиак (NH3), нитриты.
Нитрификация
Азот в форме аммиака и соединений аммония, получающийся в процессах биогенной азотфиксации, быстро окисляется до нитратов и нитритов. Этот процесс носит название нитрификации, он осуществляется нитрифицирующими бактериями. Однако нет такой бактерии, которая бы прямо превращала аммиак в нитрат. В его окислении всегда участвуют две группы бактерий: одни окисляют аммиак, образуя нитрит, а другие окисляют нитрит в нитрат. Наиболее известные роды нитрифицирующих бактерий — и .
окисляет аммиак:
- NH3 + 1½ O2 = (NO2-) + 2H+ + H2O
Nitrobacter окисляют нитрит:
- (NO2-) + ½ O2 = NO3-
Бактерии, окисляющие аммиак, поставляют субстрат для бактерий, окисляющих нитрит. Поскольку высокие концентрации аммиака оказывают на Nitrobacter токсическое действие, , используя аммиак и образуя кислоту, тем самым улучшает и условия существования для Nitrobacter.
Нитрификаторы — грамотрицательные бактерии, принадлежащие к семейству Nitrobacteraceae. Им не нужны восстановленные соединения углерода для нормального роста и размножения, они способны восстанавливать CO2 до органических соединений, используя для этого энергию окисления минеральных соединений азота: аммиака и нитритов. То есть нитрификаторы — бактерии, которые способны питаться исключительно неорганическими соединениями и осуществляют процесс хемосинтеза, синтеза органических соединений из минеральных. Хемосинтез — путь усвоения живыми существами неорганического углерода, альтернативный фотосинтезу.
Растения используют нитраты для образования разных органических веществ. Животные потребляют с пищей растительные белки, аминокислоты и др. азотсодержащие вещества. Таким образом, растения делают органический азот доступным для других организмов-консументов.
Все живые организмы поставляют азот в окружающую среду. С одной стороны, все они выделяют в ходе жизнедеятельности продукты азотистого обмена: аммиак, мочевину и мочевую кислоту. Последние два соединения разлагаются в почве с образованием аммиака (который при растворении в воде даёт ионы аммония).
Аммонификация
Мочевая кислота, выделяемая птицами и рептилиями, также быстро минерализуется особыми группами микроорганизмов с образованием NH3 и СО2.
С другой стороны, азот, включённый в состав живых существ, после их гибели подвергается аммонификации (разложение содержащих азот сложных соединений с выделением аммиака и ионов аммония (NH4+)) и нитрификации.
Денитрификация
Продукты нитрификации — NO3- и (NO2-) в дальнейшем подвергаются денитрификации. Этот процесс целиком происходит благодаря деятельности денитрифицирующих бактерий, которые обладают способностью восстанавливать нитрат через нитрит до газообразной закиси азота (N2O) и азота (N2). Эти газы свободно переходят в атмосферу.
- 10 [ H ] + 2 H+ +2NO3- = N2 + 6 H2O
В отсутствие кислорода нитрат служит конечным акцептором водорода.
Способность получать энергию путём использования нитрата как конечного акцептора водорода с образованием молекулы азота широко распространена у бактерий.
Временные потери азота на ограниченных участках почвы, несомненно, связаны с деятельностью денитрифицирующих бактерий.
Таким образом, круговорот азота невозможен без участия почвенной микрофлоры.
Ассимиляция
Усваиваемые соединения азота могут накапливаться в почве в неорганической форме (нитрат) или могут быть включены в живой организм как органический азот. Ассимиляция и минерализация определяет поглощение соединений азота из почвы, объединение их в биомолекулы растений и конверсию в неорганический азот после отмирания растений, соответственно. Ассимиляция — переход неорганического азота (типа нитрата) в органическую форму азота как, например, аминокислоты. Нитрат переходит с помощью ферментов сначала в нитрит (нитратредуктаза), затем в аммиак (нитритредуктаза). Аммиак входит в состав аминокислот.
Факторы, влияющие на круговорот азота в антропогенных биоценозах
В отсутствие деятельности человека процессы связывания азота и нитрификации практически полностью уравновешены противоположными реакциями денитрификации. Часть азота поступает в атмосферу из мантии с извержениями вулканов, часть прочно фиксируется в почвах и глинистых минералах, кроме того, постоянно идёт утечка азота из верхних слоёв атмосферы в межпланетное пространство. Но в настоящее время на круговорот азота влияют много факторов, вызванных человеком.
Во-первых, это кислотные дожди — явление, при котором наблюдается понижение pH дождевых осадков и снега из-за загрязнений воздуха кислотными оксидами (например, оксидами азота). Химизм этого явления состоит в следующем. Для сжигания органического топлива в двигатели внутреннего сгорания и котлы подается воздух или смесь топлива с воздухом. Почти на 4/5 воздух состоит из газа азота и на 1/5 — из кислорода. При высоких температурах, создаваемых внутри установок, неизбежно происходит реакция азота с кислородом и образуется оксид азота:
- N2+ O2 = 2NO — Q
Эта реакция эндотермическая и в естественных условиях происходит при грозовых разрядах, а также сопутствует другим подобным электромагнитным явлениях в атмосфере. В наши дни человек в результате своей деятельности сильно увеличивает накопление оксида азота (II) на планете.
Оксид азота (II) легко окисляется до оксида азота (IV) уже при нормальных условиях:
- 2NO + O2 = 2NO2
Далее оксид азота реагирует с атмосферной водой с образованием кислот:
- 2NO2 + H2O = HNO3 + HNO2
образуются азотная и азотистая кислоты. В капельках атмосферной воды эти кислоты диссоциируют с образованием, соответственно нитрат- и нитрит-ионов, а ионы попадают с кислотными дождями в почву.
Вторая группа антропогенных факторов, влияющих на азотистый обмен почв, — это технологические выбросы. Оксиды азота — одни из самых распространенных загрязнителей воздуха. А неуклонный рост производства аммиака, серной и азотной кислоты напрямую связан с увеличением объёма отходящих газов, а следовательно, с увеличением количества выбрасываемых в атмосферу оксидов азота. Третья группа факторов — переудобрение почв нитритами, нитратами (селитрой) и органическими удобрениями.
И наконец, на азотистый обмен почв отрицательно влияет повышенный уровень биологического загрязнения. Возможные его причины: сброс сточных вод, несоблюдение санитарных норм (выгул собак, неконтролируемые свалки органических отходов, плохое функционирование канализационных систем и др.). Как следствие почва загрязняется аммиаком, солями аммония, мочевиной, индолом, меркаптанами и другими продуктами разложения органики. В почве образуется дополнительное количество аммиака, который затем перерабатывается бактериями в нитраты.
Актуальность изучения круговорота азота в антропогенных биоценозах
Между литосферой, гидросферой, атмосферой и живыми организмами Земли постоянно происходит обмен химическими элементами. Этот процесс имеет циклический характер: переместившись из одной сферы в другую, элементы вновь возвращаются в первоначальное состояние.
Антропогенные биоценозы — это особые природные сообщества, сформировавшиеся под непосредственным влиянием человека, который сам может создавать новые ландшафты и серьёзным образом изменять экологическое равновесие. Кроме того, деятельность человека оказывает огромное влияние на круговорот элементов. Особенно заметным оно стало в последнее столетие, потому что произошли серьёзные изменения в природных круговоротах за счет добавления или удаления присутствующих в них химических веществ в результате вызванных человеком воздействий.
Азот необходим для существования животных и растений: он входит в состав белков, аминокислот, нуклеиновых кислот, хлорофилла, гемов и др. В связи с этим значительное количество связанного азота содержится в живых организмах, «мёртвой органике» и дисперсном веществе морей и океанов.
Очень важно изучать и контролировать круговорот азота, особенно в антропогенных биоценозах, потому что небольшой сбой в какой-либо части цикла может привести к серьёзным последствиям: сильным химическим загрязнениям почв, зарастанию водоемов и загрязнению их продуктами разложения отмершей органики (аммиак, амины и др.), высокому содержанию растворимых соединений азота в питьевой воде.
Для изучения особенностей круговорота азота можно использовать комплексную методику по изучению содержания ионов нитритов (NO2-), нитратов (NO3-) и аммония (NH4+) в почве и её микробиологических показателях.
См. также
- Азот;
- Категория:Соединения азота;
- Оксиды азота;
- Аммиак;
- Азотная кислота;
- Нитраты.
- Микробиологический анализ почв.
Литература
- Биологический энциклопедический словарь / глав. ред. М. С. Гиляров. — М.: Советская энциклопедия, 1986. — 831 с.
- Одум Ю. Экология: В 2-х т. / пер. с англ. — М.:. Мир, 1986. — Т. 1. — С. 205—209.
- Хоулт Дж. Краткий определитель бактерий Берги. М.: Мир, 1980, 496 с.
- Шилов И. А. Экология. — М.: Высшая школа, 1997. — С. 50—51.
- Шлегель Г. Общая микробиология. М.: Мир, 1987, 567 с.
Ссылки
- Азот на krugosvet.ru
Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер, Информация о Круговорот азота, Что такое Круговорот азота? Что означает Круговорот азота?
Krugovorot azota biogeohimicheskij cikl azota Bolshaya ego chast obuslovlena dejstviem zhivyh sushestv Vazhnuyu rol v krugovorote igrayut pochvennye mikroorganizmy obespechivayushie azotistyj obmen pochvy krugovorot v pochve azota kotoryj prisutstvuet tam v vide prostogo veshestva gaza N2 i ionov nitritov NO2 nitratov NO3 i ammoniya NH4 Koncentracii etih ionov otrazhayut sostoyanie pochvennyh soobshestv poskolku na eti pokazateli vliyaet sostoyanie bioty rastenij mikroflory sostoyanie atmosfery vymyvanie iz pochvy razlichnyh veshestv Oni sposobny snizhat koncentracii azotsoderzhashih veshestv gubitelnye dlya drugih zhivyh organizmov Oni mogut perevodit toksichnyj dlya zhivyh sushestv ammiak v menee toksichnye nitraty i v biologicheski inertnyj atmosfernyj azot Takim obrazom mikroflora pochvy sposobstvuet podderzhaniyu stabilnosti eyo himicheskih pokazatelej Shematicheskoe predstavlenie prohozhdeniya azota cherez biosferu Klyuchevym elementom cikla yavlyayutsya raznye vidy bakterijKlassicheskoe predstavlenie prohozhdeniya azotaRol pochvennyh mikroorganizmov v krugovorote azotaAzotfiksaciya Osnovnaya statya Azotfiksaciya Zapasy azota v prirode ochen veliki Obshee soderzhanie etogo elementa v organizmah sostavlyaet bolee 25 mlrd tonn bolshoe kolichestvo azota nahoditsya takzhe v pochve V vozduhe azot prisutstvuet v vide gaza N2 Odnako gaz azot soderzhanie kotorogo v atmosfere dostigaet 78 po obyomu eukarioty sami po sebe assimilirovat ne mogut A unikalnoj sposobnostyu prevrashat N2 v azotsoderzhashie soedineniya obladayut nekotorye bakterii kotorye nazyvayut azotfiksiruyushimi ili azotfiksatorami Fiksaciya azota vozmozhna mnogimi bakteriyami i cianobakteriyami Oni zhivut ili v pochve ili v simbioze s rasteniyami ili s neskolkimi raznovidnostyami zhivotnyh Naprimer rasteniya semejstva bobovyh Fabaceae soderzhit takie bakterii na svoih kornyah Tipichnym predstavitelem svobodnozhivushih azotfiksiruyushih mikroorganizmov yavlyayutsya bakterii roda Azotobacter gramotricatelnaya bakteriya svyazyvayushaya azot vozduha Takzhe k azotfiksatoram otnosyat bolee 30 rodov bakterij Produkty fiksacii azota ammiak NH3 nitrity Nitrifikaciya Osnovnaya statya Nitrifikaciya Azot v forme ammiaka i soedinenij ammoniya poluchayushijsya v processah biogennoj azotfiksacii bystro okislyaetsya do nitratov i nitritov Etot process nosit nazvanie nitrifikacii on osushestvlyaetsya nitrificiruyushimi bakteriyami Odnako net takoj bakterii kotoraya by pryamo prevrashala ammiak v nitrat V ego okislenii vsegda uchastvuyut dve gruppy bakterij odni okislyayut ammiak obrazuya nitrit a drugie okislyayut nitrit v nitrat Naibolee izvestnye rody nitrificiruyushih bakterij i okislyaet ammiak NH3 1 O2 NO2 2H H2O Nitrobacter okislyayut nitrit NO2 O2 NO3 Bakterii okislyayushie ammiak postavlyayut substrat dlya bakterij okislyayushih nitrit Poskolku vysokie koncentracii ammiaka okazyvayut na Nitrobacter toksicheskoe dejstvie ispolzuya ammiak i obrazuya kislotu tem samym uluchshaet i usloviya sushestvovaniya dlya Nitrobacter Nitrifikatory gramotricatelnye bakterii prinadlezhashie k semejstvu Nitrobacteraceae Im ne nuzhny vosstanovlennye soedineniya ugleroda dlya normalnogo rosta i razmnozheniya oni sposobny vosstanavlivat CO2 do organicheskih soedinenij ispolzuya dlya etogo energiyu okisleniya mineralnyh soedinenij azota ammiaka i nitritov To est nitrifikatory bakterii kotorye sposobny pitatsya isklyuchitelno neorganicheskimi soedineniyami i osushestvlyayut process hemosinteza sinteza organicheskih soedinenij iz mineralnyh Hemosintez put usvoeniya zhivymi sushestvami neorganicheskogo ugleroda alternativnyj fotosintezu Rasteniya ispolzuyut nitraty dlya obrazovaniya raznyh organicheskih veshestv Zhivotnye potreblyayut s pishej rastitelnye belki aminokisloty i dr azotsoderzhashie veshestva Takim obrazom rasteniya delayut organicheskij azot dostupnym dlya drugih organizmov konsumentov Vse zhivye organizmy postavlyayut azot v okruzhayushuyu sredu S odnoj storony vse oni vydelyayut v hode zhiznedeyatelnosti produkty azotistogo obmena ammiak mochevinu i mochevuyu kislotu Poslednie dva soedineniya razlagayutsya v pochve s obrazovaniem ammiaka kotoryj pri rastvorenii v vode dayot iony ammoniya Ammonifikaciya Osnovnaya statya Ammonifikaciya Mochevaya kislota vydelyaemaya pticami i reptiliyami takzhe bystro mineralizuetsya osobymi gruppami mikroorganizmov s obrazovaniem NH3 i SO2 S drugoj storony azot vklyuchyonnyj v sostav zhivyh sushestv posle ih gibeli podvergaetsya ammonifikacii razlozhenie soderzhashih azot slozhnyh soedinenij s vydeleniem ammiaka i ionov ammoniya NH4 i nitrifikacii Denitrifikaciya Osnovnaya statya Denitrifikaciya Produkty nitrifikacii NO3 i NO2 v dalnejshem podvergayutsya denitrifikacii Etot process celikom proishodit blagodarya deyatelnosti denitrificiruyushih bakterij kotorye obladayut sposobnostyu vosstanavlivat nitrat cherez nitrit do gazoobraznoj zakisi azota N2O i azota N2 Eti gazy svobodno perehodyat v atmosferu 10 H 2 H 2NO3 N2 6 H2O V otsutstvie kisloroda nitrat sluzhit konechnym akceptorom vodoroda Sposobnost poluchat energiyu putyom ispolzovaniya nitrata kak konechnogo akceptora vodoroda s obrazovaniem molekuly azota shiroko rasprostranena u bakterij Vremennye poteri azota na ogranichennyh uchastkah pochvy nesomnenno svyazany s deyatelnostyu denitrificiruyushih bakterij Takim obrazom krugovorot azota nevozmozhen bez uchastiya pochvennoj mikroflory Assimilyaciya Osnovnaya statya Assimilyaciya biologiya Usvaivaemye soedineniya azota mogut nakaplivatsya v pochve v neorganicheskoj forme nitrat ili mogut byt vklyucheny v zhivoj organizm kak organicheskij azot Assimilyaciya i mineralizaciya opredelyaet pogloshenie soedinenij azota iz pochvy obedinenie ih v biomolekuly rastenij i konversiyu v neorganicheskij azot posle otmiraniya rastenij sootvetstvenno Assimilyaciya perehod neorganicheskogo azota tipa nitrata v organicheskuyu formu azota kak naprimer aminokisloty Nitrat perehodit s pomoshyu fermentov snachala v nitrit nitratreduktaza zatem v ammiak nitritreduktaza Ammiak vhodit v sostav aminokislot Faktory vliyayushie na krugovorot azota v antropogennyh biocenozahV otsutstvie deyatelnosti cheloveka processy svyazyvaniya azota i nitrifikacii prakticheski polnostyu uravnovesheny protivopolozhnymi reakciyami denitrifikacii Chast azota postupaet v atmosferu iz mantii s izverzheniyami vulkanov chast prochno fiksiruetsya v pochvah i glinistyh mineralah krome togo postoyanno idyot utechka azota iz verhnih sloyov atmosfery v mezhplanetnoe prostranstvo No v nastoyashee vremya na krugovorot azota vliyayut mnogo faktorov vyzvannyh chelovekom Vo pervyh eto kislotnye dozhdi yavlenie pri kotorom nablyudaetsya ponizhenie pH dozhdevyh osadkov i snega iz za zagryaznenij vozduha kislotnymi oksidami naprimer oksidami azota Himizm etogo yavleniya sostoit v sleduyushem Dlya szhiganiya organicheskogo topliva v dvigateli vnutrennego sgoraniya i kotly podaetsya vozduh ili smes topliva s vozduhom Pochti na 4 5 vozduh sostoit iz gaza azota i na 1 5 iz kisloroda Pri vysokih temperaturah sozdavaemyh vnutri ustanovok neizbezhno proishodit reakciya azota s kislorodom i obrazuetsya oksid azota N2 O2 2NO Q Eta reakciya endotermicheskaya i v estestvennyh usloviyah proishodit pri grozovyh razryadah a takzhe soputstvuet drugim podobnym elektromagnitnym yavleniyah v atmosfere V nashi dni chelovek v rezultate svoej deyatelnosti silno uvelichivaet nakoplenie oksida azota II na planete Oksid azota II legko okislyaetsya do oksida azota IV uzhe pri normalnyh usloviyah 2NO O2 2NO2 Dalee oksid azota reagiruet s atmosfernoj vodoj s obrazovaniem kislot 2NO2 H2O HNO3 HNO2 obrazuyutsya azotnaya i azotistaya kisloty V kapelkah atmosfernoj vody eti kisloty dissociiruyut s obrazovaniem sootvetstvenno nitrat i nitrit ionov a iony popadayut s kislotnymi dozhdyami v pochvu Vtoraya gruppa antropogennyh faktorov vliyayushih na azotistyj obmen pochv eto tehnologicheskie vybrosy Oksidy azota odni iz samyh rasprostranennyh zagryaznitelej vozduha A neuklonnyj rost proizvodstva ammiaka sernoj i azotnoj kisloty napryamuyu svyazan s uvelicheniem obyoma othodyashih gazov a sledovatelno s uvelicheniem kolichestva vybrasyvaemyh v atmosferu oksidov azota Tretya gruppa faktorov pereudobrenie pochv nitritami nitratami selitroj i organicheskimi udobreniyami I nakonec na azotistyj obmen pochv otricatelno vliyaet povyshennyj uroven biologicheskogo zagryazneniya Vozmozhnye ego prichiny sbros stochnyh vod nesoblyudenie sanitarnyh norm vygul sobak nekontroliruemye svalki organicheskih othodov plohoe funkcionirovanie kanalizacionnyh sistem i dr Kak sledstvie pochva zagryaznyaetsya ammiakom solyami ammoniya mochevinoj indolom merkaptanami i drugimi produktami razlozheniya organiki V pochve obrazuetsya dopolnitelnoe kolichestvo ammiaka kotoryj zatem pererabatyvaetsya bakteriyami v nitraty Aktualnost izucheniya krugovorota azota v antropogennyh biocenozahMezhdu litosferoj gidrosferoj atmosferoj i zhivymi organizmami Zemli postoyanno proishodit obmen himicheskimi elementami Etot process imeet ciklicheskij harakter peremestivshis iz odnoj sfery v druguyu elementy vnov vozvrashayutsya v pervonachalnoe sostoyanie Antropogennye biocenozy eto osobye prirodnye soobshestva sformirovavshiesya pod neposredstvennym vliyaniem cheloveka kotoryj sam mozhet sozdavat novye landshafty i seryoznym obrazom izmenyat ekologicheskoe ravnovesie Krome togo deyatelnost cheloveka okazyvaet ogromnoe vliyanie na krugovorot elementov Osobenno zametnym ono stalo v poslednee stoletie potomu chto proizoshli seryoznye izmeneniya v prirodnyh krugovorotah za schet dobavleniya ili udaleniya prisutstvuyushih v nih himicheskih veshestv v rezultate vyzvannyh chelovekom vozdejstvij Azot neobhodim dlya sushestvovaniya zhivotnyh i rastenij on vhodit v sostav belkov aminokislot nukleinovyh kislot hlorofilla gemov i dr V svyazi s etim znachitelnoe kolichestvo svyazannogo azota soderzhitsya v zhivyh organizmah myortvoj organike i dispersnom veshestve morej i okeanov Ochen vazhno izuchat i kontrolirovat krugovorot azota osobenno v antropogennyh biocenozah potomu chto nebolshoj sboj v kakoj libo chasti cikla mozhet privesti k seryoznym posledstviyam silnym himicheskim zagryazneniyam pochv zarastaniyu vodoemov i zagryazneniyu ih produktami razlozheniya otmershej organiki ammiak aminy i dr vysokomu soderzhaniyu rastvorimyh soedinenij azota v pitevoj vode Dlya izucheniya osobennostej krugovorota azota mozhno ispolzovat kompleksnuyu metodiku po izucheniyu soderzhaniya ionov nitritov NO2 nitratov NO3 i ammoniya NH4 v pochve i eyo mikrobiologicheskih pokazatelyah Sm takzheAzot Kategoriya Soedineniya azota Oksidy azota Ammiak Azotnaya kislota Nitraty Mikrobiologicheskij analiz pochv LiteraturaBiologicheskij enciklopedicheskij slovar glav red M S Gilyarov M Sovetskaya enciklopediya 1986 831 s Odum Yu Ekologiya V 2 h t per s angl M Mir 1986 T 1 S 205 209 Hoult Dzh Kratkij opredelitel bakterij Bergi M Mir 1980 496 s Shilov I A Ekologiya M Vysshaya shkola 1997 S 50 51 Shlegel G Obshaya mikrobiologiya M Mir 1987 567 s SsylkiAzot na krugosvet ru
