Митохондриальный матрикс
Митохондриа́льный ма́трикс или просто ма́трикс — ограниченное внутренней мембраной пространство, расположенное внутри митохондрий. Слово «матрикс» происходит из того, что эта среда является намного более вязкой по сравнению с более водянистой цитоплазмой. В состав матрикса входит множество веществ, включая ферменты, митохондриальную ДНК (кольцевая), рибосомы, малые органические молекулы, нуклеотидные коферменты и неорганические ионы. Ферменты матрикса содействуют реакциям биохимических процессов, в ходе которых синтезируется АТФ, таких как цикл трикарбоновых кислот, окислительное фосфорилирование, окисление пирувата и бета-окисление жирных кислот.
Состав и структура среды матрикса способствуют оптимальному протеканию реакций анаболических и катаболических путей. Цепь переноса электронов и ферменты в матриксе играют большую роль в цикле трикарбоновых кислот и окислительного фосфорилирования. В цикле трикарбоновых электроны передаются молекулам NADH и FADH2, которые в дальнейшем переносятся на дыхательную цепь, где в ходе реакций окислительного фосфорилирования образуется АТФ.
Структура и состав
Митохондриальный матрикс представляет собой тонкозернистое гомогенное содержимое умеренной плотности, заполняющее внутренний компартмент, в нём иногда выявляются тонкие собранные в клубок нити (около 2-3 нм) и гранулы около 15-20 нм. Известно, что нити митохондрий представляют собой молекулы ДНК в составе митохондриального нуклеоида, а мелкие гранулы — митохондриальные рибосомы. Кроме того в матриксе имеются довольно крупные (20-40 нм) гранулы, это места отложений солей магния и кальция(что отличает митохондрии от других органелл). Митохондриальный матрикс имеет рН около 7,8.
Метаболиты
Матрикс включает в себя большое количество разнообразных метаболитов, участвующих в различных биохимических процессах. Так например, для ЦТК это все его компоненты от пирувата до цитрата, ацетил-CoA и т.д. Цикл мочевины использует орнитин, карбамоил фосфат и цитруллин. Это и нуклеотидные коферменты, которые окисляются в дыхательной цепи — NADH и FADH2. Синтез белка использует молекулы митохондриальной ДНК, РНК и тРНК. Регулирование процессов выполняются ионами (Са2+/K+/Mg2+). К дополнительным метаболитам, присутствующих в матриксе относят: СО2, Н2О, О2, АТФ, АДФ и неорганический фосфат Pi.
Ферменты
В матриксе локализуются многие ферменты. Все ферменты катализирующие ЦТК: Пируватдегидрогеназа, цитратсинтаза, аконитаза, изоцитратдегидрогеназа, α-кетоглутарат дегидрогеназа, сукцинил-CoA-синтаза, фумараза и малатдегидрогеназа. Цикл мочевины использует карбамоил фосфат синтазу I и орнитин-транскарбамилазу. В процессе бета-окисления участвуют: пируваткарбоксилаза, ацил-СоА-дегидрогеназы, β-кетотиолаза. Генерация аминокислот способствует работе трансаминаз.
Компоненты внутренней мембраны
Внутренняя мембрана представляет собой фосфолипидный бислой, содержащий комплексы окислительного фосфорилирования, входящие в состав дыхательной цепи и локализованных на кристах. Дыхательная цепь включает в себя IV белковых комплексов и АТФ-синтазу. Эти белковые комплексы имеют следующий состав: белковый комплекс I (NADH: Кофермент Q оксидоредуктаза) , белковый комплекс II (сукцинат: кофермент Q оксидоредуктаза), белковый комплекс III (кофермент Q: цитохром С оксидоредуктаза) и белковый комплекс IV (цитохром с-оксидаза).
Контроль внутренней мембраны над составом матрикса
Цепь переноса электронов отвечает за регулирование оптимальных значений рН и поддержания электрохимического градиента, который облегчает генерацию АТФ, посредством прокачки протонов. Градиент также обеспечивает контроль над концентрацией ионов, таких, как, например, ионы кальция — Са2+, управляемых мембранным потенциалом митохондрий. Внутренняя мембрана непроницаема для многих соединений, и позволяет проникать только неполярным веществам с малой молекулярной массой — O2, CO2 или имеющих небольшой заряд на молекулах, таких, как вода. Остальные молекулы входят и выходят из митохондриального матрикса посредством транспортных белков и ионных транспортёров. Чтобы покинуть митохондрии, молекулы проходят через порины. Эти приписанные характеристики позволяют осуществлять контроль над концентрацией ионов и метаболитов, необходимые для регулирования и определяют скорость генерации АТФ.
Биохимические процессы
В матриксе происходят различные биохимические процессы.
Цикл трикарбоновых кислот
Бета-окисление
Бета-окисление — метаболический процесс деградации жирных кислот, при котором от карбоксильного конца жирной кислоты (-COOH) последовательно отделяется по 2 атома углерода в виде ацетил-CoA. Процесс β-окисления — назван так потому, что реакции окисления жирной кислоты происходят у β-углеродного атома (С3-положение). Реакции β-окисления и последующего окисления ацетил-CoA в ЦТК служат одним из основных источников энергии для синтеза АТФ по механизму окислительного фосфорилирования. β-Окисление жирных кислот происходит только в аэробных условиях.
Этот процесс генерирует большое количество энергии, запасаемых в виде молекул АТФ.
Окислительное фосфорилирование
Цикл мочевины
Трансаминирование
В матриксе α-кетоглутарат и оксалоацетат, в результате процесса трансаминирования могут быть превращены в соответствующие аминокислоты. Реакции катализируются ферментами трансаминазами. Трансаминирование α-кетоглутарата приводит к образованию глутамата, пролина и аргинина. Эти аминокислоты затем используются либо внутри матрикса, либо транспортируются в цитозоль, где участвуют в процессе синтеза белков.
Регуляция
Регуляция в матриксе происходит путём контроля над концентрацией ионов, концентрацией метаболитов и заряда энергии. Наличие ионов, таких как Са2+ управляют различными функциями ЦТК. В матриксе, под действие этих ионов активируются пируватдегидрогеназа, изоцитратдегидрогеназа и альфа-кетоглутарат-дегидрогеназа, которые увеличивают скорость реакций в цикле. Концентрация промежуточных продуктов и коферментов в матриксе также увеличивают или уменьшают скорость генерации АТФ за счёт анаплеротических и катаплеротических эффектов. NADH может выступать в качестве ингибитора для α-кетоглутарата, изоцитратдегидрогеназы, цитрат-синтазы, и пируватдегидрогеназы. Концентрация оксалоацетата в частности поддерживается на низком уровне, так что любые колебания этих концентраций служат для приведения в действие цикла Кребса. Генерация АТФ также служит в качестве средства регулирования, действуя как ингибитор для изоцитратдегидрогеназы, пируватдегидрогеназного комплекса, белковых комплексов электронтранспортной цепи и АТФ-синтазы. В то время как АДФ действует в качестве активатора.
Синтез белка
Митохондрии содержит свой собственный набор ДНК, используемой для синтеза белков, которые входят в состав ЭТЦ. Митохондриальная ДНК кодирует только около тринадцати белков, которые используются при обработке митохондриальных транскриптов, рибосомных белков, рибосомальной РНК, переноса РНК и белковых субъединиц, найденных в белковых комплексах электронтранспортной цепи.
См. также
- Митохондрия
Примечания
- Voet, Donald; Voet, Judith; Pratt, Charlotte. Fundamentals of Biochemistry Life at the Molecular Level (англ.). — New York City: John Wiley & Sons, Inc., 2013. — P. 582—584. — ISBN 1118129180.
- Кольман, Рём, 2012, с. 138.
- Stryer, L; Berg, J; Tymoczko, J. L. Biochemistry (неопр.). — San Francisco: [англ.], 2002. — С. 509—527, 569—579, 614—616, 638—641, 732—735, 739—748, 770—773. — ISBN 0-7167-4684-0.
- Mitchell, Peter; Moyle, Jennifer. Chemiosmotic Hypothesis of Oxidative Phosphorylation (англ.) // Nature : journal. — 1967. — 14 January (vol. 213, no. 5072). — P. 137—139. — doi:10.1038/213137a0. Архивировано 22 июля 2017 года.
- Ченцов Ю.С. Введение в клеточную биологию. — М.: Академкнига, 2004. — С. 333. — 495 с. — ISBN 5-94628-105-4.
- Быков В.Л. Цитология и общая гистология. — Санкт-Петербург: СОТИС, 2002. — С. 63. — 520 с.
- Porcelli, Anna Maria; Ghelli, Anna; Zanna, Claudia; Pinton, Paolo; Rizzuto, Rosario; Rugolo, Michela. pH difference across the outer mitochondrial membrane measured with a green fluorescent protein mutant (англ.) // Biochemical and Biophysical Research Communications : journal. — 2005. — 28 January (vol. 326, no. 4). — P. 799—804. — doi:10.1016/j.bbrc.2004.11.105. Архивировано 24 сентября 2015 года.
- Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, julian; Roberts, Keith; Peters, Walter; Raff, Martin. Molecular Biology of the Cell (неопр.). — New york: [англ.], 1994. — ISBN 0-8153-3218-1.
- Anderson, S.; Bankier, A. T.; Barrell, B. G.; de Bruijn, M. H. L.; Coulson, A. R.; Drouin, J.; Eperon, I. C.; Nierlich, D. P.; Roe, B. A. Sequence and organization of the human mitochondrial genome (англ.) // Nature : journal. — 1981. — 9 April (vol. 290, no. 5806). — P. 457—465. — doi:10.1038/290457a0. Архивировано 22 июля 2017 года.
- Iuchi, S.; Lin, E. C. C. Adaptation of Escherichia coli to redox environments by gene expression (англ.) // Molecular Microbiology : journal. — 1993. — 1 July (vol. 9, no. 1). — P. 9—15. — ISSN 1365-2958. — doi:10.1111/j.1365-2958.1993.tb01664.x. Архивировано 27 октября 2017 года.
- Е.С. Северин. Биохимия. — М.: ГЭОТАР-МЕД, 2004. — 779 с. — ISBN 5-9231-0254-4.
- Karmen, A.; Wroblewski, F.; Ladue, J. S. Transaminase activity in human blood (англ.) // The Journal of Clinical Investigation : journal. — 1955. — 1 January (vol. 34, no. 1). — P. 126—131. — ISSN 0021-9738. — doi:10.1172/JCI103055. — PMID 13221663. — PMC 438594.
- Kirsch, Jack F.; Eichele, Gregor; Ford, Geoffrey C.; Vincent, Michael G.; Jansonius, Johan N.; Gehring, Heinz; Christen, Philipp. Mechanism of action of aspartate aminotransferase proposed on the basis of its spatial structure (англ.) // [англ.] : journal. — 1984. — 15 April (vol. 174, no. 3). — P. 497—525. — doi:10.1016/0022-2836(84)90333-4. — PMID 6143829. Архивировано 13 декабря 2019 года.
- Fox, Thomas D. Mitochondrial Protein Synthesis, Import, and Assembly (англ.) // Genetics : journal. — 2012. — 1 December (vol. 192, no. 4). — P. 1203—1234. — ISSN 0016-6731. — doi:10.1534/genetics.112.141267. — PMID 23212899. — PMC 3512135.
- Grivell, L.A.; Pel, H.J. Protein synthesis in mitochondria (англ.) // [англ.] : journal. — Swammerdam Institute for Life Sciences, 1994. — No. 19.
Литература
- Кольман Я., Рём К.-Г. . Наглядная биохимия. 4-е изд. — М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2012. — 469 с. — ISBN 978-5-9963-0620-6.
Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер, Информация о Митохондриальный матрикс, Что такое Митохондриальный матрикс? Что означает Митохондриальный матрикс?
Mitohondria lnyj ma triks ili prosto ma triks ogranichennoe vnutrennej membranoj prostranstvo raspolozhennoe vnutri mitohondrij Slovo matriks proishodit iz togo chto eta sreda yavlyaetsya namnogo bolee vyazkoj po sravneniyu s bolee vodyanistoj citoplazmoj V sostav matriksa vhodit mnozhestvo veshestv vklyuchaya fermenty mitohondrialnuyu DNK kolcevaya ribosomy malye organicheskie molekuly nukleotidnye kofermenty i neorganicheskie iony Fermenty matriksa sodejstvuyut reakciyam biohimicheskih processov v hode kotoryh sinteziruetsya ATF takih kak cikl trikarbonovyh kislot okislitelnoe fosforilirovanie okislenie piruvata i beta okislenie zhirnyh kislot Shema stroeniya mitohondrii Sostav i struktura sredy matriksa sposobstvuyut optimalnomu protekaniyu reakcij anabolicheskih i katabolicheskih putej Cep perenosa elektronov i fermenty v matrikse igrayut bolshuyu rol v cikle trikarbonovyh kislot i okislitelnogo fosforilirovaniya V cikle trikarbonovyh elektrony peredayutsya molekulam NADH i FADH2 kotorye v dalnejshem perenosyatsya na dyhatelnuyu cep gde v hode reakcij okislitelnogo fosforilirovaniya obrazuetsya ATF Struktura i sostavMitohondrialnyj matriks predstavlyaet soboj tonkozernistoe gomogennoe soderzhimoe umerennoj plotnosti zapolnyayushee vnutrennij kompartment v nyom inogda vyyavlyayutsya tonkie sobrannye v klubok niti okolo 2 3 nm i granuly okolo 15 20 nm Izvestno chto niti mitohondrij predstavlyayut soboj molekuly DNK v sostave mitohondrialnogo nukleoida a melkie granuly mitohondrialnye ribosomy Krome togo v matrikse imeyutsya dovolno krupnye 20 40 nm granuly eto mesta otlozhenij solej magniya i kalciya chto otlichaet mitohondrii ot drugih organell Mitohondrialnyj matriks imeet rN okolo 7 8 Metabolity Matriks vklyuchaet v sebya bolshoe kolichestvo raznoobraznyh metabolitov uchastvuyushih v razlichnyh biohimicheskih processah Tak naprimer dlya CTK eto vse ego komponenty ot piruvata do citrata acetil CoA i t d Cikl mocheviny ispolzuet ornitin karbamoil fosfat i citrullin Eto i nukleotidnye kofermenty kotorye okislyayutsya v dyhatelnoj cepi NADH i FADH2 Sintez belka ispolzuet molekuly mitohondrialnoj DNK RNK i tRNK Regulirovanie processov vypolnyayutsya ionami Sa2 K Mg2 K dopolnitelnym metabolitam prisutstvuyushih v matrikse otnosyat SO2 N2O O2 ATF ADF i neorganicheskij fosfat Pi Fermenty V matrikse lokalizuyutsya mnogie fermenty Vse fermenty kataliziruyushie CTK Piruvatdegidrogenaza citratsintaza akonitaza izocitratdegidrogenaza a ketoglutarat degidrogenaza sukcinil CoA sintaza fumaraza i malatdegidrogenaza Cikl mocheviny ispolzuet karbamoil fosfat sintazu I i ornitin transkarbamilazu V processe beta okisleniya uchastvuyut piruvatkarboksilaza acil SoA degidrogenazy b ketotiolaza Generaciya aminokislot sposobstvuet rabote transaminaz Komponenty vnutrennej membrany Vnutrennyaya membrana predstavlyaet soboj fosfolipidnyj bisloj soderzhashij kompleksy okislitelnogo fosforilirovaniya vhodyashie v sostav dyhatelnoj cepi i lokalizovannyh na kristah Dyhatelnaya cep vklyuchaet v sebya IV belkovyh kompleksov i ATF sintazu Eti belkovye kompleksy imeyut sleduyushij sostav belkovyj kompleks I NADH Koferment Q oksidoreduktaza belkovyj kompleks II sukcinat koferment Q oksidoreduktaza belkovyj kompleks III koferment Q citohrom S oksidoreduktaza i belkovyj kompleks IV citohrom s oksidaza Kontrol vnutrennej membrany nad sostavom matriksa Cep perenosa elektronov otvechaet za regulirovanie optimalnyh znachenij rN i podderzhaniya elektrohimicheskogo gradienta kotoryj oblegchaet generaciyu ATF posredstvom prokachki protonov Gradient takzhe obespechivaet kontrol nad koncentraciej ionov takih kak naprimer iony kalciya Sa2 upravlyaemyh membrannym potencialom mitohondrij Vnutrennyaya membrana nepronicaema dlya mnogih soedinenij i pozvolyaet pronikat tolko nepolyarnym veshestvam s maloj molekulyarnoj massoj O2 CO2 ili imeyushih nebolshoj zaryad na molekulah takih kak voda Ostalnye molekuly vhodyat i vyhodyat iz mitohondrialnogo matriksa posredstvom transportnyh belkov i ionnyh transportyorov Chtoby pokinut mitohondrii molekuly prohodyat cherez poriny Eti pripisannye harakteristiki pozvolyayut osushestvlyat kontrol nad koncentraciej ionov i metabolitov neobhodimye dlya regulirovaniya i opredelyayut skorost generacii ATF Biohimicheskie processyV matrikse proishodyat razlichnye biohimicheskie processy Cikl trikarbonovyh kislot Beta okislenie Beta okislenie metabolicheskij process degradacii zhirnyh kislot pri kotorom ot karboksilnogo konca zhirnoj kisloty COOH posledovatelno otdelyaetsya po 2 atoma ugleroda v vide acetil CoA Process b okisleniya nazvan tak potomu chto reakcii okisleniya zhirnoj kisloty proishodyat u b uglerodnogo atoma S3 polozhenie Reakcii b okisleniya i posleduyushego okisleniya acetil CoA v CTK sluzhat odnim iz osnovnyh istochnikov energii dlya sinteza ATF po mehanizmu okislitelnogo fosforilirovaniya b Okislenie zhirnyh kislot proishodit tolko v aerobnyh usloviyah Etot process generiruet bolshoe kolichestvo energii zapasaemyh v vide molekul ATF Okislitelnoe fosforilirovanie Elektrontransportnaya cep mitohondrij yavlyaetsya mestom provedeniya okislitelnogo fosforilirovaniya u eukariot NADH i sukcinat obrazovavshiesya v hode cikla trikarbonovyh kislot okislyayutsya i ih energiya peredayotsya ATF sintaze kotoraya za eyo schyot sinteziruet ATF Cikl mocheviny Transaminirovanie V matrikse a ketoglutarat i oksaloacetat v rezultate processa transaminirovaniya mogut byt prevrasheny v sootvetstvuyushie aminokisloty Reakcii kataliziruyutsya fermentami transaminazami Transaminirovanie a ketoglutarata privodit k obrazovaniyu glutamata prolina i arginina Eti aminokisloty zatem ispolzuyutsya libo vnutri matriksa libo transportiruyutsya v citozol gde uchastvuyut v processe sinteza belkov Regulyaciya Regulyaciya v matrikse proishodit putyom kontrolya nad koncentraciej ionov koncentraciej metabolitov i zaryada energii Nalichie ionov takih kak Sa2 upravlyayut razlichnymi funkciyami CTK V matrikse pod dejstvie etih ionov aktiviruyutsya piruvatdegidrogenaza izocitratdegidrogenaza i alfa ketoglutarat degidrogenaza kotorye uvelichivayut skorost reakcij v cikle Koncentraciya promezhutochnyh produktov i kofermentov v matrikse takzhe uvelichivayut ili umenshayut skorost generacii ATF za schyot anapleroticheskih i katapleroticheskih effektov NADH mozhet vystupat v kachestve ingibitora dlya a ketoglutarata izocitratdegidrogenazy citrat sintazy i piruvatdegidrogenazy Koncentraciya oksaloacetata v chastnosti podderzhivaetsya na nizkom urovne tak chto lyubye kolebaniya etih koncentracij sluzhat dlya privedeniya v dejstvie cikla Krebsa Generaciya ATF takzhe sluzhit v kachestve sredstva regulirovaniya dejstvuya kak ingibitor dlya izocitratdegidrogenazy piruvatdegidrogenaznogo kompleksa belkovyh kompleksov elektrontransportnoj cepi i ATF sintazy V to vremya kak ADF dejstvuet v kachestve aktivatora Sintez belka Mitohondrii soderzhit svoj sobstvennyj nabor DNK ispolzuemoj dlya sinteza belkov kotorye vhodyat v sostav ETC Mitohondrialnaya DNK kodiruet tolko okolo trinadcati belkov kotorye ispolzuyutsya pri obrabotke mitohondrialnyh transkriptov ribosomnyh belkov ribosomalnoj RNK perenosa RNK i belkovyh subedinic najdennyh v belkovyh kompleksah elektrontransportnoj cepi Sm takzheMitohondriyaPrimechaniyaVoet Donald Voet Judith Pratt Charlotte Fundamentals of Biochemistry Life at the Molecular Level angl New York City John Wiley amp Sons Inc 2013 P 582 584 ISBN 1118129180 Kolman Ryom 2012 s 138 Stryer L Berg J Tymoczko J L Biochemistry neopr San Francisco angl 2002 S 509 527 569 579 614 616 638 641 732 735 739 748 770 773 ISBN 0 7167 4684 0 Mitchell Peter Moyle Jennifer Chemiosmotic Hypothesis of Oxidative Phosphorylation angl Nature journal 1967 14 January vol 213 no 5072 P 137 139 doi 10 1038 213137a0 Arhivirovano 22 iyulya 2017 goda Chencov Yu S Vvedenie v kletochnuyu biologiyu M Akademkniga 2004 S 333 495 s ISBN 5 94628 105 4 Bykov V L Citologiya i obshaya gistologiya Sankt Peterburg SOTIS 2002 S 63 520 s Porcelli Anna Maria Ghelli Anna Zanna Claudia Pinton Paolo Rizzuto Rosario Rugolo Michela pH difference across the outer mitochondrial membrane measured with a green fluorescent protein mutant angl Biochemical and Biophysical Research Communications journal 2005 28 January vol 326 no 4 P 799 804 doi 10 1016 j bbrc 2004 11 105 Arhivirovano 24 sentyabrya 2015 goda Alberts Bruce Johnson Alexander Lewis julian Roberts Keith Peters Walter Raff Martin Molecular Biology of the Cell neopr New york angl 1994 ISBN 0 8153 3218 1 Anderson S Bankier A T Barrell B G de Bruijn M H L Coulson A R Drouin J Eperon I C Nierlich D P Roe B A Sequence and organization of the human mitochondrial genome angl Nature journal 1981 9 April vol 290 no 5806 P 457 465 doi 10 1038 290457a0 Arhivirovano 22 iyulya 2017 goda Iuchi S Lin E C C Adaptation of Escherichia coli to redox environments by gene expression angl Molecular Microbiology journal 1993 1 July vol 9 no 1 P 9 15 ISSN 1365 2958 doi 10 1111 j 1365 2958 1993 tb01664 x Arhivirovano 27 oktyabrya 2017 goda E S Severin Biohimiya M GEOTAR MED 2004 779 s ISBN 5 9231 0254 4 Karmen A Wroblewski F Ladue J S Transaminase activity in human blood angl The Journal of Clinical Investigation journal 1955 1 January vol 34 no 1 P 126 131 ISSN 0021 9738 doi 10 1172 JCI103055 PMID 13221663 PMC 438594 Kirsch Jack F Eichele Gregor Ford Geoffrey C Vincent Michael G Jansonius Johan N Gehring Heinz Christen Philipp Mechanism of action of aspartate aminotransferase proposed on the basis of its spatial structure angl angl journal 1984 15 April vol 174 no 3 P 497 525 doi 10 1016 0022 2836 84 90333 4 PMID 6143829 Arhivirovano 13 dekabrya 2019 goda Fox Thomas D Mitochondrial Protein Synthesis Import and Assembly angl Genetics journal 2012 1 December vol 192 no 4 P 1203 1234 ISSN 0016 6731 doi 10 1534 genetics 112 141267 PMID 23212899 PMC 3512135 Grivell L A Pel H J Protein synthesis in mitochondria angl angl journal Swammerdam Institute for Life Sciences 1994 No 19 LiteraturaKolman Ya Ryom K G Naglyadnaya biohimiya 4 e izd M BINOM Laboratoriya znanij 2012 469 s ISBN 978 5 9963 0620 6
