Википедия

Эдиакарская биота

Эдиака́рская био́та, ранее была известна как ве́ндская био́та — общее название ископаемых организмов, населявших Землю в эдиакарском периоде (около 635—539 млн лет назад), последнем периоде неопротерозойской эры. Большинство из них резко отличаются ото всех других ныне известных живых существ и представляют собой мягкотелые, в основном сидячие организмы, имеющие трубчатую (и обычно ветвящуюся) структуру. Эдиакарские организмы представляют собой первую достоверно подтверждённую фауну многоклеточных животных (тем не менее, существовала также хуайнаньская биота, но её систематическое положение остаётся неясным), их останки обнаружены почти на всех континентах. Сам термин «эдиакарская биота» часто критикуется из-за его возможной непоследовательности, произвольного исключения некоторых ископаемых и невозможности точного определения.

image
Диорама, отображающая типичный подводный пейзаж эдиакария
image
Чарния. Её открытие стало первым доказательством существования многоклеточной жизни в докембрии.
image
Дикинсония — один из самых известных представителей эдиакарской фауны.

Первые представители этой биоты возникли около 600 млн лет назад. Большинство же организмов эдиакарской биоты появились в результате так называемого «авалонского взрыва», произошедшего около 575 млн лет назад. Их появлению предшествовало глобальное оледенение, происходившее в криогенном периоде. Наиболее богаты останками фауны возрастом около 555 млн лет, найденные в Мексике (Сонора), России (побережье Белого моря) и Австралии (горы Эдиакары). Почти все эти организмы исчезли во время «кембрийского взрыва», начавшегося 539 млн лет назад и «заменившего» эдиакарские организмы на предшествующие современным кембрийские. Наиболее поздние останки этой фауны датируются 510 млн лет назад, но это, в лучшем случае, лишь реликтовые останки когда-то процветавших экосистем. В качестве причин вымирания эдиакарской фауны называются изменения в окружающей среде, появление хищников и конкуренция с кембрийскими организмами. По результатам исследования 2018 года стало известно, что период расцвета эдиакарской биоты совпал с периодом большого числа растворенных органических веществ в океанах.

Определить место эдиакарской биоты в эволюции до сих пор точно не удалось. Более того, в научном сообществе нет консенсуса касательно того, были ли эти существа животными: высказывались предположения, что это были либо лишайники, либо водоросли, либо протисты клады фораминифер, либо ранние грибы, либо колонии микроорганизмов, либо вовсе представители не сохранившегося до наших дней неизвестного царства живой природы. Различные представители эдиакарской фауны имеют определённые морфологические сходства с современными типами животных. Так, [англ.] может быть ранней губкой, а Auroralumina считается ранним стрекающим и первым хищным животным. Кимберелла имеет определённые сходства с современными моллюсками, однако такое мнение не имеет достаточно доказательств. Большинство организмов эдиакарской биоты вообще имеют не похожие на современных животных формы. Среди них можно встретить радиально-симметричные (цикломедуза) и организмы со скользящей симметрией, так называемые «стёганые одеяла» (чарния, дикинсония, сприггина). Такая непохожесть на нынешних животных стала причиной выделения этих организмов в отдельные типы. Палеонтолог Адольф Зейлахер пошёл ещё дальше: он выделил представителей клад проартикулят и петалонамов (две группы «стёганых одеял») в отдельное подцарство животных — вендобионты. Если эдиакарские организмы действительно не оставили потомков, то всю эдиакарскую биоту можно считать «неудачным опытом» в попытке создать сложные экосистемы многоклеточных организмов, а нынешняя фауна появилась независимо от эдиакарской и произошла от других ранних организмов. Обнаружение в останках дикинсонии в 2018 году холестерина говорит о том, что эти организмы, скорее всего, были животными.

История открытия

Первыми найденными эдиакарскими окаменелостями стали обнаруженные в 1868 году дискообразные экземпляры [англ.] (Aspidella terranovica). Их первооткрыватель, геолог [англ.], счёл их полезным средством для сопоставления возраста горных пород вблизи Ньюфаундленда. Однако, поскольку они лежали ниже древнейших кембрийских слоёв (считавшихся тогда содержащими самые первые признаки жизни), понадобилось 4 года, пока нашёлся палеонтолог ([англ.]), осмелившийся предположить, что они являются ископаемыми останками. Но и тогда, несмотря на его авторитет, его предположение не было поддержано другими учёными из-за простой формы находок: их объявляли следами выхода газов, неорганическими конкрециями или даже шутками Бога. Больше нигде в мире похожих образцов найдено не было, и споры зашли в тупик.

В 1933 году [англ.] обнаружил экземпляры в Намибии, но твёрдое убеждение, что жизнь возникла в кембрийском периоде, заставило его отнести их к кембрию, и никаких связей с аспиделлой не было установлено. В 1946 году [англ.] нашёл «медузы» в Эдиакарских холмах в Австралии, но эти породы считались раннекембрийскими, и его открытие вызвало лишь небольшой интерес.

Так продолжалось до открытия в 1957 году знаменитой чарнии. Это похожее на ветку ископаемое было найдено в [англ.] (Англия), и благодаря подробному геологическому картированию Британской геологической службы не было сомнения, что оно относится к докембрию. Палеонтолог [англ.] установил, наконец, связь между ним и прежними находками. Благодаря усиленным поискам и улучшенной датировке существующих образцов удалось обнаружить ещё много эдиакарских ископаемых останков.

Все экземпляры, найденные до 1967 года, находились в крупнозернистых песчаниках, не сохранявших мелкие детали, что затрудняло истолкование. Всё изменило открытие С. Б. Мизрой захоронений в [англ.] (Ньюфаундленд, Канада). На мелком вулканическом пепле этих захоронений были хорошо видны тонкие детали, неразличимые ранее.

Постепенно исследователи всё лучше осознавали, что большинство (хотя и не все) из найденных организмов, резко отличаясь от обитателей последующих эпох, имеют немало общего между собой. Так, в 1983 году М. А. Федонкин открыл типичную для них «скользящую» (двустороннюю со сдвигом) симметрию (до него сдвиг приписывали случайным деформациям в процессе захоронения либо вовсе не замечали). В 1992 году А. Зейлахер показал, что им присущ определённый план строения тела, напоминающий стёганое одеяло. Кроме этого, Б. открыл их изометрический рост.

Плохое взаимодействие между учёными разных стран и различия между геологическими формациями привели ко множеству различных названий для данной биоты. В 1960 году французское название Ediacarien — от Эдиакарских холмов в Южной Австралии, ведущих своё название от туземного idiyakra («есть вода»), — добавилось к терминам «синийский» и «вендский» для непосредственно предкембрийской эпохи. В марте 2004 года Международный союз геологических наук положил конец разночтениям, приняв для последнего периода докембрия название «эдиакарский» (Ediacaran). Однако в русскоязычной литературе употребляется также термин «вендский» с близким значением. Корень «венд» остался также во всемирно употребительном термине «вендобионты» (Vendobionta), предложенным А. Зейлахером.

Условия сохранения

Большинство ископаемых остатков представляют собой твёрдые части организмов, оставшиеся после разложения тел. Но почти вся эдиакарская биота была мягкотелой и не имела таких частей; поэтому её массовая сохранность является приятной неожиданностью. Тут, несомненно, помогло отсутствие роющих существ; после их появления (в кембрии) отпечатки мягких частей стали обычно разрушаться быстрее, чем успевали произойти их захоронение и фоссилизация. Понятие «твёрдые» в данном контексте следует трактовать исключительно в палеонтологическом смысле, то есть, понимая под ним минерализованные части живых организмов.

Условия жизни

image
Современный цианобактериально-водорослевый мат в солёном озере на Летнем берегу Белого моря

По мнению большинства исследователей, все эдиакарские живые существа обитали в море; суша ещё оставалась безжизненной.

Основу тогдашних биоценозов, судя по ископаемым останкам, составляли цианобактериальные маты. Продукты их деятельности — строматолиты — часто встречаются в эдиакарских отложениях. Покрывая толстой (1—2 см) слизистой плёнкой дно на мелководьях, маты могли служить пищей гетеротрофным животным и простейшим. Многоклеточным водорослям они, напротив, составляли конкуренцию. Тем не менее, наряду с матами, на дне встречались водорослевые луга.

В 2012 году палеонтолог Грегори Реталляк выдвинул гипотезу, что некоторые представители эдиакарской биоты были лишайниками и обитали на суше. Эта гипотеза тут же подверглась резкой критике со стороны других палеонтологов. В частности, они указали, что Реталляк не привёл ни одного ископаемого с бесспорными следами сухопутного образования. В то же время, многие эдиакарские ископаемые имеют бесспорные следы морского образования (известняковые или сланцевые отложения, знаки волновой ряби, следы волочения течениями). В 2019 году Реталляк привёл доказательства того, что тонкозернистые песчаники ISL, обогащённые лёгкими изотопами углерода и кислорода, имеют признаки наземного происхождения: плохую окатанность зёрен и следы ветровой эрозии на поверхности их прослоев. В песчаниках ISL находят чаще всего останки дикинсоний. Если выводы Грегори Реталляка верны, то это значит, что жизнь вышла на сушу значительно раньше — примерно 580 млн лет назад.

Морфология и классификация

Формы эдиакарских ископаемых
Эмбрионы
image
Самые ранние из открытых эмбрионов: почти все они находятся внутри покрытых шипами акритарх (акритархи — это группа ископаемых останков неясной природы, напоминающих оболочки одноклеточных водорослей и цисты).
Диски
Tateana inflata (она же Cyclomedusa radiata) дискообразное ископаемое (возможно, лишь часть организма). Рядом масштабная линейка image
spriggi (англ.) имеет сложную радиально-симметричную форму image
Трибрахидиум (Tribrachidium) — пример удивительной симметрии 3-го порядка image
Рангеоморфы
Слепок «стёганой» чарнии (Charnia), первого из общепризнанных докембрийских организмов image
Проартикуляты
Цепочка следов ёргии (Yorgia), «пасущейся» на мате, заканчивающаяся останками самого организма (справа) image
Сприггина (Spriggina), похожая на трилобита; но, по мнению многих исследователей, сходство чисто внешнее image
Мешкообразные
Художественная реконструкция инарии (Inaria) (на рисунке синим цветом). Внизу изображены трёхлучевые альбумаресы (Albumares) image
Животные современных типов (?)
Отпечаток кимбереллы (Kimberella) image
Другие организмы
Солза (Solza margarita) — загадочное эдиакарское ископаемое image
Следы неизвестных животных
Позднеэдиакарские следы Archaeonassa. image

По своей морфологии эдиакарская биота крайне разнообразна. Размер варьировался от миллиметров до метров; сложность от очень малой до значительной, несомненна многоклеточность многих видов; существовали как жёсткие, так и желеобразные организмы. Встречались почти все формы симметрии. Среди доэдиакарских находок многоклеточность и размеры больше 1 см встречаются крайне редко.

Эти разнообразные морфологии пока можно разбить только на условные таксоны. Существуют поэтому различные их классификации, основанные на форме окаменелостей и почти всегда включающие раздел «Прочие» для существ, не попадающих ни в одну из предложенных категорий.

Эмбрионы

Среди недавних открытий докембрийских многоклеточных содержится множество сообщений об эмбрионах, особенно из формации Доушаньто в Китае. Некоторые находки вызвали сильное волнение в СМИ. Эти ископаемые представляют собой шарообразные образования из разного числа клеток (обычно это степени двойки), без полости внутри, часто с остатками тонкой неклеточной плёнки, окружающей многоклеточные шарики.

Долгое время велась дискуссия относительно происхождения данных ископаемых (вплоть до предположений, что они — ископаемые остатки гигантских прокариот или формы осаждения минеральных веществ). Однако обнаружение в 2007 году эмбрионов, окружённых сложно устроенной оболочкой (в породах возрастом 580—550 млн лет), свидетельствует о том, что окаменелости в Доушаньто — покоящиеся яйца многоклеточных беспозвоночных. Более того, стало ясно, что часть акритарх, обнаруженных в более ранних породах Доушаньто (632 млн лет), в действительности представляют собой оболочки таких эмбрионов и относятся на сегодня к древнейшим прямым останкам многоклеточной жизни.

Другое ископаемое из Доушаньто — () (от 0,1 до 0,2 мм в диаметре, возраст около 580 млн лет) — рассматривается рядом учёных как останки трёхслойного билатерального организма, имевшего целом, то есть животного столь же сложного, как дождевые черви или моллюски. Несмотря на сомнения в органической природе этих ископаемых, поскольку все 10 найденных образцов вернанималкулы имеют одинаковые размер и конфигурацию, маловероятно, чтобы подобное однообразие было результатом неорганических процессов.

Диски

Круглые ископаемые, такие, как (Ediacaria) (англ.), цикломедуза (Cyclomedusa) и () (англ.), вначале были отнесены к медузам. Однако теперь ни одно из дискообразных эдиакарских ископаемых не считают медузами. По одной из версий, это лишь прикрепительные диски неизвестных организмов, «стоявших» на морском дне (как современные морские перья); но это плохо согласуется с большими размерами некоторых дисков (до 180 мм). Высказывались также версии, что это — гигантские протисты, актинии, даже морские грибы либо вообще колонии одноклеточных (в этом случае они не могут считаться отдельными организмами). Достоверная интерпретация трудна, так как сохранились обычно лишь отпечатки нижней стороны организма.

Простейшие дискообразные виды (, цикломедуза) представляют собой диски диаметром 1—180 мм с концентрическими бороздами и/или радиальными лучами. Другие (армиллифера (Armillifera)) имеют более сложный рельеф и несут по краям диска многочисленные мелкие отростки Наиболее сложные (трибрахидиум (Tribrachidium) и др.) обладают удивительной трёхлучевой симметрией, крайне редкой у животных последующих эпох.

Дискообразные отпечатки, похожие на , в 2007 году были обнаружены в составе «Стирлинговской биоты», жившей 2000—1800 млн лет назад, то есть более чем за миллиард лет до эдиакара. Это может означать древнейшие корни данной группы[источник не указан 4402 дня].

«Стёганые одеяла» — вендобионты

Эти, пожалуй, самые необычные члены эдиакарской фауны имеют структуру тела, напоминающую стёганые одеяла (англ. Quilt) или надувные матрасы: их тело как бы состоит из отдельных трубок, лежащих параллельно друг другу и образующих плоский слой. Наиболее типичный диаметр трубок — 1—5 мм. Обычно трубки отходят в обе стороны от центральной оси тела, при этом часто ветвятся. На концах трубки бывают закрыты или открыты; в последнем случае они, очевидно, заполнены окружающей морской водой.

Повторяющиеся ряды трубок, идущих влево и вправо, создают впечатление членистости. Но оно обманчиво: у вендобионтов левые и правые ряды трубок всегда сдвинуты друг относительно друга вдоль продольной оси тела. Такой тип симметрии (двусторонняя симметрия со сдвигом) называется скользящей симметрией. У современных животных скользящая симметрия не встречается, хотя некоторые черты её обнаружены у ланцетника.

Процесс роста вендобионтов являлся изометрическим: все части их тела росли в похожей пропорции (в отличие от онтогенеза большинства животных, у которых пропорции тела и органов меняются по мере роста), так что форма мелких и крупных экземпляров схожа.

Среди вендобионтов выделяются некоторые подгруппы:

Петалонамы
Ископаемые, напоминающие ветки или морские перья. Они состоят из ветвящихся (в одной плоскости) трубочек. Каждая ветвь, в свою очередь, ветвится дальше (насчитывают до 4 уровней ветвления) и напоминает уменьшенную копию всего организма (такое подобие называется фрактальностью). По мнению ряда исследователей, в основании «главного ствола» имелся ещё прикрепительный диск, с помощью которого вся конструкция крепилась к грунту; тогда отпечатки таких прикрепительных органов мы наблюдаем как «диски» (см. выше). Типичным представителем рангеоморфов является чарния (Charnia).
Проартикуляты
Вендобионты, имеющие овальное или лентовидное тело, состоящее из центральной оси и отходящих от неё влево и вправо неветвящихся трубкообразных сегментов, плотно прилегающих друг к другу, часто изогнутых. Предполагают, что их тело было сверху прикрыто гибким органическим «щитом». У многих видов проартикулят передняя часть тела не расчленённая (сприггина (Spriggina), ёргия (Yorgia)), иногда с лопастью ( (Archaeaspinus)). У дикинсонии (Dickinsonia) имеется вытянутая вдоль оси тела полость (пищеварительная?), от которой отходят боковые каналы. Размер проартикулят составлял от миллиметров до 1,5 м.
В районе Белого моря обнаружены цепочки следов ёргии. Самая длинная (4,5 м) цепочка состоит из 15 и одного . В каждой цепочке все отпечатки одинакового размера и ориентированы нерасчленённой частью тела по ходу движения, а отпечаток тела, если он присутствует, — всегда впереди. Это означает, что все они относятся к одному и тому же экземпляру животного: является слепком тела животного, а остальные — его следами.

Систематическое положение (и даже единство происхождения) вендобионтов остается неясным. Найденные цепочки следов доказывают, что вендобионты (как минимум — некоторые из них) являются животными. Однако отсутствие у них рта, репродуктивных органов и (у большинства) даже кишечника и вообще каких-либо признаков внутренней анатомии делает их весьма своеобразными.

Учитывая «скользящую симметрию» проартикулят, М. А. Федонкин предположил возможное родство их с хордовыми.

Мешкообразные

Ископаемые, подобные птеридиниуму (Pteridinium) и инарии (Inaria) сохраняются в толще слоёв грунта и напоминают мешки, наполненные грязью. Их интерпретация остаётся спорной; некоторые авторы отмечают черты их сходства с оболочниками.

Согласно Д. Гражданкину, Inaria limicola представляет собой неподвижный донный организм с луковицеобразным основанием, плавно переходящим в узкую стеблевидную трубку высотой до 10—12 см. «Луковица» у подошвы разделена бороздками на многочисленные радиальные дольки. Окончание трубки тоже разделено на лопасти. Тело имеет тонкие эластичные волокнистые покровы. Инария обитала на мягких иловых грунтах среди водорослевых лугов, полностью погрузившись в осадок и выставив наружу окончание трубки.

Животные предположительно современных типов

В последние 20 млн лет эдиакара появляются некоторые животные, напоминающие примитивных представителей современных типов.

  • Кимберелла (Kimberella), видимо, является примитивным моллюском. Судя по отпечаткам, у неё было овальное, возвышавшееся над поверхностью грунта тело, окружённое широкой «ногой» — тонким (в высоту) «ободком», лежащим на поверхности грунта и гофрированным по краям, так что в целом вид животного напоминал широкополую шляпу. Предполагается, что сверху тело животного покрывала плотная неминерализованная раковина. На поверхности слоёв песчаника нередко встречаются отпечатки кимберелл, обычно покрытые тонкими валиками, сгруппированными в веерообразные скопления, иногда отходящие непосредственно от отпечатка. Скопления валиков считают следами питания этих животных (валик — слепок с борозды, бывшей на грунте): кимбереллы поедали покрывавшие дно цианобактериальные маты или детрит, выскребая на них радулой (?) тонкие бороздки. Размер кимберелл — от 2—3 мм до 15 см, в высоту до 4 см.
  • Клаудина (Cloudina) — небольшое сегментированное животное (длиной от 8 мм до 15 см; диаметром 0,3—6,5 мм), выглядящее как стопка конусов, вставленных острыми концами друг в друга. Предположительно, клаудины родственны многощетинковым червям, но вопрос о точной классификации остаётся открытым. Это одно из первых животных, имеющих кальцинированную оболочку, то есть твёрдую часть тела (в палеонтологическом смысле). В ассоциации с намакалатусом колонии клаудин строили рифы, достигавшие 7 километров в длину.

Подобные находки могут помочь понять происхождение кембрийских животных; но связи между ними и остальными эдиакарскими обитателями совершенно неясны.

Другие организмы

  • Солза (Solza margarita). Тело коническое с уплощённым краем, невысокое, в плане яйцевидное (вершина конуса ближе к заострённому концу). По-видимому, животное обладало упругим телом, не твёрдым, но и не очень мягким. Отпечатки целиком покрыты радиально расходящимися и многократно ветвящимися валиками. Возможно, тело солзы покрывали бороздки; но более вероятно, что это — след каких-то внутренних каналов, связанных между собой. Длина около 1 см. Систематическое положение неизвестно. Жила в позднем эдиакарии.
  • Obamus coronatus — кольцеобразные структуры неясного систематического положения.
  • Wutubus annularis — сегментированные трубки неясного систематического положения.

Следы неизвестных животных

Наряду со следами, оставленными кимбереллами, ёргиями и другими известными организмами (см. выше), в эдиакарских отложениях находят и следы, чьё «авторство» ещё не установлено:

  • «Ходы» напоминают норки червей. Почти все они горизонтальны, что можно объяснить наличием под тонким (1—2 см) слоем цианобактериального мата, в котором они проделаны, твёрдой подстилающей породы (обычно строматолита).
Ни одного существа, оставляющего подобные следы, в этих ископаемых пока не обнаружено. Предполагается, что это — следы рытья трёхслойных (то есть с уровнем организации не ниже, чем у плоских червей), животных. Однако открытие в 2008 году возле Багамских островов крупных (до 3 см) простейших (Gromia sphaerica), оставляющих схожие (хотя и более простые по форме) следы, порождает сомнения в их животной природе.
  • «Следы ножек». В 2008 году появилось сообщение о находке древнейших (570 млн лет) следов в виде ровного двойного ряда ямок (каждая по 1—2 мм в диаметре). Предполагают, что это — следы ног неизвестного двусторонне-симметричного (членистоногого?) животного, прошедшего по цианобактериальному мату. В следующем, кембрийском периоде найдено уже множество подобных следов, как и множество останков членистоногих.
В настоящее время показано, что следы такого типа (канавка со «следами ножек» по бокам от неё) из докембрия могут быть атрибутированы также и как следы ползания гигантских протистов, подобных современной раковинной амёбе Gromia sphaerica.

Питание и экология

Среди эдиакарской биоты хищничество было крайне редким. Ни на одном из тысяч экземпляров вендобионтов нет следов укусов, за что эта биота была названа Мак-Менамином «Садом Эдиакары» (по аналогии с «Садом Эдема»).

Согласно наиболее распространённым гипотезам, многие её представители «паслись» на поверхности цианобактериальных матов, всасывая либо соскрёбывая питательные вещества всей нижней поверхностью тела. Другие виды могли поглощать питательные вещества из воды либо быть автотрофами, имея в своём уплощённом теле симбиотические водоросли или хемоавтотрофные бактерии.

Но в конце эдиакара появляются признаки хищничества. Так, в ряде мест до 20 % окаменелостей клаудин (см. выше) содержат отверстия диаметром 15—400 мкм, оставленные неизвестными хищниками. Некоторые клаудины были повреждены несколько раз, что говорит об их способности отражать атаки (хищники повторно не атакуют пустые раковины). Очень схожие с клаудинами ископаемые (Sinotubulites) (англ.), найденные в тех же захоронениях, вообще не содержат отверстий. Такая избирательность может свидетельствовать о существовании уже тогда специализации жертв в ответ на хищничество. Это — один из немногих бесспорных следов хищничества до кембрийского взрыва.

См. также

Ссылки

  • Тайна мягкой жизни. Ученые выяснили причину первого массового вымирания // РИА — Наука, 10.11.2022

Примечания

  1. Watson, Traci (2020-10-28). These bizarre ancient species are rewriting animal evolution. Nature (news). 586 (7831): 662–665. Bibcode:2020Natur.586..662W. doi:10.1038/d41586-020-02985-z. PMID 33116283.
  2. MacGabhann, Breandán Anraoi (January 2014). There is no such thing as the 'Ediacara Biota'. Geoscience Frontiers. 5 (1): 53–62. doi:10.1016/j.gsf.2013.08.001. Архивировано 13 марта 2023. Дата обращения: 2023-03-12.
  3. Two explosive evolutionary events shaped early history Of multicellular life. (Press release). Январь 2008. Архивировано 7 июля 2017. Дата обращения: 29 марта 2023.
  4. Shen, Bing; Dong, Lin; Xiao, Shuhai; Kowalewski, Michał (2008). The Avalon explosion: Evolution of Ediacara morphospace. Science. 319 (5859): 81–84. Bibcode:2008Sci...319...81S. doi:10.1126/science.1150279. PMID 18174439. S2CID 206509488.
  5. (1996-05-14). Ediacaran biota from Sonora, Mexico. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 93 (10): 4990–4993. Bibcode:1996PNAS...93.4990M. doi:10.1073/pnas.93.10.4990. PMC 39393. PMID 11607679.
  6. Deep Time Analysis: A Coherent View of the History of Life. — Springer Geology, 2018. — ISBN 978-3-319-74255-7.
  7. Narbonne, Guy (2008). The Gaskiers glaciation as a significant divide in Ediacaran history and stratigraphy. 33rd . Abstracts. Oslo. Архивировано из оригинала 13 октября 2013.
  8. Conway M. S. (1993). Ediacaran-like fossils in Cambrian Burgess Shale-type faunas of North America. Palaeontology, 36 (0031-0239): 593—635.
  9. Bekker, Andrey; Sokur, Tetyana; Shumlyanskyy, Leonid; Christopher K. Junium; Podkovyrov, Victor; Kuznetsov, Anton; et al. (2018-05-04). Ediacara biota flourished in oligotrophic and bacterially dominated marine environments across Baltica. Nature Communications (англ.). 9 (1): 1807. Bibcode:2018NatCo...9.1807P. doi:10.1038/s41467-018-04195-8. ISSN 2041-1723. PMC 5935690. PMID 29728614.
  10. Retallack, G. J. (1994). Were the Ediacaran fossils lichens? (PDF). Paleobiology. 20 (4): 523–544. doi:10.1017/S0094837300012975. S2CID 129180481. Архивировано из оригинала (PDF) 25 февраля 2009. Дата обращения: 8 марта 2007.
  11. Retallack, G. J. (2013). Ediacaran life on land. Nature. 493 (7430): 89–92. Bibcode:2013Natur.493...89R. doi:10.1038/nature11777. PMID 23235827. S2CID 205232092.
  12. Ford, T.D. (1958). Pre-Cambrian fossils from Charnwood Forest. Proceedings of the Yorkshire Geological Society. 31 (6): 211–217. doi:10.1046/j.1365-2451.1999.00007.x. S2CID 130109200.
  13. Zhuralev (1992). Were Vend-Ediacaran multicellulars metazoa?. 29th International Geological Congress. Vol. 2. Kyoto, Japan. p. 339.
  14. Peterson, K.J.; Waggoner B.; Hagadorn, J.W. (2003). A fungal analog for Newfoundland Ediacaran fossils?. . 43 (1): 127–136. doi:10.1093/icb/43.1.127. PMID 21680417.
  15. Grazhdankin, D. (5-8 November 2001). Microbial origin of some of the Ediacaran fossils. GSA Annual Meeting. p. 177. Архивировано из оригинала 11 сентября 2014. Дата обращения: 8 марта 2007.{{cite conference}}: Википедия:Обслуживание CS1 (формат даты) (ссылка)
  16. Pflug (1973). Zur fauna der Nama-Schichten in Südwest-Afrika. IV. Mikroscopische anatomie der petalo-organisme. Palaeontographica (нем.) (B144): 166–202.
  17. Droser, M.L.; Gehling, J.G. (2008-03-21). Synchronous aggregate growth in an abundant new Ediacaran tubular organism. Science. 319 (5870): 1660–1662. Bibcode:2008Sci...319.1660D. doi:10.1126/science.1152595. PMID 18356525. S2CID 23002564.
  18. Dunn, F.S.; Kenchington, C.G.; Parry, L.A.; Clark, J.W.; Kendall, R.S.; Wilby, P.R. (2022-07-25). A crown-group cnidarian from the Ediacaran of Charnwood Forest, UK. Nature Ecology & Evolution. 6 (8): 1095–1104. doi:10.1038/s41559-022-01807-x. PMC 9349040. PMID 35879540.
  19. Amos, Jonathan (25 июля 2022). Ancient fossil is earliest known animal predator. bbc.co.uk. BBC News. Архивировано 14 октября 2022. Дата обращения: 7 августа 2022.
  20. Butterfield, N.J. (2006). Hooking some stem-group "worms": fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale. BioEssays. 28 (12): 1161–6. doi:10.1002/bies.20507. PMID 17120226. S2CID 29130876.
  21. (1992). Vendobionta and Psammocorallia: lost constructions of Precambrian evolution. Journal of the Geological Society, London. 149 (4): 607–613. Bibcode:1992JGSoc.149..607S. doi:10.1144/gsjgs.149.4.0607. S2CID 128681462. Архивировано 9 марта 2009. Дата обращения: 19 июля 2010.
  22. Narbonne, Guy. The Origin and Early Evolution of Animals. — Queen's University, June 2006. Архивная копия от 15 июня 2006 на Wayback Machine
  23. Bobrovskiy, Ilya; Hope, Janet M.; Ivantsov, Andrey; Nettersheim, Benjamin J.; Hallmann, Christian; Brocks, Jochen J. (2018-09-21). Ancient steroids establish the Ediacaran fossil Dickinsonia as one of the earliest animals. Science (англ.). 361 (6408): 1246–1249. Bibcode:2018Sci...361.1246B. doi:10.1126/science.aat7228. ISSN 0036-8075. PMID 30237355.
  24. Gold, D.A. (2018). The slow rise of complex life as revealed through biomarker genetics. Emerging Topics in Life Sciences. 2 (2): 191–199. doi:10.1042/etls20170150. PMID 32412622. S2CID 90887224.
  25. Gehling, James G.; Guy M. Narbonne and Michael M. Anderson. The First Named Ediacaran Body Fossil, Aspidella terranovica (англ.) // [англ.] : journal. — 2000. — Vol. 43. — P. 429. — doi:10.1111/j.0031-0239.2000.00134.x.
  26. . William Miller. Trace Fossils: Concepts, Problems, Prospects (англ.). — Elsevier, 2007. — P. 19—20. — ISBN 0444529497.
  27. Gürich, G. Die Kuibis-Fossilien der Nama-Formation von Südwestafrika (нем.). — 1933. — Т. 15. — С. 137—155.
  28. Sprigg, R.C. Early Cambrian "jellyfishes" of Ediacara, South Australia and Mount John, Kimberly District, Western Australia (англ.) // Transactions of the Royal Society of South Australia : journal. — 1947. — Vol. 73. — P. 72—99.
  29. Leicester's fossil celebrity: Charnia and the evolution of early life. Дата обращения: 22 июня 2007. Архивировано из оригинала 28 сентября 2007 года.
  30. Sprigg R. C. Martin F Glaessner: Palaeontologist extraordinaire (неопр.) // Mem. Geol. Soc. India. — 1991. — Т. 20. — С. 13—20.
  31. Glaessner M. F. The oldest fossil faunas of South Australia (англ.) // [англ.]. — Springer, 1959. — Vol. 47, no. 2. — P. 522—531. — doi:10.1007/BF01800671. (недоступная ссылка)
  32. Glaessner, Martin F. Precambrian Animals (англ.) // Science. Am.. — 1961. — Vol. 204. — P. 72—78. — doi:10.1038/scientificamerican0361-72.
  33. Misra S. B. Late Precambrian(?) fossils from southeastern Newfoundland (англ.) // Geol. Soc. America Bull. : journal. — 1969. — Vol. 80. — P. 2133—2140. — doi:10.1130/0016-7606(1969)80[2133:LPFFSN]2.0.CO;2. Архивировано 22 июля 2011 года.
  34. Badham, Mark. The Mistaken Point Fossil Assemblage Newfoundland, Canada. The Miller Museum of Geology, Queen's University, Kingston, Ontario, Canada (30 января 2003). Дата обращения: 10 марта 2007. Архивировано из оригинала 24 июля 2015 года.
  35. К. Еськов, «Черновики Господа Бога Архивная копия от 14 октября 2007 на Wayback Machine», Знание — Сила, 2001, № 6
  36. Я. Е. Малаховская, А. Ю. Иванцов. Вендские жители земли. Архивная копия от 28 октября 2012 на Wayback Machine. — Архангельск, изд-во ПИН РАН : 2003. 48 с.
  37. Termier, H.; Termier, G. L’Ediacarien, premier etage paleontologique (фр.) // Rev. Gen. Sci. Et Bull. Assoc. Francaise Avan. Sci.. — 1960. — Т. 67, № 3—4. — С. 175—192.
  38. Knoll, Andy H.; Walter, M.; Narbonne, G.; Christie-Blick, N. The Ediacaran Period: a new addition to the geologic time scale (англ.) // [англ.] : journal. — 2006. — Vol. 39. — P. 13—30. — doi:10.1080/00241160500409223. Архивировано 21 февраля 2007 года.Reprint, 2004 original available here [1] Архивная копия от 29 сентября 2007 на Wayback Machine (PDF).
  39. Stanley S. M. An ecological theory for the sudden origin of multicellular life in the Late Precambrian (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 1973. — Vol. 70, no. 5. — P. 1486—1489. — doi:10.1073/pnas.70.5.1486. — PMID 16592084. — PMC 433525.
  40. Awramik S. M. Precambrian columnar stromatolite diversity: Reflection of metazoan appearance (англ.) // Science. — 1971-11-19. — Vol. 174, no. 4011. — P. 825—827. Архивировано 28 сентября 2009 года.
  41. Гражданкин Д. В. Тафономические и экологические особенности беломорской биоты венда Архивная копия от 5 марта 2016 на Wayback Machine// Диссертация на соискание ученой степени кандидата геолого-минералогических наук. Москва. 174 с.
  42. Retallack R. J. (2013) Ediacaran life on land Архивная копия от 10 февраля 2013 на Wayback Machine. Nature, 493: 89—92.
  43. Журавлёв А. Могли ли эдиакарские ископаемые жить на суше? Научно-популярный проект «Элементы» (1 февраля 2013). Дата обращения: 9 февраля 2013. Архивировано из оригинала 25 апреля 2013 года.
  44. Shuhai Xiao (2013). "Mudding the waters (недоступная ссылка). Nature, 493: 28—29.
  45. Knauth L. P. «Not all at sea (недоступная ссылка)» // Nature. 2013. V. 493. P. 92.
  46. Richard H. T. Callow, Martin D. Brasier, Duncan McIlroy. Discussion: «Were the Ediacaran siliciclastics of South Australia coastal or marine? Архивная копия от 4 июня 2013 на Wayback Machine» by Retallack et al., Sedimentology, 59, 1208—1236 // Sedimentology. 2013. V. 60. P. 624—627. Doi:10.1111/j.1365-3091.2012.01363.x.
  47. Gregory J. Retallack. Interflag sandstone laminae, a novel sedimentary structure, with implications for Ediacaran paleoenvironments // Sedimentary Geology. 2019. V. 379. P. 60-76. DOI: 10.1016/j.sedgeo.2018.11.003
  48. Осадочные породы с отпечатками докембрийских многоклеточных могли образовываться на суше Архивная копия от 27 января 2019 на Wayback Machine, 25.01.2019
  49. Narbonne G. M. The Ediacara biota: A terminal Neoproterozoic experiment in the evolution of life (англ.) // GSA : journal. — 1998. — Vol. 8, no. 2. — P. 1—6. — ISSN 1052-5173. (недоступная ссылка)
  50. Вендская биосфера Архивная копия от 11 февраля 2010 на Wayback Machine: Сайт лаборатории докембрийских организмов ПИН РАН
  51. Chen, J-Y; Bottjer, DJ; Oliveri, P; Dornbos, SQ; Gao, F; Ruffins, S; Chi, H; Li, CW; Davidson, E. H. Small Bilaterian Fossils from 40 to 55 Million Years Before the Cambrian (англ.) // Science : journal. — 2004. — July (vol. 305, no. 5681). — P. 218—222. — ISSN 0036-8075. — doi:10.1126/science.1099213. — PMID 15178752. Архивировано 18 ноября 2007 года.
  52. Наймарк, Елена; Наймарк Е., Елена. Тайна эмбрионов Доушаньтуо раскрыта. Научно-популярный проект «Элементы» (12 апреля 2007). Дата обращения: 21 мая 2008. Архивировано из оригинала 26 июня 2008 года.
  53. Fossil may be ancestor of most animals. msnbc. Дата обращения: 22 июня 2007. Архивировано из оригинала 28 января 2007 года., Leslie Mullen. Earliest Bilateral Fossil Discovered. Astrobiology Magazine. Дата обращения: 22 июня 2007. Архивировано 18 августа 2004 года.
  54. Bengtson, S.; Budd, G. Comment on ‘‘Small bilaterian fossils from 40 to 55 million years before the Cambrian’’ (англ.) // Science. — 2004. — Vol. 306. — P. 1291a.
  55. Donoghue P. C. J. Embryonic identity crisis (англ.) // Nature. — 2007. — January (vol. 445, no. 7124). — P. 155—156. — ISSN 0028-0836. — doi:10.1038/nature05520. — PMID 17183264. Архивировано 29 сентября 2007 года.
  56. Yin, L.; Zhu, M.; Knoll, A.H.; Yuan, X.; Zhang, J.; Hu, J. Doushantuo embryos preserved inside diapause egg cysts (англ.) // Nature. — 2007. — Vol. 446. — P. 6611—6663. Архивировано 19 октября 2012 года.
  57. Chen, J.Y., Oliveri, P., Davidson, E. and Bottjer, D.J. Response to Comment on “Small Bilaterian Fossils from 40 to 55 Million Years Before the Cambrian” (англ.) // Science. — 2004. — Vol. 306, no. 5700. — P. 1291b. Архивировано 2 марта 2009 года.
  58. Е. А. Сережникова. Новая интерпретация ископаемых отпечатков Hiemalora из вендских отложений Оленекского поднятия (северо-восток Сибирской платформы). Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел геологический. 2005, т. 80, № 3, С. 26—32
  59. Peterson, Kevin J., Ben Waggoner and James W. Hagadorn. (2003): A Fungal Analog for Newfoundland Ediacaran Fossils? Integrative and Comparative Biology, 43:127—136
  60. McMenamin M. The Garden of Ediacara (неопр.). — New York: Columbia Univ Press, 1986. — ISBN 9780231105590.
  61. Grazhdankin, D (2001). Microbial origin of some of the Ediacaran fossils. GSA Annual Meeting, November 5-8, 2001. p. 177. Архивировано из оригинала 11 сентября 2014. Дата обращения: 8 марта 2007.
  62. Grazhdankin, D.; Gerdes, G. Ediacaran microbial colonies (англ.) // [англ.] : journal. — Vol. 40. — P. 201—210. — doi:10.1111/j.1502-3931.2007.00025.x.
  63. Bengtson S., Rasmussen B. and Krapez B., The Paleoproterozoic megascopic Stirling biota Архивная копия от 11 октября 2010 на Wayback Machine,Paleobiology; August 2007; v. 33; no. 3; p. 351—381; DOI: 10.1666/04040.1
  64. Buss, L.W. and Seilacher, A. The Phylum Vendobionta: A Sister Group of the Eumetazoa? (англ.) // [англ.] : journal. — Paleobiology, Vol. 20, No. 1, 1994. — Vol. 20, no. 1. — P. 1—4. — ISSN 0094-8373. Архивировано 29 мая 2020 года.
  65. Shen B., Xiao S., Zhou C. And Yuan X. Yangtziramulus zhangi — new genus and species, a carbonate-hosted macrofossil from the Ediacaran Dengying formation in the Yangtze Gorges area, South China Архивная копия от 14 сентября 2010 на Wayback Machine, Journal of Paleontology; July 2009; v. 83; no. 4; p. 575—587; DOI: 10.1666/08-042R1.1
  66. G. M. Narbonne. Modular Construction of Early Ediacaran Complex Life Forms (англ.) // Science : journal. — 2004. — August (vol. 305, no. 5687). — P. 1141. — ISSN 0036-8075. — doi:10.1126/science.1099727. — PMID 15256615.
  67. А. Ю. Иванцов, Vendia и другие докембрийские «артроподы». Архивная копия от 24 июля 2011 на Wayback Machine, Палеонтологический журнал, 2001. № 4, С. 3—10
  68. Mikhail A. Fedonkin, James G. Gehling, Kathleen Grey, Guy M. Narbonne, and Patricia Vickers-Rich foreword by Arthur C. Clarke. (2008) «The Rise of Animals. Evolution and Diversification of the Kingdom Animalia Архивная копия от 27 января 2013 на Wayback Machine»
  69. Yorgia waggoneri Архивная копия от 23 апреля 2014 на Wayback Machine: Сайт лаборатории докембрийских организмов ПИН РАН
  70. Archaeaspis fedonkini Архивная копия от 23 апреля 2014 на Wayback Machine: Сайт лаборатории докембрийских организмов ПИН РАН
  71. Описание, не являющееся общепринятым: Grazhdankin, D.; Seilacher, A. Underground Vendobionta From Namibia (неопр.) // [англ.]. — 2002. — Т. 45, № 1. — С. 57—78. — doi:10.1111/1475-4983.00227. (недоступная ссылка)
  72. Inaria limicola Архивная копия от 15 сентября 2007 на Wayback Machine: Сайт лаборатории докембрийских организмов ПИН РАН
  73. Fedonkin, M.A.; Waggoner, B.M. The Late Precambrian fossil Kimberella is a mollusc-like bilaterian organism (англ.) // Nature : journal. — 1997. — November (vol. 388, no. 6645). — P. 868—871. — ISSN 0372-9311. — doi:10.1038/42242. — PMID 42242. Архивировано 14 января 2008 года.
  74. Fedonkin, M.A., Simonetta, A. and Ivantsov, A.Y. New data on Kimberella, the Vendian mollusc-like organism (White Sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications (англ.) // Geological Society, London, Special Publications : journal. — 2007. — Vol. 286. — P. 157—179. — doi:10.1144/SP286.12. Архивировано 21 июля 2008 года.
  75. Conway, M.S.; Mattes, B.W.; Chen, M. The early skeletal organism Cloudina: new occurrences from Oman and possibly China (англ.) // American Journal of Science. — 1990. — Vol. 290. — P. 245—260.
  76. Grant, S.W. Shell structure and distribution of Cloudina, a potential index fossil for the terminal Proterozoic (англ.) // American Journal of Science. — 1990. — No. 290—A. — P. 261—294.
  77. Построить риф, чтобы выжить. Дата обращения: 3 июля 2014. Архивировано 2 июля 2014 года.
  78. А. Ю. Иванцов, Я. Е. Малаховская, Е. А. Сережникова. Некоторые проблематики из вендских отложений юго-восточного Беломорья // Paleontological Journal : журнал. — Nauka, 2004. — Т. 1. — С. 3—9. Архивировано 31 октября 2008 года.
  79. Мир природы: Энциклопедия для детей. Раздел: Вымершие / Протерозойская эра / Солза (недоступная ссылка) (несмотря на название, содержит немало любопытных сведений)
  80. Fedonkin, M.A. Vendian faunas and the early evolution of Metazoa // Origin and early evolution of the (неопр.) / Lipps,; Signor, P.. — New: Plenum, 1992. — ISBN 9780306440670.
  81. Erwin, D.H. FindArticles.com The origin of bodyplans (англ.) // American Zoologist. — Oxford University Press, 1999-06. — Vol. 39, no. 3. — P. 617—629.
  82. Matz M., Frank T., Marshall N.J., Widder E.A. and Johnsen S.Giant Deep-Sea Protist Produces Bilaterian-like Traces Архивная копия от 9 мая 2013 на Wayback Machine, Current Biology, Volume 18, Issue 23, 1849—1854, 20 November 2008
  83. Клещенко Е. След амёбы: Архивная копия от 22 апреля 2010 на Wayback Machine Химия и жизнь, № 4, 2009 г.
  84. Элементы — новости науки. Елена Наймарк, Новые находки ископаемых удревнили историю членистоногих Архивная копия от 16 января 2010 на Wayback Machine, 14.10.08
  85. Soo-Yeun Ahn, Loren E. Babcock, Margaret N. Rees, J. Stewart Hollingsworth. Body and Trace Fossils from the Deep Spring Formation (Ediacaran), Western Nevada (abstract) Архивная копия от 26 января 2009 на Wayback Machine — доклад на конференции 2008 Joint Meeting of The Geological Society of America.
  86. Reilly, Michael (20 ноября 2008). Single-celled giant upends early evolution. MSNBC. Архивировано 18 февраля 2009. Дата обращения: 5 декабря 2008.
  87. University of Texas at Austin College of Natural Sciences, «Discovery of Giant Roaming Deep Sea Protist Provides New Perspective on Animal Evolution». Дата обращения: 21 февраля 2016. Архивировано из оригинала 7 апреля 2015 года.
  88. Bengtson, S.; Zhao, Y. Predatorial Borings in Late Precambrian Mineralized Exoskeletons (англ.) // Science. — 1992-07-17. — Vol. 257, no. 5068. — P. 367. Архивировано 29 августа 2008 года.

Литература

  • MacGabhann B. A. (2014). There is no such thing as the ‘Ediacara Biota’. Geoscience Frontiers, 5 (1): 53—62. doi:10.1016/j.gsf.2013.08.001
  • Малаховская Я. Е., Иванцов А. Ю. Вендские жители земли. — Архангельск: Изд-во ПИН РАН, 2003. — 48 с.
  • Иванцов А. Ю., Леонов М. В. Отпечатки вендских животных — уникальные палеонтологические объекты Архангельской области. — Архангельск: Дирекция ООПТ, 2008. — 96 с.

Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер, Информация о Эдиакарская биота, Что такое Эдиакарская биота? Что означает Эдиакарская биота?

Ediaka rskaya bio ta ranee byla izvestna kak ve ndskaya bio ta obshee nazvanie iskopaemyh organizmov naselyavshih Zemlyu v ediakarskom periode okolo 635 539 mln let nazad poslednem periode neoproterozojskoj ery Bolshinstvo iz nih rezko otlichayutsya oto vseh drugih nyne izvestnyh zhivyh sushestv i predstavlyayut soboj myagkotelye v osnovnom sidyachie organizmy imeyushie trubchatuyu i obychno vetvyashuyusya strukturu Ediakarskie organizmy predstavlyayut soboj pervuyu dostoverno podtverzhdyonnuyu faunu mnogokletochnyh zhivotnyh tem ne menee sushestvovala takzhe huajnanskaya biota no eyo sistematicheskoe polozhenie ostayotsya neyasnym ih ostanki obnaruzheny pochti na vseh kontinentah Sam termin ediakarskaya biota chasto kritikuetsya iz za ego vozmozhnoj neposledovatelnosti proizvolnogo isklyucheniya nekotoryh iskopaemyh i nevozmozhnosti tochnogo opredeleniya Diorama otobrazhayushaya tipichnyj podvodnyj pejzazh ediakariyaCharniya Eyo otkrytie stalo pervym dokazatelstvom sushestvovaniya mnogokletochnoj zhizni v dokembrii Dikinsoniya odin iz samyh izvestnyh predstavitelej ediakarskoj fauny Pervye predstaviteli etoj bioty voznikli okolo 600 mln let nazad Bolshinstvo zhe organizmov ediakarskoj bioty poyavilis v rezultate tak nazyvaemogo avalonskogo vzryva proizoshedshego okolo 575 mln let nazad Ih poyavleniyu predshestvovalo globalnoe oledenenie proishodivshee v kriogennom periode Naibolee bogaty ostankami fauny vozrastom okolo 555 mln let najdennye v Meksike Sonora Rossii poberezhe Belogo morya i Avstralii gory Ediakary Pochti vse eti organizmy ischezli vo vremya kembrijskogo vzryva nachavshegosya 539 mln let nazad i zamenivshego ediakarskie organizmy na predshestvuyushie sovremennym kembrijskie Naibolee pozdnie ostanki etoj fauny datiruyutsya 510 mln let nazad no eto v luchshem sluchae lish reliktovye ostanki kogda to procvetavshih ekosistem V kachestve prichin vymiraniya ediakarskoj fauny nazyvayutsya izmeneniya v okruzhayushej srede poyavlenie hishnikov i konkurenciya s kembrijskimi organizmami Po rezultatam issledovaniya 2018 goda stalo izvestno chto period rascveta ediakarskoj bioty sovpal s periodom bolshogo chisla rastvorennyh organicheskih veshestv v okeanah Opredelit mesto ediakarskoj bioty v evolyucii do sih por tochno ne udalos Bolee togo v nauchnom soobshestve net konsensusa kasatelno togo byli li eti sushestva zhivotnymi vyskazyvalis predpolozheniya chto eto byli libo lishajniki libo vodorosli libo protisty klady foraminifer libo rannie griby libo kolonii mikroorganizmov libo vovse predstaviteli ne sohranivshegosya do nashih dnej neizvestnogo carstva zhivoj prirody Razlichnye predstaviteli ediakarskoj fauny imeyut opredelyonnye morfologicheskie shodstva s sovremennymi tipami zhivotnyh Tak angl mozhet byt rannej gubkoj a Auroralumina schitaetsya rannim strekayushim i pervym hishnym zhivotnym Kimberella imeet opredelyonnye shodstva s sovremennymi mollyuskami odnako takoe mnenie ne imeet dostatochno dokazatelstv Bolshinstvo organizmov ediakarskoj bioty voobshe imeyut ne pohozhie na sovremennyh zhivotnyh formy Sredi nih mozhno vstretit radialno simmetrichnye ciklomeduza i organizmy so skolzyashej simmetriej tak nazyvaemye styoganye odeyala charniya dikinsoniya spriggina Takaya nepohozhest na nyneshnih zhivotnyh stala prichinoj vydeleniya etih organizmov v otdelnye tipy Paleontolog Adolf Zejlaher poshyol eshyo dalshe on vydelil predstavitelej klad proartikulyat i petalonamov dve gruppy styoganyh odeyal v otdelnoe podcarstvo zhivotnyh vendobionty Esli ediakarskie organizmy dejstvitelno ne ostavili potomkov to vsyu ediakarskuyu biotu mozhno schitat neudachnym opytom v popytke sozdat slozhnye ekosistemy mnogokletochnyh organizmov a nyneshnyaya fauna poyavilas nezavisimo ot ediakarskoj i proizoshla ot drugih rannih organizmov Obnaruzhenie v ostankah dikinsonii v 2018 godu holesterina govorit o tom chto eti organizmy skoree vsego byli zhivotnymi Istoriya otkrytiyaPervymi najdennymi ediakarskimi okamenelostyami stali obnaruzhennye v 1868 godu diskoobraznye ekzemplyary angl Aspidella terranovica Ih pervootkryvatel geolog angl schyol ih poleznym sredstvom dlya sopostavleniya vozrasta gornyh porod vblizi Nyufaundlenda Odnako poskolku oni lezhali nizhe drevnejshih kembrijskih sloyov schitavshihsya togda soderzhashimi samye pervye priznaki zhizni ponadobilos 4 goda poka nashyolsya paleontolog angl osmelivshijsya predpolozhit chto oni yavlyayutsya iskopaemymi ostankami No i togda nesmotrya na ego avtoritet ego predpolozhenie ne bylo podderzhano drugimi uchyonymi iz za prostoj formy nahodok ih obyavlyali sledami vyhoda gazov neorganicheskimi konkreciyami ili dazhe shutkami Boga Bolshe nigde v mire pohozhih obrazcov najdeno ne bylo i spory zashli v tupik V 1933 godu angl obnaruzhil ekzemplyary v Namibii no tvyordoe ubezhdenie chto zhizn voznikla v kembrijskom periode zastavilo ego otnesti ih k kembriyu i nikakih svyazej s aspidelloj ne bylo ustanovleno V 1946 godu angl nashyol meduzy v Ediakarskih holmah v Avstralii no eti porody schitalis rannekembrijskimi i ego otkrytie vyzvalo lish nebolshoj interes Tak prodolzhalos do otkrytiya v 1957 godu znamenitoj charnii Eto pohozhee na vetku iskopaemoe bylo najdeno v angl Angliya i blagodarya podrobnomu geologicheskomu kartirovaniyu Britanskoj geologicheskoj sluzhby ne bylo somneniya chto ono otnositsya k dokembriyu Paleontolog angl ustanovil nakonec svyaz mezhdu nim i prezhnimi nahodkami Blagodarya usilennym poiskam i uluchshennoj datirovke sushestvuyushih obrazcov udalos obnaruzhit eshyo mnogo ediakarskih iskopaemyh ostankov Vse ekzemplyary najdennye do 1967 goda nahodilis v krupnozernistyh peschanikah ne sohranyavshih melkie detali chto zatrudnyalo istolkovanie Vsyo izmenilo otkrytie S B Mizroj zahoronenij v angl Nyufaundlend Kanada Na melkom vulkanicheskom peple etih zahoronenij byli horosho vidny tonkie detali nerazlichimye ranee Postepenno issledovateli vsyo luchshe osoznavali chto bolshinstvo hotya i ne vse iz najdennyh organizmov rezko otlichayas ot obitatelej posleduyushih epoh imeyut nemalo obshego mezhdu soboj Tak v 1983 godu M A Fedonkin otkryl tipichnuyu dlya nih skolzyashuyu dvustoronnyuyu so sdvigom simmetriyu do nego sdvig pripisyvali sluchajnym deformaciyam v processe zahoroneniya libo vovse ne zamechali V 1992 godu A Zejlaher pokazal chto im prisush opredelyonnyj plan stroeniya tela napominayushij styoganoe odeyalo Krome etogo B otkryl ih izometricheskij rost Plohoe vzaimodejstvie mezhdu uchyonymi raznyh stran i razlichiya mezhdu geologicheskimi formaciyami priveli ko mnozhestvu razlichnyh nazvanij dlya dannoj bioty V 1960 godu francuzskoe nazvanie Ediacarien ot Ediakarskih holmov v Yuzhnoj Avstralii vedushih svoyo nazvanie ot tuzemnogo idiyakra est voda dobavilos k terminam sinijskij i vendskij dlya neposredstvenno predkembrijskoj epohi V marte 2004 goda Mezhdunarodnyj soyuz geologicheskih nauk polozhil konec raznochteniyam prinyav dlya poslednego perioda dokembriya nazvanie ediakarskij Ediacaran Odnako v russkoyazychnoj literature upotreblyaetsya takzhe termin vendskij s blizkim znacheniem Koren vend ostalsya takzhe vo vsemirno upotrebitelnom termine vendobionty Vendobionta predlozhennym A Zejlaherom Usloviya sohraneniyaBolshinstvo iskopaemyh ostatkov predstavlyayut soboj tvyordye chasti organizmov ostavshiesya posle razlozheniya tel No pochti vsya ediakarskaya biota byla myagkoteloj i ne imela takih chastej poetomu eyo massovaya sohrannost yavlyaetsya priyatnoj neozhidannostyu Tut nesomnenno pomoglo otsutstvie royushih sushestv posle ih poyavleniya v kembrii otpechatki myagkih chastej stali obychno razrushatsya bystree chem uspevali proizojti ih zahoronenie i fossilizaciya Ponyatie tvyordye v dannom kontekste sleduet traktovat isklyuchitelno v paleontologicheskom smysle to est ponimaya pod nim mineralizovannye chasti zhivyh organizmov Usloviya zhizniSovremennyj cianobakterialno vodoroslevyj mat v solyonom ozere na Letnem beregu Belogo morya Po mneniyu bolshinstva issledovatelej vse ediakarskie zhivye sushestva obitali v more susha eshyo ostavalas bezzhiznennoj Osnovu togdashnih biocenozov sudya po iskopaemym ostankam sostavlyali cianobakterialnye maty Produkty ih deyatelnosti stromatolity chasto vstrechayutsya v ediakarskih otlozheniyah Pokryvaya tolstoj 1 2 sm slizistoj plyonkoj dno na melkovodyah maty mogli sluzhit pishej geterotrofnym zhivotnym i prostejshim Mnogokletochnym vodoroslyam oni naprotiv sostavlyali konkurenciyu Tem ne menee naryadu s matami na dne vstrechalis vodoroslevye luga V 2012 godu paleontolog Gregori Retallyak vydvinul gipotezu chto nekotorye predstaviteli ediakarskoj bioty byli lishajnikami i obitali na sushe Eta gipoteza tut zhe podverglas rezkoj kritike so storony drugih paleontologov V chastnosti oni ukazali chto Retallyak ne privyol ni odnogo iskopaemogo s besspornymi sledami suhoputnogo obrazovaniya V to zhe vremya mnogie ediakarskie iskopaemye imeyut besspornye sledy morskogo obrazovaniya izvestnyakovye ili slancevye otlozheniya znaki volnovoj ryabi sledy volocheniya techeniyami V 2019 godu Retallyak privyol dokazatelstva togo chto tonkozernistye peschaniki ISL obogashyonnye lyogkimi izotopami ugleroda i kisloroda imeyut priznaki nazemnogo proishozhdeniya plohuyu okatannost zyoren i sledy vetrovoj erozii na poverhnosti ih prosloev V peschanikah ISL nahodyat chashe vsego ostanki dikinsonij Esli vyvody Gregori Retallyaka verny to eto znachit chto zhizn vyshla na sushu znachitelno ranshe primerno 580 mln let nazad Morfologiya i klassifikaciyaFormy ediakarskih iskopaemyhEmbrionySamye rannie iz otkrytyh embrionov pochti vse oni nahodyatsya vnutri pokrytyh shipami akritarh akritarhi eto gruppa iskopaemyh ostankov neyasnoj prirody napominayushih obolochki odnokletochnyh vodoroslej i cisty DiskiTateana inflata ona zhe Cyclomedusa radiata diskoobraznoe iskopaemoe vozmozhno lish chast organizma Ryadom masshtabnaya linejkaspriggi angl imeet slozhnuyu radialno simmetrichnuyu formuTribrahidium Tribrachidium primer udivitelnoj simmetrii 3 go poryadkaRangeomorfySlepok styoganoj charnii Charnia pervogo iz obshepriznannyh dokembrijskih organizmovProartikulyatyCepochka sledov yorgii Yorgia pasushejsya na mate zakanchivayushayasya ostankami samogo organizma sprava Spriggina Spriggina pohozhaya na trilobita no po mneniyu mnogih issledovatelej shodstvo chisto vneshneeMeshkoobraznyeHudozhestvennaya rekonstrukciya inarii Inaria na risunke sinim cvetom Vnizu izobrazheny tryohluchevye albumaresy Albumares Zhivotnye sovremennyh tipov Otpechatok kimberelly Kimberella Drugie organizmySolza Solza margarita zagadochnoe ediakarskoe iskopaemoeSledy neizvestnyh zhivotnyhPozdneediakarskie sledy Archaeonassa Po svoej morfologii ediakarskaya biota krajne raznoobrazna Razmer varirovalsya ot millimetrov do metrov slozhnost ot ochen maloj do znachitelnoj nesomnenna mnogokletochnost mnogih vidov sushestvovali kak zhyostkie tak i zheleobraznye organizmy Vstrechalis pochti vse formy simmetrii Sredi doediakarskih nahodok mnogokletochnost i razmery bolshe 1 sm vstrechayutsya krajne redko Eti raznoobraznye morfologii poka mozhno razbit tolko na uslovnye taksony Sushestvuyut poetomu razlichnye ih klassifikacii osnovannye na forme okamenelostej i pochti vsegda vklyuchayushie razdel Prochie dlya sushestv ne popadayushih ni v odnu iz predlozhennyh kategorij Embriony Sredi nedavnih otkrytij dokembrijskih mnogokletochnyh soderzhitsya mnozhestvo soobshenij ob embrionah osobenno iz formacii Doushanto v Kitae Nekotorye nahodki vyzvali silnoe volnenie v SMI Eti iskopaemye predstavlyayut soboj sharoobraznye obrazovaniya iz raznogo chisla kletok obychno eto stepeni dvojki bez polosti vnutri chasto s ostatkami tonkoj nekletochnoj plyonki okruzhayushej mnogokletochnye shariki Dolgoe vremya velas diskussiya otnositelno proishozhdeniya dannyh iskopaemyh vplot do predpolozhenij chto oni iskopaemye ostatki gigantskih prokariot ili formy osazhdeniya mineralnyh veshestv Odnako obnaruzhenie v 2007 godu embrionov okruzhyonnyh slozhno ustroennoj obolochkoj v porodah vozrastom 580 550 mln let svidetelstvuet o tom chto okamenelosti v Doushanto pokoyashiesya yajca mnogokletochnyh bespozvonochnyh Bolee togo stalo yasno chto chast akritarh obnaruzhennyh v bolee rannih porodah Doushanto 632 mln let v dejstvitelnosti predstavlyayut soboj obolochki takih embrionov i otnosyatsya na segodnya k drevnejshim pryamym ostankam mnogokletochnoj zhizni Drugoe iskopaemoe iz Doushanto ot 0 1 do 0 2 mm v diametre vozrast okolo 580 mln let rassmatrivaetsya ryadom uchyonyh kak ostanki tryohslojnogo bilateralnogo organizma imevshego celom to est zhivotnogo stol zhe slozhnogo kak dozhdevye chervi ili mollyuski Nesmotrya na somneniya v organicheskoj prirode etih iskopaemyh poskolku vse 10 najdennyh obrazcov vernanimalkuly imeyut odinakovye razmer i konfiguraciyu maloveroyatno chtoby podobnoe odnoobrazie bylo rezultatom neorganicheskih processov Diski Kruglye iskopaemye takie kak Ediacaria angl ciklomeduza Cyclomedusa i angl vnachale byli otneseny k meduzam Odnako teper ni odno iz diskoobraznyh ediakarskih iskopaemyh ne schitayut meduzami Po odnoj iz versij eto lish prikrepitelnye diski neizvestnyh organizmov stoyavshih na morskom dne kak sovremennye morskie perya no eto ploho soglasuetsya s bolshimi razmerami nekotoryh diskov do 180 mm Vyskazyvalis takzhe versii chto eto gigantskie protisty aktinii dazhe morskie griby libo voobshe kolonii odnokletochnyh v etom sluchae oni ne mogut schitatsya otdelnymi organizmami Dostovernaya interpretaciya trudna tak kak sohranilis obychno lish otpechatki nizhnej storony organizma Prostejshie diskoobraznye vidy ciklomeduza predstavlyayut soboj diski diametrom 1 180 mm s koncentricheskimi borozdami i ili radialnymi luchami Drugie armillifera Armillifera imeyut bolee slozhnyj relef i nesut po krayam diska mnogochislennye melkie otrostki Naibolee slozhnye tribrahidium Tribrachidium i dr obladayut udivitelnoj tryohluchevoj simmetriej krajne redkoj u zhivotnyh posleduyushih epoh Diskoobraznye otpechatki pohozhie na v 2007 godu byli obnaruzheny v sostave Stirlingovskoj bioty zhivshej 2000 1800 mln let nazad to est bolee chem za milliard let do ediakara Eto mozhet oznachat drevnejshie korni dannoj gruppy istochnik ne ukazan 4402 dnya Styoganye odeyala vendobionty Eti pozhaluj samye neobychnye chleny ediakarskoj fauny imeyut strukturu tela napominayushuyu styoganye odeyala angl Quilt ili naduvnye matrasy ih telo kak by sostoit iz otdelnyh trubok lezhashih parallelno drug drugu i obrazuyushih ploskij sloj Naibolee tipichnyj diametr trubok 1 5 mm Obychno trubki othodyat v obe storony ot centralnoj osi tela pri etom chasto vetvyatsya Na koncah trubki byvayut zakryty ili otkryty v poslednem sluchae oni ochevidno zapolneny okruzhayushej morskoj vodoj Povtoryayushiesya ryady trubok idushih vlevo i vpravo sozdayut vpechatlenie chlenistosti No ono obmanchivo u vendobiontov levye i pravye ryady trubok vsegda sdvinuty drug otnositelno druga vdol prodolnoj osi tela Takoj tip simmetrii dvustoronnyaya simmetriya so sdvigom nazyvaetsya skolzyashej simmetriej U sovremennyh zhivotnyh skolzyashaya simmetriya ne vstrechaetsya hotya nekotorye cherty eyo obnaruzheny u lancetnika Process rosta vendobiontov yavlyalsya izometricheskim vse chasti ih tela rosli v pohozhej proporcii v otlichie ot ontogeneza bolshinstva zhivotnyh u kotoryh proporcii tela i organov menyayutsya po mere rosta tak chto forma melkih i krupnyh ekzemplyarov shozha Sredi vendobiontov vydelyayutsya nekotorye podgruppy Petalonamy dd Iskopaemye napominayushie vetki ili morskie perya Oni sostoyat iz vetvyashihsya v odnoj ploskosti trubochek Kazhdaya vetv v svoyu ochered vetvitsya dalshe naschityvayut do 4 urovnej vetvleniya i napominaet umenshennuyu kopiyu vsego organizma takoe podobie nazyvaetsya fraktalnostyu Po mneniyu ryada issledovatelej v osnovanii glavnogo stvola imelsya eshyo prikrepitelnyj disk s pomoshyu kotorogo vsya konstrukciya krepilas k gruntu togda otpechatki takih prikrepitelnyh organov my nablyudaem kak diski sm vyshe Tipichnym predstavitelem rangeomorfov yavlyaetsya charniya Charnia Proartikulyaty dd Vendobionty imeyushie ovalnoe ili lentovidnoe telo sostoyashee iz centralnoj osi i othodyashih ot neyo vlevo i vpravo nevetvyashihsya trubkoobraznyh segmentov plotno prilegayushih drug k drugu chasto izognutyh Predpolagayut chto ih telo bylo sverhu prikryto gibkim organicheskim shitom U mnogih vidov proartikulyat perednyaya chast tela ne raschlenyonnaya spriggina Spriggina yorgiya Yorgia inogda s lopastyu Archaeaspinus U dikinsonii Dickinsonia imeetsya vytyanutaya vdol osi tela polost pishevaritelnaya ot kotoroj othodyat bokovye kanaly Razmer proartikulyat sostavlyal ot millimetrov do 1 5 m V rajone Belogo morya obnaruzheny cepochki sledov yorgii Samaya dlinnaya 4 5 m cepochka sostoit iz 15 i odnogo V kazhdoj cepochke vse otpechatki odinakovogo razmera i orientirovany neraschlenyonnoj chastyu tela po hodu dvizheniya a otpechatok tela esli on prisutstvuet vsegda vperedi Eto oznachaet chto vse oni otnosyatsya k odnomu i tomu zhe ekzemplyaru zhivotnogo yavlyaetsya slepkom tela zhivotnogo a ostalnye ego sledami Sistematicheskoe polozhenie i dazhe edinstvo proishozhdeniya vendobiontov ostaetsya neyasnym Najdennye cepochki sledov dokazyvayut chto vendobionty kak minimum nekotorye iz nih yavlyayutsya zhivotnymi Odnako otsutstvie u nih rta reproduktivnyh organov i u bolshinstva dazhe kishechnika i voobshe kakih libo priznakov vnutrennej anatomii delaet ih vesma svoeobraznymi Uchityvaya skolzyashuyu simmetriyu proartikulyat M A Fedonkin predpolozhil vozmozhnoe rodstvo ih s hordovymi Meshkoobraznye Iskopaemye podobnye pteridiniumu Pteridinium i inarii Inaria sohranyayutsya v tolshe sloyov grunta i napominayut meshki napolnennye gryazyu Ih interpretaciya ostayotsya spornoj nekotorye avtory otmechayut cherty ih shodstva s obolochnikami Soglasno D Grazhdankinu Inaria limicola predstavlyaet soboj nepodvizhnyj donnyj organizm s lukoviceobraznym osnovaniem plavno perehodyashim v uzkuyu steblevidnuyu trubku vysotoj do 10 12 sm Lukovica u podoshvy razdelena borozdkami na mnogochislennye radialnye dolki Okonchanie trubki tozhe razdeleno na lopasti Telo imeet tonkie elastichnye voloknistye pokrovy Inariya obitala na myagkih ilovyh gruntah sredi vodoroslevyh lugov polnostyu pogruzivshis v osadok i vystaviv naruzhu okonchanie trubki Zhivotnye predpolozhitelno sovremennyh tipov V poslednie 20 mln let ediakara poyavlyayutsya nekotorye zhivotnye napominayushie primitivnyh predstavitelej sovremennyh tipov Kimberella Kimberella vidimo yavlyaetsya primitivnym mollyuskom Sudya po otpechatkam u neyo bylo ovalnoe vozvyshavsheesya nad poverhnostyu grunta telo okruzhyonnoe shirokoj nogoj tonkim v vysotu obodkom lezhashim na poverhnosti grunta i gofrirovannym po krayam tak chto v celom vid zhivotnogo napominal shirokopoluyu shlyapu Predpolagaetsya chto sverhu telo zhivotnogo pokryvala plotnaya nemineralizovannaya rakovina Na poverhnosti sloyov peschanika neredko vstrechayutsya otpechatki kimberell obychno pokrytye tonkimi valikami sgruppirovannymi v veeroobraznye skopleniya inogda othodyashie neposredstvenno ot otpechatka Skopleniya valikov schitayut sledami pitaniya etih zhivotnyh valik slepok s borozdy byvshej na grunte kimberelly poedali pokryvavshie dno cianobakterialnye maty ili detrit vyskrebaya na nih raduloj tonkie borozdki Razmer kimberell ot 2 3 mm do 15 sm v vysotu do 4 sm Klaudina Cloudina nebolshoe segmentirovannoe zhivotnoe dlinoj ot 8 mm do 15 sm diametrom 0 3 6 5 mm vyglyadyashee kak stopka konusov vstavlennyh ostrymi koncami drug v druga Predpolozhitelno klaudiny rodstvenny mnogoshetinkovym chervyam no vopros o tochnoj klassifikacii ostayotsya otkrytym Eto odno iz pervyh zhivotnyh imeyushih kalcinirovannuyu obolochku to est tvyorduyu chast tela v paleontologicheskom smysle V associacii s namakalatusom kolonii klaudin stroili rify dostigavshie 7 kilometrov v dlinu Podobnye nahodki mogut pomoch ponyat proishozhdenie kembrijskih zhivotnyh no svyazi mezhdu nimi i ostalnymi ediakarskimi obitatelyami sovershenno neyasny Drugie organizmy Solza Solza margarita Telo konicheskoe s uploshyonnym kraem nevysokoe v plane yajcevidnoe vershina konusa blizhe k zaostryonnomu koncu Po vidimomu zhivotnoe obladalo uprugim telom ne tvyordym no i ne ochen myagkim Otpechatki celikom pokryty radialno rashodyashimisya i mnogokratno vetvyashimisya valikami Vozmozhno telo solzy pokryvali borozdki no bolee veroyatno chto eto sled kakih to vnutrennih kanalov svyazannyh mezhdu soboj Dlina okolo 1 sm Sistematicheskoe polozhenie neizvestno Zhila v pozdnem ediakarii Obamus coronatus kolceobraznye struktury neyasnogo sistematicheskogo polozheniya Wutubus annularis segmentirovannye trubki neyasnogo sistematicheskogo polozheniya Sledy neizvestnyh zhivotnyh Naryadu so sledami ostavlennymi kimberellami yorgiyami i drugimi izvestnymi organizmami sm vyshe v ediakarskih otlozheniyah nahodyat i sledy chyo avtorstvo eshyo ne ustanovleno Hody napominayut norki chervej Pochti vse oni gorizontalny chto mozhno obyasnit nalichiem pod tonkim 1 2 sm sloem cianobakterialnogo mata v kotorom oni prodelany tvyordoj podstilayushej porody obychno stromatolita Ni odnogo sushestva ostavlyayushego podobnye sledy v etih iskopaemyh poka ne obnaruzheno Predpolagaetsya chto eto sledy rytya tryohslojnyh to est s urovnem organizacii ne nizhe chem u ploskih chervej zhivotnyh Odnako otkrytie v 2008 godu vozle Bagamskih ostrovov krupnyh do 3 sm prostejshih Gromia sphaerica ostavlyayushih shozhie hotya i bolee prostye po forme sledy porozhdaet somneniya v ih zhivotnoj prirode Sledy nozhek V 2008 godu poyavilos soobshenie o nahodke drevnejshih 570 mln let sledov v vide rovnogo dvojnogo ryada yamok kazhdaya po 1 2 mm v diametre Predpolagayut chto eto sledy nog neizvestnogo dvustoronne simmetrichnogo chlenistonogogo zhivotnogo proshedshego po cianobakterialnomu matu V sleduyushem kembrijskom periode najdeno uzhe mnozhestvo podobnyh sledov kak i mnozhestvo ostankov chlenistonogih V nastoyashee vremya pokazano chto sledy takogo tipa kanavka so sledami nozhek po bokam ot neyo iz dokembriya mogut byt atributirovany takzhe i kak sledy polzaniya gigantskih protistov podobnyh sovremennoj rakovinnoj amyobe Gromia sphaerica Pitanie i ekologiyaSredi ediakarskoj bioty hishnichestvo bylo krajne redkim Ni na odnom iz tysyach ekzemplyarov vendobiontov net sledov ukusov za chto eta biota byla nazvana Mak Menaminom Sadom Ediakary po analogii s Sadom Edema Soglasno naibolee rasprostranyonnym gipotezam mnogie eyo predstaviteli paslis na poverhnosti cianobakterialnyh matov vsasyvaya libo soskryobyvaya pitatelnye veshestva vsej nizhnej poverhnostyu tela Drugie vidy mogli pogloshat pitatelnye veshestva iz vody libo byt avtotrofami imeya v svoyom uploshyonnom tele simbioticheskie vodorosli ili hemoavtotrofnye bakterii No v konce ediakara poyavlyayutsya priznaki hishnichestva Tak v ryade mest do 20 okamenelostej klaudin sm vyshe soderzhat otverstiya diametrom 15 400 mkm ostavlennye neizvestnymi hishnikami Nekotorye klaudiny byli povrezhdeny neskolko raz chto govorit ob ih sposobnosti otrazhat ataki hishniki povtorno ne atakuyut pustye rakoviny Ochen shozhie s klaudinami iskopaemye Sinotubulites angl najdennye v teh zhe zahoroneniyah voobshe ne soderzhat otverstij Takaya izbiratelnost mozhet svidetelstvovat o sushestvovanii uzhe togda specializacii zhertv v otvet na hishnichestvo Eto odin iz nemnogih besspornyh sledov hishnichestva do kembrijskogo vzryva Sm takzheSpisok ediakarskih rodov Fransvilskaya biota Hajnanskaya biota Kembrijskij vzryv Hronologiya evolyucii Formaciya DoushantoSsylkiTajna myagkoj zhizni Uchenye vyyasnili prichinu pervogo massovogo vymiraniya RIA Nauka 10 11 2022PrimechaniyaWatson Traci 2020 10 28 These bizarre ancient species are rewriting animal evolution Nature news 586 7831 662 665 Bibcode 2020Natur 586 662W doi 10 1038 d41586 020 02985 z PMID 33116283 MacGabhann Breandan Anraoi January 2014 There is no such thing as the Ediacara Biota Geoscience Frontiers 5 1 53 62 doi 10 1016 j gsf 2013 08 001 Arhivirovano 13 marta 2023 Data obrasheniya 2023 03 12 Two explosive evolutionary events shaped early history Of multicellular life Press release Yanvar 2008 Arhivirovano 7 iyulya 2017 Data obrasheniya 29 marta 2023 Shen Bing Dong Lin Xiao Shuhai Kowalewski Michal 2008 The Avalon explosion Evolution of Ediacara morphospace Science 319 5859 81 84 Bibcode 2008Sci 319 81S doi 10 1126 science 1150279 PMID 18174439 S2CID 206509488 1996 05 14 Ediacaran biota from Sonora Mexico Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 93 10 4990 4993 Bibcode 1996PNAS 93 4990M doi 10 1073 pnas 93 10 4990 PMC 39393 PMID 11607679 Deep Time Analysis A Coherent View of the History of Life Springer Geology 2018 ISBN 978 3 319 74255 7 Narbonne Guy 2008 The Gaskiers glaciation as a significant divide in Ediacaran history and stratigraphy 33rd Abstracts Oslo Arhivirovano iz originala 13 oktyabrya 2013 Conway M S 1993 Ediacaran like fossils in Cambrian Burgess Shale type faunas of North America Palaeontology 36 0031 0239 593 635 Bekker Andrey Sokur Tetyana Shumlyanskyy Leonid Christopher K Junium Podkovyrov Victor Kuznetsov Anton et al 2018 05 04 Ediacara biota flourished in oligotrophic and bacterially dominated marine environments across Baltica Nature Communications angl 9 1 1807 Bibcode 2018NatCo 9 1807P doi 10 1038 s41467 018 04195 8 ISSN 2041 1723 PMC 5935690 PMID 29728614 Retallack G J 1994 Were the Ediacaran fossils lichens PDF Paleobiology 20 4 523 544 doi 10 1017 S0094837300012975 S2CID 129180481 Arhivirovano iz originala PDF 25 fevralya 2009 Data obrasheniya 8 marta 2007 Retallack G J 2013 Ediacaran life on land Nature 493 7430 89 92 Bibcode 2013Natur 493 89R doi 10 1038 nature11777 PMID 23235827 S2CID 205232092 Ford T D 1958 Pre Cambrian fossils from Charnwood Forest Proceedings of the Yorkshire Geological Society 31 6 211 217 doi 10 1046 j 1365 2451 1999 00007 x S2CID 130109200 Zhuralev 1992 Were Vend Ediacaran multicellulars metazoa 29th International Geological Congress Vol 2 Kyoto Japan p 339 Peterson K J Waggoner B Hagadorn J W 2003 A fungal analog for Newfoundland Ediacaran fossils 43 1 127 136 doi 10 1093 icb 43 1 127 PMID 21680417 Grazhdankin D 5 8 November 2001 Microbial origin of some of the Ediacaran fossils GSA Annual Meeting p 177 Arhivirovano iz originala 11 sentyabrya 2014 Data obrasheniya 8 marta 2007 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Cite conference title Shablon Cite conference cite conference a Vikipediya Obsluzhivanie CS1 format daty ssylka Pflug 1973 Zur fauna der Nama Schichten in Sudwest Afrika IV Mikroscopische anatomie der petalo organisme Palaeontographica nem B144 166 202 Droser M L Gehling J G 2008 03 21 Synchronous aggregate growth in an abundant new Ediacaran tubular organism Science 319 5870 1660 1662 Bibcode 2008Sci 319 1660D doi 10 1126 science 1152595 PMID 18356525 S2CID 23002564 Dunn F S Kenchington C G Parry L A Clark J W Kendall R S Wilby P R 2022 07 25 A crown group cnidarian from the Ediacaran of Charnwood Forest UK Nature Ecology amp Evolution 6 8 1095 1104 doi 10 1038 s41559 022 01807 x PMC 9349040 PMID 35879540 Amos Jonathan 25 iyulya 2022 Ancient fossil is earliest known animal predator bbc co uk BBC News Arhivirovano 14 oktyabrya 2022 Data obrasheniya 7 avgusta 2022 Butterfield N J 2006 Hooking some stem group worms fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale BioEssays 28 12 1161 6 doi 10 1002 bies 20507 PMID 17120226 S2CID 29130876 1992 Vendobionta and Psammocorallia lost constructions of Precambrian evolution Journal of the Geological Society London 149 4 607 613 Bibcode 1992JGSoc 149 607S doi 10 1144 gsjgs 149 4 0607 S2CID 128681462 Arhivirovano 9 marta 2009 Data obrasheniya 19 iyulya 2010 Narbonne Guy The Origin and Early Evolution of Animals Queen s University June 2006 Arhivnaya kopiya ot 15 iyunya 2006 na Wayback Machine Bobrovskiy Ilya Hope Janet M Ivantsov Andrey Nettersheim Benjamin J Hallmann Christian Brocks Jochen J 2018 09 21 Ancient steroids establish the Ediacaran fossil Dickinsonia as one of the earliest animals Science angl 361 6408 1246 1249 Bibcode 2018Sci 361 1246B doi 10 1126 science aat7228 ISSN 0036 8075 PMID 30237355 Gold D A 2018 The slow rise of complex life as revealed through biomarker genetics Emerging Topics in Life Sciences 2 2 191 199 doi 10 1042 etls20170150 PMID 32412622 S2CID 90887224 Gehling James G Guy M Narbonne and Michael M Anderson The First Named Ediacaran Body Fossil Aspidella terranovica angl angl journal 2000 Vol 43 P 429 doi 10 1111 j 0031 0239 2000 00134 x William Miller Trace Fossils Concepts Problems Prospects angl Elsevier 2007 P 19 20 ISBN 0444529497 Gurich G Die Kuibis Fossilien der Nama Formation von Sudwestafrika nem 1933 T 15 S 137 155 Sprigg R C Early Cambrian jellyfishes of Ediacara South Australia and Mount John Kimberly District Western Australia angl Transactions of the Royal Society of South Australia journal 1947 Vol 73 P 72 99 Leicester s fossil celebrity Charnia and the evolution of early life neopr Data obrasheniya 22 iyunya 2007 Arhivirovano iz originala 28 sentyabrya 2007 goda Sprigg R C Martin F Glaessner Palaeontologist extraordinaire neopr Mem Geol Soc India 1991 T 20 S 13 20 Glaessner M F The oldest fossil faunas of South Australia angl angl Springer 1959 Vol 47 no 2 P 522 531 doi 10 1007 BF01800671 nedostupnaya ssylka Glaessner Martin F Precambrian Animals angl Science Am 1961 Vol 204 P 72 78 doi 10 1038 scientificamerican0361 72 Misra S B Late Precambrian fossils from southeastern Newfoundland angl Geol Soc America Bull journal 1969 Vol 80 P 2133 2140 doi 10 1130 0016 7606 1969 80 2133 LPFFSN 2 0 CO 2 Arhivirovano 22 iyulya 2011 goda Badham Mark The Mistaken Point Fossil Assemblage Newfoundland Canada neopr The Miller Museum of Geology Queen s University Kingston Ontario Canada 30 yanvarya 2003 Data obrasheniya 10 marta 2007 Arhivirovano iz originala 24 iyulya 2015 goda K Eskov Chernoviki Gospoda Boga Arhivnaya kopiya ot 14 oktyabrya 2007 na Wayback Machine Znanie Sila 2001 6 Ya E Malahovskaya A Yu Ivancov Vendskie zhiteli zemli Arhivnaya kopiya ot 28 oktyabrya 2012 na Wayback Machine Arhangelsk izd vo PIN RAN 2003 48 s Termier H Termier G L Ediacarien premier etage paleontologique fr Rev Gen Sci Et Bull Assoc Francaise Avan Sci 1960 T 67 3 4 S 175 192 Knoll Andy H Walter M Narbonne G Christie Blick N The Ediacaran Period a new addition to the geologic time scale angl angl journal 2006 Vol 39 P 13 30 doi 10 1080 00241160500409223 Arhivirovano 21 fevralya 2007 goda Reprint 2004 original available here 1 Arhivnaya kopiya ot 29 sentyabrya 2007 na Wayback Machine PDF Stanley S M An ecological theory for the sudden origin of multicellular life in the Late Precambrian angl Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America journal 1973 Vol 70 no 5 P 1486 1489 doi 10 1073 pnas 70 5 1486 PMID 16592084 PMC 433525 Awramik S M Precambrian columnar stromatolite diversity Reflection of metazoan appearance angl Science 1971 11 19 Vol 174 no 4011 P 825 827 Arhivirovano 28 sentyabrya 2009 goda Grazhdankin D V Tafonomicheskie i ekologicheskie osobennosti belomorskoj bioty venda Arhivnaya kopiya ot 5 marta 2016 na Wayback Machine Dissertaciya na soiskanie uchenoj stepeni kandidata geologo mineralogicheskih nauk Moskva 174 s Retallack R J 2013 Ediacaran life on land Arhivnaya kopiya ot 10 fevralya 2013 na Wayback Machine Nature 493 89 92 Zhuravlyov A Mogli li ediakarskie iskopaemye zhit na sushe neopr Nauchno populyarnyj proekt Elementy 1 fevralya 2013 Data obrasheniya 9 fevralya 2013 Arhivirovano iz originala 25 aprelya 2013 goda Shuhai Xiao 2013 Mudding the waters nedostupnaya ssylka Nature 493 28 29 Knauth L P Not all at sea nedostupnaya ssylka Nature 2013 V 493 P 92 Richard H T Callow Martin D Brasier Duncan McIlroy Discussion Were the Ediacaran siliciclastics of South Australia coastal or marine Arhivnaya kopiya ot 4 iyunya 2013 na Wayback Machine by Retallack et al Sedimentology 59 1208 1236 Sedimentology 2013 V 60 P 624 627 Doi 10 1111 j 1365 3091 2012 01363 x Gregory J Retallack Interflag sandstone laminae a novel sedimentary structure with implications for Ediacaran paleoenvironments Sedimentary Geology 2019 V 379 P 60 76 DOI 10 1016 j sedgeo 2018 11 003 Osadochnye porody s otpechatkami dokembrijskih mnogokletochnyh mogli obrazovyvatsya na sushe Arhivnaya kopiya ot 27 yanvarya 2019 na Wayback Machine 25 01 2019 Narbonne G M The Ediacara biota A terminal Neoproterozoic experiment in the evolution of life angl GSA journal 1998 Vol 8 no 2 P 1 6 ISSN 1052 5173 nedostupnaya ssylka Vendskaya biosfera Arhivnaya kopiya ot 11 fevralya 2010 na Wayback Machine Sajt laboratorii dokembrijskih organizmov PIN RAN Chen J Y Bottjer DJ Oliveri P Dornbos SQ Gao F Ruffins S Chi H Li CW Davidson E H Small Bilaterian Fossils from 40 to 55 Million Years Before the Cambrian angl Science journal 2004 July vol 305 no 5681 P 218 222 ISSN 0036 8075 doi 10 1126 science 1099213 PMID 15178752 Arhivirovano 18 noyabrya 2007 goda Najmark Elena Najmark E Elena Tajna embrionov Doushantuo raskryta neopr Nauchno populyarnyj proekt Elementy 12 aprelya 2007 Data obrasheniya 21 maya 2008 Arhivirovano iz originala 26 iyunya 2008 goda Fossil may be ancestor of most animals neopr msnbc Data obrasheniya 22 iyunya 2007 Arhivirovano iz originala 28 yanvarya 2007 goda Leslie Mullen Earliest Bilateral Fossil Discovered neopr Astrobiology Magazine Data obrasheniya 22 iyunya 2007 Arhivirovano 18 avgusta 2004 goda Bengtson S Budd G Comment on Small bilaterian fossils from 40 to 55 million years before the Cambrian angl Science 2004 Vol 306 P 1291a Donoghue P C J Embryonic identity crisis angl Nature 2007 January vol 445 no 7124 P 155 156 ISSN 0028 0836 doi 10 1038 nature05520 PMID 17183264 Arhivirovano 29 sentyabrya 2007 goda Yin L Zhu M Knoll A H Yuan X Zhang J Hu J Doushantuo embryos preserved inside diapause egg cysts angl Nature 2007 Vol 446 P 6611 6663 Arhivirovano 19 oktyabrya 2012 goda Chen J Y Oliveri P Davidson E and Bottjer D J Response to Comment on Small Bilaterian Fossils from 40 to 55 Million Years Before the Cambrian angl Science 2004 Vol 306 no 5700 P 1291b Arhivirovano 2 marta 2009 goda E A Serezhnikova Novaya interpretaciya iskopaemyh otpechatkov Hiemalora iz vendskih otlozhenij Olenekskogo podnyatiya severo vostok Sibirskoj platformy Byulleten Moskovskogo obshestva ispytatelej prirody Otdel geologicheskij 2005 t 80 3 S 26 32 Peterson Kevin J Ben Waggoner and James W Hagadorn 2003 A Fungal Analog for Newfoundland Ediacaran Fossils Integrative and Comparative Biology 43 127 136 McMenamin M The Garden of Ediacara neopr New York Columbia Univ Press 1986 ISBN 9780231105590 Grazhdankin D 2001 Microbial origin of some of the Ediacaran fossils GSA Annual Meeting November 5 8 2001 p 177 Arhivirovano iz originala 11 sentyabrya 2014 Data obrasheniya 8 marta 2007 Grazhdankin D Gerdes G Ediacaran microbial colonies angl angl journal Vol 40 P 201 210 doi 10 1111 j 1502 3931 2007 00025 x Bengtson S Rasmussen B and Krapez B The Paleoproterozoic megascopic Stirling biota Arhivnaya kopiya ot 11 oktyabrya 2010 na Wayback Machine Paleobiology August 2007 v 33 no 3 p 351 381 DOI 10 1666 04040 1 Buss L W and Seilacher A The Phylum Vendobionta A Sister Group of the Eumetazoa angl angl journal Paleobiology Vol 20 No 1 1994 Vol 20 no 1 P 1 4 ISSN 0094 8373 Arhivirovano 29 maya 2020 goda Shen B Xiao S Zhou C And Yuan X Yangtziramulus zhangi new genus and species a carbonate hosted macrofossil from the Ediacaran Dengying formation in the Yangtze Gorges area South China Arhivnaya kopiya ot 14 sentyabrya 2010 na Wayback Machine Journal of Paleontology July 2009 v 83 no 4 p 575 587 DOI 10 1666 08 042R1 1 G M Narbonne Modular Construction of Early Ediacaran Complex Life Forms angl Science journal 2004 August vol 305 no 5687 P 1141 ISSN 0036 8075 doi 10 1126 science 1099727 PMID 15256615 A Yu Ivancov Vendia i drugie dokembrijskie artropody Arhivnaya kopiya ot 24 iyulya 2011 na Wayback Machine Paleontologicheskij zhurnal 2001 4 S 3 10 Mikhail A Fedonkin James G Gehling Kathleen Grey Guy M Narbonne and Patricia Vickers Rich foreword by Arthur C Clarke 2008 The Rise of Animals Evolution and Diversification of the Kingdom Animalia Arhivnaya kopiya ot 27 yanvarya 2013 na Wayback Machine Yorgia waggoneri Arhivnaya kopiya ot 23 aprelya 2014 na Wayback Machine Sajt laboratorii dokembrijskih organizmov PIN RAN Archaeaspis fedonkini Arhivnaya kopiya ot 23 aprelya 2014 na Wayback Machine Sajt laboratorii dokembrijskih organizmov PIN RAN Opisanie ne yavlyayusheesya obsheprinyatym Grazhdankin D Seilacher A Underground Vendobionta From Namibia neopr angl 2002 T 45 1 S 57 78 doi 10 1111 1475 4983 00227 nedostupnaya ssylka Inaria limicola Arhivnaya kopiya ot 15 sentyabrya 2007 na Wayback Machine Sajt laboratorii dokembrijskih organizmov PIN RAN Fedonkin M A Waggoner B M The Late Precambrian fossil Kimberella is a mollusc like bilaterian organism angl Nature journal 1997 November vol 388 no 6645 P 868 871 ISSN 0372 9311 doi 10 1038 42242 PMID 42242 Arhivirovano 14 yanvarya 2008 goda Fedonkin M A Simonetta A and Ivantsov A Y New data on Kimberella the Vendian mollusc like organism White Sea region Russia palaeoecological and evolutionary implications angl Geological Society London Special Publications journal 2007 Vol 286 P 157 179 doi 10 1144 SP286 12 Arhivirovano 21 iyulya 2008 goda Conway M S Mattes B W Chen M The early skeletal organism Cloudina new occurrences from Oman and possibly China angl American Journal of Science 1990 Vol 290 P 245 260 Grant S W Shell structure and distribution of Cloudina a potential index fossil for the terminal Proterozoic angl American Journal of Science 1990 No 290 A P 261 294 Postroit rif chtoby vyzhit neopr Data obrasheniya 3 iyulya 2014 Arhivirovano 2 iyulya 2014 goda A Yu Ivancov Ya E Malahovskaya E A Serezhnikova Nekotorye problematiki iz vendskih otlozhenij yugo vostochnogo Belomorya rus Paleontological Journal zhurnal Nauka 2004 T 1 S 3 9 Arhivirovano 31 oktyabrya 2008 goda Mir prirody Enciklopediya dlya detej Razdel Vymershie Proterozojskaya era Solza nedostupnaya ssylka nesmotrya na nazvanie soderzhit nemalo lyubopytnyh svedenij Fedonkin M A Vendian faunas and the early evolution of Metazoa Origin and early evolution of the neopr Lipps Signor P New Plenum 1992 ISBN 9780306440670 Erwin D H FindArticles com The origin of bodyplans angl American Zoologist Oxford University Press 1999 06 Vol 39 no 3 P 617 629 Matz M Frank T Marshall N J Widder E A and Johnsen S Giant Deep Sea Protist Produces Bilaterian like Traces Arhivnaya kopiya ot 9 maya 2013 na Wayback Machine Current Biology Volume 18 Issue 23 1849 1854 20 November 2008 Kleshenko E Sled amyoby Arhivnaya kopiya ot 22 aprelya 2010 na Wayback Machine Himiya i zhizn 4 2009 g Elementy novosti nauki Elena Najmark Novye nahodki iskopaemyh udrevnili istoriyu chlenistonogih Arhivnaya kopiya ot 16 yanvarya 2010 na Wayback Machine 14 10 08 Soo Yeun Ahn Loren E Babcock Margaret N Rees J Stewart Hollingsworth Body and Trace Fossils from the Deep Spring Formation Ediacaran Western Nevada abstract Arhivnaya kopiya ot 26 yanvarya 2009 na Wayback Machine doklad na konferencii 2008 Joint Meeting of The Geological Society of America Reilly Michael 20 noyabrya 2008 Single celled giant upends early evolution MSNBC Arhivirovano 18 fevralya 2009 Data obrasheniya 5 dekabrya 2008 University of Texas at Austin College of Natural Sciences Discovery of Giant Roaming Deep Sea Protist Provides New Perspective on Animal Evolution neopr Data obrasheniya 21 fevralya 2016 Arhivirovano iz originala 7 aprelya 2015 goda Bengtson S Zhao Y Predatorial Borings in Late Precambrian Mineralized Exoskeletons angl Science 1992 07 17 Vol 257 no 5068 P 367 Arhivirovano 29 avgusta 2008 goda LiteraturaMediafajly na Vikisklade MacGabhann B A 2014 There is no such thing as the Ediacara Biota Geoscience Frontiers 5 1 53 62 doi 10 1016 j gsf 2013 08 001 Malahovskaya Ya E Ivancov A Yu Vendskie zhiteli zemli Arhangelsk Izd vo PIN RAN 2003 48 s Ivancov A Yu Leonov M V Otpechatki vendskih zhivotnyh unikalnye paleontologicheskie obekty Arhangelskoj oblasti Arhangelsk Direkciya OOPT 2008 96 s

NiNa.Az

NiNa.Az - Абсолютно бесплатная система, которая делится для вас информацией и контентом 24 часа в сутки.
Взгляните
Закрыто