Википедия

Зрительная кора

Зрительная кора является частью коры больших полушарий головного мозга, отвечающей за обработку визуальной информации. В основном, она сосредоточена в затылочной доле каждого из полушарий головного мозга.

Зрительные доли
image
Мозг человека, вид сзади. Красным цветом обозначено поле Бродмана 17 (первичная зрительная кора); оранжевым — поле 18; жёлтым — поле 19
image
Мозг человека, вид слева. Вверху: латеральная поверхность, внизу: медиальная поверхность. Оранжевым цветом обозначено поле Бродмана 17 (первичная, или стриарная, зрительная кора)
Часть Затылочная доля
Каталоги
  • MeSH и MeSH
  • MeSH
  • FMA
image Медиафайлы на Викискладе
image
Рис.3. Дорсальный (зелёный цвет) и вентральный (сиреневый цвет) зрительные пути, берущие начало в первичной зрительной коре.

Понятие зрительная кора включает первичную зрительную кору (также называемую стриарной корой или зрительной зоной V1) и экстрастриарную зрительную кору — зоны V2, V3, V4, и V5. Первичная зрительная кора анатомически эквивалентна полю Бродмана 17, или BA17. Экстрастриарная зрительная кора включает и .

Именно со зрительной зоной V1 коры большого мозга непосредственно соединены нейроны, посылающие зрительные сигналы от глаз. Все остальные чувствительные к визуальным сигналам участки мозга (к 2000 году их было идентифицировано более 30) связаны с глазами через зону V1.

Зрительная кора присутствует в каждом из полушарий головного мозга. Области зрительной коры левого полушария получают сигналы от правой половины зрительного поля, правого полушария — от левой половины.

Далее в статье говорится об особенностях зрительной коры приматов (в основном, человека).

Введение

Первичная зрительная кора (зона V1), по своему строению относящаяся к гранулярному (сенсорному) типу (иными словами, ), локализована в (зрительной) борозде (англ. calcarine fissure) затылочной доли (англ. occipital lobe) большого мозга. Первичная зрительная кора (зона V1) каждого полушария получает информацию непосредственно от наружного коленчатого тела.

Зрительные зоны V1 (правая и левая) передают визуальную информацию по двум первичным зрительным путям — дорсальному и вентральному (см. Рис. 3).

  • Дорсальный путь начинается в первичной зрительной коре (зрительная зона V1), проходит через зрительную зону V2, затем направляясь к (DM или V6), зрительной зоне MT (иначе называемой V5) и в заднюю часть теменной доли коры. Дорсальный путь (канал «где?» или «как?») ассоциирован с движением, представлением о локализации объекта, управлением движениями глаз (саккады), использованием визуальной информации для оценки досягаемости объектов и доставания видимых предметов руками).
  • Вентральный путь также начинается в зоне V1 и проходит через V2, но затем направляется через зрительную зону V4 к вентральной (нижней) части височной доли коры (англ. inferior temporal cortex). Вентральный путь (канал «что?») связан с процессом распознавания формы, представлением об объекте, а также с долговременной памятью.

Разветвление потока зрительной информации на дорсальный («где?») и вентральный («что?») пути — иначе говоря, на каналы «действия» и «распознавания» — впервые описали [англ.] и Мортимер Мишкин, и до сих пор эта гипотеза вызывает споры среди физиологов и учёных, изучающих феномен зрения. Возможно, она чрезмерно упрощает реальные процессы в зрительной коре. Она основана на обнаружении того, что оптические обманы зрения, такие как иллюзия Эббингауза, могут искажать правильное восприятие, но в случаях, когда субъект отвечает на визуальный стимул действием, таким как схватывание увиденного предмета, изображение воспринимается без искажений. Однако имеется публикация 2005 г., утверждающая, что обе кортикальные системы обработки зрительной информации — и «канал действия», и «канал распознавания»  — в равной степени подвержены обману иллюзий.

Нейроны зрительной коры генерируют потенциал действия, когда визуальные стимулы воздействуют на их рецептивные поля. Рецептивное поле определяется как область , стимуляция которой приводит к генерации потенциала действия. Но иногда нейрон может лучше отвечать на какую-то определённую совокупность зрительных стимулов, представляемых в пределах его рецептивного поля. Это свойство называется . В более древних зрительных областях избирательность нейронов невысока. Так, нейрон зрительной зоны V1 может возбуждаться в ответ на любой вертикальный стимул в своём рецептивном поле. Нейронам интегративных зрительных областей свойственна сложная избирательность. Например, нейроны зрительной интегративной области верхней височной борозды (у обезьян) или вентральной поверхности на границе между затылочной и височной долями (у человека) могут возбуждаться лишь при стимуляции рецептивного поля изображениями лиц.

В обработку и восприятие визуальной информации о лице вовлечены несколько взаимодействующих друг с другом областей мозга. Ядро этой системы составляют: область в (OFA), обеспечивающая начальный анализ отдельных частей лица; область в веретеновидной извилине (FFA), проводящая анализ инвариантных характеристик лица и узнавание человека по лицу; область в задней части верхней височной борозды (pSTS), активирующаяся при анализе изменчивых аспектов — выражения лица, движений губ при речи и направления взгляда. В расширенной системе происходит дальнейший анализ направления взгляда ( — IPS), семантики (нижняя лобная извилина — IFG, — ATC), эмоциональной составляющей (миндалина — Amy, — Ins), биографической ( — PreCun, — pCiG) и другой информации. Связанная с восприятием объектов, (LOC), может включаться в ранний анализ структуры изображения лица. При этом выявление различных аспектов визуальной информации о лице осуществляется не автономной работой отдельных областей мозга, реализующих конкретные функции, а взаимосвязанной скоординированной их работой.

Кровоснабжение зрительной коры осуществляется, в основном, шпорной ветвью (лат. ramus calcarinus)  — разветвления конечной (корковой) части (лат. pars corticalis) задней мозговой артерии (лат. arteria cerebri posterior). Шпорная ветвь залегает в шпорной борозде (лат. sulcus calcarinus, fissura calcarina) коры головного мозга.

Современные исследования

При изучении первичной зрительной коры животных (кошек, хорьков, крыс, мышей, обезьян) регистрируются потенциалы, снимаемые с электродов, введённых в мозг, либо внутренние оптические сигналы ( коры мозга). Для исследования первичной зрительной коры человека и обезьян (зона V1) применяются электроэнцефалография (ЭЭГ), магнитоэнцефалография (МЭГ), функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ), позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ).

Одно из современных открытий, касающихся зрительной зоны V1 человека, состоит в том, что внимание оказывает сильное модулирующее воздействие на обработку зрительной информации (сигналы были измерены посредством фМРТ). В то же время, результаты физиологического исследования на макаках показали несущественное влияние процессов внимания на активность областей зрительной коры (очень малые изменения активности или их отсутствие). Эксперименты на макаках, как правило, выполняются путём регистрации пиковой активности единичных нейронов, а при использовании фМРТ, в основном, регистрируются постсинаптические потенциалыen. Таким образом, контрастирующие результаты указанных экспериментов могут быть следствием неодинаковой методики исследований и вовсе не обязательно отражают реальные различия в физиологии человека и макаки.

Авторы другой современной публикации стремятся всецело охарактеризовать регуляторные свойства первичной зрительной коры (V1) и использовать её как модельную область, образец для характеристики кортикального канала передачи данных.

Повреждения первичной зрительной коры, как правило, приводят к возникновению скотомы, или «бреши» в зрительном поле. Интересно, что пациенты с такими дефектами зачастую могут воспринимать и использовать визуальную информацию, представленную по их скотомам. Это явление, называемое слепым ви́дением, или «слепым зрением», изучается многими учёными, проявляющими интерес к тому, какие именно структуры мозга и нейрофизиологические процессы являются «материальными носителями» сознания.

Первичная зрительная кора (V1)

image
Рис.4. Мозг человека.
Красным цветом обозначена первичная зрительная кора (зрительная зона V1)

Первичная зрительная кора — наиболее изученная зрительная зона мозга. Исследования показали, что у млекопитающих она занимает задний полюс затылочной доли каждого полушария (эти доли ответственны за обработку зрительных стимулов). Это наиболее просто устроенная и филогенетически более «древняя» из кортикальных зон, связанных со зрением. Она приспособлена для обработки информации о статических и движущихся объектах, в особенности, для распознавания простых образов.

Составная часть функциональной архитектуры коры больших полушарий головного мозга — первичная зрительная кора — практически полностью соответствует анатомически определяемой стриарной коре. Название последней восходит к латинскому «полоса, полоска» (лат. stria) и во многом обусловлено тем, что здесь отчётливо видна невооружённым глазом полоска Дженнари (наружная полоска Байярже), образованная конечными отделами покрытых миелиновой оболочкой аксонов, отходящих от нейронов латерального коленчатого тела и заканчивающихся в IV слое серого вещества.

Первичная зрительная кора подразделяется на шесть функционально различающихся горизонтальных цитоархитектонических слоёв, обозначаемых римскими цифрами от I до VI.

Слой IV (внутренний зернистый слой), к которому подходит наибольшее количество афферентных волокон, идущих от латеральных коленчатых тел (ЛКТ), в свою очередь, подразделяется на четыре подслоя, обозначаемых IVA, IVB, IVCα и IVCβ. Нервные клетки подслоя IVCα, в основном, получают сигналы, идущие от нейронов магноцеллюлярных («крупноклеточных», вентральных) слоёв ЛКТ («магноцеллюлярный зрительный путь»), подслоя IVCβ — от нейронов парвоцеллюлярных («мелкоклеточных», дорсальных) слоёв ЛКТ («парвоцеллюлярный зрительный путь»).

Полагают, что среднее число нейронов первичной зрительной коры взрослого человека составляет около 140 миллионов в каждом полушарии.

Вторичная зрительная кора (V2)

Зрительная область V2, или вторичная зрительная кора, также называемая престриатной корой, — следующая крупная область зрительной коры и первый регион в пределах зрительной ассоциативной зоны. Зрительная область V2 имеет устойчивые упреждающие (англ.- feedforward) и обратные (англ.- feedback) связи с первичной зрительной корой V1. Область V2 также имеет устойчивую связь с областями V3, V4, и V5.

Что касается анатомии, V2 разделен на четыре квадранта: дорсальное и вентральное представление в левом и правом полушариях. Вместе эти четыре региона обеспечивают полную карту визуального мира. V2 имеет много общих свойств с V1: клетки настроены на простые свойства, такие как ориентация, пространственная частота и цвет. Ответы многих нейронов V2 также модулируются более сложными свойствами, такими как ориентация ,диспаратность, и является ли стимул частью фигуры или фона. Недавние исследования показали, что клетки V2 демонстрируют небольшое количество модуляции внимания (больше, чем V1, меньше, чем V4), настроены на умеренно сложные структуры и могут управляться множественными ориентациями в разных субрегионах в пределах одного рецептивного поля.

Утверждается, что весь вентральный визуально-гиппокамповый путь важен для визуальной памяти. Эта теория, в отличие от доминирующей, предсказывает, что изменения памяти распознавания объектов (англ. object-recognition memory, ORM) могут возникнуть в результате манипуляции в V2, области, которая очень взаимосвязана с вентральным путем зрительной коры. В мозге обезьяны эта область получает устойчивые упреждающие связи из первичной зрительной коры (V1) и посылает устойчивые проекции на другие вторичные зрительные отделы (V3, V4 и V5). Большинство нейронов этой области настроены на простые визуальные характеристики, такие как ориентация, пространственная частота, размер, цвет и форма. Анатомические исследования подразумевают слой 3 области V2 в обработке визуальной информации. В отличие от слоя 3, слой 6 зрительной коры состоит из многих типов нейронов, и их реакция на зрительные стимулы более сложна.

В недавнем исследовании было обнаружено, что клетки слоя 6 коры V2 играют очень важную роль в хранении памяти распознавания объектов, а также преобразовании краткосрочных объектных воспоминаний в долговременные воспоминания.

См. также

Примечания

  1. Часть III. Общая и специальная сенсорная физиология // Физиология человека: в 3-х томах = Human Physiology. Ed. by R.F. Schmidt, G. Thews. 2nd, completely revised edition (translated from German by M.A. Biederman-Thorson) / под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. — изд-е 2-е, перераб. и дополн.. — М.: Мир, 1996. — Т. 1. Пер. с англ.. — С. 178—321. — 323 с. — 10 000 экз. — ISBN 5-03-002545-6.
  2. Rita L. Atkinson, Richard C. Atkinson, Edward E. Smith, Daryl J. Bem, Susan Nolen-Hoeksema. «Hilgard’s Introduction to Psychology. History, Theory, Research, and Applications», 13th ed., 2000
  3. Goodale & Milner; Milner, A.David. Separate pathways for perception and action (неопр.) // Trends in Neuroscience. — 1992. — Т. 15, № 1. — С. 20—25. — doi:10.1016/0166-2236(92)90344-8. — PMID 1374953.
  4. Ungerleider L. G., Mishkin M. Two Cortical Visual Systems // Analysis of Visual Behavior (неопр.) / Ingle D. J., Goodale MA and Mansfield RJW. — Boston: MIT Press, 1982. — С. 549—586.
  5. Franz V.H., Scharnowski F., Gegenfurtner. Illusion effects on grasping are temporally constant not dynamic (англ.) // J Exp Psychol Hum Percept Perform. : journal. — 2005. — Vol. 31, no. 6. — P. 1359—1378. — doi:10.1037/0096-1523.31.6.1359. — PMID 16366795.
  6. Королькова О. А., Печенкова Е. В., Синицын В. Е. ФМРТ-исследование функциональных связей головного мозга в задаче категоризации эмоциональных и нейтральных лиц/Когнитивная наука в Москве: новые исследования. Материалы конференции 15 июня 2017 г. Под ред. Е.В. Печенковой, М.В. Фаликман. – М.: ООО «Буки Веди», ИППиП. 2017 г. – 596 стр. Электронная версия. С.174-179. ISBN 978-5-4465-1509-7
  7. Pitcher D., Walsh V., Duchaine B. The role of the occipital face area in the cortical face perception network // Experimental Brain Research. 2011. Vol. 209. No. 4. P. 481 – 493. doi:10.1007/s00221-011-2579-1
  8. Kanwisher N., McDermott J., Chun M. M. The fusiform face area: a module in human extra- striate cortex specialized for face perception // Journal of Neuroscience. 1997. Vol. 17. No. 11. P. 4302 – 4311
  9. HaxbyJ.V., HoffmanE.A., GobbiniM.I. The distributed human neural system for face perception // Trends in Cognitive Sciences. 2000. Vol. 4. No. 6. P. 223 – 233. doi:10.1016/ s1364-6613(00)01482-0
  10. Ishai A. Let’s face it: It’s a cortical network // NeuroImage. 2008. Vol. 40. No. 2. P. 415 – 419. doi:10.1016/j.neuroimage.2007.10.040
  11. Синельников Р.Д., Синельников Я.Р. Атлас анатомии человека: в 4-х томах. — изд-е 2-е, стереотипное. — М.: Медицина, 1996. — Т. 3. — 232 с. — (Учеб. лит. для студ. мед. вузов). — ISBN 5-225-02722-9.
  12. Фениш Х. Карманный атлас анатомии человека на основе Международной номенклатуры = Feneis H. Pocket Atlas of Human Anatomy Based on International Nomenclature. - NY, 1994 / редактор перевода канд. мед. наук, проф. С.Д. Денисов. — 3-е изд., стереотип.. — Минск: Выш.шк., 2000. — С. 376—377. — 464 с. — 10 000 экз. — ISBN 985-06-0592-8.
  13. Хьюбел Д., Т. Визель. Центральные механизмы зрения // Мозг (перевод с английского специального выпуска журнала Scientific American, 1979) / Редактор перевода П. В. Симонов. — М.: Мир, 1982. — 279 с. — 15 000 экз.
  14. Быков В. Л. Кора полушарий большого мозга // Частная гистология человека. — СПб.: СОТИС, 2001. — С. 260—271. — 304 с. — 3000 экз. — ISBN 5-85503-116-0.
  15. Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение = Eye, Brain and Vision / Под редакцией чл.-корр. АН СССР А. Л. Бызова. — М.: Мир, 1990. — 239 с. — 48 000 экз. — ISBN 5-03-001254-0.
  16. Leuba G., Kraftsik R. Changes in volume, surface estimate, three-dimentional shape and total number of neurons of the human primary visual cortex from midgestation until old age (англ.) // [англ.] : journal. — 1994. — Vol. 190, no. 4. — P. 351—366. — PMID 7840422.
  17. von der Heydt, R; Peterhans, E; Baumgartner, G. Illusory contours and cortical neuron responses (англ.) // Science. — 1984. — Vol. 224. — P. 1260—1262. — doi:10.1126/science.6539501. — PMID 6539501.
  18. Anzai, A; Peng, X; Van Essen, D. C. Neurons in monkey visual area V2 encode combinations of orientations (англ.) // Nature Neuroscience : journal. — 2007. — Vol. 10, no. 10. — P. 1313—1321. — doi:10.1038/nn1975. — PMID 17873872.
  19. von der Heydt, R; Zhou, H; Friedman, H. S. Representation of stereoscopic edges in monkey visual cortex (англ.) // [англ.] : journal. — 2000. — Vol. 40. — P. 1955—1967. — doi:10.1016/s0042-6989(00)00044-4.
  20. Qiu, F. T; von der Heydt, R. Figure and ground in the visual cortex: V2 combines stereoscopic cues with Gestalt rules (англ.) // Neuron : journal. — Cell Press, 2005. — Vol. 47. — P. 155—166. — doi:10.1016/j.neuron.2005.05.028.
  21. Maruko, I; et alt. Postnatal Development of Disparity Sensitivity in Visual Area 2 (V2) of Macaque Monkeys (англ.) // [англ.] : journal. — 2008. — Vol. 100, no. 5. — P. 2486—2495. — doi:10.1152/jn.90397.2008.
  22. Bussey, T J; Saksida, L. M. Memory, perception, and the ventral visual-perirhinal-hippocampal stream: thinking outside of the boxes (англ.) // Hippocampus : journal. — 2007. — Vol. 17, no. 9. — P. 898—908. — doi:10.1002/hipo.20320. — PMID 17636546.
  23. Hegdé, Jay; Van Essen, D. C. Selectivity for Complex Shapes in Primate Visual Area V2 (англ.) // [англ.] : journal. — 2000. — Vol. 20. Архивировано 24 октября 2016 года.
  24. Hegdé, Jay; Van Essen, D. C. Temporal dynamics of shape analysis in Macaque visual area V2 (англ.) // [англ.] : journal. — 2004. — Vol. 92, no. 5. — P. 3030—3042. — doi:10.1152/jn.00822.2003.
  25. López-Aranda et alt. Role of Layer 6 of V2 Visual Cortex in Object Recognition Memory (англ.) // Science : journal. — 2009. — Vol. 325, no. 5936. — P. 87—89. — doi:10.1126/science.1170869. — PMID 19574389.

Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер, Информация о Зрительная кора, Что такое Зрительная кора? Что означает Зрительная кора?

Zritelnaya kora yavlyaetsya chastyu kory bolshih polusharij golovnogo mozga otvechayushej za obrabotku vizualnoj informacii V osnovnom ona sosredotochena v zatylochnoj dole kazhdogo iz polusharij golovnogo mozga Zritelnye doliMozg cheloveka vid szadi Krasnym cvetom oboznacheno pole Brodmana 17 pervichnaya zritelnaya kora oranzhevym pole 18 zhyoltym pole 19Mozg cheloveka vid sleva Vverhu lateralnaya poverhnost vnizu medialnaya poverhnost Oranzhevym cvetom oboznacheno pole Brodmana 17 pervichnaya ili striarnaya zritelnaya kora Chast Zatylochnaya dolyaKatalogiMeSH i MeSHMeSHFMA Mediafajly na VikiskladeRis 3 Dorsalnyj zelyonyj cvet i ventralnyj sirenevyj cvet zritelnye puti berushie nachalo v pervichnoj zritelnoj kore Ponyatie zritelnaya kora vklyuchaet pervichnuyu zritelnuyu koru takzhe nazyvaemuyu striarnoj koroj ili zritelnoj zonoj V1 i ekstrastriarnuyu zritelnuyu koru zony V2 V3 V4 i V5 Pervichnaya zritelnaya kora anatomicheski ekvivalentna polyu Brodmana 17 ili BA17 Ekstrastriarnaya zritelnaya kora vklyuchaet i Imenno so zritelnoj zonoj V1 kory bolshogo mozga neposredstvenno soedineny nejrony posylayushie zritelnye signaly ot glaz Vse ostalnye chuvstvitelnye k vizualnym signalam uchastki mozga k 2000 godu ih bylo identificirovano bolee 30 svyazany s glazami cherez zonu V1 Zritelnaya kora prisutstvuet v kazhdom iz polusharij golovnogo mozga Oblasti zritelnoj kory levogo polushariya poluchayut signaly ot pravoj poloviny zritelnogo polya pravogo polushariya ot levoj poloviny Dalee v state govoritsya ob osobennostyah zritelnoj kory primatov v osnovnom cheloveka VvedeniePervichnaya zritelnaya kora zona V1 po svoemu stroeniyu otnosyashayasya k granulyarnomu sensornomu tipu inymi slovami lokalizovana v zritelnoj borozde angl calcarine fissure zatylochnoj doli angl occipital lobe bolshogo mozga Pervichnaya zritelnaya kora zona V1 kazhdogo polushariya poluchaet informaciyu neposredstvenno ot naruzhnogo kolenchatogo tela Zritelnye zony V1 pravaya i levaya peredayut vizualnuyu informaciyu po dvum pervichnym zritelnym putyam dorsalnomu i ventralnomu sm Ris 3 Dorsalnyj put nachinaetsya v pervichnoj zritelnoj kore zritelnaya zona V1 prohodit cherez zritelnuyu zonu V2 zatem napravlyayas k DM ili V6 zritelnoj zone MT inache nazyvaemoj V5 i v zadnyuyu chast temennoj doli kory Dorsalnyj put kanal gde ili kak associirovan s dvizheniem predstavleniem o lokalizacii obekta upravleniem dvizheniyami glaz sakkady ispolzovaniem vizualnoj informacii dlya ocenki dosyagaemosti obektov i dostavaniya vidimyh predmetov rukami Ventralnyj put takzhe nachinaetsya v zone V1 i prohodit cherez V2 no zatem napravlyaetsya cherez zritelnuyu zonu V4 k ventralnoj nizhnej chasti visochnoj doli kory angl inferior temporal cortex Ventralnyj put kanal chto svyazan s processom raspoznavaniya formy predstavleniem ob obekte a takzhe s dolgovremennoj pamyatyu Razvetvlenie potoka zritelnoj informacii na dorsalnyj gde i ventralnyj chto puti inache govorya na kanaly dejstviya i raspoznavaniya vpervye opisali angl i Mortimer Mishkin i do sih por eta gipoteza vyzyvaet spory sredi fiziologov i uchyonyh izuchayushih fenomen zreniya Vozmozhno ona chrezmerno uproshaet realnye processy v zritelnoj kore Ona osnovana na obnaruzhenii togo chto opticheskie obmany zreniya takie kak illyuziya Ebbingauza mogut iskazhat pravilnoe vospriyatie no v sluchayah kogda subekt otvechaet na vizualnyj stimul dejstviem takim kak shvatyvanie uvidennogo predmeta izobrazhenie vosprinimaetsya bez iskazhenij Odnako imeetsya publikaciya 2005 g utverzhdayushaya chto obe kortikalnye sistemy obrabotki zritelnoj informacii i kanal dejstviya i kanal raspoznavaniya v ravnoj stepeni podverzheny obmanu illyuzij Nejrony zritelnoj kory generiruyut potencial dejstviya kogda vizualnye stimuly vozdejstvuyut na ih receptivnye polya Receptivnoe pole opredelyaetsya kak oblast stimulyaciya kotoroj privodit k generacii potenciala dejstviya No inogda nejron mozhet luchshe otvechat na kakuyu to opredelyonnuyu sovokupnost zritelnyh stimulov predstavlyaemyh v predelah ego receptivnogo polya Eto svojstvo nazyvaetsya V bolee drevnih zritelnyh oblastyah izbiratelnost nejronov nevysoka Tak nejron zritelnoj zony V1 mozhet vozbuzhdatsya v otvet na lyuboj vertikalnyj stimul v svoyom receptivnom pole Nejronam integrativnyh zritelnyh oblastej svojstvenna slozhnaya izbiratelnost Naprimer nejrony zritelnoj integrativnoj oblasti verhnej visochnoj borozdy u obezyan ili ventralnoj poverhnosti na granice mezhdu zatylochnoj i visochnoj dolyami u cheloveka mogut vozbuzhdatsya lish pri stimulyacii receptivnogo polya izobrazheniyami lic V obrabotku i vospriyatie vizualnoj informacii o lice vovlecheny neskolko vzaimodejstvuyushih drug s drugom oblastej mozga Yadro etoj sistemy sostavlyayut oblast v OFA obespechivayushaya nachalnyj analiz otdelnyh chastej lica oblast v veretenovidnoj izviline FFA provodyashaya analiz invariantnyh harakteristik lica i uznavanie cheloveka po licu oblast v zadnej chasti verhnej visochnoj borozdy pSTS aktiviruyushayasya pri analize izmenchivyh aspektov vyrazheniya lica dvizhenij gub pri rechi i napravleniya vzglyada V rasshirennoj sisteme proishodit dalnejshij analiz napravleniya vzglyada IPS semantiki nizhnyaya lobnaya izvilina IFG ATC emocionalnoj sostavlyayushej mindalina Amy Ins biograficheskoj PreCun pCiG i drugoj informacii Svyazannaya s vospriyatiem obektov LOC mozhet vklyuchatsya v rannij analiz struktury izobrazheniya lica Pri etom vyyavlenie razlichnyh aspektov vizualnoj informacii o lice osushestvlyaetsya ne avtonomnoj rabotoj otdelnyh oblastej mozga realizuyushih konkretnye funkcii a vzaimosvyazannoj skoordinirovannoj ih rabotoj Krovosnabzhenie zritelnoj kory osushestvlyaetsya v osnovnom shpornoj vetvyu lat ramus calcarinus razvetvleniya konechnoj korkovoj chasti lat pars corticalis zadnej mozgovoj arterii lat arteria cerebri posterior Shpornaya vetv zalegaet v shpornoj borozde lat sulcus calcarinus fissura calcarina kory golovnogo mozga Sovremennye issledovaniya Pri izuchenii pervichnoj zritelnoj kory zhivotnyh koshek horkov krys myshej obezyan registriruyutsya potencialy snimaemye s elektrodov vvedyonnyh v mozg libo vnutrennie opticheskie signaly kory mozga Dlya issledovaniya pervichnoj zritelnoj kory cheloveka i obezyan zona V1 primenyayutsya elektroencefalografiya EEG magnitoencefalografiya MEG funkcionalnaya magnitno rezonansnaya tomografiya fMRT pozitronno emissionnaya tomografiya PET Odno iz sovremennyh otkrytij kasayushihsya zritelnoj zony V1 cheloveka sostoit v tom chto vnimanie okazyvaet silnoe moduliruyushee vozdejstvie na obrabotku zritelnoj informacii signaly byli izmereny posredstvom fMRT V to zhe vremya rezultaty fiziologicheskogo issledovaniya na makakah pokazali nesushestvennoe vliyanie processov vnimaniya na aktivnost oblastej zritelnoj kory ochen malye izmeneniya aktivnosti ili ih otsutstvie Eksperimenty na makakah kak pravilo vypolnyayutsya putyom registracii pikovoj aktivnosti edinichnyh nejronov a pri ispolzovanii fMRT v osnovnom registriruyutsya postsinapticheskie potencialyen Takim obrazom kontrastiruyushie rezultaty ukazannyh eksperimentov mogut byt sledstviem neodinakovoj metodiki issledovanij i vovse ne obyazatelno otrazhayut realnye razlichiya v fiziologii cheloveka i makaki Avtory drugoj sovremennoj publikacii stremyatsya vsecelo oharakterizovat regulyatornye svojstva pervichnoj zritelnoj kory V1 i ispolzovat eyo kak modelnuyu oblast obrazec dlya harakteristiki kortikalnogo kanala peredachi dannyh Povrezhdeniya pervichnoj zritelnoj kory kak pravilo privodyat k vozniknoveniyu skotomy ili breshi v zritelnom pole Interesno chto pacienty s takimi defektami zachastuyu mogut vosprinimat i ispolzovat vizualnuyu informaciyu predstavlennuyu po ih skotomam Eto yavlenie nazyvaemoe slepym vi deniem ili slepym zreniem izuchaetsya mnogimi uchyonymi proyavlyayushimi interes k tomu kakie imenno struktury mozga i nejrofiziologicheskie processy yavlyayutsya materialnymi nositelyami soznaniya Pervichnaya zritelnaya kora V1 Ris 4 Mozg cheloveka Krasnym cvetom oboznachena pervichnaya zritelnaya kora zritelnaya zona V1 Pervichnaya zritelnaya kora naibolee izuchennaya zritelnaya zona mozga Issledovaniya pokazali chto u mlekopitayushih ona zanimaet zadnij polyus zatylochnoj doli kazhdogo polushariya eti doli otvetstvenny za obrabotku zritelnyh stimulov Eto naibolee prosto ustroennaya i filogeneticheski bolee drevnyaya iz kortikalnyh zon svyazannyh so zreniem Ona prisposoblena dlya obrabotki informacii o staticheskih i dvizhushihsya obektah v osobennosti dlya raspoznavaniya prostyh obrazov Sostavnaya chast funkcionalnoj arhitektury kory bolshih polusharij golovnogo mozga pervichnaya zritelnaya kora prakticheski polnostyu sootvetstvuet anatomicheski opredelyaemoj striarnoj kore Nazvanie poslednej voshodit k latinskomu polosa poloska lat stria i vo mnogom obuslovleno tem chto zdes otchyotlivo vidna nevooruzhyonnym glazom poloska Dzhennari naruzhnaya poloska Bajyarzhe obrazovannaya konechnymi otdelami pokrytyh mielinovoj obolochkoj aksonov othodyashih ot nejronov lateralnogo kolenchatogo tela i zakanchivayushihsya v IV sloe serogo veshestva Pervichnaya zritelnaya kora podrazdelyaetsya na shest funkcionalno razlichayushihsya gorizontalnyh citoarhitektonicheskih sloyov oboznachaemyh rimskimi ciframi ot I do VI Sloj IV vnutrennij zernistyj sloj k kotoromu podhodit naibolshee kolichestvo afferentnyh volokon idushih ot lateralnyh kolenchatyh tel LKT v svoyu ochered podrazdelyaetsya na chetyre podsloya oboznachaemyh IVA IVB IVCa i IVCb Nervnye kletki podsloya IVCa v osnovnom poluchayut signaly idushie ot nejronov magnocellyulyarnyh krupnokletochnyh ventralnyh sloyov LKT magnocellyulyarnyj zritelnyj put podsloya IVCb ot nejronov parvocellyulyarnyh melkokletochnyh dorsalnyh sloyov LKT parvocellyulyarnyj zritelnyj put Polagayut chto srednee chislo nejronov pervichnoj zritelnoj kory vzroslogo cheloveka sostavlyaet okolo 140 millionov v kazhdom polusharii Vtorichnaya zritelnaya kora V2 Zritelnaya oblast V2 ili vtorichnaya zritelnaya kora takzhe nazyvaemaya prestriatnoj koroj sleduyushaya krupnaya oblast zritelnoj kory i pervyj region v predelah zritelnoj associativnoj zony Zritelnaya oblast V2 imeet ustojchivye uprezhdayushie angl feedforward i obratnye angl feedback svyazi s pervichnoj zritelnoj koroj V1 Oblast V2 takzhe imeet ustojchivuyu svyaz s oblastyami V3 V4 i V5 Chto kasaetsya anatomii V2 razdelen na chetyre kvadranta dorsalnoe i ventralnoe predstavlenie v levom i pravom polushariyah Vmeste eti chetyre regiona obespechivayut polnuyu kartu vizualnogo mira V2 imeet mnogo obshih svojstv s V1 kletki nastroeny na prostye svojstva takie kak orientaciya prostranstvennaya chastota i cvet Otvety mnogih nejronov V2 takzhe moduliruyutsya bolee slozhnymi svojstvami takimi kak orientaciya disparatnost i yavlyaetsya li stimul chastyu figury ili fona Nedavnie issledovaniya pokazali chto kletki V2 demonstriruyut nebolshoe kolichestvo modulyacii vnimaniya bolshe chem V1 menshe chem V4 nastroeny na umerenno slozhnye struktury i mogut upravlyatsya mnozhestvennymi orientaciyami v raznyh subregionah v predelah odnogo receptivnogo polya Utverzhdaetsya chto ves ventralnyj vizualno gippokampovyj put vazhen dlya vizualnoj pamyati Eta teoriya v otlichie ot dominiruyushej predskazyvaet chto izmeneniya pamyati raspoznavaniya obektov angl object recognition memory ORM mogut vozniknut v rezultate manipulyacii v V2 oblasti kotoraya ochen vzaimosvyazana s ventralnym putem zritelnoj kory V mozge obezyany eta oblast poluchaet ustojchivye uprezhdayushie svyazi iz pervichnoj zritelnoj kory V1 i posylaet ustojchivye proekcii na drugie vtorichnye zritelnye otdely V3 V4 i V5 Bolshinstvo nejronov etoj oblasti nastroeny na prostye vizualnye harakteristiki takie kak orientaciya prostranstvennaya chastota razmer cvet i forma Anatomicheskie issledovaniya podrazumevayut sloj 3 oblasti V2 v obrabotke vizualnoj informacii V otlichie ot sloya 3 sloj 6 zritelnoj kory sostoit iz mnogih tipov nejronov i ih reakciya na zritelnye stimuly bolee slozhna V nedavnem issledovanii bylo obnaruzheno chto kletki sloya 6 kory V2 igrayut ochen vazhnuyu rol v hranenii pamyati raspoznavaniya obektov a takzhe preobrazovanii kratkosrochnyh obektnyh vospominanij v dolgovremennye vospominaniya Sm takzheTeoriya integracii priznakov Struktury mozga Pole V4 Pole V8PrimechaniyaChast III Obshaya i specialnaya sensornaya fiziologiya Fiziologiya cheloveka v 3 h tomah Human Physiology Ed by R F Schmidt G Thews 2nd completely revised edition translated from German by M A Biederman Thorson pod red R Shmidta i G Tevsa izd e 2 e pererab i dopoln M Mir 1996 T 1 Per s angl S 178 321 323 s 10 000 ekz ISBN 5 03 002545 6 Rita L Atkinson Richard C Atkinson Edward E Smith Daryl J Bem Susan Nolen Hoeksema Hilgard s Introduction to Psychology History Theory Research and Applications 13th ed 2000 Goodale amp Milner Milner A David Separate pathways for perception and action neopr Trends in Neuroscience 1992 T 15 1 S 20 25 doi 10 1016 0166 2236 92 90344 8 PMID 1374953 Ungerleider L G Mishkin M Two Cortical Visual Systems Analysis of Visual Behavior neopr Ingle D J Goodale MA and Mansfield RJW Boston MIT Press 1982 S 549 586 Franz V H Scharnowski F Gegenfurtner Illusion effects on grasping are temporally constant not dynamic angl J Exp Psychol Hum Percept Perform journal 2005 Vol 31 no 6 P 1359 1378 doi 10 1037 0096 1523 31 6 1359 PMID 16366795 Korolkova O A Pechenkova E V Sinicyn V E FMRT issledovanie funkcionalnyh svyazej golovnogo mozga v zadache kategorizacii emocionalnyh i nejtralnyh lic Kognitivnaya nauka v Moskve novye issledovaniya Materialy konferencii 15 iyunya 2017 g Pod red E V Pechenkovoj M V Falikman M OOO Buki Vedi IPPiP 2017 g 596 str Elektronnaya versiya S 174 179 ISBN 978 5 4465 1509 7 Pitcher D Walsh V Duchaine B The role of the occipital face area in the cortical face perception network Experimental Brain Research 2011 Vol 209 No 4 P 481 493 doi 10 1007 s00221 011 2579 1 Kanwisher N McDermott J Chun M M The fusiform face area a module in human extra striate cortex specialized for face perception Journal of Neuroscience 1997 Vol 17 No 11 P 4302 4311 HaxbyJ V HoffmanE A GobbiniM I The distributed human neural system for face perception Trends in Cognitive Sciences 2000 Vol 4 No 6 P 223 233 doi 10 1016 s1364 6613 00 01482 0 Ishai A Let s face it It s a cortical network NeuroImage 2008 Vol 40 No 2 P 415 419 doi 10 1016 j neuroimage 2007 10 040 Sinelnikov R D Sinelnikov Ya R Atlas anatomii cheloveka v 4 h tomah izd e 2 e stereotipnoe M Medicina 1996 T 3 232 s Ucheb lit dlya stud med vuzov ISBN 5 225 02722 9 Fenish H Karmannyj atlas anatomii cheloveka na osnove Mezhdunarodnoj nomenklatury Feneis H Pocket Atlas of Human Anatomy Based on International Nomenclature NY 1994 redaktor perevoda kand med nauk prof S D Denisov 3 e izd stereotip Minsk Vysh shk 2000 S 376 377 464 s 10 000 ekz ISBN 985 06 0592 8 Hyubel D T Vizel Centralnye mehanizmy zreniya Mozg perevod s anglijskogo specialnogo vypuska zhurnala Scientific American 1979 Redaktor perevoda P V Simonov M Mir 1982 279 s 15 000 ekz Bykov V L Kora polusharij bolshogo mozga Chastnaya gistologiya cheloveka SPb SOTIS 2001 S 260 271 304 s 3000 ekz ISBN 5 85503 116 0 Hyubel D Glaz mozg zrenie Eye Brain and Vision Pod redakciej chl korr AN SSSR A L Byzova M Mir 1990 239 s 48 000 ekz ISBN 5 03 001254 0 Leuba G Kraftsik R Changes in volume surface estimate three dimentional shape and total number of neurons of the human primary visual cortex from midgestation until old age angl angl journal 1994 Vol 190 no 4 P 351 366 PMID 7840422 von der Heydt R Peterhans E Baumgartner G Illusory contours and cortical neuron responses angl Science 1984 Vol 224 P 1260 1262 doi 10 1126 science 6539501 PMID 6539501 Anzai A Peng X Van Essen D C Neurons in monkey visual area V2 encode combinations of orientations angl Nature Neuroscience journal 2007 Vol 10 no 10 P 1313 1321 doi 10 1038 nn1975 PMID 17873872 von der Heydt R Zhou H Friedman H S Representation of stereoscopic edges in monkey visual cortex angl angl journal 2000 Vol 40 P 1955 1967 doi 10 1016 s0042 6989 00 00044 4 Qiu F T von der Heydt R Figure and ground in the visual cortex V2 combines stereoscopic cues with Gestalt rules angl Neuron journal Cell Press 2005 Vol 47 P 155 166 doi 10 1016 j neuron 2005 05 028 Maruko I et alt Postnatal Development of Disparity Sensitivity in Visual Area 2 V2 of Macaque Monkeys angl angl journal 2008 Vol 100 no 5 P 2486 2495 doi 10 1152 jn 90397 2008 Bussey T J Saksida L M Memory perception and the ventral visual perirhinal hippocampal stream thinking outside of the boxes angl Hippocampus journal 2007 Vol 17 no 9 P 898 908 doi 10 1002 hipo 20320 PMID 17636546 Hegde Jay Van Essen D C Selectivity for Complex Shapes in Primate Visual Area V2 angl angl journal 2000 Vol 20 Arhivirovano 24 oktyabrya 2016 goda Hegde Jay Van Essen D C Temporal dynamics of shape analysis in Macaque visual area V2 angl angl journal 2004 Vol 92 no 5 P 3030 3042 doi 10 1152 jn 00822 2003 Lopez Aranda et alt Role of Layer 6 of V2 Visual Cortex in Object Recognition Memory angl Science journal 2009 Vol 325 no 5936 P 87 89 doi 10 1126 science 1170869 PMID 19574389

NiNa.Az

NiNa.Az - Абсолютно бесплатная система, которая делится для вас информацией и контентом 24 часа в сутки.
Взгляните
Закрыто