Репликация ДНК
Реплика́ция ДНК (от лат. replicatio — возобновление) — процесс создания двух дочерних молекул ДНК на основе родительской молекулы ДНК. Репликацию ДНК осуществляет сложный комплекс, состоящий из 15—20 различных белков-ферментов, называемый реплисомой. С помощью специальных ферментов двойная спираль материнской ДНК расплетается на две нити, на каждой образовавшейся нити достраивается вторая нить, образуя две идентичных дочерних молекулы ДНК, которые затем скручиваются в отдельные спирали. В ходе последующего деления материнской клетки каждая дочерняя клетка получает по одной копии молекулы ДНК, которая является идентичной ДНК исходной материнской клетки. Этот процесс обеспечивает точную передачу генетической информации из поколения в поколение.
История изучения
Каждая молекула ДНК состоит из одной цепи исходной родительской молекулы и одной вновь синтезированной цепи. Такой механизм репликации называется полуконсервативным. В настоящее время этот механизм считается доказанным благодаря опытам Мэтью Мезельсона и (1958 г.).
Ранее существовали и две другие модели: «консервативная» — в результате репликации образуется одна молекула ДНК, состоящая только из родительских цепей, и одна, состоящая только из дочерних цепей; «дисперсионная» — все получившиеся в результате репликации молекулы ДНК состоят из цепей, одни участки которых вновь синтезированы, а другие взяты из родительской молекулы ДНК. Молекула ДНК разрезается пополам и образуются два шаблона. Два шаблона выходят из репликационной вилки. Если представить их в выпрямленном виде, то можно видеть линейку из гребёнок, которые соединены концами, но имеют промежуток. Представим, что одна гребёнка синяя, а другая — красная. Теперь подставим нижнюю красную (она из пяти гребней, как и верхняя) пятым концом к третьему верхнему (третьей верхней иголке). Удлиним цепь и сверху, и снизу. Как бы получится: пять, три, пять и т. д. — наверху и снизу тоже. Потом к этим гребёнкам добавляются после выхода шаблонов (гребёнок) из репликационной вилки ещё два шаблона. Из одной молекулы ДНК получается две идентичные материнской (если нет мутаций) молекулы, это называется полуконсервативностью.
Общие представления
Репликация ДНК — ключевое событие в ходе деления клетки. Принципиально, чтобы к моменту деления ДНК была реплицирована полностью и при этом только один раз. Это обеспечивается определёнными механизмами регуляции репликации ДНК. Репликация проходит в три этапа:
- инициация репликации
- элонгация
- терминация репликации.
Регуляция репликации осуществляется в основном на этапе инициации. Это достаточно легко осуществимо, потому что репликация может начинаться не с любого участка ДНК, а со строго определённого, называемого сайтом инициации репликации. В геноме таких сайтов может быть как всего один, так и много. С понятием сайта инициации репликации тесно связано понятие репликон. Репликон — это участок ДНК, который содержит сайт инициации репликации и реплицируется после начала синтеза ДНК с этого сайта. Геномы бактерий, как правило, представляют собой один репликон, это значит, что репликация всего генома является следствием всего одного акта инициации репликации. Геномы эукариот (а также их отдельные хромосомы) состоят из большого числа самостоятельных репликонов, это значительно сокращает суммарное время репликации отдельной хромосомы. Молекулярные механизмы, которые контролируют количество актов инициации репликации в каждом сайте за один цикл деления клетки, называются . В бактериальных клетках помимо хромосомной ДНК часто содержатся плазмиды, которые представляют собой отдельные репликоны. У плазмид существуют свои механизмы контроля копийности: они могут обеспечивать синтез как всего одной копии плазмиды за клеточный цикл, так и тысяч копий.
Репликация начинается в сайте инициации репликации с расплетания двойной спирали ДНК, при этом формируется репликационная вилка — место непосредственной репликации ДНК. В каждом сайте может формироваться одна или две репликационные вилки в зависимости от того, является ли репликация одно- или двунаправленной. Более распространена двунаправленная репликация. Через некоторое время после начала репликации в электронный микроскоп можно наблюдать репликационный глазок — участок хромосомы, где ДНК уже реплицирована, окружённый более протяжёнными участками нереплицированной ДНК.
В репликационной вилке ДНК копирует крупный белковый комплекс (реплисома), ключевым ферментом которого является ДНК-полимераза. Репликационная вилка движется со скоростью порядка 100 000 пар нуклеотидов в минуту у прокариот и 500—5000 — у эукариот.
| Фермент | Функция |
|---|---|
| ДНК-гираза | Относится к группе топоизомераз. Вносит временные двуцепочечные разрывы в ДНК, облегчая её разматывание. |
| Хеликаза | Разделяет цепи двухцепочечной молекулы ДНК на одинарные цепи. |
| SSB-белки | Связывают одноцепочечные фрагменты ДНК и предотвращают комплементарное спаривание. |
| Праймаза | Синтезирует РНК-затравку (праймер) — короткий фрагмент РНК, которая является инициатором в работе ДНК-полимеразы (полимераза не способна синтезировать ДНК с нуля, но может добавлять нуклеотиды к уже имеющимся). |
| ДНК-полимераза | Синтезирует ДНК, связываясь с праймером. Один конец материнской ДНК полимераза синтезировала непрерывно и в одном направлении, а второй — в противоположном — фрагментами. |
| Белки скользящего зажима (застежки) | Окружают кольцом ДНК и «скользят» по ней вместе с продвигающейся вперед фермента ДНК-полимеразы. Они предотвращают диссоциацию фермента от матрицы ДНК и повышают эффективность его работы. |
| РНКаза H | Удаляет уже ненужные фрагменты РНК-затравки. |
| ДНК-лигаза | Сшивает фрагменты ДНК (фрагменты Оказаки). |
| Теломераза | Добавляет особые повторяющиеся последовательности нуклеотидов к одному концу цепи ДНК на участках теломер, тем самым компенсируя их укорачивание во время деления. |
| Реплисома (комплекс всех ферментов репликации) | Движется вдоль молекулы ДНК-матрицы, расплетая её и наращивая комплементарные цепи ДНК. |
Молекулярный механизм репликации
Ферменты (хеликаза, топоизомераза) и ДНК-связывающие белки расплетают ДНК, удерживают матрицу в разведённом состоянии и вращают молекулу ДНК. Правильность репликации обеспечивается точным соответствием комплементарных пар оснований и активностью ДНК-полимеразы, способной распознать и исправить ошибку. Репликация у прокариот[уточнить] осуществляется несколькими разными ДНК-полимеразами. ДНК-полимераза I действует на запаздывающей цепи для удаления РНК-праймеров и дорепликации очищенных мест ДНК. ДНК полимераза III — основной фермент репликации ДНК, осуществляющий синтез ведущей цепи ДНК и фрагментов Оказаки при синтезе запаздывающей цепи. Далее происходит закручивание синтезированных молекул по принципу суперспирализации и дальнейшей компактизации ДНК. Синтез энергозатратный.
Цепи молекулы ДНК расходятся, образуют репликационную вилку, и каждая из них становится матрицей, на которой синтезируется новая комплементарная цепь. В результате образуются две новые двуспиральные молекулы ДНК, идентичные родительской молекуле.
Принципы репликации
- комплементарность — матричный принцип, последовательность синтезируемой цепи ДНК однозначно определяется последовательностью материнской цепи в соответствии с принципом комплементарности;
- полуконсервативность — одна цепь молекулы ДНК, образовавшейся в результате репликации, является вновь синтезированной, а вторая — материнской;
- антипараллельность — идёт в направлении от 5’-конца новой молекулы к 3’-концу;
- полунепрерывность (прерывистость) — одна из цепей ДНК синтезируется непрерывно, а вторая — в виде набора отдельных коротких фрагментов (фрагментов Оказаки);
- начинается с определённых участков ДНК, которые называются сайтами инициации репликации (англ. origin);
- потребность в затравке (праймере).
Примечания
- Benjamin Lewin. Chapter 13: The replicon // Genes VIII. — Upper Saddle River, NJ: Pearson Prentice Hall, 2004. — ISBN 0131439812.
- Matthew Meselson and Franklin W. Stahl. The replication of DNA in Escherichia coli (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 1958. — Vol. 44. — P. 671—682. — doi:10.1073/pnas.44.7.671. — PMID 16590258. Архивировано 15 июня 2013 года.
- Arthur Kornberg, Tania A. Baker. Chapter 15: The replication mechanisms and operations // DNA replication. — Sausalito, Calif.: University Science Books, 2005. — ISBN 1891389440.
- Н. Н. Мушкамбаров, С. Л. Кузнецов. Молекулярная биология. — Медицинское информационное агентство, 2007. — ISBN 5-89481-618-1.
Литература
- Сохранение ДНК в ряду поколений: Репликация ДНК (Фаворова О. О., СОЖ, 1996) (151 КБ)
- Репликация ДНК (анимация) (англ.)
В статье не хватает ссылок на источники (см. рекомендации по поиску). |
Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер, Информация о Репликация ДНК, Что такое Репликация ДНК? Что означает Репликация ДНК?
U etogo termina sushestvuyut i drugie znacheniya sm Replikaciya Replika ciya DNK ot lat replicatio vozobnovlenie process sozdaniya dvuh dochernih molekul DNK na osnove roditelskoj molekuly DNK Replikaciyu DNK osushestvlyaet slozhnyj kompleks sostoyashij iz 15 20 razlichnyh belkov fermentov nazyvaemyj replisomoj S pomoshyu specialnyh fermentov dvojnaya spiral materinskoj DNK raspletaetsya na dve niti na kazhdoj obrazovavshejsya niti dostraivaetsya vtoraya nit obrazuya dve identichnyh dochernih molekuly DNK kotorye zatem skruchivayutsya v otdelnye spirali V hode posleduyushego deleniya materinskoj kletki kazhdaya dochernyaya kletka poluchaet po odnoj kopii molekuly DNK kotoraya yavlyaetsya identichnoj DNK ishodnoj materinskoj kletki Etot process obespechivaet tochnuyu peredachu geneticheskoj informacii iz pokoleniya v pokolenie Shematicheskoe izobrazhenie processa replikacii ciframi otmecheny 1 zapazdyvayushaya nit 2 lidiruyushaya nit 3 DNK polimeraza Pola 4 DNK ligaza 5 RNK prajmer 6 prajmaza 7 fragment Okazaki 8 DNK polimeraza Pold 9 helikaza 10 belki svyazyvayushie odnocepochechnuyu DNK 11 topoizomerazaProcess replikacii raskruchivanie dvojnoj spirali DNK sintez komplementarnyh cepej DNK polimerazoj obrazovanie dvuh molekul DNK iz odnojIstoriya izucheniyaOsnovnaya statya Eksperiment Mezelsona i Stalya Kazhdaya molekula DNK sostoit iz odnoj cepi ishodnoj roditelskoj molekuly i odnoj vnov sintezirovannoj cepi Takoj mehanizm replikacii nazyvaetsya polukonservativnym V nastoyashee vremya etot mehanizm schitaetsya dokazannym blagodarya opytam Metyu Mezelsona i 1958 g Ranee sushestvovali i dve drugie modeli konservativnaya v rezultate replikacii obrazuetsya odna molekula DNK sostoyashaya tolko iz roditelskih cepej i odna sostoyashaya tolko iz dochernih cepej dispersionnaya vse poluchivshiesya v rezultate replikacii molekuly DNK sostoyat iz cepej odni uchastki kotoryh vnov sintezirovany a drugie vzyaty iz roditelskoj molekuly DNK Molekula DNK razrezaetsya popolam i obrazuyutsya dva shablona Dva shablona vyhodyat iz replikacionnoj vilki Esli predstavit ih v vypryamlennom vide to mozhno videt linejku iz grebyonok kotorye soedineny koncami no imeyut promezhutok Predstavim chto odna grebyonka sinyaya a drugaya krasnaya Teper podstavim nizhnyuyu krasnuyu ona iz pyati grebnej kak i verhnyaya pyatym koncom k tretemu verhnemu tretej verhnej igolke Udlinim cep i sverhu i snizu Kak by poluchitsya pyat tri pyat i t d naverhu i snizu tozhe Potom k etim grebyonkam dobavlyayutsya posle vyhoda shablonov grebyonok iz replikacionnoj vilki eshyo dva shablona Iz odnoj molekuly DNK poluchaetsya dve identichnye materinskoj esli net mutacij molekuly eto nazyvaetsya polukonservativnostyu Obshie predstavleniyaReplikaciya DNK klyuchevoe sobytie v hode deleniya kletki Principialno chtoby k momentu deleniya DNK byla replicirovana polnostyu i pri etom tolko odin raz Eto obespechivaetsya opredelyonnymi mehanizmami regulyacii replikacii DNK Replikaciya prohodit v tri etapa iniciaciya replikacii elongaciya terminaciya replikacii Regulyaciya replikacii osushestvlyaetsya v osnovnom na etape iniciacii Eto dostatochno legko osushestvimo potomu chto replikaciya mozhet nachinatsya ne s lyubogo uchastka DNK a so strogo opredelyonnogo nazyvaemogo sajtom iniciacii replikacii V genome takih sajtov mozhet byt kak vsego odin tak i mnogo S ponyatiem sajta iniciacii replikacii tesno svyazano ponyatie replikon Replikon eto uchastok DNK kotoryj soderzhit sajt iniciacii replikacii i repliciruetsya posle nachala sinteza DNK s etogo sajta Genomy bakterij kak pravilo predstavlyayut soboj odin replikon eto znachit chto replikaciya vsego genoma yavlyaetsya sledstviem vsego odnogo akta iniciacii replikacii Genomy eukariot a takzhe ih otdelnye hromosomy sostoyat iz bolshogo chisla samostoyatelnyh replikonov eto znachitelno sokrashaet summarnoe vremya replikacii otdelnoj hromosomy Molekulyarnye mehanizmy kotorye kontroliruyut kolichestvo aktov iniciacii replikacii v kazhdom sajte za odin cikl deleniya kletki nazyvayutsya V bakterialnyh kletkah pomimo hromosomnoj DNK chasto soderzhatsya plazmidy kotorye predstavlyayut soboj otdelnye replikony U plazmid sushestvuyut svoi mehanizmy kontrolya kopijnosti oni mogut obespechivat sintez kak vsego odnoj kopii plazmidy za kletochnyj cikl tak i tysyach kopij Replikaciya nachinaetsya v sajte iniciacii replikacii s raspletaniya dvojnoj spirali DNK pri etom formiruetsya replikacionnaya vilka mesto neposredstvennoj replikacii DNK V kazhdom sajte mozhet formirovatsya odna ili dve replikacionnye vilki v zavisimosti ot togo yavlyaetsya li replikaciya odno ili dvunapravlennoj Bolee rasprostranena dvunapravlennaya replikaciya Cherez nekotoroe vremya posle nachala replikacii v elektronnyj mikroskop mozhno nablyudat replikacionnyj glazok uchastok hromosomy gde DNK uzhe replicirovana okruzhyonnyj bolee protyazhyonnymi uchastkami nereplicirovannoj DNK V replikacionnoj vilke DNK kopiruet krupnyj belkovyj kompleks replisoma klyuchevym fermentom kotorogo yavlyaetsya DNK polimeraza Replikacionnaya vilka dvizhetsya so skorostyu poryadka 100 000 par nukleotidov v minutu u prokariot i 500 5000 u eukariot Fermenty i ih funkcii Ferment FunkciyaDNK giraza Otnositsya k gruppe topoizomeraz Vnosit vremennye dvucepochechnye razryvy v DNK oblegchaya eyo razmatyvanie Helikaza Razdelyaet cepi dvuhcepochechnoj molekuly DNK na odinarnye cepi SSB belki Svyazyvayut odnocepochechnye fragmenty DNK i predotvrashayut komplementarnoe sparivanie Prajmaza Sinteziruet RNK zatravku prajmer korotkij fragment RNK kotoraya yavlyaetsya iniciatorom v rabote DNK polimerazy polimeraza ne sposobna sintezirovat DNK s nulya no mozhet dobavlyat nukleotidy k uzhe imeyushimsya DNK polimeraza Sinteziruet DNK svyazyvayas s prajmerom Odin konec materinskoj DNK polimeraza sintezirovala nepreryvno i v odnom napravlenii a vtoroj v protivopolozhnom fragmentami Belki skolzyashego zazhima zastezhki Okruzhayut kolcom DNK i skolzyat po nej vmeste s prodvigayushejsya vpered fermenta DNK polimerazy Oni predotvrashayut dissociaciyu fermenta ot matricy DNK i povyshayut effektivnost ego raboty RNKaza H Udalyaet uzhe nenuzhnye fragmenty RNK zatravki DNK ligaza Sshivaet fragmenty DNK fragmenty Okazaki Telomeraza Dobavlyaet osobye povtoryayushiesya posledovatelnosti nukleotidov k odnomu koncu cepi DNK na uchastkah telomer tem samym kompensiruya ih ukorachivanie vo vremya deleniya Replisoma kompleks vseh fermentov replikacii Dvizhetsya vdol molekuly DNK matricy raspletaya eyo i narashivaya komplementarnye cepi DNK Shema osnovnyh mehanizmov replikacii DNKMolekulyarnyj mehanizm replikaciiFermenty helikaza topoizomeraza i DNK svyazyvayushie belki raspletayut DNK uderzhivayut matricu v razvedyonnom sostoyanii i vrashayut molekulu DNK Pravilnost replikacii obespechivaetsya tochnym sootvetstviem komplementarnyh par osnovanij i aktivnostyu DNK polimerazy sposobnoj raspoznat i ispravit oshibku Replikaciya u prokariot utochnit osushestvlyaetsya neskolkimi raznymi DNK polimerazami DNK polimeraza I dejstvuet na zapazdyvayushej cepi dlya udaleniya RNK prajmerov i doreplikacii ochishennyh mest DNK DNK polimeraza III osnovnoj ferment replikacii DNK osushestvlyayushij sintez vedushej cepi DNK i fragmentov Okazaki pri sinteze zapazdyvayushej cepi Dalee proishodit zakruchivanie sintezirovannyh molekul po principu superspiralizacii i dalnejshej kompaktizacii DNK Sintez energozatratnyj Cepi molekuly DNK rashodyatsya obrazuyut replikacionnuyu vilku i kazhdaya iz nih stanovitsya matricej na kotoroj sinteziruetsya novaya komplementarnaya cep V rezultate obrazuyutsya dve novye dvuspiralnye molekuly DNK identichnye roditelskoj molekule Principy replikaciikomplementarnost matrichnyj princip posledovatelnost sinteziruemoj cepi DNK odnoznachno opredelyaetsya posledovatelnostyu materinskoj cepi v sootvetstvii s principom komplementarnosti polukonservativnost odna cep molekuly DNK obrazovavshejsya v rezultate replikacii yavlyaetsya vnov sintezirovannoj a vtoraya materinskoj antiparallelnost idyot v napravlenii ot 5 konca novoj molekuly k 3 koncu polunepreryvnost preryvistost odna iz cepej DNK sinteziruetsya nepreryvno a vtoraya v vide nabora otdelnyh korotkih fragmentov fragmentov Okazaki nachinaetsya s opredelyonnyh uchastkov DNK kotorye nazyvayutsya sajtami iniciacii replikacii angl origin potrebnost v zatravke prajmere PrimechaniyaBenjamin Lewin Chapter 13 The replicon Genes VIII Upper Saddle River NJ Pearson Prentice Hall 2004 ISBN 0131439812 Matthew Meselson and Franklin W Stahl The replication of DNA in Escherichia coli angl Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America journal 1958 Vol 44 P 671 682 doi 10 1073 pnas 44 7 671 PMID 16590258 Arhivirovano 15 iyunya 2013 goda Arthur Kornberg Tania A Baker Chapter 15 The replication mechanisms and operations DNA replication Sausalito Calif University Science Books 2005 ISBN 1891389440 N N Mushkambarov S L Kuznecov Molekulyarnaya biologiya Medicinskoe informacionnoe agentstvo 2007 ISBN 5 89481 618 1 LiteraturaV Vikislovare est statya replikaciya Sohranenie DNK v ryadu pokolenij Replikaciya DNK Favorova O O SOZh 1996 151 KB Replikaciya DNK animaciya angl V state ne hvataet ssylok na istochniki sm rekomendacii po poisku Informaciya dolzhna byt proveryaema inache ona mozhet byt udalena Vy mozhete otredaktirovat statyu dobaviv ssylki na avtoritetnye istochniki v vide snosok 20 oktyabrya 2024
