Фолликул яичника
Фолликул яичника (лат. folliculus ovaricus) — структурный компонент яичника, состоящий из яйцеклетки, окружённой слоем эпителиальных клеток и двумя слоями соединительной ткани. Во время полового созревания у женщин насчитывается примерно от 200 до 300 тысяч фолликулов.
| Фолликул яичника | |
|---|---|
| лат. Folliculus ovaricus | |
 Гистологический срез зрелого фолликула яичника. Ооцит — большая, круглая, розово окрашенная клетка в верхней части изображения. | |
| Каталоги | |
| |
 Медиафайлы на Викискладе |
Строение
Ооцит
В фолликуле содержится ооцит 1-го порядка. Ядро ооцита называют «зародышевый пузырёк» germinal vesicle (см. иллюстрацию)
Гранулёзные клетки
Ооцит окружён слоем гликопротеинов, zona pellucida (zona striata). Он, в свою очередь, окружён слоем гранулёзных клеток.
Тека-клетки
Гранулёзные клетки окружены тонким слоем внеклеточного матрикса — базальной мембраной (на рисунке обозначена, как fibro-vascular coat). Вокруг базальной мембраны находятся .
Стадии развития
Фолликулогенез (созревание фолликулов) — непрерывный процесс, который, начавшись в антенатальном периоде, заканчивается лишь после наступления менопаузы. Большинство фолликулов гибнет на различной стадии развития в результате апоптоза («атрезия фолликулов»), только небольшая их часть проходит все стадии созревания и участвует в овуляции. К наступлению менопаузы происходит возрастное истощение запаса фолликулов в яичниках.
В соответствии со стадией развития различают примордиальные, преантральные (первичные), антральные (вторичные) и преовуляторные (третичные) фолликулы.
Примордиальные фолликулы размером 50 мкм неразличимы невооружённым взглядом и заложены ещё до рождения. Они образуются в процессе митотической пролиферации первичных зародышевых клеток (), поступивших в зародышевый яичник на 6-й неделе беременности. Оогонии проходят профазу I мейотического деления и становятся первичными ооцитами. Эти ооциты окружаются 1-2 слоями кубических эпителиальных клеток и образуют зародышевые фолликулы. Не включённые в фолликул ооциты подвергаются обратному развитию. Митотическая пролиферация прекращается в дородовой период беременности. Таким образом, к моменту рождения число примордиальных фолликулов в яичнике составляет примерно 1-2 миллиона.
Развитие примордиальных фолликулов ожидает периода полового созревания. К этому времени в яичнике насчитывается около 300 000 фолликулов. Гипофиз начинает вырабатывать фолликулостимулирующий гормон (ФСГ), что стимулирует созревание 5-15 примордиальных фолликулов. Теперь эти фолликулы являются преантральными (первичными) фолликулами (размер — 150—200 мкм). Ооцит начинает расти, внешняя поверхность ооцита покрывается гликопротеинами и гликозаминогликанами, формирующим zona pellucida. Теперь ооцит покрыт уже 2-4 слоями гранулезных клеток, из соединительной ткани формируется оболочка вокруг фолликула.
1 Менструация
2 Созревающий фолликул
3 Граафов фолликул
4 Овуляция
5 Жёлтое тело
6 Жёлтое тело прекращает функционировать
В следующей стадии формируется полость (antrum folliculare), содержащая фолликулярную жидкость (liquor follicularis). Фолликулярные клетки, отвечающие за выработку эстрогена, разделяются на клетки внешней (theca externa) и внутренней (theca interna) оболочки. В это же время эпителиальные клетки фолликула превращаются в гранулёзные клетки, отвечающие за выработку прогестинов. Диаметр антрального (вторичного) фолликула составляет 500 мкм.
Во время созревания фолликула клетки внутреннего слоя теки вырабатывают андрогены, которые сквозь базальную мембрану проникают в гранулёзные клетки фолликулярной оболочки и там трансформируются в эстрогены, главным образом, эстрадиол. Таким образом, в фолликулярную полость выделяются эстрогены, а вторичный фолликул становится временным органом эндокринной системы.
Образование фолликулярной полости провоцирует быстрый рост фолликула, в течение этого периода диаметр фолликула увеличивается с 1 мм до 16-20 мм непосредственно перед овуляцией. Теперь яйцеклетка расположена на яйценосном бугорке, или яйценосном холмике (cumulus oophorus). Полость составляет большую часть преовуляторного (третичного) фолликула (граафов пузырёк), количество фолликулярной жидкости примерно в 100 раз больше, чем в антральном фолликуле.
Примерно за 24 часа до овуляции тека-клетки начинают вырабатывать большое количество эстрогена. Повышенное содержание эстрогена стимулирует выброс лютеинизирующего гормона (ЛГ), который и инициирует овуляцию. В стенке фолликула образуется выпячивание (стигма), которое разрывается, и яйцеклетка выходит из фолликула — происходит овуляция. Если зрелый фолликул не прошёл овуляцию, образуется кистозный фолликул.
После овуляции из фолликула (из гранулёзных и тека-клеток) образуется жёлтое тело, вырабатывающее прогестерон. Прогестерон предотвращает преждевременное отторжение функционального слоя эндометрия (менструация). Если яйцеклетка не была оплодотворена, жёлтое тело прекращает функционировать, уровень прогестерона падает, начинается менструация. Если же произошло оплодотворение и последующая имплантация бластоцисты, хорион эмбриона начинает вырабатывать хорионический гонадотропин, который теперь вместо ЛГ стимулирует рост жёлтого тела.
См. также
- Менструальный цикл
- Фолликулогенез (Оогенез)
Примечания
- McGee, Elizabeth A.; Hsueh, Aaron J. W. (2000). Initial and Cyclic Recruitment of Ovarian Follicles. Endocrine Reviews. 21 (2): 200–214. doi:10.1210/edrv.21.2.0394. PMID 10782364. Архивировано 5 марта 2022. Дата обращения: 25 марта 2022.
- Krogh, David. Biology: A Guide to the Natural World. — Benjamin-Cummings Publishing Company, 2010. — P. 638. — ISBN 978-0-321-61655-5. Архивная копия от 11 декабря 2021 на Wayback Machine
- Зенкина В.Г. Значение апоптоза в яичниках при развитии некоторых заболеваний репродуктивной системы // Фундаментальные исследования. — 2011. — Вып. №6. — С. 227—230. Архивировано 6 октября 2014 года.
- Фолликулогенез (образование фолликул). Дата обращения: 16 октября 2007. Архивировано 7 ноября 2007 года.
Литература
- С. Л. Кузнецов, Н. Н. Мушкамбаров — Гистология, цитология и эмбриология. Учебник для студ. мед. ВУЗов, 600с.
Ссылки
- Фолликулы, нарушения роста и развития
Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер, Информация о Фолликул яичника, Что такое Фолликул яичника? Что означает Фолликул яичника?
Follikul yaichnika lat folliculus ovaricus strukturnyj komponent yaichnika sostoyashij iz yajcekletki okruzhyonnoj sloem epitelialnyh kletok i dvumya sloyami soedinitelnoj tkani Vo vremya polovogo sozrevaniya u zhenshin naschityvaetsya primerno ot 200 do 300 tysyach follikulov Follikul yaichnikalat Folliculus ovaricusGistologicheskij srez zrelogo follikula yaichnika Oocit bolshaya kruglaya rozovo okrashennaya kletka v verhnej chasti izobrazheniya KatalogiMeSH i MeSHMeSHFMATA98 Mediafajly na VikiskladeStroenieTretichnyj follikulOocit V follikule soderzhitsya oocit 1 go poryadka Yadro oocita nazyvayut zarodyshevyj puzyryok germinal vesicle sm illyustraciyu Granulyoznye kletki Oocit okruzhyon sloem glikoproteinov zona pellucida zona striata On v svoyu ochered okruzhyon sloem granulyoznyh kletok Teka kletki Granulyoznye kletki okruzheny tonkim sloem vnekletochnogo matriksa bazalnoj membranoj na risunke oboznachena kak fibro vascular coat Vokrug bazalnoj membrany nahodyatsya Stadii razvitiyaFollikulogenez sozrevanie follikulov nepreryvnyj process kotoryj nachavshis v antenatalnom periode zakanchivaetsya lish posle nastupleniya menopauzy Bolshinstvo follikulov gibnet na razlichnoj stadii razvitiya v rezultate apoptoza atreziya follikulov tolko nebolshaya ih chast prohodit vse stadii sozrevaniya i uchastvuet v ovulyacii K nastupleniyu menopauzy proishodit vozrastnoe istoshenie zapasa follikulov v yaichnikah V sootvetstvii so stadiej razvitiya razlichayut primordialnye preantralnye pervichnye antralnye vtorichnye i preovulyatornye tretichnye follikuly Primordialnye follikuly razmerom 50 mkm nerazlichimy nevooruzhyonnym vzglyadom i zalozheny eshyo do rozhdeniya Oni obrazuyutsya v processe mitoticheskoj proliferacii pervichnyh zarodyshevyh kletok postupivshih v zarodyshevyj yaichnik na 6 j nedele beremennosti Oogonii prohodyat profazu I mejoticheskogo deleniya i stanovyatsya pervichnymi oocitami Eti oocity okruzhayutsya 1 2 sloyami kubicheskih epitelialnyh kletok i obrazuyut zarodyshevye follikuly Ne vklyuchyonnye v follikul oocity podvergayutsya obratnomu razvitiyu Mitoticheskaya proliferaciya prekrashaetsya v dorodovoj period beremennosti Takim obrazom k momentu rozhdeniya chislo primordialnyh follikulov v yaichnike sostavlyaet primerno 1 2 milliona Razvitie primordialnyh follikulov ozhidaet perioda polovogo sozrevaniya K etomu vremeni v yaichnike naschityvaetsya okolo 300 000 follikulov Gipofiz nachinaet vyrabatyvat follikulostimuliruyushij gormon FSG chto stimuliruet sozrevanie 5 15 primordialnyh follikulov Teper eti follikuly yavlyayutsya preantralnymi pervichnymi follikulami razmer 150 200 mkm Oocit nachinaet rasti vneshnyaya poverhnost oocita pokryvaetsya glikoproteinami i glikozaminoglikanami formiruyushim zona pellucida Teper oocit pokryt uzhe 2 4 sloyami granuleznyh kletok iz soedinitelnoj tkani formiruetsya obolochka vokrug follikula Processy v yaichnike v techenie menstrualnogo cikla 1 Menstruaciya 2 Sozrevayushij follikul 3 Graafov follikul 4 Ovulyaciya 5 Zhyoltoe telo 6 Zhyoltoe telo prekrashaet funkcionirovat V sleduyushej stadii formiruetsya polost antrum folliculare soderzhashaya follikulyarnuyu zhidkost liquor follicularis Follikulyarnye kletki otvechayushie za vyrabotku estrogena razdelyayutsya na kletki vneshnej theca externa i vnutrennej theca interna obolochki V eto zhe vremya epitelialnye kletki follikula prevrashayutsya v granulyoznye kletki otvechayushie za vyrabotku progestinov Diametr antralnogo vtorichnogo follikula sostavlyaet 500 mkm Vo vremya sozrevaniya follikula kletki vnutrennego sloya teki vyrabatyvayut androgeny kotorye skvoz bazalnuyu membranu pronikayut v granulyoznye kletki follikulyarnoj obolochki i tam transformiruyutsya v estrogeny glavnym obrazom estradiol Takim obrazom v follikulyarnuyu polost vydelyayutsya estrogeny a vtorichnyj follikul stanovitsya vremennym organom endokrinnoj sistemy Obrazovanie follikulyarnoj polosti provociruet bystryj rost follikula v techenie etogo perioda diametr follikula uvelichivaetsya s 1 mm do 16 20 mm neposredstvenno pered ovulyaciej Teper yajcekletka raspolozhena na yajcenosnom bugorke ili yajcenosnom holmike cumulus oophorus Polost sostavlyaet bolshuyu chast preovulyatornogo tretichnogo follikula graafov puzyryok kolichestvo follikulyarnoj zhidkosti primerno v 100 raz bolshe chem v antralnom follikule Primerno za 24 chasa do ovulyacii teka kletki nachinayut vyrabatyvat bolshoe kolichestvo estrogena Povyshennoe soderzhanie estrogena stimuliruet vybros lyuteiniziruyushego gormona LG kotoryj i iniciiruet ovulyaciyu V stenke follikula obrazuetsya vypyachivanie stigma kotoroe razryvaetsya i yajcekletka vyhodit iz follikula proishodit ovulyaciya Esli zrelyj follikul ne proshyol ovulyaciyu obrazuetsya kistoznyj follikul Posle ovulyacii iz follikula iz granulyoznyh i teka kletok obrazuetsya zhyoltoe telo vyrabatyvayushee progesteron Progesteron predotvrashaet prezhdevremennoe ottorzhenie funkcionalnogo sloya endometriya menstruaciya Esli yajcekletka ne byla oplodotvorena zhyoltoe telo prekrashaet funkcionirovat uroven progesterona padaet nachinaetsya menstruaciya Esli zhe proizoshlo oplodotvorenie i posleduyushaya implantaciya blastocisty horion embriona nachinaet vyrabatyvat horionicheskij gonadotropin kotoryj teper vmesto LG stimuliruet rost zhyoltogo tela Sm takzheMenstrualnyj cikl Follikulogenez Oogenez PrimechaniyaMcGee Elizabeth A Hsueh Aaron J W 2000 Initial and Cyclic Recruitment of Ovarian Follicles Endocrine Reviews 21 2 200 214 doi 10 1210 edrv 21 2 0394 PMID 10782364 Arhivirovano 5 marta 2022 Data obrasheniya 25 marta 2022 Krogh David Biology A Guide to the Natural World Benjamin Cummings Publishing Company 2010 P 638 ISBN 978 0 321 61655 5 Arhivnaya kopiya ot 11 dekabrya 2021 na Wayback Machine Zenkina V G Znachenie apoptoza v yaichnikah pri razvitii nekotoryh zabolevanij reproduktivnoj sistemy Fundamentalnye issledovaniya 2011 Vyp 6 S 227 230 Arhivirovano 6 oktyabrya 2014 goda Follikulogenez obrazovanie follikul neopr Data obrasheniya 16 oktyabrya 2007 Arhivirovano 7 noyabrya 2007 goda LiteraturaS L Kuznecov N N Mushkambarov Gistologiya citologiya i embriologiya Uchebnik dlya stud med VUZov 600s SsylkiV Vikislovare est statya follikul Follikuly narusheniya rosta i razvitiya
