Принцип Фишера
Принцип Фишера — эволюционная модель, которая объясняет, почему преобладающим в природе является соотношение полов разновидностей живых организмов, примерно 1:1; при котором гены для производства большего числа особей обоего пола выравниваются в популяции, потому что каждый пол поставляет ровно половину генов всех будущих поколений.
Теория была основательно изложена Рональдом Фишером в книге 1930 года «Генетическая теория естественного отбора» (но неверно приписана Фишеру как его оригинальная идея). Тем не менее, А. В. Ф. Эдвардс (англ. Anthony William Fairbank Edwards) отметил, что это «вероятно, самый знаменитый принцип в эволюционной биологии». В частности, Фишер сформулировал свою теорию с точки зрения родительских затрат, и предсказал, что родительские затраты на оба пола должны быть равными. Соотношение полов, которое близко соотношению 1:1, известно как «фишеровское равновесие», и те соотношения полов, которые расходятся с этой пропорцией, (1:1) — «нефишеровские» или «экстраординарные» соотношения, поскольку они нарушают допущения, сделанные в предложенной Фишером модели.
Базовое объяснение
Уильям Гамильтон дал следующее основополагающее объяснение в своём труде 1967 года «Экстраординарное соотношения полов»: Примем два начальных условия:
- Затраты на производство потомства до завершения воспитания одинаковы как для мужского, так и для женского пола, а также для обоих родителей
- Отсутствует острая конкуренция между самцами за самок
В этом случае справедливы следующие рассуждения:
- Пусть в результате возникшего генетического баланса самок рождается больше, чем самцов.
- Поскольку в воспитании участвуют оба родителя в равной пропорции и затраты на содержание потомства равны для обоих полов, а острая конкуренция за самок отсутствует - возникает избыток самок.
- В результате избытка самок, особи, у которых рождается больше самок, примут меньшее участие в воспроизводстве генов, чем особи, у которых рождается больше самцов.
- Появившиеся генетические преимущества, связанные с воспроизводством самцов, смещают генетический баланс к соотношению полов 1:1.
- Вышеприведённые рассуждения справедливы и в обратном случае — с преобладанием самцов. Поэтому 1:1 является оптимальным соотношением равновесия. Говоря современным языком, соотношение 1:1 является эволюционно стабильной стратегией (англ. ESS).
Следует помнить, что данная теория справедлива лишь при выполнении всех условий, а именно - отсутствие острой конкуренции за определённый пол (как правило самцов за самок, но справедливо и обратное), затраты обоих родителей на воспитание равны и затраты на воспитание детей обоих полов равны. Например конкуренция самцов за самок смещает баланс в сторону самок, аналогично в случае если затраты на воспитание самок ниже.
Родительские затраты
Сам Фишер признал, что его принцип справедлив только при соблюдении примерного равенства родительских затрат (энерго-издержек) при воспроизводстве мужских и женских особей. Если воспроизводство самцов обходится «дороже», чем то же количество самок, тогда эволюционно размеренное соотношение полов будет смещено в сторону доминирования самок, и наоборот. В то же время особи, воспроизводящие «дорогостоящих» самцов, в перспективе оставят потомство, имеющее большее репродуктивное значение, и станут прародителями большей доли будущих поколений, чем особи, воспроизводящие «недорогих» самок. Это, в свою очередь, будет способствовать естественному отбору, который усилит потомство тех особей, которые смогут сократить свои родительские затраты при воспроизводстве/выращивании потомков мужского пола. Таким образом, это приведёт к повышению их полового коэффициента в популяции, пока родительские затраты на самцов не станут равными родительским затратам на самок.
Примеры
Принцип Фишера уходит своими корнями в концепцию частотно-зависимого отбора, хотя и не зависит от частоты отбора по существу. Принцип Фишера, например, объясняет, каким образом естественный отбор может действовать на гены, которые влияют на количество внуков человека, не влияя на количество его детей.
Фишер предсказал, что родители будут распределять свои ресурсы поровну между всеми своими детьми, независимо от пола, потому что каждый пол поставляет ровно половину генов всех будущих поколений. В результате те гены, которые заставляют родителей неравномерно «инвестировать» в зависимости от пола детей, как правило, имеют тенденцию быть отсеянными естественным отбором. Фишер знал, что у людей рождается больше мальчиков, чем девочек, в то же время мальчики имеют больше шансов умереть в младенчестве. Как следствие, рассуждал он, родительские затраты на мальчиков, как правило, меньше, поскольку часть из них может умереть до окончания срока попечения родителей, и следствием чего является более высокая доля рождений младенцев мужского пола, чтобы уравнять родительские инвестиции в каждый пол.
Принцип Фишера был проверен французскими и португальскими биологами на паутинном клеще (Tetranychus urticae); результаты этих опытов, оказавшиеся положительными, были опубликованы в журнале «Science».
Принцип Фишера является также предшественником . Роберт Макартур (1965) впервые предложил применить к соотношению полов язык теории игр, и это впоследствии было подхвачено Гамильтоном (1967), который назвал точку равновесия «» (англ. unbeatable strategy). «Непобедимая стратегия» Гамильтона была уточнена Джоном Мейнард-Смитом и Джорджем Робертом Прайсом (1973) в их концепции эволюционно стабильной стратегии (англ. evolutionarily stable strategy), которая не может быть захвачена стратегией мутаций.
Концепция Фишера о родительских затратах (теперь называется Родительский вклад), разработанная, в частности, Робертом Триверсом, в настоящее время важное понятие в экологии.
Авторство
Историческое исследование Эдвардса показало, что принцип неправильно приписывается Фишеру (но его имя уже вошло во всеобщее пользование, и это положение вряд ли изменится). Чарльз Дарвин был первым, кто сформулировал аналогичный принцип в первом издании «Происхождении человека», но исключил его из второго издания книги. Также из Йенского университета опубликовал этот принцип в трёх своих работах между 1883 и 1884 годами, и он, в основном, идентичен поздней модели за авторством Шоу и Молера.
Литература
- Stephen Jay Gould (2002) The Structure of Evolutionary Theory. P. 648—649, 678, 692.
- Richard Dawkins (2004) «The Seal’s Tale», The Ancestor’s Tale, A Pilgrimage to the Dawn of Life. Boston: Houghton Mifflin Company. ISBN 0-618-00583-8.
Примечания
- Edwards, A. W. F. Natural Selection and the Sex Ratio: Fisher's Sources (англ.) // The American Naturalist : journal. — University of Chicago Press, 1998. — Vol. 151, no. 6. — P. 564—569. — doi:10.1086/286141. — PMID 18811377.
- Hamilton, W. D. Extraordinary sex ratios (англ.) // Science. — 1967. — Vol. 156, no. 3774. — P. 477—488. — doi:10.1126/science.156.3774.477. — . — PMID 6021675. Архивировано 5 сентября 2010 года.
- Maynard Smith, J; Price, G. R. The logic of animal conflict (англ.) // Nature. — 1973. — Vol. 246, no. 5427. — P. 15—18. — doi:10.1038/246015a0. — . Архивировано 27 марта 2017 года.
- Журнал "Элементы": Если братья конкурируют друг с другом, родителям выгоднее рожать дочерей.
- NDTV World: What Produces 1:1 Sex Ratio In Humans? A New Genetic Study Looks For Clues.
- Библиотека Нейро: Почему соотношение полов в природе всегда близко к 1:1?.
- MacArthur, R. H. (1965) in: Theoretical and mathematical biology (англ.) T. Waterman & H. Horowitz, eds. Blaisdell: New York.
- Edwards, A. W. F. Carl Düsing (1884) on The Regulation of the Sex-Ratio (англ.) // [англ.] : journal. — Elsevier, 2000. — Vol. 58, no. 3. — P. 255—257. — doi:10.1006/tpbi.2000.1482. — PMID 11120652.
- Darwin, C. R. 1871 The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex (англ.). 1st ed. John Murray, London.
- Darwin, C. R. 1874 The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex (англ.). 2nd ed. John Murray, London.
- Shaw, R. F.; Mohler, J. D. The selective significance of the sex ratio (англ.) // The American Naturalist : journal. — University of Chicago Press, 1953. — Vol. 87. — P. 337—342. — doi:10.1086/281794. — .
Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер, Информация о Принцип Фишера, Что такое Принцип Фишера? Что означает Принцип Фишера?
U etogo termina sushestvuyut i drugie znacheniya sm Fisher Princip Fishera evolyucionnaya model kotoraya obyasnyaet pochemu preobladayushim v prirode yavlyaetsya sootnoshenie polov raznovidnostej zhivyh organizmov primerno 1 1 pri kotorom geny dlya proizvodstva bolshego chisla osobej oboego pola vyravnivayutsya v populyacii potomu chto kazhdyj pol postavlyaet rovno polovinu genov vseh budushih pokolenij Teoriya byla osnovatelno izlozhena Ronaldom Fisherom v knige 1930 goda Geneticheskaya teoriya estestvennogo otbora no neverno pripisana Fisheru kak ego originalnaya ideya Tem ne menee A V F Edvards angl Anthony William Fairbank Edwards otmetil chto eto veroyatno samyj znamenityj princip v evolyucionnoj biologii V chastnosti Fisher sformuliroval svoyu teoriyu s tochki zreniya roditelskih zatrat i predskazal chto roditelskie zatraty na oba pola dolzhny byt ravnymi Sootnoshenie polov kotoroe blizko sootnosheniyu 1 1 izvestno kak fisherovskoe ravnovesie i te sootnosheniya polov kotorye rashodyatsya s etoj proporciej 1 1 nefisherovskie ili ekstraordinarnye sootnosheniya poskolku oni narushayut dopusheniya sdelannye v predlozhennoj Fisherom modeli Bazovoe obyasnenieUilyam Gamilton dal sleduyushee osnovopolagayushee obyasnenie v svoyom trude 1967 goda Ekstraordinarnoe sootnosheniya polov Primem dva nachalnyh usloviya Zatraty na proizvodstvo potomstva do zaversheniya vospitaniya odinakovy kak dlya muzhskogo tak i dlya zhenskogo pola a takzhe dlya oboih roditelej Otsutstvuet ostraya konkurenciya mezhdu samcami za samok V etom sluchae spravedlivy sleduyushie rassuzhdeniya Pust v rezultate voznikshego geneticheskogo balansa samok rozhdaetsya bolshe chem samcov Poskolku v vospitanii uchastvuyut oba roditelya v ravnoj proporcii i zatraty na soderzhanie potomstva ravny dlya oboih polov a ostraya konkurenciya za samok otsutstvuet voznikaet izbytok samok V rezultate izbytka samok osobi u kotoryh rozhdaetsya bolshe samok primut menshee uchastie v vosproizvodstve genov chem osobi u kotoryh rozhdaetsya bolshe samcov Poyavivshiesya geneticheskie preimushestva svyazannye s vosproizvodstvom samcov smeshayut geneticheskij balans k sootnosheniyu polov 1 1 Vysheprivedyonnye rassuzhdeniya spravedlivy i v obratnom sluchae s preobladaniem samcov Poetomu 1 1 yavlyaetsya optimalnym sootnosheniem ravnovesiya Govorya sovremennym yazykom sootnoshenie 1 1 yavlyaetsya evolyucionno stabilnoj strategiej angl ESS Sleduet pomnit chto dannaya teoriya spravedliva lish pri vypolnenii vseh uslovij a imenno otsutstvie ostroj konkurencii za opredelyonnyj pol kak pravilo samcov za samok no spravedlivo i obratnoe zatraty oboih roditelej na vospitanie ravny i zatraty na vospitanie detej oboih polov ravny Naprimer konkurenciya samcov za samok smeshaet balans v storonu samok analogichno v sluchae esli zatraty na vospitanie samok nizhe Roditelskie zatratySam Fisher priznal chto ego princip spravedliv tolko pri soblyudenii primernogo ravenstva roditelskih zatrat energo izderzhek pri vosproizvodstve muzhskih i zhenskih osobej Esli vosproizvodstvo samcov obhoditsya dorozhe chem to zhe kolichestvo samok togda evolyucionno razmerennoe sootnoshenie polov budet smesheno v storonu dominirovaniya samok i naoborot V to zhe vremya osobi vosproizvodyashie dorogostoyashih samcov v perspektive ostavyat potomstvo imeyushee bolshee reproduktivnoe znachenie i stanut praroditelyami bolshej doli budushih pokolenij chem osobi vosproizvodyashie nedorogih samok Eto v svoyu ochered budet sposobstvovat estestvennomu otboru kotoryj usilit potomstvo teh osobej kotorye smogut sokratit svoi roditelskie zatraty pri vosproizvodstve vyrashivanii potomkov muzhskogo pola Takim obrazom eto privedyot k povysheniyu ih polovogo koefficienta v populyacii poka roditelskie zatraty na samcov ne stanut ravnymi roditelskim zatratam na samok PrimeryPrincip Fishera uhodit svoimi kornyami v koncepciyu chastotno zavisimogo otbora hotya i ne zavisit ot chastoty otbora po sushestvu Princip Fishera naprimer obyasnyaet kakim obrazom estestvennyj otbor mozhet dejstvovat na geny kotorye vliyayut na kolichestvo vnukov cheloveka ne vliyaya na kolichestvo ego detej Fisher predskazal chto roditeli budut raspredelyat svoi resursy porovnu mezhdu vsemi svoimi detmi nezavisimo ot pola potomu chto kazhdyj pol postavlyaet rovno polovinu genov vseh budushih pokolenij V rezultate te geny kotorye zastavlyayut roditelej neravnomerno investirovat v zavisimosti ot pola detej kak pravilo imeyut tendenciyu byt otseyannymi estestvennym otborom Fisher znal chto u lyudej rozhdaetsya bolshe malchikov chem devochek v to zhe vremya malchiki imeyut bolshe shansov umeret v mladenchestve Kak sledstvie rassuzhdal on roditelskie zatraty na malchikov kak pravilo menshe poskolku chast iz nih mozhet umeret do okonchaniya sroka popecheniya roditelej i sledstviem chego yavlyaetsya bolee vysokaya dolya rozhdenij mladencev muzhskogo pola chtoby uravnyat roditelskie investicii v kazhdyj pol Princip Fishera byl proveren francuzskimi i portugalskimi biologami na pautinnom kleshe Tetranychus urticae rezultaty etih opytov okazavshiesya polozhitelnymi byli opublikovany v zhurnale Science Princip Fishera yavlyaetsya takzhe predshestvennikom Robert Makartur 1965 vpervye predlozhil primenit k sootnosheniyu polov yazyk teorii igr i eto vposledstvii bylo podhvacheno Gamiltonom 1967 kotoryj nazval tochku ravnovesiya angl unbeatable strategy Nepobedimaya strategiya Gamiltona byla utochnena Dzhonom Mejnard Smitom i Dzhordzhem Robertom Prajsom 1973 v ih koncepcii evolyucionno stabilnoj strategii angl evolutionarily stable strategy kotoraya ne mozhet byt zahvachena strategiej mutacij Koncepciya Fishera o roditelskih zatratah teper nazyvaetsya Roditelskij vklad razrabotannaya v chastnosti Robertom Triversom v nastoyashee vremya vazhnoe ponyatie v ekologii AvtorstvoIstoricheskoe issledovanie Edvardsa pokazalo chto princip nepravilno pripisyvaetsya Fisheru no ego imya uzhe voshlo vo vseobshee polzovanie i eto polozhenie vryad li izmenitsya Charlz Darvin byl pervym kto sformuliroval analogichnyj princip v pervom izdanii Proishozhdenii cheloveka no isklyuchil ego iz vtorogo izdaniya knigi Takzhe iz Jenskogo universiteta opublikoval etot princip v tryoh svoih rabotah mezhdu 1883 i 1884 godami i on v osnovnom identichen pozdnej modeli za avtorstvom Shou i Molera LiteraturaStephen Jay Gould 2002 The Structure of Evolutionary Theory P 648 649 678 692 Richard Dawkins 2004 The Seal s Tale The Ancestor s Tale A Pilgrimage to the Dawn of Life Boston Houghton Mifflin Company ISBN 0 618 00583 8 PrimechaniyaEdwards A W F Natural Selection and the Sex Ratio Fisher s Sources angl The American Naturalist journal University of Chicago Press 1998 Vol 151 no 6 P 564 569 doi 10 1086 286141 PMID 18811377 Hamilton W D Extraordinary sex ratios angl Science 1967 Vol 156 no 3774 P 477 488 doi 10 1126 science 156 3774 477 Bibcode 1967Sci 156 477H PMID 6021675 Arhivirovano 5 sentyabrya 2010 goda Maynard Smith J Price G R The logic of animal conflict angl Nature 1973 Vol 246 no 5427 P 15 18 doi 10 1038 246015a0 Bibcode 1973Natur 246 15S Arhivirovano 27 marta 2017 goda Zhurnal Elementy Esli bratya konkuriruyut drug s drugom roditelyam vygodnee rozhat docherej NDTV World What Produces 1 1 Sex Ratio In Humans A New Genetic Study Looks For Clues Biblioteka Nejro Pochemu sootnoshenie polov v prirode vsegda blizko k 1 1 MacArthur R H 1965 in Theoretical and mathematical biology angl T Waterman amp H Horowitz eds Blaisdell New York Edwards A W F Carl Dusing 1884 on The Regulation of the Sex Ratio angl angl journal Elsevier 2000 Vol 58 no 3 P 255 257 doi 10 1006 tpbi 2000 1482 PMID 11120652 Darwin C R 1871 The Descent of Man and Selection in Relation to Sex angl 1st ed John Murray London Darwin C R 1874 The Descent of Man and Selection in Relation to Sex angl 2nd ed John Murray London Shaw R F Mohler J D The selective significance of the sex ratio angl The American Naturalist journal University of Chicago Press 1953 Vol 87 P 337 342 doi 10 1086 281794 JSTOR 2458523
