Ядерная мембрана
Я́дерная мембра́на, или ядерная оболо́чка, или кариоле́мма, или кариоте́ка, или нуклеоле́мма — двойная мембрана, окружающая ядро в эукариотических клетках.
Ядерная мембрана состоит из двух липидных бислоёв — наружной и внутренней ядерной мембраны. Пространство между мембранами называется перинуклеарным пространством; оно составляет единый компартмент с полостью эндоплазматического ретикулума (ЭПР). Обычно ширина перинуклеарного пространства составляет около 20—40 нм. Хотя внутренняя и внешняя ядерные мембраны продолжают друг друга, они несут разный набор белков.
Наружная мембрана
Наружная ядерная мембрана непосредственно переходит в мембрану эндоплазматического ретикулума, но при этом наружная ядерная мембрана содержит различные белки в значительно более высоких концентрациях, чем они присутствуют в ЭПР.
Внутренняя мембрана
Внутренняя мембрана ограничивает нуклеоплазму и изнутри покрыта ядерной ламиной, сетью промежуточных филаментов, которая поддерживает форму ядерной мембраны, обеспечивает прикрепление хроматина к оболочке ядра и участвует в регуляции экспрессии генов. Ядерная ламина состоит из белков ламинов. Внутренняя мембрана связана с наружной мембраной посредством ядерных пор, пронизывающих обе мембраны. Хотя ЭПР и обе мембраны соединены друг с другом, многие белки, входящие в их состав, фиксированы в мембране, а не диффундируют свободно в её пределах.
Ядерные поры
Ядерная мембрана пронизана многочисленными ядерными порами. Это крупные белковые комплексы диаметром около 100 нм, с внутренней полостью около 40 нм шириной. Они соединяют внутреннюю и наружную ядерные мембраны. Количество ядерных пор различно в разных типах клеток и может изменяться в зависимости от транскрипционной активности ядра.
Деление клетки
В течение G2-фазы интерфазы поверхность ядерной мембраны увеличивается, число ядерных пор иногда возрастает вдвое.
У некоторых низших эукариот, например, дрожжей, имеющих закрытый митоз, клеточная мембрана остаётся целой в ходе клеточного деления. Веретено деления у них формируется под мембраной. При полузакрытом митозе в ядерной оболочке образуются крупные отверстия. При закрытом митозе с внеядерным веретеном (у динофлагеллят) в ядерную оболочку встраиваются центромеры хромосом.
У высших эукариот — животных и растений — ядерная мембрана разрушается в прометафазе митоза, позволяя веретену деления сформироваться снаружи. Механизм разрушения и перестройки ядерной мембраны ещё не до конца понятен.
Разрушение
У млекопитающих ядерная мембрана разрушается последовательно, шаг за шагом. Сначала полипептиды-нуклеопорины избирательно переносятся из ядерной мембраны. После этого оставшиеся ядерные поровые комплексы одновременно разрушаются. Биохимические исследования показали, что, скорее, ядерные поры распадаются на стабильные фрагменты, чем на короткие полипептидные цепочки.
Электронная и флуоресцентная микроскопия засвидетельствовали то, что ядерная мембрана абсорбируется эндоплазматическим ретикулумом — в норме ядерные белки в ЭПР не обнаруживаются, однако проявляются там в ходе митоза.
Перестройка
То, как ядерная мембрана вновь перестраивается в целостную структуру в течение телофазы, остаётся спорным вопросом. Существуют две теории:
- слияние везикул — везикулы ядерной мембраны сливаются, образуя ядерную мембрану;
- переформировка ЭПР — части ЭПР, содержащие абсорбированные белки ядерной мембраны, покрывают ядерное пространство, формируя закрытую ядерную мембрану.
Примечания
- nuclear membrane (англ.). Merriam-Webster. Дата обращения: 7 декабря 2012. Архивировано из оригинала 7 ноября 2012 года.
- Nuclear membrane (англ.). Dictionary. Biology Online. Дата обращения: 7 декабря 2012. Архивировано из оригинала 18 октября 2012 года.
- Perinuclear space (англ.). Dictionary. Biology Online. Дата обращения: 7 декабря 2012. Архивировано из оригинала 11 апреля 2013 года.
- Альбертс и др., 2013, с. 1082.
- Chloride channels in the Nuclear membrane (англ.). Harvard University. Дата обращения: 7 декабря 2012. Архивировано из оригинала 2 августа 2010 года.
- Martin W. Hetzer. The Nuclear Envelope (англ.) // Cold Spring Harb Perspect Biol.. — 2010. — March (iss. 2(3)). — doi:10.1101/cshperspect.a000539. Архивировано 1 июня 2020 года.
- Spyros D. Georgatos. The inner nuclear membrane: simple, or very complex? (англ.) // The EMBO Journal. — 2001. — Iss. 20. — P. 2989-2994. — doi:10.1093/emboj/20.12.2989. Архивировано 25 апреля 2017 года.
Литература
- Альбертс Б., Джонсон А., Льюис Д. и др. . Молекулярная биология клетки. В 3 томах. Т. 1. — М. — Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», Институт компьютерных исследований, 2013. — 808 с. — ISBN 978-5-4344-0112-8.
Ссылки
- Animations of nuclear pores and transport through the nuclear envelope. Дата обращения: 24 февраля 2013. Архивировано из оригинала 7 февраля 2009 года.
- Illustrations of nuclear pores and transport through the nuclear membrane. Дата обращения: 24 февраля 2013. Архивировано из оригинала 7 февраля 2009 года.
- MeSH Nuclear+membrane
Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер, Информация о Ядерная мембрана, Что такое Ядерная мембрана? Что означает Ядерная мембрана?
Ya dernaya membra na ili yadernaya obolo chka ili kariole mma ili kariote ka ili nukleole mma dvojnaya membrana okruzhayushaya yadro v eukarioticheskih kletkah Kletochnoe yadro cheloveka Yadernaya membrana sostoit iz dvuh lipidnyh bisloyov naruzhnoj i vnutrennej yadernoj membrany Prostranstvo mezhdu membranami nazyvaetsya perinuklearnym prostranstvom ono sostavlyaet edinyj kompartment s polostyu endoplazmaticheskogo retikuluma EPR Obychno shirina perinuklearnogo prostranstva sostavlyaet okolo 20 40 nm Hotya vnutrennyaya i vneshnyaya yadernye membrany prodolzhayut drug druga oni nesut raznyj nabor belkov Naruzhnaya membranaNaruzhnaya yadernaya membrana neposredstvenno perehodit v membranu endoplazmaticheskogo retikuluma no pri etom naruzhnaya yadernaya membrana soderzhit razlichnye belki v znachitelno bolee vysokih koncentraciyah chem oni prisutstvuyut v EPR Vnutrennyaya membranaVnutrennyaya membrana ogranichivaet nukleoplazmu i iznutri pokryta yadernoj laminoj setyu promezhutochnyh filamentov kotoraya podderzhivaet formu yadernoj membrany obespechivaet prikreplenie hromatina k obolochke yadra i uchastvuet v regulyacii ekspressii genov Yadernaya lamina sostoit iz belkov laminov Vnutrennyaya membrana svyazana s naruzhnoj membranoj posredstvom yadernyh por pronizyvayushih obe membrany Hotya EPR i obe membrany soedineny drug s drugom mnogie belki vhodyashie v ih sostav fiksirovany v membrane a ne diffundiruyut svobodno v eyo predelah Yadernye poryOsnovnaya statya Yadernye pory Yadernaya membrana pronizana mnogochislennymi yadernymi porami Eto krupnye belkovye kompleksy diametrom okolo 100 nm s vnutrennej polostyu okolo 40 nm shirinoj Oni soedinyayut vnutrennyuyu i naruzhnuyu yadernye membrany Kolichestvo yadernyh por razlichno v raznyh tipah kletok i mozhet izmenyatsya v zavisimosti ot transkripcionnoj aktivnosti yadra Delenie kletkiV techenie G2 fazy interfazy poverhnost yadernoj membrany uvelichivaetsya chislo yadernyh por inogda vozrastaet vdvoe U nekotoryh nizshih eukariot naprimer drozhzhej imeyushih zakrytyj mitoz kletochnaya membrana ostayotsya celoj v hode kletochnogo deleniya Vereteno deleniya u nih formiruetsya pod membranoj Pri poluzakrytom mitoze v yadernoj obolochke obrazuyutsya krupnye otverstiya Pri zakrytom mitoze s vneyadernym veretenom u dinoflagellyat v yadernuyu obolochku vstraivayutsya centromery hromosom U vysshih eukariot zhivotnyh i rastenij yadernaya membrana razrushaetsya v prometafaze mitoza pozvolyaya veretenu deleniya sformirovatsya snaruzhi Mehanizm razrusheniya i perestrojki yadernoj membrany eshyo ne do konca ponyaten Razrushenie U mlekopitayushih yadernaya membrana razrushaetsya posledovatelno shag za shagom Snachala polipeptidy nukleoporiny izbiratelno perenosyatsya iz yadernoj membrany Posle etogo ostavshiesya yadernye porovye kompleksy odnovremenno razrushayutsya Biohimicheskie issledovaniya pokazali chto skoree yadernye pory raspadayutsya na stabilnye fragmenty chem na korotkie polipeptidnye cepochki Elektronnaya i fluorescentnaya mikroskopiya zasvidetelstvovali to chto yadernaya membrana absorbiruetsya endoplazmaticheskim retikulumom v norme yadernye belki v EPR ne obnaruzhivayutsya odnako proyavlyayutsya tam v hode mitoza Perestrojka To kak yadernaya membrana vnov perestraivaetsya v celostnuyu strukturu v techenie telofazy ostayotsya spornym voprosom Sushestvuyut dve teorii sliyanie vezikul vezikuly yadernoj membrany slivayutsya obrazuya yadernuyu membranu pereformirovka EPR chasti EPR soderzhashie absorbirovannye belki yadernoj membrany pokryvayut yadernoe prostranstvo formiruya zakrytuyu yadernuyu membranu Primechaniyanuclear membrane angl Merriam Webster Data obrasheniya 7 dekabrya 2012 Arhivirovano iz originala 7 noyabrya 2012 goda Nuclear membrane angl Dictionary Biology Online Data obrasheniya 7 dekabrya 2012 Arhivirovano iz originala 18 oktyabrya 2012 goda Perinuclear space angl Dictionary Biology Online Data obrasheniya 7 dekabrya 2012 Arhivirovano iz originala 11 aprelya 2013 goda Alberts i dr 2013 s 1082 Chloride channels in the Nuclear membrane angl Harvard University Data obrasheniya 7 dekabrya 2012 Arhivirovano iz originala 2 avgusta 2010 goda Martin W Hetzer The Nuclear Envelope angl Cold Spring Harb Perspect Biol 2010 March iss 2 3 doi 10 1101 cshperspect a000539 Arhivirovano 1 iyunya 2020 goda Spyros D Georgatos The inner nuclear membrane simple or very complex angl The EMBO Journal 2001 Iss 20 P 2989 2994 doi 10 1093 emboj 20 12 2989 Arhivirovano 25 aprelya 2017 goda LiteraturaAlberts B Dzhonson A Lyuis D i dr Molekulyarnaya biologiya kletki V 3 tomah T 1 M Izhevsk NIC Regulyarnaya i haoticheskaya dinamika Institut kompyuternyh issledovanij 2013 808 s ISBN 978 5 4344 0112 8 SsylkiAnimations of nuclear pores and transport through the nuclear envelope neopr Data obrasheniya 24 fevralya 2013 Arhivirovano iz originala 7 fevralya 2009 goda Illustrations of nuclear pores and transport through the nuclear membrane neopr Data obrasheniya 24 fevralya 2013 Arhivirovano iz originala 7 fevralya 2009 goda MeSH Nuclear membrane
