Википедия

Кольчатые черви

18 Июл, 2025 / 10:28
У этого термина существуют и другие значения, см. Черви (значения).

Ко́льчатые че́рви, кольчецы́, аннели́ды (лат. Annelida, от лат. annelus — кольцо) — тип первичноротых беспозвоночных животных. Общая численность кольчатых червей оценивается приблизительно в 12 тыс. видов (по другим данным — в 18 тыс. видов). Тип традиционно включает три класса — Многощетинковые черви, Малощетинковые черви, Пиявки; в разных классификациях выделяемые классы и их число варьируются. Одни из наиболее известных представителей — дождевые черви.

Кольчатые черви
image
По спирали, начиная сверху слева: (эхиуриды), Lamellibrachia luymesi (погонофоры), навозный червь (малощетинковые черви), Haemadipsa (пиявки), [англ.], [англ.], (многощетинковые черви)
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Первичноротые
Без ранга:
Спиральные
Тип:
Кольчатые черви
Международное научное название
Annelida Lamarck, 1809
Классы
  • Многощетинковые черви
  • Поясковые черви
  • Мизостомиды

Обитают в морских и пресных водах и в толще почвы. Некоторые виды пиявок перешли к наземному образу жизни в тропическом лесу. Наиболее многочисленными и разнообразными являются морские виды. Кольчатые черви зачастую характеризуются высокой плотностью поселений (например, более ста тысяч Enchytraeida на 1 м² в лесной подстилке).

Тело длиной от 0,3 мм (род ) до 3 м (Eunice aphroditois) и даже 6,7 м у африканского червя , хотя длина большинства не превышает нескольких сантиметров.

Ароморфозы кольчатых червей: органы движения (параподии), сегментация тела, вторичная полость тела (целом), органы дыхания (кожные жабры), замкнутая кровеносная система, выделительная система метанефридиального типа.

Строение и физиология

Сегментация

image
 Простомиум
 Перистомиум
 Рот
 Зона роста
 Пигидий
 Анус
image
Схема расположения сегментов аннелид

Тело кольчатых червей состоит из трёх отделов: простомиума, туловища и пигидия. Удлинённое туловище состоит из сегментов — морфологически сходных единиц, располагающихся последовательно друг за другом от простомиума до пигидия. Снаружи сегменты отделены друг от друга неглубокими перетяжками. Создаётся впечатление, что тело кольчатых червей составлено из колец, откуда и произошло название этой группы.

Число сегментов различно в разных таксонах, оно может быть постоянным. Так, для это 9 сегментов, для  — 19 (полихеты); для Branchiobdellida — 15, Acanthobdellida (29) и (32) ().

На переднем конце тела находится содержащая мозг головная лопасть — простомиум. На нём расположены органы чувств. Задняя, анальная, лопасть, или пигидий, несёт анус. Первый сегмент — перистомиум — располагается непосредственно за простомиумом. Его вентральная поверхность охватывает рот. Статус перистомиума не может считаться окончательно определённым: его можно рассматривать как сегмент особого рода, возникающий из особой части тела трохофоры, как видоизменившийся первый туловищный сегмент, или, наконец, как результат срастания двух, или, может быть, большего числа сегментов.

Простомиум и пигидий, хотя внешне и похожи на сегменты, на самом деле ими не являются, поскольку развиваются не из зоны роста. Зона роста находится непосредственно перед пигидием. В ней располагаются парные эктодермальные и мезодермальные телобласты. Эти клетки делятся, дифференцируются и дают начало новым сегментам. Рост червя осуществляется за счет последовательного встраивания все новых и новых сегментов на заднем конце тела. Такой тип роста называется телобластическим. В каждый данный момент времени самый молодой сегмент тела находится непосредственно перед пигидием, а самый старый (перистомиум) — позади простомиума.

Все внутренние структуры кольчатых червей — придатки (когда они имеются), целомические мешки, нефридии и гонады — метамерны, то есть повторяются в каждом сегменте. Однако некоторые органы и ткани проходят через все сегменты. Благодаря этому простой набор одинаковых элементов превращается в целостный, индивидуализированный организм. Основные интегрирующие структуры — это нервная и кровеносная системы, мускулатура и пищеварительная система.

Сегментированное тело, таким образом, состоит из последовательно расположенных компартментов. Физиологические процессы в каждом из них могут протекать относительно независимо друг от друга. Сегментация, подобно многоклеточности или колониальности, заложила основу для региональной специализации сегментов. Региональная специализация сегментов может быть реализована за счёт трёх процессов. В первом случае определённые органы развиваются в определённых сегментах и отсутствуют в остальных, например, гонады могут быть расположены только в задних сегментах. Во втором случае соответствующие органы развиты во всех сегментах, но в разных сегментах они морфологически и функционально дифференцированы. В третьем случае региональная специализация может возникать в результате слияния сегментов. В зависимости от того, выражена ли специализация сегментов, кольчатые черви могут быть представлены гомономными формами, для которых характерно одинаковое строение сегментов по всей длине тела, и гетерономными формами, у которых строение сегментов отличается.

Кожно-мускульный мешок

Стенка тела кольчатого червя состоит из волокнистой коллагеновой кутикулы, железистого однослойного эпидермиса, соединительнотканного дермиса (его толщина может варьироваться) и мускулатуры, развивающейся из выстилки целома. Волокна кутикулы обычно расположены перекрёстно-спирально. Они укрепляют стенку тела, препятствуют образованию аневризмов и часто придают телу червя переливчатый блеск. Некоторые полихеты, обитающие в трубках, лишены кутикулы, однако сами секретированные ими трубки напоминают кутикулу по структуре и составу. В состав эпидермиса обычно входит много железистых клеток, выделяющих слизь. Она укрепляет стенки норки червя и защищает поверхность его тела.

Микроворсинки клеток эпидермиса, покрытые по периферии гликокаликсом, чаще всего выступают над кутикулой — вероятно, частично они служат для поглощения растворённой органики. Часто на определённых участках тела выступают эпидермальные киноцилии (цирры). Они принимают участие в движении личинок, а также мелких животных; у фильтраторов они служат для сбора пищи или создают ток воды вокруг тела, необходимый для дыхания.

Тонкие, эластичные щетинки выдаются наружу из эпидермиса. Они обеспечивают сцепление с субстратом при движении и выполняют другие функции. Каждый сегмент несет симметрично расположенные пучки простых щетинок: два дорсолатеральных и два вентролатеральных пучка. Встречаются и другие типы щетинок, и другие варианты их расположения на теле червя. Число и форма щетинок — видоспецифичный признак. И поскольку щетинки позволяют находить более или менее чёткие различия между видами, то они являются очень важным таксономическим признаком. Так называемые простые щетинки отличаются от сложных (составных) тем, что у сложных имеется некоторое подобие сустава, соединяющего две части щетинки, дистальную подвижную и базальную, закреплённую в параподии. Крючковидные щетинки короткие, загнутые, чаще всего расположенные рядами, как например, у Terebellida, Sabellida и Pogonophora. Каждая щетинка формируется в небольшом мешочке — эпидермальном фолликуле, стенка которого состоит из фолликулярных клеток, а в основании находится особая клетка — хетобласт. Материал щетинки откладывается на поверхности длинных микроворсинок, которые затем деградируют, так что внутри сформированной щетинки остаются параллельные полые каналы. Основная часть щетинки выдается над поверхностью эпидермиса, а её основание находится в фолликуле. Оно прикреплено к фолликулярным клеткам десмосомами, связанными с субэпидермальными мышцами. Их сокращение заставляет щетинку двигаться. Щетинки состоят из β-хитина — особой разновидности хитина, в которой полимерные, имеющие вид цепочек молекулы располагаются параллельно друг другу и имеют одинаковую полярность. Обычно β-хитин упруг и эластичен, но у некоторых аннелид щетинки укреплены склеротизированным белком и неорганическим материалом, например карбонатом кальция.

Щетинки кольчатых червей принципиально отличаются от щетинок членистоногих. У членистоногих «щетинками» называют волосовидные или больше похожие на шипы сенсорные образования, подвижно сочлененные с наружным скелетом. Отклонение такой щетинки стимулирует сенсорный нейрон, прикрепленный к её основанию. Щетинки членистоногих образуются в эпидермальном фолликуле, состоящем из одной или нескольких трихогенных клеток, которые секретируют щетинки, и одной или нескольких тормогенных клеток, формирующих подвижное сочленение. Фолликул включает также сенсорную клетку и окружающую её текогенную клетку. Щетинки членистоногих бывают как полыми, так и сплошными, но в них никогда нет параллельных каналов, характерных для полихет. Они состоят из α-хитина — разновидности хитина, в котором соседние параллельные молекулы имеют противоположную полярность. В отличие от β-хитина α-хитин жёсткий и неэластичный. Но эти его свойства могут быть дополнительно усилены благодаря отложению склеротизованного белка (у насекомых) или карбоната кальция (у многих ракообразных).

Косоисчерченные мышцы кольчатых червей представлены наружным кольцевым и внутренним продольным слоями, между которыми может ещё размещаться слой диагональных мышц. Продольные мышцы обычно образуют четыре чётко выраженных мышечных тяжа. Структура и положение мышечных слоев различны, они определяют — вместе с другими мышцами — анатомическое строение и способности к движению целого таксона. Сила, необходимая для антагонистического растяжения продольных и кольцевых мышечных волокон, передается через давление целомической жидкости. Мышечные клетки одноядерные, Z-элементы в них расположены в одну линию, а саркомеры косо смещены относительно продольной оси миофилламентов в одном направлении, что даёт возможность эффективно производить сокращение продольных участков мышц, а также особенно сильное сокращение (укорочение) клеток, которое необходимо при перистальтическом движении. У одних аннелид выстилка целома представлена мезотелием, образованным исключительно эпителиально-мускульными клетками мускулатуры стенки тела, а у других мускулатура отделена от целомической полости перитонеумом.

Целом и кровеносная система

image
Строение сегмента

В каждом сегменте кольчатых червей симметрично залегают два целомических мешка, изолированных от целомов соседних сегментов поперечными септами (диссепиментами). Левый и правый целомы в каждом сегменте отделены друг от друга продольными мезентериями, тянущимися вдоль мидсагиттальной плоскости тела; один из них расположен дорсально над кишкой, а второй вентрально, под ней. Положение септ соответствует положению перетяжек на поверхности тела. Каждая септа состоит из двух слоев мезотелия (один из них принадлежит предшествующему, а второй последующему сегментам) и залегающего между ними тонкого слоя соединительной ткани. Мезентерий организован так же, как и септы, но возникает в результате контакта стенок левого и правого целомов одного сегмента.

Кольчатые черви, локомоция которых основана на использовании подвижных придатков или перистальтических сокращений всего тела, обычно имеют хорошо развитые септы, представляющие собой более или менее полные «переборки» между сегментами. Поскольку септы изолируют гидроскелет каждого отдельного сегмента, воздействие силы, возникающей при сокращении сегментарных мышц, ограничено только именно этим самым сегментом. С другой стороны, септы могут быть неполными или вообще подвергаются редукции. Подобное имеет место у кольчатых червей, ведущих сидячий образ жизни, а также у форм, которые используют иные механизмы локомоции, нежели упомянутые выше: например, ресничное движение (мелкие кольчатые черви), резкое изгибание тела или подтягивание за счет глотки, способной попеременно сильно выворачиваться и втягиваться (некоторые роющие кольчецы).

Парные целомические полости каждого сегмента выстланы ресничным мезотелием, что следует рассматривать как примитивный признак. Участок мезотелиальной стенки целома, обращенный наружу, состоит из видоизмененных эпителиально-мускульных клеток, которые образуют и мышцы стенки тела. Из сократимых мезотелиальных клеток могут также формироваться радиальные и кольцевые мышцы септ, кольцевые мышцы кровеносных сосудов и мышцы стенки кишки (преимущественно кольцевые). На отдельных участках мезотелий представлен специализированными хлорагогенными клетками, которые жёлтым или коричневым слоем покрывают часть кишки и некоторые кровеносные сосуды. Хлорагогенная ткань — это главный центр, в котором синтезируются и запасаются гликоген и жир. Кроме того, в её клетках накапливаются и обезвреживаются токсины, синтезируется гемоглобин, протекает катаболизм белков и образуется аммиак, осуществляется синтез мочевины. Эту ткань можно рассматривать как подобие «печени».

Целомическая жидкость, циркуляция которой обеспечивается работой ресничек и сокращением мышц стенки тела, содержит целомоциты. Эти клетки имеют различные функции: фагоцитоз микроорганизмов, «заклеивание ранок» в кишечнике, иммунные реакции, обволакивание инородных включений, синтез желтка при оогенезе, транспорт гемоглобина (у Capitellidae, лишённых сосудистой системы). Целом функционирует как гидроскелет. Усилия, развиваемые сокращающимися мышцами для изменения формы тела, должны передаваться гидроскелету. Сокращение продольных мышц заставляет тело расширяться, а сокращение кольцевых мышц приводит к его удлинению. В результате кольчатые черви могут проникать в почву и донные отложения, проделывая там ходы.

В целомических полостях каждого сегмента осуществляется локальная циркуляция, однако транспорт в масштабах всего тела осуществляется хорошо развитой кровеносной системой, состоящей из кровеносных сосудов и сердец. У кольчатых червей с рудиментарными септами или совсем лишённых септ кровеносные сосуды сильно редуцированы или полностью исчезают. В подобных случаях транспорт по всему телу обеспечивает целомическая жидкость. Кровеносная система полностью отсутствует, например, в семействах полихет Glyceridae, Capitellidae и у некоторых мелких видов. Кровеносные сосуды и синусы представляют собой заполненные жидкостью каналы в компартменте соединительной ткани. В отличие от сосудов позвоночных они не выстланы эндотелием. Главные сосуды — спинной кровеносный сосуд в спинном мезентерии и брюшной кровеносный сосуд в брюшном мезентерии. По спинному сосуду кровь течёт вперед, а по брюшному — назад. В каждом сегменте кровь возвращается из брюшного сосуда в спинной по капиллярной сети (плексусу), залегающему в стенке тела. Из спинного сосуда в брюшной кровь попадает по капиллярному плексусу, сосудам или синусам, охватывающим кишку. Главные кровеносные сосуды, особенно спинной, сократимы и прогоняют кровь за счёт перистальтики. У некоторых кольчатых червей расширенный передний отдел спинного сосуда преобразован в мускулистое сердце, а у многих дождевых червей сердцами становятся несколько специализированных дорсовентральных сосудов, огибающих передний отдел кишечника. Кровоток часто поддерживается ещё и за счёт перистальтических движений тела.

Гемоглобин, обычный дыхательный пигмент кольчатых червей, может находиться в целомической жидкости, крови, мышцах и в нервах. В целоме гемоглобин сконцентрирован в целомоцитах, а в кровеносной системе растворен в плазме крови. Другие дыхательные пигменты, встречающиеся у аннелид, — хлорокруорин (в этом случае кровь зелёная; например, у Sabellidae, Serpurlidae) и гемэритрин. Наличие дыхательных пигментов не является систематическим признаком. Газообмен осуществляется через стенку тела, придатки и жабры.

Дыхание

Чаще всего специализированной дыхательной системы нет, кислород поглощается всей поверхностью тела. У части многощетинковых червей появляются специализированные дыхательные образования, представленные видоизмененными частями параподий или выростами стенки тела; у некоторых полихет респираторную функцию выполняет щупальцевый аппарат.

Пищеварительная система

Пищеварительная система кольчатых червей представляет собой более или менее прямую трубку, открывающуюся ротовым отверстием на вентральной стороне перистомиума и заканчивающуюся расположенным на пигидии анусом. Кишка пронизывает септы и поддерживается мезентериями сверху и снизу. Пищеварительный канал состоит из эктодермальной передней кишки, энтодермальной средней кишки (желудок, кишечник) и эктодермальной задней, или прямой, кишки. Часто передняя кишка специализирована и подразделяется на два отдела: мускулистую глотку, способную выдвигаться или выворачиваться, и выстланный ресничным эпителием пищевод, связывающий глотку со средней кишкой. Изначально, возможно, передняя кишка была полостью выстланной ресничным эпителием.

Нервная система и органы чувств

Центральная нервная система кольчатых червей представлена передним дорсальным мозгом, расположенным в простомиуме, и двумя продольными нервными стволами, проходящими вентрально. В простейшем случае мозг состоит из двух дорсальных надглоточных ганглиев. Пара окологлоточных коннектив соединяет мозг с двумя вентральными подглоточными ганглиями, приуроченными к перистомиуму. От последних отходят нервные стволы, тянущиеся вдоль всего тела. В каждом сегменте на нервных стволах располагается по одному ганглию, которые соединены между собой поперечной нервной комиссурой. Поскольку парные нервные стволы и их комиссуры в сегментах похожи на боковины и перекладины лестницы, подобный тип нервной системы называется брюшной нервной лестницей, или нервной системой лестничного типа. Каждая пара ганглиев по существу является «мозгом» сегмента, от которого симметрично в противоположные стороны отходит по одному сегментарному нерву. Последние, достигнув стенки тела, проникают в неё, отклоняются в дорсальном направлении и полностью или почти полностью опоясывают сегмент. Сегментарные нервы иннервируют мускулатуру стенки тела и сенсорные структуры данного сегмента.

Сенсорные структуры кольчатых червей в основном представлены одноклеточными фото-, хемо- и механорецепторами. Они располагаются на голове и придатках, а также разбросаны по всему телу. Помимо этого полихеты (многощетинковые черви) обладают разнообразными органами чувств: глазками, глазами, статоцистами, специализированными органами химического чувства — нухальными органами. Глаза имеются и у некоторых пиявок. В большинстве случаев органы чувств концентрируются на простомиуме, перистомиуме и первых нескольких сегментах, но у некоторых полихет они располагаются также и на туловищных сегментах и даже на пигидии.

Выделительная система

Экскреторные органы кольчатых червей представлены сегментарными нефридиями (в исходном состоянии такие органы располагаются по одной паре на сегмент): метанефридиями или протонефридиями. Их свободные концы (воронки или терминальные клетки соответственно) часто располагаются на передней поверхности каждой септы. Они выступают в полость целома и омываются целомической жидкостью. Пронизывая септу, нефридиальный проток проходит в полость следующего сегмента и затем открывается во внешнюю среду. Как правило, метанефридии встречаются у аннелид, обладающих кровеносной системой, часть сосудов которой имеет покрытые подоцитами зоны фильтрации, протонефридии же свойственны кольчатым червям, лишённым кровеносной системы. Большинство аннелид имеют метанефридии, которые у полихет, как правило, проще устроены, чем у поясковых червей. У трохофор выделительными органами всегда служат протонефридии.

Размножение и развитие

Кольчатые черви исходно раздельнополы. Продуцируемые ими гаметы выводятся во внешнюю среду через метанефридии. Их гонады располагаются в сегментах тела и представляют собой прикрепленные к мезотелию группы зародышевых клеток. Последние, освобождаясь, поступают в целомические полости и накапливаются в них. У зрелых особей целомические мешки полностью заполнены гаметами. Оказавшись в морской воде, гаметы копулируют. Образовавшиеся зиготы претерпевают спиральное дробление и дают начало личинкам — трохофорам. В процессе метаморфоза личиночная эписфера (верхнее полушарие трохофоры, ограниченное прототрохом) становится простомиумом, а область личинки, расположенная позади телотроха, становится пигидием. Сегменты, формирующие туловище, возникают в зоне роста, формирующейся перед телотрохом. В процессе эволюции, независимыми путями среди Polychaeta и Clitellata (поясковые) возникли механизмы прямого переноса сперматозоидов в полового партнера. Некоторые виды имеют внешние половые органы, такие как пенис у (полихеты).

Восстановительная регенерация хорошо развита среди аннелид. После удаления нескольких сегментов у многих видов сразу же образуется зона роста, в которой формируются новые сегменты (иногда столько же, сколько было утеряно).

Тело полихеты , у которой постоянное число сегментов равно 22, может полностью восстанавливаться из 13 сегментов. Во время опыта были вырезаны участки из различных отделов тела. Утраченные сегменты из передней и задней частей тела были восстановлены во всех случаях в соответствии со своей исходной длиной. У Chaetopterus variopedatus один-единственный сегмент может наращивать недостающие участки тела как спереди, так и сзади, так что животное восстанавливается полностью. Напротив, Sabella никогда не восстанавливает более трёх сегментов; если же утеряно более трёх передних сегментов, то сегменты из задней части модифицируются в сегменты передней торакальной части. Особенно быстрой регенерацией обладает крона щупалец, которая крайне необходима при сборе пищи. Именно эта часть тела зачастую становится добычей рыб.

У дождевых червей регенерацию, вероятно, контролирует нейросекреция передних ганглиев. Таким образом, передний конец тела может быть восстановлен, только в том случае, если один из этих ганглиев сохранился. Задняя часть тела восстанавливается полностью, однако чаще всего число новых сегментов не совпадает с первоначальным. Восстанавливающиеся животные становятся неподвижными; кроты пользуются таким поведением: они откусывают передние сегменты и складывают на хранение неподвижных дождевых червей в свои хранилища, расположенные в норах.

Высокая способность тела аннелид к репаративной регенерации используется во многих случаях при бесполом размножении. Каудальная автотомия и последующая регенерация являются одним из этапов жизненного цикла дождевых червей. Деление на более или менее крупные части тела (фрагментация) с последующей регенерацией (архитомия) считается исключительным способом размножения и встречается, например, у олигохеты . Способ деления, когда один сегмент может отделяться и из него образуется новая особь, встречается среди полихет, например у . Также распространена паратомия: при этом, как правило, в задней части тела образуются различной длины цепочки, состоящие из животных (столоны, зооиды), из которых далее формируются полностью дифференцированные особи. Этот способ размножения можно видеть, например, у Ctenodrilidae, Aeolosomatidae, Naididae. Такого рода образовавшиеся животные становятся носителями половых клеток, например, Syllidae; и поэтому особи, размножающиеся бесполым и половым путями у этих видов, обязательно связаны между собой.

Иммунная система

Целомоциты олигохет делят на пять основных типов: базофилы и нейтрофилы (гиалиновые амёбоциты), гранулоциты и ацидофилы (гранулярные амебоциты) и хлорагогенные клетки (элеоциты). Данные электронной микроскопии позволяют отнести базофилы к лимфоцитоподобным клеткам двух типов: с большим или меньшим количеством псевдоподий. Эти клетки демонстрируют структурное сходство с незрелыми лимфоцитами позвоночных. Нейтрофилы напоминают макрофаги позвоночных животных. В их вакуолях заметны различного рода включения, в том числе и бактериальные клетки. Гранулоциты и ацидофилы — клетки с большим количеством включений и вакуолей. Элеоциты — клетки самой разнообразной величины. У них отсутствуют псевдоподии. Цитоплазма переполнена гранулами. Данный класс клеток выполняет функцию обеспечения организма питательными веществами. У кольчатых червей процесс фагоцитоза, инкапсуляции, распознавания чужеродности, трансплантационного отторжения и адаптивного переноса обеспечивается в основном амебоцитами гиалинового типа: лимфоцитоподобными амёбоцитами первого и второго типов (базофилами), а также нейтрофилами, характеризующимися способностью к активному фагоцитозу. Гранулярные клетки принимают незначительное участие в процессе фагоцитоза. Элеоциты вообще не фагоцитируют. Образование капсулы как реакции организма на крупные инородные частицы, каковыми являются, например, многоклеточные паразиты, осуществляется нейтрофилами, ацидофильными клетками и элеоцитами. Участие последних может быть объяснено их трофической функцией, но не иммунологической активностью. При отторжении алло- и ксенотрансплантатов в реакцию вступают в основном лимфоцитоподобные амебоциты и нейтрофилы-макрофаги.

Изучение клеточного состава гемолимфы кольчатых червей привело к важному заключению. У данных животных впервые наблюдается дивергенция клеток с иммунологическими потенциями на два самостоятельных типа: макрофаги (нейтрофилы), обеспечивающие неспецифическую защиту, и лимфоцитоподобные амёбоциты — участники специфических форм реагирования.

Экология

image
Обыкновенный дождевой червь в Дареме

Обитают в солёных и пресных водоемах и на суше. Встречаются виды — эктопаразиты и мутуалисты, среди мизостомид встречается также эндопаразитизм. Некоторые аннелиды — кровососущие, есть активные и пассивные хищники, падальщики и фильтраторы. Однако наибольшее экологическое значение имеют аннелиды, перерабатывающие почву; к ним относятся многие малощетинковые черви и даже пиявки. Почва, проходя через кишечник малощетинковых червей, становится более рыхлой и содержит больше влаги, необходимой для растений, а органика быстрее преобразуется в доступную для них форму. В почве может обитать от 50 до 500 червей на м².

Особенно многообразны морские формы, которые встречаются на разных глубинах вплоть до предельных (до 10-11 км) и во всех широтах Мирового океана. Они играют существенную роль в морских биоценозах и обладают высокой плотностью поселений (до 500—600 тыс. на 1 м² поверхности дна). Роющие норы морские полихеты, которые могут составлять до трети всех видов в прибрежной зоне, способствуют развитию экосистем, давая возможность воде и кислороду проникать в грунт. Морские кольчецы занимают важное положение в трофических цепях морских экосистем.

Систематика и филогения

Традиционно кольчатых червей сближают с членистоногими. Общими для них особенностями можно считать наличие постларвальной сегментации тела, связанные с этим особенности строения нервной системы (наличие надглоточного ганглия — головного мозга, окологлоточного нервного кольца и ). Из всех кольчатых червей по некоторым признакам наиболее сходны с членистоногими многощетинковые. Как и у членистоногих, у них развиты боковые придатки тела, параподии, которые считаются предшественниками ног членистоногих, а в циркуляции крови главную роль играет мускульная обкладка . Наличие кутикулы нельзя считать чертой, уникально присущей кольчатым червям и членистоногим, поскольку кутикулярные эпителии довольно широко распространены в разных группах беспозвоночных. Более того, кутикула аннелид по большей части не содержит хитина, характерного для членистоногих. У аннелид, как и у некоторых других групп червей, хитинсодержащая кутикула имеется только на небольших участках тела: на «челюстях» в глотке и на щетинках.

Вместе с тем, по типу дробления, развитию и строению личинок (трохофор) кольчатые черви близки к прочим трохофорным животным, например моллюскам и сипункулидам.

Ряд исследователей полагает, что сходство с членистоногими по таким признакам, как сегментация, строение нервной системы, кутикула — результат конвергентной (параллельной) эволюции.

В соответствии с современными данными о происхождении двустороннесимметричных (Bilateria) представляется весьма вероятным, что метамерия и наличие целома (который у членистоногих формируется в эмбриогенезе) — исходные признаки для этой группы животных, утраченные позднее представителями многих типов.

В соответствии с новейшими молекулярными данными, ближайшие сестринские группы кольчатых червей — немертины, плеченогие и форониды, более далёкая родственная группа — моллюски, ещё более далёкая — плоские черви, а наименее родственная среди всех первичноротых — клада, объединяющая головохоботных, круглых червей и членистоногих (в широком смысле). Таким образом, эти данные подтвердили концепцию Lophotrochozoa и Ecdysozoa.

image
Lamellibrachia luymesi, представитель погонофор

К аннелидам причисляют от 7000 до 16 500 видов, разделяемых в разных классификациях на разное число классов. Традиционная классификация предполагает деление на 3 класса: Многощетинковые черви, Малощетинковые черви и Пиявки. В качестве классов аннелид также рассматриваются Эхиуры, Мизостомиды и Погонофоры (Pogonophora). Так, В. Н. Беклемишев (1964) предлагал делить аннелид на надклассы Беспоясковые (классы Многощетинковые черви и Эхиуры) и Поясковые (классы Малощетинковые черви и Пиявки). Помимо этих классов к аннелидам иногда относят представителей типа Сипункулиды.

Разными авторами предлагались также другие системы типа, например, деление на классы:

  • Мизостомиды (Myzostomida)
  • Многощетинковые черви (Polychaeta) — наиболее многочисленный класс, преимущественно морские формы, например, морская мышь
  • Поясковые черви (Clitellata), у которых на теле имеется характерный поясок, делятся на подклассы:
    • Малощетинковые черви (Oligochaeta), к которым относятся дождевые черви
    • Пиявки (Hirudinea)
    • Acanthobdellida
    • Branchiobdellida

В других системах предлагалось также выделять в качестве отдельных классов «аберрантных олигохет», например Aelosomatidae и Potamodrilidae, и др. В то же время архианнелиды (по крайней мере большинство из них), видимо, являются вторично упрощёнными в связи с мелкими размерами полихетами, Branchiobdellida относят к олигохетам, а Acanthobdellida — к пиявкам (см., например,).

По данным молекулярных исследований последнего десятилетия, ни одна из этих систем не является удовлетворительной ( и др.). В соответствии с этими данными все вышеупомянутые «классы» (в том числе Погонофоры, Эхиуры и Сипункулиды), скорее всего, являются ближайшими родственниками отдельных групп полихет. Таким образом, «Polychaeta» — парафилетический таксон, а система типа нуждается в коренном пересмотре.

Альтернативная классификация

По данным World Register of Marine Species, на март 2020 года к типу относят следующие современные таксоны до ранга отряда включительно:

  • Класс Многощетинковые черви (Polychaeta)
    • Подкласс Эхиуры (Echiura)
      • Отряд Echiuroidea
    • Подкласс Errantia (syn. Aciculata)
      • Отряд Amphinomida
      • Отряд Eunicida
      • Отряд Phyllodocida
    • Подкласс Sedentaria
      • Инфракласс
        • Отряд Sabellida
        • Отряд Spionida
        • Отряд Terebellida
      • Инфракласс Scolecida
  • Класс Поясковые черви (Clitellata)
    • Подкласс Пиявки (Hirudinea)
      • Инфракласс Acanthobdellidea
      • Инфракласс ()
        • Отряд Челюстные пиявки или бесхоботные пиявки (Arhynchobdellida)
        • Отряд Хоботные пиявки (Rhynchobdellida)
    • Подкласс Малощетинковые черви (Oligochaeta)
      • Отряд
      • Отряд
      • Отряд
      • Отряд
      • Отряд Lumbriculida
  • Отряды incertae sedis
    • Отряд Мизостомиды (Myzostomida)

По молекулярно-генетическим данным немецкого учёного Торстена Страка (2011), полихеты — это полифилетическая группа и она нуждается в распределении между Errantia и Sedentaria, причём в последнюю группу входят Clitellata. Мизостомиды, сипункулиды и ряд групп «полихет» считаются базально отходящими.

Происхождение и эволюция

О происхождении кольчатых червей существует несколько теорий; как правило, их выводят от низших плоских червей. Ряд черт в организации кольчецов свидетельствует об их родстве с низшими червями. Так, у личинки кольчецов — трохофоры — имеются первичная полость тела, протонефридии, ортогональная нервная система и на ранних стадиях — слепой кишечник. Однако, как уже упоминалось, в соответствии с современными данными о происхождении двустороннесимметричных (Bilateria) представляется весьма вероятным, что метамерия и наличие целома — исходные признаки для этой группы животных, утраченные позднее представителями многих типов. В случае правильности данной теории общие предки аннелид и плоских червей должны были напоминать скорее первых, чем последних.

Центральной группой кольчатых червей в свете молекулярных данных считаются многощетинковые, от которых, в связи с переходом к пресноводному и наземному образу жизни, произошли малощетинковые черви, давшие начало пиявкам.

Ископаемых остатков аннелид немного, но несколько форм известно со среднего кембрия. К аннелидам ранее относили вендское ископаемое сприггина, но сходство оказалось исключительно внешним. К кембрийским ископаемым относится Canadia, найденная в Берджес-Шейл. У Canadia и других кембрийских червей не было челюстей, но позднее у некоторых многощетинковых развился хитиновый челюстной аппарат, чьи остатки в ископаемом виде известны как . Они имеют вид чёрных зазубренных искривленных пластинок размером от 0,3 до 3 мм. Чаще всего сколекодонты встречаются в отложениях ордовика и девона, хотя известны даже из послепермских отложений. Фоссилизированных остатков самих червей мало. Великолепным исключением, например, служит недавно найденный отпечаток представителя палеозойских , позволивший всю эту группу расположить среди отрядов современных полихет.

image
Burgessochaeta setigera

Поскольку аннелиды являются бесскелетными животными, их ископаемые остатки крайне редки. Многощетинковые черви встречаются чаще всего в виде челюстей, которыми обладали некоторые виды и минерализованных трубок, выполнявших роль скелета. Некоторые представители эдиакарской биоты, такие как Dickinsonia иногда классифицируются как многощетинковые черви, хотя сходство не слишком выражено, чтобы утверждать это однозначно. Cloudina, возрастом около 549—542 млн лет, принадлежащая к эдиакарской скелетной фауне также классифицируется некоторыми исследователями как аннелида, тогда как другие относят её к кишечнополостным. До 2008 года самые ранние находки, которые можно надёжно отнести к полихетам, и Burgessochaeta, обе из канадских сланцев Бёрджес, имели возраст 505 млн лет и относилий к раннему кембрию. , найденный в Австралии, немного старше сланцев Бёрджес, также предположительно является аннелидой. Однако у него отсутствуют некоторые типичные черты аннелид, и имеются некоторые черты, характерные для других типов животных. В 2008 году С. Моррис и Дж. Пил (John Peel) сообщили об остатках в Сириус Пассет (север Гренландии) возрастом около 518 млн лет и сочли их наиболее древними остатками аннелид. Активно обсуждался вопрос о том, является ли Wiwaxia из сланцев Бёрджес моллюском или аннелидом. Разделение полихет на более мелкие таксономические группы произошло в раннем ордовике, около 488—474 млн лет. Только в ордовикских отложениях были обнаружены наиболее ранние челюсти аннелид, таким образом, наиболее поздний общий предок для всех существующих ныне аннелид не мог появится ранее этого срока. К концу карбона, около 300 млн лет назад, уже существовали все существующие ныне группы свободно передвигающихся полихет. Найдены минерализованные трубки, похожие на трубки современных sessile полихет , однако первые трубки, надёжно относящиеся к полихетам, датируются юрским периодом, то есть имеют возраст не более 200 млн лет.

Наиболее ранние ископаемые остатки, определённо принадлежащие малощетинковым червям, относятся к третичному периоду (не более 65 млн лет). Предполагается, что их эволюция связана с появлением цветковых растений в раннем меловом периоде (130-90 млн лет). Находки в виде нор, частично заполненных каловыми гранулами могут служить свидетельством, что дождевые черви уже существовали в раннем триасе (251—245 млн лет). Окаменевшие остатки организмов, относящиеся к ордовику (472—461 млн лет), предварительно классифицируются как олигохеты, но справедливость этой классификации оспаривается некоторыми исследователями.

Использование

Кольчатые черви служат людям пищей (сегменты палоло с половыми продуктами) и приманкой (пескожил и др.). Ученые наблюдают за кольчецами, чтобы следить за качеством морской и пресной воды. Поскольку в течение нескольких последних столетий врачи активно использовали пиявок для кровопускания, некоторые их виды являются исчезающими. Челюсти нереид, являющие собой исключительное сочетание легкости и прочности, — предмет интересов инженеров.

Примечания

  1. Языкова И. М. Зоология беспозвоночных. Курс лекций. — 2011.
  2. Зоология беспозвоночных в двух томах. Том 1: от простейших до моллюсков и артропод. Под ред. В.Вестхайзе и Р.Ригера. М.: Т-во научных изданий КМК, 2008.
  3. Э. Э. Рупперт, Р. С. Фокс, Р. Д. Барнс. Зоология беспозвоночных.
  4. В. Г. Галактионов. Эволюционная иммунология. — 2005.
  5. Tulkki P. Effect of pollution on the benthos of Göthenberg // Helgoländer wiss. Meeresunters. — 1968. — 17, 1 — 4. — P. 209—215.
  6. López Gappa J. J., Tablado A., Magaldi N. H. Influence of sewage pollution on a rocky intertidal community dominated by the mytilid Brachydontes rodriguezi // Mar. Ecol. Prog. Ser. — 1990. — 63. — P. 163—175.
  7. http://soil.ss.msu.ru/~invert/main_rus/science/library/bilateria.pdf (недоступная ссылка)
  8. Casey W. Dunn et al. Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life // Nature. 2008. V. 452, р.745-750.
  9. Элементы — новости науки: Новые данные позволили уточнить родословную животного царства. Дата обращения: 19 августа 2009. Архивировано 3 мая 2013 года.
  10. Барнс Р. и др. Беспозвоночные: Новый обобщенный подход. — М.: Мир, 1992.
  11. BioMed Central | Full text | Annelid phylogeny and the status of Sipuncula and Echiura. Дата обращения: 19 августа 2009. Архивировано 26 февраля 2008 года.
  12. Тип Annelida (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species). (Дата обращения: 26 апреля 2020).
  13. Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — М. : Сов. энциклопедия, 1986. — С. 473. — 831 с. — 100 000 экз.
  14. Phylogenomics. annelida.de. Дата обращения: 25 февраля 2018. Архивировано 26 февраля 2018 года.
  15. Vinther, J., P. Van Roy, & D.E.G. Briggs. Machaeridians are Palaeozoic armoured annelids // Nature 451, 185—188.
  16. Rouse, G. The Annelida and their close relatives // Invertebrate Zoology (неопр.) / Anderson, D.T.. — Oxford University Press, 1998. — С. 202. — ISBN 0-19-551368-1.
  17. Briggs, D.E.G.; Kear, A.J. Decay and preservation of polychaetes; taphonomic thresholds in soft-bodied organisms (англ.) // [англ.] : journal. — [англ.], 1993. — Vol. 19, no. 1. — P. 107—135. Архивировано 7 марта 2008 года.
  18. Conway Morris, S.; Pjeel, J.S. The earliest annelids: Lower Cambrian polychaetes from the Sirius Passet Lagerstätte, Peary Land, North Greenland (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica : journal. — Polish Academy of Sciences, 2008. — Vol. 53, no. 1. — P. 137—148. — doi:10.4202/app.2008.0110. Архивировано 18 ноября 2016 года.
  19. Miller, A.J. A Revised Morphology of Cloudina with Ecological and Phylogenetic Implications (2004). Дата обращения: 12 апреля 2009. Архивировано 27 марта 2009 года.
  20. Vinn, O.; Zatoń, M. Inconsistencies in proposed annelid affinities of early biomineralized organism Cloudina (Ediacaran): structural and ontogenetic evidences (англ.) // Carnets de Géologie : journal. — 2012. — No. CG2012_A03. — P. 39—47. — doi:10.4267/2042/46095. Архивировано 11 июля 2013 года.
  21. Dzik, J. Anatomy and relationships of the Early Cambrian worm Myoscolex (англ.) // Zoologica Scripta : journal. — 2004. — Vol. 33, no. 1. — P. 57—69. — doi:10.1111/j.1463-6409.2004.00136.x.
  22. Budd, G. E.; Jensen, S. A critical reappraisal of the fossil record of the bilaterian phyla (англ.) // Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society : journal. — 2000. — May (vol. 75, no. 2). — P. 253—295. — doi:10.1111/j.1469-185X.1999.tb00046.x. — PMID 10881389.
  23. Vinn, O.; Mutvei, H. Calcareous tubeworms of the Phanerozoic (неопр.) // Estonian Journal of Earth Sciences. — 2009. — Т. 58, № 4. — С. 286—296. — doi:10.3176/earth.2009.4.07. Архивировано 2 декабря 2017 года.
  24. Humphreys, G.S. Evolution of terrestrial burrowing invertebrates // Advances in Regolith (неопр.) / Roach, I.C.. — CRC LEME, 2003. — С. 211—215. — ISBN 0-7315-5221-0. Архивировано 27 марта 2018 года.
  25. Retallack, G.J. Palaeosols in the upper Narrabeen Group of New South Wales as evidence of Early Triassic palaeoenvironments without exact modern analogues (англ.) // Australian Journal of Earth Sciences : journal. — 1997. — Vol. 44, no. 2. — P. 185—201. — doi:10.1080/08120099708728303. (недоступная ссылка)
  26. Conway Morris, S.; Pickerill, R.K.; Harland, T.L. A possible annelid from the Trenton Limestone (Ordovician) of Quebec, with a review of fossil oligochaetes and other annulate worms (англ.) // Canadian Journal of Earth Sciences : journal. — 1982. — Vol. 19, no. 11. — P. 2150—2157. — doi:10.1139/e82-189.

Литература

  • Аннелиды // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.

Ссылки

  • Обнаружено ископаемое животное, близкое к общим предкам моллюсков и кольчатых червей.

Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер, Информация о Кольчатые черви, Что такое Кольчатые черви? Что означает Кольчатые черви?

U etogo termina sushestvuyut i drugie znacheniya sm Chervi znacheniya Ko lchatye che rvi kolchecy anneli dy lat Annelida ot lat annelus kolco tip pervichnorotyh bespozvonochnyh zhivotnyh Obshaya chislennost kolchatyh chervej ocenivaetsya priblizitelno v 12 tys vidov po drugim dannym v 18 tys vidov Tip tradicionno vklyuchaet tri klassa Mnogoshetinkovye chervi Maloshetinkovye chervi Piyavki v raznyh klassifikaciyah vydelyaemye klassy i ih chislo variruyutsya Odni iz naibolee izvestnyh predstavitelej dozhdevye chervi Kolchatye cherviPo spirali nachinaya sverhu sleva ehiuridy Lamellibrachia luymesi pogonofory navoznyj cherv maloshetinkovye chervi Haemadipsa piyavki angl angl mnogoshetinkovye chervi Nauchnaya klassifikaciyaDomen EukariotyCarstvo ZhivotnyePodcarstvo EumetazoiBez ranga Dvustoronne simmetrichnyeBez ranga PervichnorotyeBez ranga SpiralnyeTip Kolchatye cherviMezhdunarodnoe nauchnoe nazvanieAnnelida Lamarck 1809KlassyMnogoshetinkovye chervi Poyaskovye chervi MizostomidySistematika v VikividahIzobrazheniya na VikiskladeITIS 64357NCBI 6340EOL 36FW 7021 Obitayut v morskih i presnyh vodah i v tolshe pochvy Nekotorye vidy piyavok pereshli k nazemnomu obrazu zhizni v tropicheskom lesu Naibolee mnogochislennymi i raznoobraznymi yavlyayutsya morskie vidy Kolchatye chervi zachastuyu harakterizuyutsya vysokoj plotnostyu poselenij naprimer bolee sta tysyach Enchytraeida na 1 m v lesnoj podstilke Telo dlinoj ot 0 3 mm rod do 3 m Eunice aphroditois i dazhe 6 7 m u afrikanskogo chervya hotya dlina bolshinstva ne prevyshaet neskolkih santimetrov Aromorfozy kolchatyh chervej organy dvizheniya parapodii segmentaciya tela vtorichnaya polost tela celom organy dyhaniya kozhnye zhabry zamknutaya krovenosnaya sistema vydelitelnaya sistema metanefridialnogo tipa Stroenie i fiziologiyaSegmentaciya Prostomium Peristomium Rot Zona rosta Pigidij AnusShema raspolozheniya segmentov annelid Telo kolchatyh chervej sostoit iz tryoh otdelov prostomiuma tulovisha i pigidiya Udlinyonnoe tulovishe sostoit iz segmentov morfologicheski shodnyh edinic raspolagayushihsya posledovatelno drug za drugom ot prostomiuma do pigidiya Snaruzhi segmenty otdeleny drug ot druga neglubokimi peretyazhkami Sozdayotsya vpechatlenie chto telo kolchatyh chervej sostavleno iz kolec otkuda i proizoshlo nazvanie etoj gruppy Chislo segmentov razlichno v raznyh taksonah ono mozhet byt postoyannym Tak dlya eto 9 segmentov dlya 19 polihety dlya Branchiobdellida 15 Acanthobdellida 29 i 32 Na perednem konce tela nahoditsya soderzhashaya mozg golovnaya lopast prostomium Na nyom raspolozheny organy chuvstv Zadnyaya analnaya lopast ili pigidij nesyot anus Pervyj segment peristomium raspolagaetsya neposredstvenno za prostomiumom Ego ventralnaya poverhnost ohvatyvaet rot Status peristomiuma ne mozhet schitatsya okonchatelno opredelyonnym ego mozhno rassmatrivat kak segment osobogo roda voznikayushij iz osoboj chasti tela trohofory kak vidoizmenivshijsya pervyj tulovishnyj segment ili nakonec kak rezultat srastaniya dvuh ili mozhet byt bolshego chisla segmentov Prostomium i pigidij hotya vneshne i pohozhi na segmenty na samom dele imi ne yavlyayutsya poskolku razvivayutsya ne iz zony rosta Zona rosta nahoditsya neposredstvenno pered pigidiem V nej raspolagayutsya parnye ektodermalnye i mezodermalnye teloblasty Eti kletki delyatsya differenciruyutsya i dayut nachalo novym segmentam Rost chervya osushestvlyaetsya za schet posledovatelnogo vstraivaniya vse novyh i novyh segmentov na zadnem konce tela Takoj tip rosta nazyvaetsya teloblasticheskim V kazhdyj dannyj moment vremeni samyj molodoj segment tela nahoditsya neposredstvenno pered pigidiem a samyj staryj peristomium pozadi prostomiuma Vse vnutrennie struktury kolchatyh chervej pridatki kogda oni imeyutsya celomicheskie meshki nefridii i gonady metamerny to est povtoryayutsya v kazhdom segmente Odnako nekotorye organy i tkani prohodyat cherez vse segmenty Blagodarya etomu prostoj nabor odinakovyh elementov prevrashaetsya v celostnyj individualizirovannyj organizm Osnovnye integriruyushie struktury eto nervnaya i krovenosnaya sistemy muskulatura i pishevaritelnaya sistema Segmentirovannoe telo takim obrazom sostoit iz posledovatelno raspolozhennyh kompartmentov Fiziologicheskie processy v kazhdom iz nih mogut protekat otnositelno nezavisimo drug ot druga Segmentaciya podobno mnogokletochnosti ili kolonialnosti zalozhila osnovu dlya regionalnoj specializacii segmentov Regionalnaya specializaciya segmentov mozhet byt realizovana za schyot tryoh processov V pervom sluchae opredelyonnye organy razvivayutsya v opredelyonnyh segmentah i otsutstvuyut v ostalnyh naprimer gonady mogut byt raspolozheny tolko v zadnih segmentah Vo vtorom sluchae sootvetstvuyushie organy razvity vo vseh segmentah no v raznyh segmentah oni morfologicheski i funkcionalno differencirovany V tretem sluchae regionalnaya specializaciya mozhet voznikat v rezultate sliyaniya segmentov V zavisimosti ot togo vyrazhena li specializaciya segmentov kolchatye chervi mogut byt predstavleny gomonomnymi formami dlya kotoryh harakterno odinakovoe stroenie segmentov po vsej dline tela i geteronomnymi formami u kotoryh stroenie segmentov otlichaetsya Kozhno muskulnyj meshok Stenka tela kolchatogo chervya sostoit iz voloknistoj kollagenovoj kutikuly zhelezistogo odnoslojnogo epidermisa soedinitelnotkannogo dermisa ego tolshina mozhet varirovatsya i muskulatury razvivayushejsya iz vystilki celoma Volokna kutikuly obychno raspolozheny perekryostno spiralno Oni ukreplyayut stenku tela prepyatstvuyut obrazovaniyu anevrizmov i chasto pridayut telu chervya perelivchatyj blesk Nekotorye polihety obitayushie v trubkah lisheny kutikuly odnako sami sekretirovannye imi trubki napominayut kutikulu po strukture i sostavu V sostav epidermisa obychno vhodit mnogo zhelezistyh kletok vydelyayushih sliz Ona ukreplyaet stenki norki chervya i zashishaet poverhnost ego tela Mikrovorsinki kletok epidermisa pokrytye po periferii glikokaliksom chashe vsego vystupayut nad kutikuloj veroyatno chastichno oni sluzhat dlya poglosheniya rastvoryonnoj organiki Chasto na opredelyonnyh uchastkah tela vystupayut epidermalnye kinocilii cirry Oni prinimayut uchastie v dvizhenii lichinok a takzhe melkih zhivotnyh u filtratorov oni sluzhat dlya sbora pishi ili sozdayut tok vody vokrug tela neobhodimyj dlya dyhaniya Tonkie elastichnye shetinki vydayutsya naruzhu iz epidermisa Oni obespechivayut sceplenie s substratom pri dvizhenii i vypolnyayut drugie funkcii Kazhdyj segment neset simmetrichno raspolozhennye puchki prostyh shetinok dva dorsolateralnyh i dva ventrolateralnyh puchka Vstrechayutsya i drugie tipy shetinok i drugie varianty ih raspolozheniya na tele chervya Chislo i forma shetinok vidospecifichnyj priznak I poskolku shetinki pozvolyayut nahodit bolee ili menee chyotkie razlichiya mezhdu vidami to oni yavlyayutsya ochen vazhnym taksonomicheskim priznakom Tak nazyvaemye prostye shetinki otlichayutsya ot slozhnyh sostavnyh tem chto u slozhnyh imeetsya nekotoroe podobie sustava soedinyayushego dve chasti shetinki distalnuyu podvizhnuyu i bazalnuyu zakreplyonnuyu v parapodii Kryuchkovidnye shetinki korotkie zagnutye chashe vsego raspolozhennye ryadami kak naprimer u Terebellida Sabellida i Pogonophora Kazhdaya shetinka formiruetsya v nebolshom meshochke epidermalnom follikule stenka kotorogo sostoit iz follikulyarnyh kletok a v osnovanii nahoditsya osobaya kletka hetoblast Material shetinki otkladyvaetsya na poverhnosti dlinnyh mikrovorsinok kotorye zatem degradiruyut tak chto vnutri sformirovannoj shetinki ostayutsya parallelnye polye kanaly Osnovnaya chast shetinki vydaetsya nad poverhnostyu epidermisa a eyo osnovanie nahoditsya v follikule Ono prikrepleno k follikulyarnym kletkam desmosomami svyazannymi s subepidermalnymi myshcami Ih sokrashenie zastavlyaet shetinku dvigatsya Shetinki sostoyat iz b hitina osoboj raznovidnosti hitina v kotoroj polimernye imeyushie vid cepochek molekuly raspolagayutsya parallelno drug drugu i imeyut odinakovuyu polyarnost Obychno b hitin uprug i elastichen no u nekotoryh annelid shetinki ukrepleny sklerotizirovannym belkom i neorganicheskim materialom naprimer karbonatom kalciya Shetinki kolchatyh chervej principialno otlichayutsya ot shetinok chlenistonogih U chlenistonogih shetinkami nazyvayut volosovidnye ili bolshe pohozhie na shipy sensornye obrazovaniya podvizhno sochlenennye s naruzhnym skeletom Otklonenie takoj shetinki stimuliruet sensornyj nejron prikreplennyj k eyo osnovaniyu Shetinki chlenistonogih obrazuyutsya v epidermalnom follikule sostoyashem iz odnoj ili neskolkih trihogennyh kletok kotorye sekretiruyut shetinki i odnoj ili neskolkih tormogennyh kletok formiruyushih podvizhnoe sochlenenie Follikul vklyuchaet takzhe sensornuyu kletku i okruzhayushuyu eyo tekogennuyu kletku Shetinki chlenistonogih byvayut kak polymi tak i sploshnymi no v nih nikogda net parallelnyh kanalov harakternyh dlya polihet Oni sostoyat iz a hitina raznovidnosti hitina v kotorom sosednie parallelnye molekuly imeyut protivopolozhnuyu polyarnost V otlichie ot b hitina a hitin zhyostkij i neelastichnyj No eti ego svojstva mogut byt dopolnitelno usileny blagodarya otlozheniyu sklerotizovannogo belka u nasekomyh ili karbonata kalciya u mnogih rakoobraznyh Kosoischerchennye myshcy kolchatyh chervej predstavleny naruzhnym kolcevym i vnutrennim prodolnym sloyami mezhdu kotorymi mozhet eshyo razmeshatsya sloj diagonalnyh myshc Prodolnye myshcy obychno obrazuyut chetyre chyotko vyrazhennyh myshechnyh tyazha Struktura i polozhenie myshechnyh sloev razlichny oni opredelyayut vmeste s drugimi myshcami anatomicheskoe stroenie i sposobnosti k dvizheniyu celogo taksona Sila neobhodimaya dlya antagonisticheskogo rastyazheniya prodolnyh i kolcevyh myshechnyh volokon peredaetsya cherez davlenie celomicheskoj zhidkosti Myshechnye kletki odnoyadernye Z elementy v nih raspolozheny v odnu liniyu a sarkomery koso smesheny otnositelno prodolnoj osi miofillamentov v odnom napravlenii chto dayot vozmozhnost effektivno proizvodit sokrashenie prodolnyh uchastkov myshc a takzhe osobenno silnoe sokrashenie ukorochenie kletok kotoroe neobhodimo pri peristalticheskom dvizhenii U odnih annelid vystilka celoma predstavlena mezoteliem obrazovannym isklyuchitelno epitelialno muskulnymi kletkami muskulatury stenki tela a u drugih muskulatura otdelena ot celomicheskoj polosti peritoneumom Celom i krovenosnaya sistema Stroenie segmenta V kazhdom segmente kolchatyh chervej simmetrichno zalegayut dva celomicheskih meshka izolirovannyh ot celomov sosednih segmentov poperechnymi septami dissepimentami Levyj i pravyj celomy v kazhdom segmente otdeleny drug ot druga prodolnymi mezenteriyami tyanushimisya vdol midsagittalnoj ploskosti tela odin iz nih raspolozhen dorsalno nad kishkoj a vtoroj ventralno pod nej Polozhenie sept sootvetstvuet polozheniyu peretyazhek na poverhnosti tela Kazhdaya septa sostoit iz dvuh sloev mezoteliya odin iz nih prinadlezhit predshestvuyushemu a vtoroj posleduyushemu segmentam i zalegayushego mezhdu nimi tonkogo sloya soedinitelnoj tkani Mezenterij organizovan tak zhe kak i septy no voznikaet v rezultate kontakta stenok levogo i pravogo celomov odnogo segmenta Kolchatye chervi lokomociya kotoryh osnovana na ispolzovanii podvizhnyh pridatkov ili peristalticheskih sokrashenij vsego tela obychno imeyut horosho razvitye septy predstavlyayushie soboj bolee ili menee polnye pereborki mezhdu segmentami Poskolku septy izoliruyut gidroskelet kazhdogo otdelnogo segmenta vozdejstvie sily voznikayushej pri sokrashenii segmentarnyh myshc ogranicheno tolko imenno etim samym segmentom S drugoj storony septy mogut byt nepolnymi ili voobshe podvergayutsya redukcii Podobnoe imeet mesto u kolchatyh chervej vedushih sidyachij obraz zhizni a takzhe u form kotorye ispolzuyut inye mehanizmy lokomocii nezheli upomyanutye vyshe naprimer resnichnoe dvizhenie melkie kolchatye chervi rezkoe izgibanie tela ili podtyagivanie za schet glotki sposobnoj poperemenno silno vyvorachivatsya i vtyagivatsya nekotorye royushie kolchecy Parnye celomicheskie polosti kazhdogo segmenta vystlany resnichnym mezoteliem chto sleduet rassmatrivat kak primitivnyj priznak Uchastok mezotelialnoj stenki celoma obrashennyj naruzhu sostoit iz vidoizmenennyh epitelialno muskulnyh kletok kotorye obrazuyut i myshcy stenki tela Iz sokratimyh mezotelialnyh kletok mogut takzhe formirovatsya radialnye i kolcevye myshcy sept kolcevye myshcy krovenosnyh sosudov i myshcy stenki kishki preimushestvenno kolcevye Na otdelnyh uchastkah mezotelij predstavlen specializirovannymi hloragogennymi kletkami kotorye zhyoltym ili korichnevym sloem pokryvayut chast kishki i nekotorye krovenosnye sosudy Hloragogennaya tkan eto glavnyj centr v kotorom sinteziruyutsya i zapasayutsya glikogen i zhir Krome togo v eyo kletkah nakaplivayutsya i obezvrezhivayutsya toksiny sinteziruetsya gemoglobin protekaet katabolizm belkov i obrazuetsya ammiak osushestvlyaetsya sintez mocheviny Etu tkan mozhno rassmatrivat kak podobie pecheni Celomicheskaya zhidkost cirkulyaciya kotoroj obespechivaetsya rabotoj resnichek i sokrasheniem myshc stenki tela soderzhit celomocity Eti kletki imeyut razlichnye funkcii fagocitoz mikroorganizmov zakleivanie ranok v kishechnike immunnye reakcii obvolakivanie inorodnyh vklyuchenij sintez zheltka pri oogeneze transport gemoglobina u Capitellidae lishyonnyh sosudistoj sistemy Celom funkcioniruet kak gidroskelet Usiliya razvivaemye sokrashayushimisya myshcami dlya izmeneniya formy tela dolzhny peredavatsya gidroskeletu Sokrashenie prodolnyh myshc zastavlyaet telo rasshiryatsya a sokrashenie kolcevyh myshc privodit k ego udlineniyu V rezultate kolchatye chervi mogut pronikat v pochvu i donnye otlozheniya prodelyvaya tam hody V celomicheskih polostyah kazhdogo segmenta osushestvlyaetsya lokalnaya cirkulyaciya odnako transport v masshtabah vsego tela osushestvlyaetsya horosho razvitoj krovenosnoj sistemoj sostoyashej iz krovenosnyh sosudov i serdec U kolchatyh chervej s rudimentarnymi septami ili sovsem lishyonnyh sept krovenosnye sosudy silno reducirovany ili polnostyu ischezayut V podobnyh sluchayah transport po vsemu telu obespechivaet celomicheskaya zhidkost Krovenosnaya sistema polnostyu otsutstvuet naprimer v semejstvah polihet Glyceridae Capitellidae i u nekotoryh melkih vidov Krovenosnye sosudy i sinusy predstavlyayut soboj zapolnennye zhidkostyu kanaly v kompartmente soedinitelnoj tkani V otlichie ot sosudov pozvonochnyh oni ne vystlany endoteliem Glavnye sosudy spinnoj krovenosnyj sosud v spinnom mezenterii i bryushnoj krovenosnyj sosud v bryushnom mezenterii Po spinnomu sosudu krov techyot vpered a po bryushnomu nazad V kazhdom segmente krov vozvrashaetsya iz bryushnogo sosuda v spinnoj po kapillyarnoj seti pleksusu zalegayushemu v stenke tela Iz spinnogo sosuda v bryushnoj krov popadaet po kapillyarnomu pleksusu sosudam ili sinusam ohvatyvayushim kishku Glavnye krovenosnye sosudy osobenno spinnoj sokratimy i progonyayut krov za schyot peristaltiki U nekotoryh kolchatyh chervej rasshirennyj perednij otdel spinnogo sosuda preobrazovan v muskulistoe serdce a u mnogih dozhdevyh chervej serdcami stanovyatsya neskolko specializirovannyh dorsoventralnyh sosudov ogibayushih perednij otdel kishechnika Krovotok chasto podderzhivaetsya eshyo i za schyot peristalticheskih dvizhenij tela Gemoglobin obychnyj dyhatelnyj pigment kolchatyh chervej mozhet nahoditsya v celomicheskoj zhidkosti krovi myshcah i v nervah V celome gemoglobin skoncentrirovan v celomocitah a v krovenosnoj sisteme rastvoren v plazme krovi Drugie dyhatelnye pigmenty vstrechayushiesya u annelid hlorokruorin v etom sluchae krov zelyonaya naprimer u Sabellidae Serpurlidae i gemeritrin Nalichie dyhatelnyh pigmentov ne yavlyaetsya sistematicheskim priznakom Gazoobmen osushestvlyaetsya cherez stenku tela pridatki i zhabry Dyhanie Chashe vsego specializirovannoj dyhatelnoj sistemy net kislorod pogloshaetsya vsej poverhnostyu tela U chasti mnogoshetinkovyh chervej poyavlyayutsya specializirovannye dyhatelnye obrazovaniya predstavlennye vidoizmenennymi chastyami parapodij ili vyrostami stenki tela u nekotoryh polihet respiratornuyu funkciyu vypolnyaet shupalcevyj apparat Pishevaritelnaya sistema Pishevaritelnaya sistema kolchatyh chervej predstavlyaet soboj bolee ili menee pryamuyu trubku otkryvayushuyusya rotovym otverstiem na ventralnoj storone peristomiuma i zakanchivayushuyusya raspolozhennym na pigidii anusom Kishka pronizyvaet septy i podderzhivaetsya mezenteriyami sverhu i snizu Pishevaritelnyj kanal sostoit iz ektodermalnoj perednej kishki entodermalnoj srednej kishki zheludok kishechnik i ektodermalnoj zadnej ili pryamoj kishki Chasto perednyaya kishka specializirovana i podrazdelyaetsya na dva otdela muskulistuyu glotku sposobnuyu vydvigatsya ili vyvorachivatsya i vystlannyj resnichnym epiteliem pishevod svyazyvayushij glotku so srednej kishkoj Iznachalno vozmozhno perednyaya kishka byla polostyu vystlannoj resnichnym epiteliem Nervnaya sistema i organy chuvstv Centralnaya nervnaya sistema kolchatyh chervej predstavlena perednim dorsalnym mozgom raspolozhennym v prostomiume i dvumya prodolnymi nervnymi stvolami prohodyashimi ventralno V prostejshem sluchae mozg sostoit iz dvuh dorsalnyh nadglotochnyh gangliev Para okologlotochnyh konnektiv soedinyaet mozg s dvumya ventralnymi podglotochnymi gangliyami priurochennymi k peristomiumu Ot poslednih othodyat nervnye stvoly tyanushiesya vdol vsego tela V kazhdom segmente na nervnyh stvolah raspolagaetsya po odnomu gangliyu kotorye soedineny mezhdu soboj poperechnoj nervnoj komissuroj Poskolku parnye nervnye stvoly i ih komissury v segmentah pohozhi na bokoviny i perekladiny lestnicy podobnyj tip nervnoj sistemy nazyvaetsya bryushnoj nervnoj lestnicej ili nervnoj sistemoj lestnichnogo tipa Kazhdaya para gangliev po sushestvu yavlyaetsya mozgom segmenta ot kotorogo simmetrichno v protivopolozhnye storony othodit po odnomu segmentarnomu nervu Poslednie dostignuv stenki tela pronikayut v neyo otklonyayutsya v dorsalnom napravlenii i polnostyu ili pochti polnostyu opoyasyvayut segment Segmentarnye nervy innerviruyut muskulaturu stenki tela i sensornye struktury dannogo segmenta Sensornye struktury kolchatyh chervej v osnovnom predstavleny odnokletochnymi foto hemo i mehanoreceptorami Oni raspolagayutsya na golove i pridatkah a takzhe razbrosany po vsemu telu Pomimo etogo polihety mnogoshetinkovye chervi obladayut raznoobraznymi organami chuvstv glazkami glazami statocistami specializirovannymi organami himicheskogo chuvstva nuhalnymi organami Glaza imeyutsya i u nekotoryh piyavok V bolshinstve sluchaev organy chuvstv koncentriruyutsya na prostomiume peristomiume i pervyh neskolkih segmentah no u nekotoryh polihet oni raspolagayutsya takzhe i na tulovishnyh segmentah i dazhe na pigidii Vydelitelnaya sistema Ekskretornye organy kolchatyh chervej predstavleny segmentarnymi nefridiyami v ishodnom sostoyanii takie organy raspolagayutsya po odnoj pare na segment metanefridiyami ili protonefridiyami Ih svobodnye koncy voronki ili terminalnye kletki sootvetstvenno chasto raspolagayutsya na perednej poverhnosti kazhdoj septy Oni vystupayut v polost celoma i omyvayutsya celomicheskoj zhidkostyu Pronizyvaya septu nefridialnyj protok prohodit v polost sleduyushego segmenta i zatem otkryvaetsya vo vneshnyuyu sredu Kak pravilo metanefridii vstrechayutsya u annelid obladayushih krovenosnoj sistemoj chast sosudov kotoroj imeet pokrytye podocitami zony filtracii protonefridii zhe svojstvenny kolchatym chervyam lishyonnym krovenosnoj sistemy Bolshinstvo annelid imeyut metanefridii kotorye u polihet kak pravilo proshe ustroeny chem u poyaskovyh chervej U trohofor vydelitelnymi organami vsegda sluzhat protonefridii Razmnozhenie i razvitie Kolchatye chervi ishodno razdelnopoly Produciruemye imi gamety vyvodyatsya vo vneshnyuyu sredu cherez metanefridii Ih gonady raspolagayutsya v segmentah tela i predstavlyayut soboj prikreplennye k mezoteliyu gruppy zarodyshevyh kletok Poslednie osvobozhdayas postupayut v celomicheskie polosti i nakaplivayutsya v nih U zrelyh osobej celomicheskie meshki polnostyu zapolneny gametami Okazavshis v morskoj vode gamety kopuliruyut Obrazovavshiesya zigoty preterpevayut spiralnoe droblenie i dayut nachalo lichinkam trohoforam V processe metamorfoza lichinochnaya episfera verhnee polusharie trohofory ogranichennoe prototrohom stanovitsya prostomiumom a oblast lichinki raspolozhennaya pozadi telotroha stanovitsya pigidiem Segmenty formiruyushie tulovishe voznikayut v zone rosta formiruyushejsya pered telotrohom V processe evolyucii nezavisimymi putyami sredi Polychaeta i Clitellata poyaskovye voznikli mehanizmy pryamogo perenosa spermatozoidov v polovogo partnera Nekotorye vidy imeyut vneshnie polovye organy takie kak penis u polihety Vosstanovitelnaya regeneraciya horosho razvita sredi annelid Posle udaleniya neskolkih segmentov u mnogih vidov srazu zhe obrazuetsya zona rosta v kotoroj formiruyutsya novye segmenty inogda stolko zhe skolko bylo uteryano Telo polihety u kotoroj postoyannoe chislo segmentov ravno 22 mozhet polnostyu vosstanavlivatsya iz 13 segmentov Vo vremya opyta byli vyrezany uchastki iz razlichnyh otdelov tela Utrachennye segmenty iz perednej i zadnej chastej tela byli vosstanovleny vo vseh sluchayah v sootvetstvii so svoej ishodnoj dlinoj U Chaetopterus variopedatus odin edinstvennyj segment mozhet narashivat nedostayushie uchastki tela kak speredi tak i szadi tak chto zhivotnoe vosstanavlivaetsya polnostyu Naprotiv Sabella nikogda ne vosstanavlivaet bolee tryoh segmentov esli zhe uteryano bolee tryoh perednih segmentov to segmenty iz zadnej chasti modificiruyutsya v segmenty perednej torakalnoj chasti Osobenno bystroj regeneraciej obladaet krona shupalec kotoraya krajne neobhodima pri sbore pishi Imenno eta chast tela zachastuyu stanovitsya dobychej ryb U dozhdevyh chervej regeneraciyu veroyatno kontroliruet nejrosekreciya perednih gangliev Takim obrazom perednij konec tela mozhet byt vosstanovlen tolko v tom sluchae esli odin iz etih gangliev sohranilsya Zadnyaya chast tela vosstanavlivaetsya polnostyu odnako chashe vsego chislo novyh segmentov ne sovpadaet s pervonachalnym Vosstanavlivayushiesya zhivotnye stanovyatsya nepodvizhnymi kroty polzuyutsya takim povedeniem oni otkusyvayut perednie segmenty i skladyvayut na hranenie nepodvizhnyh dozhdevyh chervej v svoi hranilisha raspolozhennye v norah Vysokaya sposobnost tela annelid k reparativnoj regeneracii ispolzuetsya vo mnogih sluchayah pri bespolom razmnozhenii Kaudalnaya avtotomiya i posleduyushaya regeneraciya yavlyayutsya odnim iz etapov zhiznennogo cikla dozhdevyh chervej Delenie na bolee ili menee krupnye chasti tela fragmentaciya s posleduyushej regeneraciej arhitomiya schitaetsya isklyuchitelnym sposobom razmnozheniya i vstrechaetsya naprimer u oligohety Sposob deleniya kogda odin segment mozhet otdelyatsya i iz nego obrazuetsya novaya osob vstrechaetsya sredi polihet naprimer u Takzhe rasprostranena paratomiya pri etom kak pravilo v zadnej chasti tela obrazuyutsya razlichnoj dliny cepochki sostoyashie iz zhivotnyh stolony zooidy iz kotoryh dalee formiruyutsya polnostyu differencirovannye osobi Etot sposob razmnozheniya mozhno videt naprimer u Ctenodrilidae Aeolosomatidae Naididae Takogo roda obrazovavshiesya zhivotnye stanovyatsya nositelyami polovyh kletok naprimer Syllidae i poetomu osobi razmnozhayushiesya bespolym i polovym putyami u etih vidov obyazatelno svyazany mezhdu soboj Immunnaya sistema Celomocity oligohet delyat na pyat osnovnyh tipov bazofily i nejtrofily gialinovye amyobocity granulocity i acidofily granulyarnye amebocity i hloragogennye kletki eleocity Dannye elektronnoj mikroskopii pozvolyayut otnesti bazofily k limfocitopodobnym kletkam dvuh tipov s bolshim ili menshim kolichestvom psevdopodij Eti kletki demonstriruyut strukturnoe shodstvo s nezrelymi limfocitami pozvonochnyh Nejtrofily napominayut makrofagi pozvonochnyh zhivotnyh V ih vakuolyah zametny razlichnogo roda vklyucheniya v tom chisle i bakterialnye kletki Granulocity i acidofily kletki s bolshim kolichestvom vklyuchenij i vakuolej Eleocity kletki samoj raznoobraznoj velichiny U nih otsutstvuyut psevdopodii Citoplazma perepolnena granulami Dannyj klass kletok vypolnyaet funkciyu obespecheniya organizma pitatelnymi veshestvami U kolchatyh chervej process fagocitoza inkapsulyacii raspoznavaniya chuzherodnosti transplantacionnogo ottorzheniya i adaptivnogo perenosa obespechivaetsya v osnovnom amebocitami gialinovogo tipa limfocitopodobnymi amyobocitami pervogo i vtorogo tipov bazofilami a takzhe nejtrofilami harakterizuyushimisya sposobnostyu k aktivnomu fagocitozu Granulyarnye kletki prinimayut neznachitelnoe uchastie v processe fagocitoza Eleocity voobshe ne fagocitiruyut Obrazovanie kapsuly kak reakcii organizma na krupnye inorodnye chasticy kakovymi yavlyayutsya naprimer mnogokletochnye parazity osushestvlyaetsya nejtrofilami acidofilnymi kletkami i eleocitami Uchastie poslednih mozhet byt obyasneno ih troficheskoj funkciej no ne immunologicheskoj aktivnostyu Pri ottorzhenii allo i ksenotransplantatov v reakciyu vstupayut v osnovnom limfocitopodobnye amebocity i nejtrofily makrofagi Izuchenie kletochnogo sostava gemolimfy kolchatyh chervej privelo k vazhnomu zaklyucheniyu U dannyh zhivotnyh vpervye nablyudaetsya divergenciya kletok s immunologicheskimi potenciyami na dva samostoyatelnyh tipa makrofagi nejtrofily obespechivayushie nespecificheskuyu zashitu i limfocitopodobnye amyobocity uchastniki specificheskih form reagirovaniya EkologiyaObyknovennyj dozhdevoj cherv v Dareme Obitayut v solyonyh i presnyh vodoemah i na sushe Vstrechayutsya vidy ektoparazity i mutualisty sredi mizostomid vstrechaetsya takzhe endoparazitizm Nekotorye annelidy krovososushie est aktivnye i passivnye hishniki padalshiki i filtratory Odnako naibolshee ekologicheskoe znachenie imeyut annelidy pererabatyvayushie pochvu k nim otnosyatsya mnogie maloshetinkovye chervi i dazhe piyavki Pochva prohodya cherez kishechnik maloshetinkovyh chervej stanovitsya bolee ryhloj i soderzhit bolshe vlagi neobhodimoj dlya rastenij a organika bystree preobrazuetsya v dostupnuyu dlya nih formu V pochve mozhet obitat ot 50 do 500 chervej na m Osobenno mnogoobrazny morskie formy kotorye vstrechayutsya na raznyh glubinah vplot do predelnyh do 10 11 km i vo vseh shirotah Mirovogo okeana Oni igrayut sushestvennuyu rol v morskih biocenozah i obladayut vysokoj plotnostyu poselenij do 500 600 tys na 1 m poverhnosti dna Royushie nory morskie polihety kotorye mogut sostavlyat do treti vseh vidov v pribrezhnoj zone sposobstvuyut razvitiyu ekosistem davaya vozmozhnost vode i kislorodu pronikat v grunt Morskie kolchecy zanimayut vazhnoe polozhenie v troficheskih cepyah morskih ekosistem Sistematika i filogeniyaTradicionno kolchatyh chervej sblizhayut s chlenistonogimi Obshimi dlya nih osobennostyami mozhno schitat nalichie postlarvalnoj segmentacii tela svyazannye s etim osobennosti stroeniya nervnoj sistemy nalichie nadglotochnogo gangliya golovnogo mozga okologlotochnogo nervnogo kolca i Iz vseh kolchatyh chervej po nekotorym priznakam naibolee shodny s chlenistonogimi mnogoshetinkovye Kak i u chlenistonogih u nih razvity bokovye pridatki tela parapodii kotorye schitayutsya predshestvennikami nog chlenistonogih a v cirkulyacii krovi glavnuyu rol igraet muskulnaya obkladka Nalichie kutikuly nelzya schitat chertoj unikalno prisushej kolchatym chervyam i chlenistonogim poskolku kutikulyarnye epitelii dovolno shiroko rasprostraneny v raznyh gruppah bespozvonochnyh Bolee togo kutikula annelid po bolshej chasti ne soderzhit hitina harakternogo dlya chlenistonogih U annelid kak i u nekotoryh drugih grupp chervej hitinsoderzhashaya kutikula imeetsya tolko na nebolshih uchastkah tela na chelyustyah v glotke i na shetinkah Vmeste s tem po tipu drobleniya razvitiyu i stroeniyu lichinok trohofor kolchatye chervi blizki k prochim trohofornym zhivotnym naprimer mollyuskam i sipunkulidam Ryad issledovatelej polagaet chto shodstvo s chlenistonogimi po takim priznakam kak segmentaciya stroenie nervnoj sistemy kutikula rezultat konvergentnoj parallelnoj evolyucii V sootvetstvii s sovremennymi dannymi o proishozhdenii dvustoronnesimmetrichnyh Bilateria predstavlyaetsya vesma veroyatnym chto metameriya i nalichie celoma kotoryj u chlenistonogih formiruetsya v embriogeneze ishodnye priznaki dlya etoj gruppy zhivotnyh utrachennye pozdnee predstavitelyami mnogih tipov V sootvetstvii s novejshimi molekulyarnymi dannymi blizhajshie sestrinskie gruppy kolchatyh chervej nemertiny plechenogie i foronidy bolee dalyokaya rodstvennaya gruppa mollyuski eshyo bolee dalyokaya ploskie chervi a naimenee rodstvennaya sredi vseh pervichnorotyh klada obedinyayushaya golovohobotnyh kruglyh chervej i chlenistonogih v shirokom smysle Takim obrazom eti dannye podtverdili koncepciyu Lophotrochozoa i Ecdysozoa Lamellibrachia luymesi predstavitel pogonofor K annelidam prichislyayut ot 7000 do 16 500 vidov razdelyaemyh v raznyh klassifikaciyah na raznoe chislo klassov Tradicionnaya klassifikaciya predpolagaet delenie na 3 klassa Mnogoshetinkovye chervi Maloshetinkovye chervi i Piyavki V kachestve klassov annelid takzhe rassmatrivayutsya Ehiury Mizostomidy i Pogonofory Pogonophora Tak V N Beklemishev 1964 predlagal delit annelid na nadklassy Bespoyaskovye klassy Mnogoshetinkovye chervi i Ehiury i Poyaskovye klassy Maloshetinkovye chervi i Piyavki Pomimo etih klassov k annelidam inogda otnosyat predstavitelej tipa Sipunkulidy Raznymi avtorami predlagalis takzhe drugie sistemy tipa naprimer delenie na klassy Mizostomidy Myzostomida Mnogoshetinkovye chervi Polychaeta naibolee mnogochislennyj klass preimushestvenno morskie formy naprimer morskaya mysh Poyaskovye chervi Clitellata u kotoryh na tele imeetsya harakternyj poyasok delyatsya na podklassy Maloshetinkovye chervi Oligochaeta k kotorym otnosyatsya dozhdevye chervi Piyavki Hirudinea Acanthobdellida Branchiobdellida V drugih sistemah predlagalos takzhe vydelyat v kachestve otdelnyh klassov aberrantnyh oligohet naprimer Aelosomatidae i Potamodrilidae i dr V to zhe vremya arhiannelidy po krajnej mere bolshinstvo iz nih vidimo yavlyayutsya vtorichno uproshyonnymi v svyazi s melkimi razmerami polihetami Branchiobdellida otnosyat k oligohetam a Acanthobdellida k piyavkam sm naprimer Po dannym molekulyarnyh issledovanij poslednego desyatiletiya ni odna iz etih sistem ne yavlyaetsya udovletvoritelnoj i dr V sootvetstvii s etimi dannymi vse vysheupomyanutye klassy v tom chisle Pogonofory Ehiury i Sipunkulidy skoree vsego yavlyayutsya blizhajshimi rodstvennikami otdelnyh grupp polihet Takim obrazom Polychaeta parafileticheskij takson a sistema tipa nuzhdaetsya v korennom peresmotre Alternativnaya klassifikaciya Po dannym World Register of Marine Species na mart 2020 goda k tipu otnosyat sleduyushie sovremennye taksony do ranga otryada vklyuchitelno Klass Mnogoshetinkovye chervi Polychaeta Podklass Ehiury Echiura Otryad Echiuroidea Podklass Errantia syn Aciculata Otryad Amphinomida Otryad Eunicida Otryad Phyllodocida Podklass Sedentaria Infraklass Otryad Sabellida Otryad Spionida Otryad Terebellida Infraklass Scolecida Klass Poyaskovye chervi Clitellata Podklass Piyavki Hirudinea Infraklass Acanthobdellidea Infraklass Otryad Chelyustnye piyavki ili beshobotnye piyavki Arhynchobdellida Otryad Hobotnye piyavki Rhynchobdellida Podklass Maloshetinkovye chervi Oligochaeta Otryad Otryad Otryad Otryad Otryad Lumbriculida Otryady incertae sedis Otryad Mizostomidy Myzostomida dd Po molekulyarno geneticheskim dannym nemeckogo uchyonogo Torstena Straka 2011 polihety eto polifileticheskaya gruppa i ona nuzhdaetsya v raspredelenii mezhdu Errantia i Sedentaria prichyom v poslednyuyu gruppu vhodyat Clitellata Mizostomidy sipunkulidy i ryad grupp polihet schitayutsya bazalno othodyashimi Proishozhdenie i evolyuciya O proishozhdenii kolchatyh chervej sushestvuet neskolko teorij kak pravilo ih vyvodyat ot nizshih ploskih chervej Ryad chert v organizacii kolchecov svidetelstvuet ob ih rodstve s nizshimi chervyami Tak u lichinki kolchecov trohofory imeyutsya pervichnaya polost tela protonefridii ortogonalnaya nervnaya sistema i na rannih stadiyah slepoj kishechnik Odnako kak uzhe upominalos v sootvetstvii s sovremennymi dannymi o proishozhdenii dvustoronnesimmetrichnyh Bilateria predstavlyaetsya vesma veroyatnym chto metameriya i nalichie celoma ishodnye priznaki dlya etoj gruppy zhivotnyh utrachennye pozdnee predstavitelyami mnogih tipov V sluchae pravilnosti dannoj teorii obshie predki annelid i ploskih chervej dolzhny byli napominat skoree pervyh chem poslednih Centralnoj gruppoj kolchatyh chervej v svete molekulyarnyh dannyh schitayutsya mnogoshetinkovye ot kotoryh v svyazi s perehodom k presnovodnomu i nazemnomu obrazu zhizni proizoshli maloshetinkovye chervi davshie nachalo piyavkam Iskopaemyh ostatkov annelid nemnogo no neskolko form izvestno so srednego kembriya K annelidam ranee otnosili vendskoe iskopaemoe spriggina no shodstvo okazalos isklyuchitelno vneshnim K kembrijskim iskopaemym otnositsya Canadia najdennaya v Berdzhes Shejl U Canadia i drugih kembrijskih chervej ne bylo chelyustej no pozdnee u nekotoryh mnogoshetinkovyh razvilsya hitinovyj chelyustnoj apparat chi ostatki v iskopaemom vide izvestny kak Oni imeyut vid chyornyh zazubrennyh iskrivlennyh plastinok razmerom ot 0 3 do 3 mm Chashe vsego skolekodonty vstrechayutsya v otlozheniyah ordovika i devona hotya izvestny dazhe iz poslepermskih otlozhenij Fossilizirovannyh ostatkov samih chervej malo Velikolepnym isklyucheniem naprimer sluzhit nedavno najdennyj otpechatok predstavitelya paleozojskih pozvolivshij vsyu etu gruppu raspolozhit sredi otryadov sovremennyh polihet Burgessochaeta setigera Poskolku annelidy yavlyayutsya besskeletnymi zhivotnymi ih iskopaemye ostatki krajne redki Mnogoshetinkovye chervi vstrechayutsya chashe vsego v vide chelyustej kotorymi obladali nekotorye vidy i mineralizovannyh trubok vypolnyavshih rol skeleta Nekotorye predstaviteli ediakarskoj bioty takie kak Dickinsonia inogda klassificiruyutsya kak mnogoshetinkovye chervi hotya shodstvo ne slishkom vyrazheno chtoby utverzhdat eto odnoznachno Cloudina vozrastom okolo 549 542 mln let prinadlezhashaya k ediakarskoj skeletnoj faune takzhe klassificiruetsya nekotorymi issledovatelyami kak annelida togda kak drugie otnosyat eyo k kishechnopolostnym Do 2008 goda samye rannie nahodki kotorye mozhno nadyozhno otnesti k polihetam i Burgessochaeta obe iz kanadskih slancev Byordzhes imeli vozrast 505 mln let i otnosilij k rannemu kembriyu najdennyj v Avstralii nemnogo starshe slancev Byordzhes takzhe predpolozhitelno yavlyaetsya annelidoj Odnako u nego otsutstvuyut nekotorye tipichnye cherty annelid i imeyutsya nekotorye cherty harakternye dlya drugih tipov zhivotnyh V 2008 godu S Morris i Dzh Pil John Peel soobshili ob ostatkah v Sirius Passet sever Grenlandii vozrastom okolo 518 mln let i sochli ih naibolee drevnimi ostatkami annelid Aktivno obsuzhdalsya vopros o tom yavlyaetsya li Wiwaxia iz slancev Byordzhes mollyuskom ili annelidom Razdelenie polihet na bolee melkie taksonomicheskie gruppy proizoshlo v rannem ordovike okolo 488 474 mln let Tolko v ordovikskih otlozheniyah byli obnaruzheny naibolee rannie chelyusti annelid takim obrazom naibolee pozdnij obshij predok dlya vseh sushestvuyushih nyne annelid ne mog poyavitsya ranee etogo sroka K koncu karbona okolo 300 mln let nazad uzhe sushestvovali vse sushestvuyushie nyne gruppy svobodno peredvigayushihsya polihet Najdeny mineralizovannye trubki pohozhie na trubki sovremennyh sessile polihet odnako pervye trubki nadyozhno otnosyashiesya k polihetam datiruyutsya yurskim periodom to est imeyut vozrast ne bolee 200 mln let Naibolee rannie iskopaemye ostatki opredelyonno prinadlezhashie maloshetinkovym chervyam otnosyatsya k tretichnomu periodu ne bolee 65 mln let Predpolagaetsya chto ih evolyuciya svyazana s poyavleniem cvetkovyh rastenij v rannem melovom periode 130 90 mln let Nahodki v vide nor chastichno zapolnennyh kalovymi granulami mogut sluzhit svidetelstvom chto dozhdevye chervi uzhe sushestvovali v rannem triase 251 245 mln let Okamenevshie ostatki organizmov otnosyashiesya k ordoviku 472 461 mln let predvaritelno klassificiruyutsya kak oligohety no spravedlivost etoj klassifikacii osparivaetsya nekotorymi issledovatelyami IspolzovanieKolchatye chervi sluzhat lyudyam pishej segmenty palolo s polovymi produktami i primankoj peskozhil i dr Uchenye nablyudayut za kolchecami chtoby sledit za kachestvom morskoj i presnoj vody Poskolku v techenie neskolkih poslednih stoletij vrachi aktivno ispolzovali piyavok dlya krovopuskaniya nekotorye ih vidy yavlyayutsya ischezayushimi Chelyusti nereid yavlyayushie soboj isklyuchitelnoe sochetanie legkosti i prochnosti predmet interesov inzhenerov PrimechaniyaYazykova I M Zoologiya bespozvonochnyh Kurs lekcij 2011 Zoologiya bespozvonochnyh v dvuh tomah Tom 1 ot prostejshih do mollyuskov i artropod Pod red V Vesthajze i R Rigera M T vo nauchnyh izdanij KMK 2008 E E Ruppert R S Foks R D Barns Zoologiya bespozvonochnyh V G Galaktionov Evolyucionnaya immunologiya 2005 Tulkki P Effect of pollution on the benthos of Gothenberg Helgolander wiss Meeresunters 1968 17 1 4 P 209 215 Lopez Gappa J J Tablado A Magaldi N H Influence of sewage pollution on a rocky intertidal community dominated by the mytilid Brachydontes rodriguezi Mar Ecol Prog Ser 1990 63 P 163 175 http soil ss msu ru invert main rus science library bilateria pdf nedostupnaya ssylka Casey W Dunn et al Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life Nature 2008 V 452 r 745 750 Elementy novosti nauki Novye dannye pozvolili utochnit rodoslovnuyu zhivotnogo carstva neopr Data obrasheniya 19 avgusta 2009 Arhivirovano 3 maya 2013 goda Barns R i dr Bespozvonochnye Novyj obobshennyj podhod M Mir 1992 BioMed Central Full text Annelid phylogeny and the status of Sipuncula and Echiura neopr Data obrasheniya 19 avgusta 2009 Arhivirovano 26 fevralya 2008 goda Tip Annelida angl v Mirovom reestre morskih vidov World Register of Marine Species Data obrasheniya 26 aprelya 2020 Biologicheskij enciklopedicheskij slovar Gl red M S Gilyarov Redkol A A Baev G G Vinberg G A Zavarzin i dr M Sov enciklopediya 1986 S 473 831 s 100 000 ekz Phylogenomics neopr annelida de Data obrasheniya 25 fevralya 2018 Arhivirovano 26 fevralya 2018 goda Vinther J P Van Roy amp D E G Briggs Machaeridians are Palaeozoic armoured annelids Nature 451 185 188 Rouse G The Annelida and their close relatives Invertebrate Zoology neopr Anderson D T Oxford University Press 1998 S 202 ISBN 0 19 551368 1 Briggs D E G Kear A J Decay and preservation of polychaetes taphonomic thresholds in soft bodied organisms angl angl journal angl 1993 Vol 19 no 1 P 107 135 Arhivirovano 7 marta 2008 goda Conway Morris S Pjeel J S The earliest annelids Lower Cambrian polychaetes from the Sirius Passet Lagerstatte Peary Land North Greenland angl Acta Palaeontologica Polonica journal Polish Academy of Sciences 2008 Vol 53 no 1 P 137 148 doi 10 4202 app 2008 0110 Arhivirovano 18 noyabrya 2016 goda Miller A J A Revised Morphology of Cloudina with Ecological and Phylogenetic Implications neopr 2004 Data obrasheniya 12 aprelya 2009 Arhivirovano 27 marta 2009 goda Vinn O Zaton M Inconsistencies in proposed annelid affinities of early biomineralized organism Cloudina Ediacaran structural and ontogenetic evidences angl Carnets de Geologie journal 2012 No CG2012 A03 P 39 47 doi 10 4267 2042 46095 Arhivirovano 11 iyulya 2013 goda Dzik J Anatomy and relationships of the Early Cambrian worm Myoscolex angl Zoologica Scripta journal 2004 Vol 33 no 1 P 57 69 doi 10 1111 j 1463 6409 2004 00136 x Budd G E Jensen S A critical reappraisal of the fossil record of the bilaterian phyla angl Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society journal 2000 May vol 75 no 2 P 253 295 doi 10 1111 j 1469 185X 1999 tb00046 x PMID 10881389 Vinn O Mutvei H Calcareous tubeworms of the Phanerozoic neopr Estonian Journal of Earth Sciences 2009 T 58 4 S 286 296 doi 10 3176 earth 2009 4 07 Arhivirovano 2 dekabrya 2017 goda Humphreys G S Evolution of terrestrial burrowing invertebrates Advances in Regolith neopr Roach I C CRC LEME 2003 S 211 215 ISBN 0 7315 5221 0 Arhivirovano 27 marta 2018 goda Retallack G J Palaeosols in the upper Narrabeen Group of New South Wales as evidence of Early Triassic palaeoenvironments without exact modern analogues angl Australian Journal of Earth Sciences journal 1997 Vol 44 no 2 P 185 201 doi 10 1080 08120099708728303 nedostupnaya ssylka Conway Morris S Pickerill R K Harland T L A possible annelid from the Trenton Limestone Ordovician of Quebec with a review of fossil oligochaetes and other annulate worms angl Canadian Journal of Earth Sciences journal 1982 Vol 19 no 11 P 2150 2157 doi 10 1139 e82 189 LiteraturaAnnelidy Enciklopedicheskij slovar Brokgauza i Efrona v 86 t 82 t i 4 dop SPb 1890 1907 SsylkiObnaruzheno iskopaemoe zhivotnoe blizkoe k obshim predkam mollyuskov i kolchatyh chervej

18 Июл, 2025 / 10:28
NiNa.Az

NiNa.Az

NiNa.Az - Абсолютно бесплатная система, которая делится для вас информацией и контентом 24 часа в сутки.
Взгляните
Закрыто
© 2019 NiNa.Az - Все права защищены.
Авторские права: Dadash Mammadov