Ядерные поры
Ядерные поры, или ядерные поровые комплексы, — крупные белковые комплексы, пронизывающие ядерную мембрану и осуществляющие транспорт макромолекул между цитоплазмой и ядром клетки. Переход молекул из ядра в цитоплазму и в обратном направлении называется ядерно-цитоплазматическим транспортом.
Структура
Ядерные поровые комплексы (англ. nuclear pore complex, NPC) устроены сходным образом у всех исследованных на сегодняшний день организмов. Они образованы множеством копий примерно 30 разных белков-нуклеопоринов. Масса ядерных поровых комплексов колеблется в пределах от ~44 МДа в клетках дрожжей до ~125 МДа у позвоночных.
По данным электронной микроскопии[источник не указан 1506 дней], ядерные поры в поперечном сечении имеют форму «восьмиспицевого тележного колеса»[источник не указан 1506 дней], то есть имеют 8-лучевую симметрию. Эти данные подтверждает тот факт, что молекулы нуклеопоринов присутствуют в составе ядерной поры в количестве, кратном восьми. Проницаемый для молекул канал располагается в центре структуры. Ядерные поровые комплексы заякорены на ядерной оболочке с помощью трансмембранной части, от которой к просвету канала обращены структуры, получившие название спиц (англ. spokes), по аналогии со спицами тележного колеса. Эта коровая часть поры, построенная из восьми доменов, с цитоплазматической и ядерной сторон ограничена соответственно цитоплазматическим и ядерным кольцами (англ. rings; у низших эукариот они отсутствуют). К ядерному кольцу прикреплены белковые, направленные внутрь ядра, тяжи (ядерные филаменты, англ. filaments), к концам которых крепится терминальное кольцо (англ. terminal ring). Вся эта структура носит название ядерной корзины (англ. nuclear basket). К цитоплазматическому кольцу также прикреплены направленные в цитоплазму тяжи — цитоплазматические филаменты. В центре ядерной поры видна электрон-плотная частица, «втулка» или транспортёр (англ. plug).
Нуклеопорины
Нуклепорины, белки, из которых построены ядерные поры, делят на три подгруппы. К первой относят трансмембранные белки, заякоривающие комплекс в ядерной оболочке. Нуклепорины второй группы содержат характерный аминокислотный мотив — несколько раз повторенные FG, FXFG или GLFG — последовательности (так называемые FG-повторы, где F — фенилаланин, G — глицин, L — лейцин, X — любая аминокислота). Функция FG-повторов, по-видимому, заключается в связывании , необходимых для осуществления ядерно-цитоплазматического транспорта. Белки третьей подгруппы не имеют ни мембранных доменов, ни FG-повторов, наиболее консервативны среди всех нуклеопоринов, их роль, по-видимому, заключается в обеспечении связывания FG-содержащих нуклепоринов с трансмембранными. Нуклеопорины также отличаются по своей мобильности в составе ядерной поры. Некоторые белки связаны с конкретной порой на протяжении всего клеточного цикла, в то время как другие полностью обновляются всего за несколько минут.
Свойства ядерных пор
Количество ядерных пор на одно ядро может колебаться от 190 у дрожжей, 3000—5000 в клетках человека до 50 млн в зрелых ооцитах шпорцевой лягушки (лат. Xenopus laevis). Этот показатель может также варьировать в зависимости от типа клетки, гормонального статуса и стадии клеточного цикла. Например, в клетках позвоночных количество ядерных пор удваивается на протяжении S-фазы, одновременно с удвоением хромосом. При разборке ядерной оболочки во время митоза ядерные поры позвоночных распадаются на субкомплексы с массами около миллиона дальтон. Показано, что разборка ядерного порового комплекса инициируется циклин B-зависимой киназой, фосфорилирующей нуклеопорины. После завершения клеточного деления ядерные поры собираются de novo. Ядерные поры интерфазного ядра перемещаются большими массивами, а не независимо друг от друга, причём эти перемещения происходят синхронно с перемещениями ядерной ламины. Это служит доказательством того, что ядерные поры механически связаны между собой и формируют единую систему (англ. NPC network).
Примечания
- Сорокин А. В., Ким Е. Р., Овчинников Л. П. Ядерно-цитоплазматический транспорт белков : [арх. 5 июня 2021] // Успехи биологической химии. — 2007. — Т. 47. — С. 89—128.
Ссылки
- Molecular Biology Of The Cell, 4-е издание, 2002 г. — учебник по молекулярной биологии на английском языке
Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер, Информация о Ядерные поры, Что такое Ядерные поры? Что означает Ядерные поры?
Yadernye pory ili yadernye porovye kompleksy krupnye belkovye kompleksy pronizyvayushie yadernuyu membranu i osushestvlyayushie transport makromolekul mezhdu citoplazmoj i yadrom kletki Perehod molekul iz yadra v citoplazmu i v obratnom napravlenii nazyvaetsya yaderno citoplazmaticheskim transportom StrukturaRekonstrukciya yadernoj pory Yadernye porovye kompleksy angl nuclear pore complex NPC ustroeny shodnym obrazom u vseh issledovannyh na segodnyashnij den organizmov Oni obrazovany mnozhestvom kopij primerno 30 raznyh belkov nukleoporinov Massa yadernyh porovyh kompleksov kolebletsya v predelah ot 44 MDa v kletkah drozhzhej do 125 MDa u pozvonochnyh Po dannym elektronnoj mikroskopii istochnik ne ukazan 1506 dnej yadernye pory v poperechnom sechenii imeyut formu vosmispicevogo telezhnogo kolesa istochnik ne ukazan 1506 dnej to est imeyut 8 luchevuyu simmetriyu Eti dannye podtverzhdaet tot fakt chto molekuly nukleoporinov prisutstvuyut v sostave yadernoj pory v kolichestve kratnom vosmi Pronicaemyj dlya molekul kanal raspolagaetsya v centre struktury Yadernye porovye kompleksy zayakoreny na yadernoj obolochke s pomoshyu transmembrannoj chasti ot kotoroj k prosvetu kanala obrasheny struktury poluchivshie nazvanie spic angl spokes po analogii so spicami telezhnogo kolesa Eta korovaya chast pory postroennaya iz vosmi domenov s citoplazmaticheskoj i yadernoj storon ogranichena sootvetstvenno citoplazmaticheskim i yadernym kolcami angl rings u nizshih eukariot oni otsutstvuyut K yadernomu kolcu prikrepleny belkovye napravlennye vnutr yadra tyazhi yadernye filamenty angl filaments k koncam kotoryh krepitsya terminalnoe kolco angl terminal ring Vsya eta struktura nosit nazvanie yadernoj korziny angl nuclear basket K citoplazmaticheskomu kolcu takzhe prikrepleny napravlennye v citoplazmu tyazhi citoplazmaticheskie filamenty V centre yadernoj pory vidna elektron plotnaya chastica vtulka ili transportyor angl plug Fizicheskie razmery yadernoj pory vysshih eukariot Vid sverhu i sboku Nukleoporiny Belki yadernyh por Nukleporiny belki iz kotoryh postroeny yadernye pory delyat na tri podgruppy K pervoj otnosyat transmembrannye belki zayakorivayushie kompleks v yadernoj obolochke Nukleporiny vtoroj gruppy soderzhat harakternyj aminokislotnyj motiv neskolko raz povtorennye FG FXFG ili GLFG posledovatelnosti tak nazyvaemye FG povtory gde F fenilalanin G glicin L lejcin X lyubaya aminokislota Funkciya FG povtorov po vidimomu zaklyuchaetsya v svyazyvanii neobhodimyh dlya osushestvleniya yaderno citoplazmaticheskogo transporta Belki tretej podgruppy ne imeyut ni membrannyh domenov ni FG povtorov naibolee konservativny sredi vseh nukleoporinov ih rol po vidimomu zaklyuchaetsya v obespechenii svyazyvaniya FG soderzhashih nukleporinov s transmembrannymi Nukleoporiny takzhe otlichayutsya po svoej mobilnosti v sostave yadernoj pory Nekotorye belki svyazany s konkretnoj poroj na protyazhenii vsego kletochnogo cikla v to vremya kak drugie polnostyu obnovlyayutsya vsego za neskolko minut Svojstva yadernyh porKolichestvo yadernyh por na odno yadro mozhet kolebatsya ot 190 u drozhzhej 3000 5000 v kletkah cheloveka do 50 mln v zrelyh oocitah shporcevoj lyagushki lat Xenopus laevis Etot pokazatel mozhet takzhe varirovat v zavisimosti ot tipa kletki gormonalnogo statusa i stadii kletochnogo cikla Naprimer v kletkah pozvonochnyh kolichestvo yadernyh por udvaivaetsya na protyazhenii S fazy odnovremenno s udvoeniem hromosom Pri razborke yadernoj obolochki vo vremya mitoza yadernye pory pozvonochnyh raspadayutsya na subkompleksy s massami okolo milliona dalton Pokazano chto razborka yadernogo porovogo kompleksa iniciiruetsya ciklin B zavisimoj kinazoj fosforiliruyushej nukleoporiny Posle zaversheniya kletochnogo deleniya yadernye pory sobirayutsya de novo Yadernye pory interfaznogo yadra peremeshayutsya bolshimi massivami a ne nezavisimo drug ot druga prichyom eti peremesheniya proishodyat sinhronno s peremesheniyami yadernoj laminy Eto sluzhit dokazatelstvom togo chto yadernye pory mehanicheski svyazany mezhdu soboj i formiruyut edinuyu sistemu angl NPC network PrimechaniyaSorokin A V Kim E R Ovchinnikov L P Yaderno citoplazmaticheskij transport belkov arh 5 iyunya 2021 Uspehi biologicheskoj himii 2007 T 47 S 89 128 SsylkiMolecular Biology Of The Cell 4 e izdanie 2002 g uchebnik po molekulyarnoj biologii na anglijskom yazyke
