Маммализация териодонтов
Происхожде́ние млекопита́ющих — процесс постепенного накопления в ветвях синапсид, терапсид и териодонтов признаков, характерных для млекопитающих. В 1976 году Л. П. Татаринов, обративший внимание на параллельное и независимое появление отдельных признаков млекопитающих в различных группах териодонтов, выдвинул концепцию происхождения млекопитающих под названием «маммализа́ция териодо́нтов».
Появление первых млекопитающих датируется триасовым периодом, предположительно около 225 млн лет назад.
Прогрессивная эволюция млекопитающих была связана прежде всего с приобретением ими таких приспособительных черт, как высокая температура тела, способность к терморегуляции, высокий аэробный уровень метаболизма. Этому способствовали изменения в дыхательной и кровеносной системах: морфологически это выражалось в разделении сердца на четыре камеры и в сохранении одной дуги аорты, обусловивших несмешиваемость артериальной и венозной крови, в появлении вторичного костного нёба, обеспечившего дыхание во время еды, в изменении эффективности кормовой стратегии, обеспечившей ускоренное переваривание пищи. Она оказалась возможной на основе изменения строения челюстей (что привело и к развитию слуховых косточек, чьё наличие усилило возможности слухового анализатора млекопитающих, особенно в отношении звуков высокой частоты), дифференцировки зубов, развития челюстной мускулатуры.
Такие черты млекопитающих, как крупный мозг и живорождение, сложились в эволюции значительно позднее.
Синапсиды как предки млекопитающих
Одна из первых обособившихся групп древних амниот во второй половине палеозоя — синапсиды. Они легли в основу становления подкласса (другие исследователи выделяют их в отдельный класс) звероподобных (лат. Theromorpha), именуемых также терапсидами (лат. Therapsida). В пермском периоде среди них сформировалась группа зверозубые (лат. Theriodontia). Они оказались близкими по уровню организации млекопитающим.
Однако условия жизни, сложившиеся в мезозойскую эру, благоприятствовали эволюционному развитию и увеличению разнообразия завропсидов, и в мезозое доминирующие позиции заняли архозавры. Размеры тела зверозубых уменьшились, сократились их численность и распространение, они были вынуждены довольствоваться второстепенными нишами. Реализация их возможностей осуществилась позднее, что, очевидно, связано с массовым вымиранием архозавров и изменением климата в конце мезозоя.
Что любопытно, появление первых динозавров ознаменовалось массовым, но не полным вымиранием терапсид, высшие формы которых по своей организации были очень близки к однопроходным млекопитающим и, по некоторым предположениям, имели молочные железы и шерсть. Многочисленные копролиты, найденные в верхнепермских отложениях и принадлежащие, вероятно, тероцефалам и базальным архозаврам (протерозухидам), содержат вытянутые полые структуры, которые могут быть остатками волос. Это означает, что терапсиды обладали волосяным покровом уже 252 миллиона лет назад.
Наиболее близкими к млекопитающим среди зверозубых были цинодонты (лат. Cynodontia). Наиболее ярко черты скелетных изменений обнаружились среди них у тринаксодона (лат. Thrinaxodon) из раннего триаса.
Ранние млекопитающие
Молочные железы возникли у древних млекопитающих, вероятно, из видоизмененных потовых желез. Возможно, первоначальной функцией млечных желез было не столько выкармливание, сколько «выпаивание» детенышей, то есть снабжение их необходимой влагой и солями.
В последующем становлении млекопитающих палеонтологи подчеркивают изменения в зубной системе. Это привело к вычленению двух групп — морганукодонтид (лат. Morganucodontidae) и .
К потомкам ранних млекопитающих, найденных в отложениях верхнего триаса, относят своеобразных многобугорчатых, получивших своё название в связи с наличием на коренных зубах многочисленных бугорков. Это была специализированная группа животных с очень сильно развитыми резцами и без клыков. Многобугорчатые представляли специфических растительноядных зверей, и их нельзя считать предками последующих групп млекопитающих. Выдвигались, правда, гипотезы, что их ранние формы дали начало однопроходным, но эти гипотезы устарели.
Вторая группа оказалась более успешной в последующей адаптивной радиации. Их главную линию составили эупантотерии (лат. Eupantotheria); этот термин, впрочем, почти вышел из употребления, поскольку обозначаемая им группа млекопитающих является парафилетической и включает довольно-таки разнообразных мезозойских млекопитающих). Вероятно, они были маленькими зверьками, питавшимися насекомыми, может быть, и другими мелкими животными и яйцами рептилий. Головной мозг их был мал, но больше, чем у немаммальных синапсид. В конце мезозоя в этой группе наметилось разделение на два самостоятельные ствола — низших, сумчатых (Metatheria, Marsupialia), и высших, плацентарных (лат. Eutheria).
Плацентарные млекопитающие, как и сумчатые, возникли в меловом периоде. Как показали исследования, в меловом периоде они уже эволюционировали в весьма различных направлениях.
Во время мел-палеогенового вымирания (около 65 миллионов лет назад) все существовавшие в мезозойской эре экосистемы были полностью разрушены, что впоследствии резко подстегнуло эволюцию млекопитающих, давших в начале палеогена огромное многообразие форм благодаря освобождению большинства экологических ниш. Через 100 тыс. лет после падения метеорита таксономическое разнообразие млекопитающих удвоилось, а максимальная масса тела млекопитающих увеличилась почти до уровней, предшествующих мел-палеогеновому вымиранию. Приблизительно трёхкратное увеличение максимальной массы тела млекопитающих произошло через 300 тыс. лет после мел-палеогенового вымирания, первые крупные млекопитающие появились через 700 тысяч лет после мел-палеогенового вымирания, что совпадает с первым появлением растений семейства бобовых.
Кладограмма синапсид
Происхождение млекопитающих прослеживается из следующей цепочки (кладограммы), отражающей филогению синапсид:
Synapsida (Синапсиды) (пеликозавры) |-Caseasauria (эотириды и казеиды) `-Eupelycosauria |-Varanopseidae `-+-Ophiacodontidae `-+-Edaphosauridae `-Sphenacodontia |-Sphenacodontidae `-Therapsida (Терапсиды) |-Biarmosuchia | `-Eotitanosuchus `-Eutherapsida |-Dinocephalia `-Neotherapsida |-Anomodontia `-Theriodontia (Териодонты) |-Gorgonopsia `-Eutheriodontia |-Therocephalia `-Cynodontia (Цинодонты) |- + -Dvinia | `--Procynosuchus `- Epicynodontia |-Thrinaxodon `-Eucynodontia |- + -Cynognathus | `- + -Tritylodontidae | `- `- |- + - | `-- `- + - `- Mammaliaformes `-Mammalia (Млекопитающие)
См. также
- Аделобазилевс
- Borealestes
- Megazostrodon
- Probainognathus
- Pseudotherium
Примечания
- David M. Hunt, Mark W. Hankins, Shaun P. Collin, N. Justin Marshall. Evolution of Visual and Non-visual Pigments. — Springer, 2014-10-04. — 278 с. — ISBN 9781461443551. Архивировано 22 июня 2018 года.
- Еськов К. Ю. История Земли и жизни на ней: От хаоса до человека. — М.: ЭНАС, 2008. — 312 с. — ISBN 978-5-93196-711-0. Архивировано 4 мая 2014 года. Архивированная копия. Дата обращения: 21 мая 2014. Архивировано 4 мая 2014 года. — С. 170, 178.
- А. Г. Сенников, В. К. Голубев, G. Niedzwiedzki, P. Bajdek, K. Owocki, T. Sulej. Древнейшая находка остатков волос в копролитах тетрапод из терминальной перми Владимирской области. — М.: ПИН РАН, 2016. — P. 71-72. Архивная копия от 3 ноября 2023 на Wayback Machine
- Most comprehensive tree of life shows placental mammal diversity exploded after age of dinosaurs Архивная копия от 26 октября 2019 на Wayback Machine, February 7, 2013
- Lyson T. R. et al.Exceptional continental record of biotic recovery after the Cretaceous-Paleogene mass extinction Архивная копия от 1 ноября 2019 на Wayback Machine
Литература
- Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х тт. Т. 2. — М.: Мир, 1993. — 283 с. — ISBN 5-03-001819-0.
- Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х тт. Т. 3. — М.: Мир, 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0.
Ссылки
- Татаринов Л. П. Из книги «Эволюция териодонтов»
Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер, Информация о Маммализация териодонтов, Что такое Маммализация териодонтов? Что означает Маммализация териодонтов?
Proishozhde nie mlekopita yushih process postepennogo nakopleniya v vetvyah sinapsid terapsid i teriodontov priznakov harakternyh dlya mlekopitayushih V 1976 godu L P Tatarinov obrativshij vnimanie na parallelnoe i nezavisimoe poyavlenie otdelnyh priznakov mlekopitayushih v razlichnyh gruppah teriodontov vydvinul koncepciyu proishozhdeniya mlekopitayushih pod nazvaniem mammaliza ciya teriodo ntov Poyavlenie pervyh mlekopitayushih datiruetsya triasovym periodom predpolozhitelno okolo 225 mln let nazad Progressivnaya evolyuciya mlekopitayushih byla svyazana prezhde vsego s priobreteniem imi takih prisposobitelnyh chert kak vysokaya temperatura tela sposobnost k termoregulyacii vysokij aerobnyj uroven metabolizma Etomu sposobstvovali izmeneniya v dyhatelnoj i krovenosnoj sistemah morfologicheski eto vyrazhalos v razdelenii serdca na chetyre kamery i v sohranenii odnoj dugi aorty obuslovivshih nesmeshivaemost arterialnoj i venoznoj krovi v poyavlenii vtorichnogo kostnogo nyoba obespechivshego dyhanie vo vremya edy v izmenenii effektivnosti kormovoj strategii obespechivshej uskorennoe perevarivanie pishi Ona okazalas vozmozhnoj na osnove izmeneniya stroeniya chelyustej chto privelo i k razvitiyu sluhovyh kostochek chyo nalichie usililo vozmozhnosti sluhovogo analizatora mlekopitayushih osobenno v otnoshenii zvukov vysokoj chastoty differencirovki zubov razvitiya chelyustnoj muskulatury Takie cherty mlekopitayushih kak krupnyj mozg i zhivorozhdenie slozhilis v evolyucii znachitelno pozdnee Sinapsidy kak predki mlekopitayushihZverozubye lat Theriodontia Odna iz pervyh obosobivshihsya grupp drevnih amniot vo vtoroj polovine paleozoya sinapsidy Oni legli v osnovu stanovleniya podklassa drugie issledovateli vydelyayut ih v otdelnyj klass zveropodobnyh lat Theromorpha imenuemyh takzhe terapsidami lat Therapsida V permskom periode sredi nih sformirovalas gruppa zverozubye lat Theriodontia Oni okazalis blizkimi po urovnyu organizacii mlekopitayushim Odnako usloviya zhizni slozhivshiesya v mezozojskuyu eru blagopriyatstvovali evolyucionnomu razvitiyu i uvelicheniyu raznoobraziya zavropsidov i v mezozoe dominiruyushie pozicii zanyali arhozavry Razmery tela zverozubyh umenshilis sokratilis ih chislennost i rasprostranenie oni byli vynuzhdeny dovolstvovatsya vtorostepennymi nishami Realizaciya ih vozmozhnostej osushestvilas pozdnee chto ochevidno svyazano s massovym vymiraniem arhozavrov i izmeneniem klimata v konce mezozoya Chto lyubopytno poyavlenie pervyh dinozavrov oznamenovalos massovym no ne polnym vymiraniem terapsid vysshie formy kotoryh po svoej organizacii byli ochen blizki k odnoprohodnym mlekopitayushim i po nekotorym predpolozheniyam imeli molochnye zhelezy i sherst Mnogochislennye koprolity najdennye v verhnepermskih otlozheniyah i prinadlezhashie veroyatno terocefalam i bazalnym arhozavram proterozuhidam soderzhat vytyanutye polye struktury kotorye mogut byt ostatkami volos Eto oznachaet chto terapsidy obladali volosyanym pokrovom uzhe 252 milliona let nazad Naibolee yarko cherty skeletnyh izmenenij obnaruzhilis u trinaksodona lat Thrinaxodon Naibolee blizkimi k mlekopitayushim sredi zverozubyh byli cinodonty lat Cynodontia Naibolee yarko cherty skeletnyh izmenenij obnaruzhilis sredi nih u trinaksodona lat Thrinaxodon iz rannego triasa Rannie mlekopitayushieMolochnye zhelezy voznikli u drevnih mlekopitayushih veroyatno iz vidoizmenennyh potovyh zhelez Vozmozhno pervonachalnoj funkciej mlechnyh zhelez bylo ne stolko vykarmlivanie skolko vypaivanie detenyshej to est snabzhenie ih neobhodimoj vlagoj i solyami V posleduyushem stanovlenii mlekopitayushih paleontologi podcherkivayut izmeneniya v zubnoj sisteme Eto privelo k vychleneniyu dvuh grupp morganukodontid lat Morganucodontidae i K potomkam rannih mlekopitayushih najdennyh v otlozheniyah verhnego triasa otnosyat svoeobraznyh mnogobugorchatyh poluchivshih svoyo nazvanie v svyazi s nalichiem na korennyh zubah mnogochislennyh bugorkov Eto byla specializirovannaya gruppa zhivotnyh s ochen silno razvitymi rezcami i bez klykov Mnogobugorchatye predstavlyali specificheskih rastitelnoyadnyh zverej i ih nelzya schitat predkami posleduyushih grupp mlekopitayushih Vydvigalis pravda gipotezy chto ih rannie formy dali nachalo odnoprohodnym no eti gipotezy ustareli Vtoraya gruppa okazalas bolee uspeshnoj v posleduyushej adaptivnoj radiacii Ih glavnuyu liniyu sostavili eupantoterii lat Eupantotheria etot termin vprochem pochti vyshel iz upotrebleniya poskolku oboznachaemaya im gruppa mlekopitayushih yavlyaetsya parafileticheskoj i vklyuchaet dovolno taki raznoobraznyh mezozojskih mlekopitayushih Veroyatno oni byli malenkimi zverkami pitavshimisya nasekomymi mozhet byt i drugimi melkimi zhivotnymi i yajcami reptilij Golovnoj mozg ih byl mal no bolshe chem u nemammalnyh sinapsid V konce mezozoya v etoj gruppe nametilos razdelenie na dva samostoyatelnye stvola nizshih sumchatyh Metatheria Marsupialia i vysshih placentarnyh lat Eutheria Placentarnye mlekopitayushie kak i sumchatye voznikli v melovom periode Kak pokazali issledovaniya v melovom periode oni uzhe evolyucionirovali v vesma razlichnyh napravleniyah Vo vremya mel paleogenovogo vymiraniya okolo 65 millionov let nazad vse sushestvovavshie v mezozojskoj ere ekosistemy byli polnostyu razrusheny chto vposledstvii rezko podstegnulo evolyuciyu mlekopitayushih davshih v nachale paleogena ogromnoe mnogoobrazie form blagodarya osvobozhdeniyu bolshinstva ekologicheskih nish Cherez 100 tys let posle padeniya meteorita taksonomicheskoe raznoobrazie mlekopitayushih udvoilos a maksimalnaya massa tela mlekopitayushih uvelichilas pochti do urovnej predshestvuyushih mel paleogenovomu vymiraniyu Priblizitelno tryohkratnoe uvelichenie maksimalnoj massy tela mlekopitayushih proizoshlo cherez 300 tys let posle mel paleogenovogo vymiraniya pervye krupnye mlekopitayushie poyavilis cherez 700 tysyach let posle mel paleogenovogo vymiraniya chto sovpadaet s pervym poyavleniem rastenij semejstva bobovyh Kladogramma sinapsidProishozhdenie mlekopitayushih proslezhivaetsya iz sleduyushej cepochki kladogrammy otrazhayushej filogeniyu sinapsid Synapsida Sinapsidy pelikozavry Caseasauria eotiridy i kazeidy Eupelycosauria Varanopseidae Ophiacodontidae Edaphosauridae Sphenacodontia Sphenacodontidae Therapsida Terapsidy Biarmosuchia Eotitanosuchus Eutherapsida Dinocephalia Neotherapsida Anomodontia Theriodontia Teriodonty Gorgonopsia Eutheriodontia Therocephalia Cynodontia Cinodonty Dvinia Procynosuchus Epicynodontia Thrinaxodon Eucynodontia Cynognathus Tritylodontidae Mammaliaformes Mammalia Mlekopitayushie Sm takzheAdelobazilevs Borealestes Megazostrodon Probainognathus PseudotheriumPrimechaniyaDavid M Hunt Mark W Hankins Shaun P Collin N Justin Marshall Evolution of Visual and Non visual Pigments Springer 2014 10 04 278 s ISBN 9781461443551 Arhivirovano 22 iyunya 2018 goda Eskov K Yu Istoriya Zemli i zhizni na nej Ot haosa do cheloveka M ENAS 2008 312 s ISBN 978 5 93196 711 0 Arhivirovano 4 maya 2014 goda Arhivirovannaya kopiya neopr Data obrasheniya 21 maya 2014 Arhivirovano 4 maya 2014 goda S 170 178 A G Sennikov V K Golubev G Niedzwiedzki P Bajdek K Owocki T Sulej Drevnejshaya nahodka ostatkov volos v koprolitah tetrapod iz terminalnoj permi Vladimirskoj oblasti M PIN RAN 2016 P 71 72 Arhivnaya kopiya ot 3 noyabrya 2023 na Wayback Machine Most comprehensive tree of life shows placental mammal diversity exploded after age of dinosaurs Arhivnaya kopiya ot 26 oktyabrya 2019 na Wayback Machine February 7 2013 Lyson T R et al Exceptional continental record of biotic recovery after the Cretaceous Paleogene mass extinction Arhivnaya kopiya ot 1 noyabrya 2019 na Wayback MachineLiteraturaKerroll R Paleontologiya i evolyuciya pozvonochnyh V 3 h tt T 2 M Mir 1993 283 s ISBN 5 03 001819 0 Kerroll R Paleontologiya i evolyuciya pozvonochnyh V 3 h tt T 3 M Mir 1993 312 s ISBN 5 03 001819 0 SsylkiTatarinov L P Iz knigi Evolyuciya teriodontov
