Википедия

Межклеточный контакт

Межкле́точные конта́кты — молекулярные комплексы, обеспечивающие соединения между смежными клетками или между клеткой и внеклеточным матриксом (ВКМ). Межклеточные контакты критически важны для жизнеспособности многоклеточных организмов. Среди контактов, опосредующих соединение двух клеток, выделяют плотные контакты, которые регулируют межклеточный транспорт и предотвращают диффузию мембранных белков; адгезивные контакты, которые связывают актиновый цитоскелет примыкающих друг к другу клеток; десмосомы, которые связывают промежуточные филаменты соседних клеток; щелевые контакты, обеспечивающие прямой перенос ионов и небольших молекул между соседними клетками. У беспозвоночных животных имеются септированные контакты, которые обладают такими же функциями, что и плотные контакты. У растений многие клетки соединены цитоплазматическими мостиками — плазмодесмами. К числу контактов, связывающих клетки и ВКМ, относят десмосомы и фокальные контакты.

Контакты между двумя клетками

Плотные контакты

image
Схема строения плотного контакта

Плотные контакты связывают клетки эпителия или эндотелия. Они регулируют транспорт частиц между клетками, а также выполняют роль «загородки», которая предотвращает диффузию мембранных белков между верхней (апикальной) и нижней (базальной) областями мембраны. В зоне плотных контактов обнаружено более 24 различных белков, которые подразделяют на 4 группы: трансмембранные, полярные, белки цитоскелета и сигнальные белки. Трансмембранные белки представлены тремя типами белков: клаудины, окклюдины и контактные адгезивные молекулы (англ. junctional adhesion molecule), которые выполняют «запирающую» функцию. Некоторые белки плотных контактов, например, [англ.], взаимодействуют со многими сигнальными белками, а также актиновым цитоскелетом.

Септированные контакты

image
Электронная микрофотография септированного контакта

Септированные контакты обнаружены только у беспозвоночных. В электронный микроскоп септированные контакты выглядят как серия (стопка) прямых или изогнутых стенок (или септ, за что они и получили своё название), располагающихся параллельно друг другу. Септы соединяют промежуток шириной 15—20 нм между плазматическими мембранами соседних клеток. Иногда контакт имеет складчатый вид. Со стороны цитоплазмы с септированным контактом могут быть связаны актиновые филаменты.

Септированные и плотные контакты отличаются по белковому составу. Кроме того, плотные контакты находятся на латеральной мембране выше опоясывающих адгезивных контактов, а септированные контакты — ниже, вблизи основания клетки. Иногда одна клетка связана со своими соседями и плотными, и септированными контактами.

Как и плотные контакты, септированные контакты регулируют транспорт молекул через клеточный слой, ограничивая возможность диффузии, а также ограничивают поток фосфолипидов и мембранных белков между верхней (апикальной) и нижней (базальной) половинами клеточной мембраны. Однако у септированных контактов есть и функции, не свойственные плотным контактам. Например, у дрозофилы и нематоды Caenorhabditis elegans в отсутствие функциональных септированных контактов начинают развиваться опухоли, что указывает на роль этих структур в сдерживании опухолевого роста. Кроме того, септированные контакты играют важную роль в контроле формы клеток.

Адгезивные контакты

image
Схема строения адгезивного контакта

Чаще всего адгезивные контакты встречаются в эпителиальных тканях и в эндотелии, здесь они образуют вокруг каждой клетки адгезивный поясок, который также называют зоной прилипания (лат. zonula adherens). Такие зоны в эпителии позвоночных животных преимущественно размещаются базальнее участка плотных контактов (лат. zonula occludens) и апикальнее десмосом (лат. macula adherens). В электронный микроскоп адгезивные контакты выглядят как тёмные плотные полосы, располагающиеся в примыкающих областях мембран смежных клеток. Адгезивные контакты содержат трансмембранные белковые рецепторы — кадгерины. Кадгерины, расположенные на латеральной мембране одной клетки, взаимодействуют с такими же белками на латеральной мембране соседней клетки. Адгезивные контакты достаточно сильны и прочны, чтобы изменять форму ткани и противостоять силам сдвига. Например, в адгезивном пояске кадгерины взаимодействуют с актиновыми филаментами при участии белков группы катенинов. Актиновые филаменты присоединены к миозинам, которые обеспечивают возможность скольжения нитей актина. За счёт скольжения нити происходит изменение формы апикального полюса эпителиальных клеток. Это особенно важно для правильного развития нервной трубки.

Щелевые контакты

image
Схема строения щелевого контакта

Щелевые контакты могут содержать от нескольких десятков до многих тысяч каналов, проходящих сквозь плазматические мембраны смежных клеток. Каждый канал и состоит из двух половин, которые известны как коннексоны, или полуканалы. Эти половины стыкуются в узкой щели шириной 2—3 нм, разделяющей соседние клетки. Каждый коннексон состоит из шести белковых субъединиц — коннексинов. Известны ещё два семейства белков щелевых контактов. [англ.] обнаружены только у беспозвоночных животных, однако они не являются гомологами коннексинов. Тем не менее, они формируют межклеточные контакты, которые по строению и по функциям похожи на щелевые контакты позвоночных. Другое семейство представлено паннексинами, которые имеются как у позвоночных, так и у беспозвоночных. По структуре они отличаются и от коннексинов, и от иннексинов. Паннексины обнаруживаются почти исключительно в нейронах и, вероятно, играют важную роль в их функционировании и развитии даже у животных с примитивной нервной системой.

Щелевые контакты служат для перемещения ионов и малых молекул между соседними клетками. Через щелевой контакт могут проходить молекулы массой до 1,2 кДа, а молекулы с массой 2 кДа задерживаются. Клетки могут обмениваться такими молекулами, как сахара, нуклеотиды, вторичные посредники (цАМФ или цГМФ), небольшие пептиды и РНК. Щелевые контакты особенно важны, когда большому количеству клеток необходимо выдать быстрый, хорошо скоординированный ответ. Так, щелевые контакты составляют основу очень быстрых электрических синапсов, которые можно найти, например, в нейронах головного мозга и в клетках миокарда (кардиомиоцитах). Щелевые контакты также используются опухолевыми клетками для взаимной поддержки.

Десмосомы

image
Схема строения десмосомы

Десмосомы связывают клетки эпителиев, миокарда, печени, селезёнки и некоторые клетки нервной системы. В электронный микроскоп десмосома выглядит следующим образом. В области контакта на цитоплазматической стороне мембраны каждой из двух соседних клеток находится электронно-плотная бляшка, от цитоплазматической стороны которой отходит пучок промежуточных филаментов. Ширина щели между двумя соседними клетками составляет около 30 нм.

Десмосомы обеспечивают структурную целостность слоёв клеток за счёт связывания воедино их сетей промежуточных филаментов. Помимо белков промежуточных филаментов, в состав десмосом входит множество других белков с разнообразными функциями. Десмосомы особенно характерны для клеток, подвергающихся физическим нагрузкам, таким как клетки кожи и миокарда, где они играют важную структурную роль, обеспечивая «точечную сварку» клеток. Десмосомы также задействованы в передаче сигнала. Например, [англ.] и [англ.], входящие в состав десмосом, при активации сигнальных рецепторов на поверхности клетки перемещаются в ядро, где регулируют экспрессию многих генов, а плакоглобин, кроме того, непосредственно связывается с [англ.]. Таким образом, десмосомы могут контролировать экспрессию многих генов.

Плазмодесмы

image
Схема строения плазмодесмы

Плазмодесмы образуются в ходе последнего этапа деления растительных клеток — цитокинеза, когда дочерние клетки окончательно отделяются друг от друга. В новообразованных клеточных стенках остаются поры, соединяющие цитоплазмы соседних клеток. Плазмодесмы формируются, если при формировании клеточной пластинки в неё попадают трубочки эндоплазматического ретикулума (ЭПР). При этом мембраны соседних клеток и трубочки ЭПР не сливаются друг с другом. Вместо этого трубочка ЭПР оказывается разделённой на две части, которые находятся в соседних клетках и соединены узким перешейком. Перешеек же залегает в канале в клеточных стенках соседних клеток и окружён цитоплазмой; его также называют десмотубулой. Плазмодесмы, сформированные при цитокинезе, называются первичными. Однако иногда плазмодесмы соединяют клетки, не являющиеся продуктом одного деления; такие плазмодесмы называются вторичными. Вторичные плазмодесмы образуются при локальном утоньшении стенки между двумя клетками, и в образующееся отверстие каким-то образом вставляется трубочка ЭПР.

Плазмодесмы объединяют растительные клетки в одну большую структуру, которая называется симпласт. В пределах симпласта через плазмодесмы проходят электрические сигналы, ионы и небольшие водорастворимые молекулы, включая аминокислоты, сахара, мРНК, малые интерферирующие РНК и белки (в том числе транскрипционные факторы). Ионы и молекулы проходят через плазмодесмы с помощью простой диффузии. Диаметр пор плазмодесм может изменяться, обеспечивая возможность настройки избирательной проницаемости плазмодесм.

Многие патогены растений — вироиды и вирусы — переносятся между клетками посредством плазмодесм, несмотря на свои большие размеры. Дело в том, что вирусы экспрессируют белки, которые расширяют поры плазмодесм, делая возможным транспорт даже довольно крупных вирусных частиц. Механизм действия этих белков пока не известен.

Контакты между клетками и ВКМ

Полудесмосомы

Полудесмосомы располагаются на базальной стороне мембраны эпителиальной клетки и связывают её с внеклеточным матриксом. Точнее, полудесмосомы связывают сеть промежуточных филаментов эпителиальных клеток с внеклеточным матриксом при помощи . Электронная микроскопия показала, что структуры десмосом и полудесмосом очень похожи (полудесмосома выглядит как половина десмосомы, за что эта структура и получила своё название), однако десмосомы связывают не клетку и внеклеточный матрикс, а две соседние клетки. Основная функция полудесмосом заключается в прикреплении слоёв эпителия к базальной мембране.

Полудесмосомы обеспечивают прикрепление многослойного эпителия к базальной мембране. Полудесмосомы и десмосомы в клетке ориентированы под прямым углом друг к другу, благодаря чему они обеспечивают защиту от разных видов механического стресса. Связанные с промежуточными филаментами, полудесмосомы и десмосомы образуют плотную сеть, обеспечивающую структурную поддержку слоёв эпителия.

Несмотря на важную архитектурную роль, десмосомы и полудесмосомы не являются статическими структурами. Так, при ранении кожи клетки эпителия отсоединяются от базальной мембраны и мигрируют в область раны. Там они делятся, восстанавливая популяцию клеток в зоне ранения, и затем снова прикрепляются к базальной мембране (с помощью полудесмосом) и друг к другу (с помощью десмосом). Таким образом, полудесмосомы и десмосомы способны к обратимой разборке.

Фокальные контакты

image
Микрофотография фибробластов, окрашенных по методу иммунофлуоресценции. Актин покрашен зелёным, а белок фокальных контактов [англ.] — красным. Фокальные контакты видны как красные точки на конце длинных зелёных тяжей

Фокальные контакты представляют собой скопление интегриновых рецепторов на клеточной мембране, которые связывают клетку с внеклеточным матриксом; со стороны цитоплазмы они взаимодействуют с актиновым цитоскелетом. Помимо интегринов, в состав фокальных контактов входят белки [англ.], [англ.], киназа фокальных контактов, [англ.], [англ.], [англ.], α-актинин и другие. Фокальные контакты выявляются только в тех участках клеточной мембраны, которые приближаются к внеклеточному матриксу на расстояние менее 15 нм.

Фокальные контакты обеспечивают сильное прикрепление клеток к внеклеточному матриксу и участвуют в передаче механического напряжения на мембране клетки. Они задействованы во многих сигнальных путях клетки, в частности, активирующихся в ответ на механический стресс.

Клиническое значение

Нарушения в работе межклеточных контактов разных типов приводят к разнообразным заболеваниям, чем подчёркивается их функциональная важность для многоклеточного организма. Например, мутации в генах клаудина-16 и клаудина-19, нарушающие работу плотных контактов, приводят к [англ.] вследствие чрезмерной потери магния с мочой. Мутации в генах клаудина-13 и трицеллюлина вызывают наследственную глухоту. Дисрегуляция некоторых белков плотных контактов связана с онкологическими заболеваниями (например, экспрессия ZO-1 и ZO-2 снижается во многих типах рака). Компоненты плотных контактов также могут быть мишенями для онкогенных вирусов.

Точечные мутации в генах, кодирующих белки щелевых контактов — коннексины, у человека приводят к очень специфическим дефектам, из чего можно заключить, что большая часть коннексинов экспрессируется лишь в нескольких тканях. Рецессивные мутации в гене [англ.] являются наиболее частой причиной наследственной глухоты. Коннексин-26 участвует в транспорте ионов калия в клетках эпителия, поддерживающего чувствительные волосковые клетки в ухе. Люди с мутациями в гене, кодирующем [англ.], могут страдать от разрушения миелиновой оболочки аксонов (X-связанный вариант болезни Шарко — Мари — Тута). Возможно, стабильность миелина может зависеть от щелевых контактов между клетками разных слоёв миелиновой оболочки, и нарушения в функционировании контактов приводят к её разрушению.

Нарушение функционирования десмосом также приводит к различным заболеваниям. Так, [англ.] развивается при мутациях в белках десмосом. Аутоиммунные буллёзные дерматозы — такие, как [англ.], наблюдаются, когда у пациентов образуются антитела к собственным белкам десмосом. Нарушения в функционировании межклеточных контактов, в частности, десмосом, могут приводит к летальному исходу. Заболевания, связанные с дисфункцией полудесмосом, проявляются в образовании пузырей на коже. Такие заболевания известны под общим названием буллёзный эпидермолиз (БЭ). При БЭ кожа становится хрупкой, отслаивается и покрывается волдырями в ответ на малейший механический стресс. Иногда также происходит отслоение эпителия роговицы, трахеи, пищеварительного тракта, пищевода, а также имеет место мышечная дистрофия.

Примечания

  1. Кассимерис, Лингаппа, Плоппер, 2016.
  2. Кассимерис, Лингаппа, Плоппер, 2016, с. 893.
  3. Alberts B., Johnson A., Lewis J., Raff M., Roberts K., Walter P. Molecular Biology of the Cell. — 5th. — [англ.], 2007. — ISBN 978-0-8153-4105-5. Архивировано 22 июля 2011 года.
  4. Harvey Lodish et al. 22.1 Cell-Cell Adhesion and Communication // Molecular Cell Biology. — 4th. — W H Freeman, 2000. — ISBN 0-7167-3136-3.
  5. Кассимерис, Лингаппа, Плоппер, 2016, с. 895—897.
  6. Кассимерис, Лингаппа, Плоппер, 2016, с. 901.
  7. Кассимерис, Лингаппа, Плоппер, 2016, с. 903.
  8. Кассимерис, Лингаппа, Плоппер, 2016, с. 902—903.
  9. Pavel P. Nesmiyanov, Boris E. Tolkachev, Andrey V. Strygin. ZO-1 expression shows prognostic value in chronic B cell leukemia // Immunobiology. — 2016-01. — Т. 221, вып. 1. — С. 6–11. — ISSN 1878-3279. — doi:10.1016/j.imbio.2015.08.008. Архивировано 9 февраля 2022 года.
  10. Кассимерис, Лингаппа, Плоппер, 2016, с. 897—898.
  11. Кассимерис, Лингаппа, Плоппер, 2016, с. 898.
  12. Robards A W. Plasmodesmata (англ.) // Annual Review of Plant Physiology. — 1975. — June (vol. 26, no. 1). — P. 13—29. — ISSN 0066-4294. — doi:10.1146/annurev.pp.26.060175.000305. [исправить]
  13. Кассимерис, Лингаппа, Плоппер, 2016, с. 986—987.
  14. ROBERTS A. G., OPARKA K. J. Plasmodesmata and the control of symplastic transport (англ.) // Plant, Cell and Environment. — 2003. — January (vol. 26, no. 1). — P. 103—124. — ISSN 0140-7791. — doi:10.1046/j.1365-3040.2003.00950.x. [исправить]
  15. Кассимерис, Лингаппа, Плоппер, 2016, с. 987.
  16. Кассимерис, Лингаппа, Плоппер, 2016, с. 899.
  17. Кассимерис, Лингаппа, Плоппер, 2016, с. 900.
  18. Zaidel-Bar R., Cohen M., Addadi L., Geiger B. Hierarchical assembly of cell-matrix adhesion complexes. (англ.) // Biochemical Society Transactions. — 2004. — June (vol. 32, no. Pt3). — P. 416—420. — doi:10.1042/BST0320416. — PMID 15157150. [исправить]
  19. Burridge K. Focal adhesions: a personal perspective on a half century of progress. (англ.) // The FEBS Journal. — 2017. — October (vol. 284, no. 20). — P. 3355—3361. — doi:10.1111/febs.14195. — PMID 28796323. [исправить]
  20. Balda M. S., Matter K. Tight junctions at a glance. (англ.) // Journal Of Cell Science. — 2008. — 15 November (vol. 121, no. Pt 22). — P. 3677—3682. — doi:10.1242/jcs.023887. — PMID 18987354. [исправить]
  21. Pollard et al., 2017, p. 550.
  22. Кассимерис, Лингаппа, Плоппер, 2016, с. 898—899.
  23. Walko G., Castañón M. J., Wiche G. Molecular architecture and function of the hemidesmosome. (англ.) // Cell And Tissue Research. — 2015. — May (vol. 360, no. 2). — P. 363—378. — doi:10.1007/s00441-014-2061-z. — PMID 25487405. [исправить]

Литература

  • Кассимерис Л., Лингаппа В. Р., Плоппер Д. Клетки по Льюину. — М.: Лаборатория знаний, 2016. — 1056 с. — ISBN 978-5-906828-23-1.
  • Thomas D. Pollard, William C. Earnshaw, Jennifer Lippincott-Shwartz, Graham T. Jonson. Cell biology. — Elsevier, 2017. — ISBN 978-0-323-34126-4.

Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер, Информация о Межклеточный контакт, Что такое Межклеточный контакт? Что означает Межклеточный контакт?

Mezhkle tochnye konta kty molekulyarnye kompleksy obespechivayushie soedineniya mezhdu smezhnymi kletkami ili mezhdu kletkoj i vnekletochnym matriksom VKM Mezhkletochnye kontakty kriticheski vazhny dlya zhiznesposobnosti mnogokletochnyh organizmov Sredi kontaktov oposreduyushih soedinenie dvuh kletok vydelyayut plotnye kontakty kotorye reguliruyut mezhkletochnyj transport i predotvrashayut diffuziyu membrannyh belkov adgezivnye kontakty kotorye svyazyvayut aktinovyj citoskelet primykayushih drug k drugu kletok desmosomy kotorye svyazyvayut promezhutochnye filamenty sosednih kletok shelevye kontakty obespechivayushie pryamoj perenos ionov i nebolshih molekul mezhdu sosednimi kletkami U bespozvonochnyh zhivotnyh imeyutsya septirovannye kontakty kotorye obladayut takimi zhe funkciyami chto i plotnye kontakty U rastenij mnogie kletki soedineny citoplazmaticheskimi mostikami plazmodesmami K chislu kontaktov svyazyvayushih kletki i VKM otnosyat desmosomy i fokalnye kontakty Kontakty mezhdu dvumya kletkamiPlotnye kontakty Shema stroeniya plotnogo kontaktaOsnovnaya statya Plotnye kontakty Plotnye kontakty svyazyvayut kletki epiteliya ili endoteliya Oni reguliruyut transport chastic mezhdu kletkami a takzhe vypolnyayut rol zagorodki kotoraya predotvrashaet diffuziyu membrannyh belkov mezhdu verhnej apikalnoj i nizhnej bazalnoj oblastyami membrany V zone plotnyh kontaktov obnaruzheno bolee 24 razlichnyh belkov kotorye podrazdelyayut na 4 gruppy transmembrannye polyarnye belki citoskeleta i signalnye belki Transmembrannye belki predstavleny tremya tipami belkov klaudiny okklyudiny i kontaktnye adgezivnye molekuly angl junctional adhesion molecule kotorye vypolnyayut zapirayushuyu funkciyu Nekotorye belki plotnyh kontaktov naprimer angl vzaimodejstvuyut so mnogimi signalnymi belkami a takzhe aktinovym citoskeletom Septirovannye kontakty Osnovnaya statya Septirovannye kontakty Elektronnaya mikrofotografiya septirovannogo kontakta Septirovannye kontakty obnaruzheny tolko u bespozvonochnyh V elektronnyj mikroskop septirovannye kontakty vyglyadyat kak seriya stopka pryamyh ili izognutyh stenok ili sept za chto oni i poluchili svoyo nazvanie raspolagayushihsya parallelno drug drugu Septy soedinyayut promezhutok shirinoj 15 20 nm mezhdu plazmaticheskimi membranami sosednih kletok Inogda kontakt imeet skladchatyj vid So storony citoplazmy s septirovannym kontaktom mogut byt svyazany aktinovye filamenty Septirovannye i plotnye kontakty otlichayutsya po belkovomu sostavu Krome togo plotnye kontakty nahodyatsya na lateralnoj membrane vyshe opoyasyvayushih adgezivnyh kontaktov a septirovannye kontakty nizhe vblizi osnovaniya kletki Inogda odna kletka svyazana so svoimi sosedyami i plotnymi i septirovannymi kontaktami Kak i plotnye kontakty septirovannye kontakty reguliruyut transport molekul cherez kletochnyj sloj ogranichivaya vozmozhnost diffuzii a takzhe ogranichivayut potok fosfolipidov i membrannyh belkov mezhdu verhnej apikalnoj i nizhnej bazalnoj polovinami kletochnoj membrany Odnako u septirovannyh kontaktov est i funkcii ne svojstvennye plotnym kontaktam Naprimer u drozofily i nematody Caenorhabditis elegans v otsutstvie funkcionalnyh septirovannyh kontaktov nachinayut razvivatsya opuholi chto ukazyvaet na rol etih struktur v sderzhivanii opuholevogo rosta Krome togo septirovannye kontakty igrayut vazhnuyu rol v kontrole formy kletok Adgezivnye kontakty Osnovnaya statya Adgezivnye kontakty Shema stroeniya adgezivnogo kontakta Chashe vsego adgezivnye kontakty vstrechayutsya v epitelialnyh tkanyah i v endotelii zdes oni obrazuyut vokrug kazhdoj kletki adgezivnyj poyasok kotoryj takzhe nazyvayut zonoj prilipaniya lat zonula adherens Takie zony v epitelii pozvonochnyh zhivotnyh preimushestvenno razmeshayutsya bazalnee uchastka plotnyh kontaktov lat zonula occludens i apikalnee desmosom lat macula adherens V elektronnyj mikroskop adgezivnye kontakty vyglyadyat kak tyomnye plotnye polosy raspolagayushiesya v primykayushih oblastyah membran smezhnyh kletok Adgezivnye kontakty soderzhat transmembrannye belkovye receptory kadgeriny Kadgeriny raspolozhennye na lateralnoj membrane odnoj kletki vzaimodejstvuyut s takimi zhe belkami na lateralnoj membrane sosednej kletki Adgezivnye kontakty dostatochno silny i prochny chtoby izmenyat formu tkani i protivostoyat silam sdviga Naprimer v adgezivnom poyaske kadgeriny vzaimodejstvuyut s aktinovymi filamentami pri uchastii belkov gruppy kateninov Aktinovye filamenty prisoedineny k miozinam kotorye obespechivayut vozmozhnost skolzheniya nitej aktina Za schyot skolzheniya niti proishodit izmenenie formy apikalnogo polyusa epitelialnyh kletok Eto osobenno vazhno dlya pravilnogo razvitiya nervnoj trubki Shelevye kontakty Osnovnaya statya Shelevye kontakty Shema stroeniya shelevogo kontakta Shelevye kontakty mogut soderzhat ot neskolkih desyatkov do mnogih tysyach kanalov prohodyashih skvoz plazmaticheskie membrany smezhnyh kletok Kazhdyj kanal i sostoit iz dvuh polovin kotorye izvestny kak konneksony ili polukanaly Eti poloviny stykuyutsya v uzkoj sheli shirinoj 2 3 nm razdelyayushej sosednie kletki Kazhdyj konnekson sostoit iz shesti belkovyh subedinic konneksinov Izvestny eshyo dva semejstva belkov shelevyh kontaktov angl obnaruzheny tolko u bespozvonochnyh zhivotnyh odnako oni ne yavlyayutsya gomologami konneksinov Tem ne menee oni formiruyut mezhkletochnye kontakty kotorye po stroeniyu i po funkciyam pohozhi na shelevye kontakty pozvonochnyh Drugoe semejstvo predstavleno panneksinami kotorye imeyutsya kak u pozvonochnyh tak i u bespozvonochnyh Po strukture oni otlichayutsya i ot konneksinov i ot inneksinov Panneksiny obnaruzhivayutsya pochti isklyuchitelno v nejronah i veroyatno igrayut vazhnuyu rol v ih funkcionirovanii i razvitii dazhe u zhivotnyh s primitivnoj nervnoj sistemoj Shelevye kontakty sluzhat dlya peremesheniya ionov i malyh molekul mezhdu sosednimi kletkami Cherez shelevoj kontakt mogut prohodit molekuly massoj do 1 2 kDa a molekuly s massoj 2 kDa zaderzhivayutsya Kletki mogut obmenivatsya takimi molekulami kak sahara nukleotidy vtorichnye posredniki cAMF ili cGMF nebolshie peptidy i RNK Shelevye kontakty osobenno vazhny kogda bolshomu kolichestvu kletok neobhodimo vydat bystryj horosho skoordinirovannyj otvet Tak shelevye kontakty sostavlyayut osnovu ochen bystryh elektricheskih sinapsov kotorye mozhno najti naprimer v nejronah golovnogo mozga i v kletkah miokarda kardiomiocitah Shelevye kontakty takzhe ispolzuyutsya opuholevymi kletkami dlya vzaimnoj podderzhki Desmosomy Osnovnaya statya Desmosomy Shema stroeniya desmosomy Desmosomy svyazyvayut kletki epiteliev miokarda pecheni selezyonki i nekotorye kletki nervnoj sistemy V elektronnyj mikroskop desmosoma vyglyadit sleduyushim obrazom V oblasti kontakta na citoplazmaticheskoj storone membrany kazhdoj iz dvuh sosednih kletok nahoditsya elektronno plotnaya blyashka ot citoplazmaticheskoj storony kotoroj othodit puchok promezhutochnyh filamentov Shirina sheli mezhdu dvumya sosednimi kletkami sostavlyaet okolo 30 nm Desmosomy obespechivayut strukturnuyu celostnost sloyov kletok za schyot svyazyvaniya voedino ih setej promezhutochnyh filamentov Pomimo belkov promezhutochnyh filamentov v sostav desmosom vhodit mnozhestvo drugih belkov s raznoobraznymi funkciyami Desmosomy osobenno harakterny dlya kletok podvergayushihsya fizicheskim nagruzkam takim kak kletki kozhi i miokarda gde oni igrayut vazhnuyu strukturnuyu rol obespechivaya tochechnuyu svarku kletok Desmosomy takzhe zadejstvovany v peredache signala Naprimer angl i angl vhodyashie v sostav desmosom pri aktivacii signalnyh receptorov na poverhnosti kletki peremeshayutsya v yadro gde reguliruyut ekspressiyu mnogih genov a plakoglobin krome togo neposredstvenno svyazyvaetsya s angl Takim obrazom desmosomy mogut kontrolirovat ekspressiyu mnogih genov Plazmodesmy Osnovnaya statya Plazmodesmy Shema stroeniya plazmodesmy Plazmodesmy obrazuyutsya v hode poslednego etapa deleniya rastitelnyh kletok citokineza kogda dochernie kletki okonchatelno otdelyayutsya drug ot druga V novoobrazovannyh kletochnyh stenkah ostayutsya pory soedinyayushie citoplazmy sosednih kletok Plazmodesmy formiruyutsya esli pri formirovanii kletochnoj plastinki v neyo popadayut trubochki endoplazmaticheskogo retikuluma EPR Pri etom membrany sosednih kletok i trubochki EPR ne slivayutsya drug s drugom Vmesto etogo trubochka EPR okazyvaetsya razdelyonnoj na dve chasti kotorye nahodyatsya v sosednih kletkah i soedineny uzkim pereshejkom Peresheek zhe zalegaet v kanale v kletochnyh stenkah sosednih kletok i okruzhyon citoplazmoj ego takzhe nazyvayut desmotubuloj Plazmodesmy sformirovannye pri citokineze nazyvayutsya pervichnymi Odnako inogda plazmodesmy soedinyayut kletki ne yavlyayushiesya produktom odnogo deleniya takie plazmodesmy nazyvayutsya vtorichnymi Vtorichnye plazmodesmy obrazuyutsya pri lokalnom utonshenii stenki mezhdu dvumya kletkami i v obrazuyusheesya otverstie kakim to obrazom vstavlyaetsya trubochka EPR Plazmodesmy obedinyayut rastitelnye kletki v odnu bolshuyu strukturu kotoraya nazyvaetsya simplast V predelah simplasta cherez plazmodesmy prohodyat elektricheskie signaly iony i nebolshie vodorastvorimye molekuly vklyuchaya aminokisloty sahara mRNK malye interferiruyushie RNK i belki v tom chisle transkripcionnye faktory Iony i molekuly prohodyat cherez plazmodesmy s pomoshyu prostoj diffuzii Diametr por plazmodesm mozhet izmenyatsya obespechivaya vozmozhnost nastrojki izbiratelnoj pronicaemosti plazmodesm Mnogie patogeny rastenij viroidy i virusy perenosyatsya mezhdu kletkami posredstvom plazmodesm nesmotrya na svoi bolshie razmery Delo v tom chto virusy ekspressiruyut belki kotorye rasshiryayut pory plazmodesm delaya vozmozhnym transport dazhe dovolno krupnyh virusnyh chastic Mehanizm dejstviya etih belkov poka ne izvesten Kontakty mezhdu kletkami i VKMPoludesmosomy Osnovnaya statya Poludesmosomy Poludesmosomy raspolagayutsya na bazalnoj storone membrany epitelialnoj kletki i svyazyvayut eyo s vnekletochnym matriksom Tochnee poludesmosomy svyazyvayut set promezhutochnyh filamentov epitelialnyh kletok s vnekletochnym matriksom pri pomoshi Elektronnaya mikroskopiya pokazala chto struktury desmosom i poludesmosom ochen pohozhi poludesmosoma vyglyadit kak polovina desmosomy za chto eta struktura i poluchila svoyo nazvanie odnako desmosomy svyazyvayut ne kletku i vnekletochnyj matriks a dve sosednie kletki Osnovnaya funkciya poludesmosom zaklyuchaetsya v prikreplenii sloyov epiteliya k bazalnoj membrane Poludesmosomy obespechivayut prikreplenie mnogoslojnogo epiteliya k bazalnoj membrane Poludesmosomy i desmosomy v kletke orientirovany pod pryamym uglom drug k drugu blagodarya chemu oni obespechivayut zashitu ot raznyh vidov mehanicheskogo stressa Svyazannye s promezhutochnymi filamentami poludesmosomy i desmosomy obrazuyut plotnuyu set obespechivayushuyu strukturnuyu podderzhku sloyov epiteliya Nesmotrya na vazhnuyu arhitekturnuyu rol desmosomy i poludesmosomy ne yavlyayutsya staticheskimi strukturami Tak pri ranenii kozhi kletki epiteliya otsoedinyayutsya ot bazalnoj membrany i migriruyut v oblast rany Tam oni delyatsya vosstanavlivaya populyaciyu kletok v zone raneniya i zatem snova prikreplyayutsya k bazalnoj membrane s pomoshyu poludesmosom i drug k drugu s pomoshyu desmosom Takim obrazom poludesmosomy i desmosomy sposobny k obratimoj razborke Fokalnye kontakty Osnovnaya statya Fokalnye kontakty Mikrofotografiya fibroblastov okrashennyh po metodu immunofluorescencii Aktin pokrashen zelyonym a belok fokalnyh kontaktov angl krasnym Fokalnye kontakty vidny kak krasnye tochki na konce dlinnyh zelyonyh tyazhej Fokalnye kontakty predstavlyayut soboj skoplenie integrinovyh receptorov na kletochnoj membrane kotorye svyazyvayut kletku s vnekletochnym matriksom so storony citoplazmy oni vzaimodejstvuyut s aktinovym citoskeletom Pomimo integrinov v sostav fokalnyh kontaktov vhodyat belki angl angl kinaza fokalnyh kontaktov angl angl angl a aktinin i drugie Fokalnye kontakty vyyavlyayutsya tolko v teh uchastkah kletochnoj membrany kotorye priblizhayutsya k vnekletochnomu matriksu na rasstoyanie menee 15 nm Fokalnye kontakty obespechivayut silnoe prikreplenie kletok k vnekletochnomu matriksu i uchastvuyut v peredache mehanicheskogo napryazheniya na membrane kletki Oni zadejstvovany vo mnogih signalnyh putyah kletki v chastnosti aktiviruyushihsya v otvet na mehanicheskij stress Klinicheskoe znachenieNarusheniya v rabote mezhkletochnyh kontaktov raznyh tipov privodyat k raznoobraznym zabolevaniyam chem podchyorkivaetsya ih funkcionalnaya vazhnost dlya mnogokletochnogo organizma Naprimer mutacii v genah klaudina 16 i klaudina 19 narushayushie rabotu plotnyh kontaktov privodyat k angl vsledstvie chrezmernoj poteri magniya s mochoj Mutacii v genah klaudina 13 i tricellyulina vyzyvayut nasledstvennuyu gluhotu Disregulyaciya nekotoryh belkov plotnyh kontaktov svyazana s onkologicheskimi zabolevaniyami naprimer ekspressiya ZO 1 i ZO 2 snizhaetsya vo mnogih tipah raka Komponenty plotnyh kontaktov takzhe mogut byt mishenyami dlya onkogennyh virusov Tochechnye mutacii v genah kodiruyushih belki shelevyh kontaktov konneksiny u cheloveka privodyat k ochen specificheskim defektam iz chego mozhno zaklyuchit chto bolshaya chast konneksinov ekspressiruetsya lish v neskolkih tkanyah Recessivnye mutacii v gene angl yavlyayutsya naibolee chastoj prichinoj nasledstvennoj gluhoty Konneksin 26 uchastvuet v transporte ionov kaliya v kletkah epiteliya podderzhivayushego chuvstvitelnye voloskovye kletki v uhe Lyudi s mutaciyami v gene kodiruyushem angl mogut stradat ot razrusheniya mielinovoj obolochki aksonov X svyazannyj variant bolezni Sharko Mari Tuta Vozmozhno stabilnost mielina mozhet zaviset ot shelevyh kontaktov mezhdu kletkami raznyh sloyov mielinovoj obolochki i narusheniya v funkcionirovanii kontaktov privodyat k eyo razrusheniyu Narushenie funkcionirovaniya desmosom takzhe privodit k razlichnym zabolevaniyam Tak angl razvivaetsya pri mutaciyah v belkah desmosom Autoimmunnye bullyoznye dermatozy takie kak angl nablyudayutsya kogda u pacientov obrazuyutsya antitela k sobstvennym belkam desmosom Narusheniya v funkcionirovanii mezhkletochnyh kontaktov v chastnosti desmosom mogut privodit k letalnomu ishodu Zabolevaniya svyazannye s disfunkciej poludesmosom proyavlyayutsya v obrazovanii puzyrej na kozhe Takie zabolevaniya izvestny pod obshim nazvaniem bullyoznyj epidermoliz BE Pri BE kozha stanovitsya hrupkoj otslaivaetsya i pokryvaetsya voldyryami v otvet na malejshij mehanicheskij stress Inogda takzhe proishodit otsloenie epiteliya rogovicy trahei pishevaritelnogo trakta pishevoda a takzhe imeet mesto myshechnaya distrofiya PrimechaniyaKassimeris Lingappa Plopper 2016 Kassimeris Lingappa Plopper 2016 s 893 Alberts B Johnson A Lewis J Raff M Roberts K Walter P Molecular Biology of the Cell 5th angl 2007 ISBN 978 0 8153 4105 5 Arhivirovano 22 iyulya 2011 goda Harvey Lodish et al 22 1 Cell Cell Adhesion and Communication Molecular Cell Biology 4th W H Freeman 2000 ISBN 0 7167 3136 3 Kassimeris Lingappa Plopper 2016 s 895 897 Kassimeris Lingappa Plopper 2016 s 901 Kassimeris Lingappa Plopper 2016 s 903 Kassimeris Lingappa Plopper 2016 s 902 903 Pavel P Nesmiyanov Boris E Tolkachev Andrey V Strygin ZO 1 expression shows prognostic value in chronic B cell leukemia Immunobiology 2016 01 T 221 vyp 1 S 6 11 ISSN 1878 3279 doi 10 1016 j imbio 2015 08 008 Arhivirovano 9 fevralya 2022 goda Kassimeris Lingappa Plopper 2016 s 897 898 Kassimeris Lingappa Plopper 2016 s 898 Robards A W Plasmodesmata angl Annual Review of Plant Physiology 1975 June vol 26 no 1 P 13 29 ISSN 0066 4294 doi 10 1146 annurev pp 26 060175 000305 ispravit Kassimeris Lingappa Plopper 2016 s 986 987 ROBERTS A G OPARKA K J Plasmodesmata and the control of symplastic transport angl Plant Cell and Environment 2003 January vol 26 no 1 P 103 124 ISSN 0140 7791 doi 10 1046 j 1365 3040 2003 00950 x ispravit Kassimeris Lingappa Plopper 2016 s 987 Kassimeris Lingappa Plopper 2016 s 899 Kassimeris Lingappa Plopper 2016 s 900 Zaidel Bar R Cohen M Addadi L Geiger B Hierarchical assembly of cell matrix adhesion complexes angl Biochemical Society Transactions 2004 June vol 32 no Pt3 P 416 420 doi 10 1042 BST0320416 PMID 15157150 ispravit Burridge K Focal adhesions a personal perspective on a half century of progress angl The FEBS Journal 2017 October vol 284 no 20 P 3355 3361 doi 10 1111 febs 14195 PMID 28796323 ispravit Balda M S Matter K Tight junctions at a glance angl Journal Of Cell Science 2008 15 November vol 121 no Pt 22 P 3677 3682 doi 10 1242 jcs 023887 PMID 18987354 ispravit Pollard et al 2017 p 550 Kassimeris Lingappa Plopper 2016 s 898 899 Walko G Castanon M J Wiche G Molecular architecture and function of the hemidesmosome angl Cell And Tissue Research 2015 May vol 360 no 2 P 363 378 doi 10 1007 s00441 014 2061 z PMID 25487405 ispravit LiteraturaKassimeris L Lingappa V R Plopper D Kletki po Lyuinu M Laboratoriya znanij 2016 1056 s ISBN 978 5 906828 23 1 Thomas D Pollard William C Earnshaw Jennifer Lippincott Shwartz Graham T Jonson Cell biology Elsevier 2017 ISBN 978 0 323 34126 4 Eta statya vhodit v chislo horoshih statej russkoyazychnogo razdela Vikipedii

NiNa.Az

NiNa.Az - Абсолютно бесплатная система, которая делится для вас информацией и контентом 24 часа в сутки.
Взгляните
Закрыто