Арбускулярная микориза
Арбускулярная микориза, везикулярно-арбускулярная микориза (АМ, ВАМ) — один из типов микоризы, относящийся к .
Симбиотические отношения (мутуализм) образуются между подавляющим большинством сосудистых растений и грибками отдела Glomeromycota. Характеризуются проникновением гиф гриба в межклеточные пространства растения либо внутрь клеток, наличием арбускул (густо ветвящихся гиф, непосредственно участвующих в обмене веществом) и внекорневых гиф, на которых образуются споры. Некоторые из грибков также образуют внутрикорневые везикулы — вздутия на гифах, наполняющиеся липидным веществом. Представители родов и образуют везикулы вне корней.
В отличие от эктомикоризы, при образовании арбускулярной микоризы не происходит существенных изменений корневой системы растения, обнаружить эндомикоризу можно только микроскопическими методами. У некоторых видов растений при образовании арбускулярной микоризы корни окрашиваются в жёлтый цвет.
Предположительно, 80 % всех сосудистых растений способны к образованию арбускулярной микоризы. Эта способность также была показана и у некоторых низших растений. Среди исключений — большинство представителей семейств Крестоцветные и Маревые. Следы арбускулярной микоризы обнаружены на окаменелостях девонского периода. Споры грибов, близкие по строению спорам современных Glomeromycota, обнаружены в отложениях времён ордовика (460 млн лет назад), что говорит о вероятном образовании арбускулярной микоризы древними несосудистыми растениями.
Все Glomeromycota — облигатные симбиотрофы, получающие органические соединения только от растений. Это делает невозможным культивирование грибков отдельно от культур корней и серьёзно затрудняет их изучение.
Образование
После распознавания корня растения гифы гриба интенсивно ветвятся и формируют аппрессории на поверхности корней или корневых волосков, после чего гифы проникают сквозь клетки эпидермиса.
Условно выделяют Arum-тип и Paris-тип ВАМ в зависимости от дальнейшего поведения гиф гриба (по названию родов Arum и Paris, у которых соответствующий тип микоризы был впервые обнаружен). В настоящее время установлено, что в действительности они образуют непрерывный ряд переходных форм. При образовании микоризы Arum-типа гифа гриба образует кольцо в клетке эпидермиса либо в первой клетке кортекса, затем переходит в межклеточное пространство кортекса. У Paris-типа гифа переходит из клетки в клетку в кортексе, образуя множество колец.
При микоризе Arum-типа на гифах образуются ответвления, которые проникают в клетки кортекса и интенсивно ветвятся, образуя арбускулы. У Paris-типа микоризы арбускулы образуются на внутриклеточных кольцах гиф. Через арбускулы происходит основной обмен веществом между грибом и растением.
Везикулы могут образовываться из конечных клеток гиф либо из боковых ответвлений, внутри клеток растения либо в межклеточном пространстве. Их образование следует после образования арбускул, что может говорить о необходимости получения грибом определённых органических веществ для их образования. Клетка, превращающаяся в везикулу, разрастается, происходят изменения в цитоплазме и клеточной стенке. Везикулы наполняются липидным веществом, в них обыкновенно множество ядер, иногда встречаются эндосимбиотические бактерии.
Внекорневой мицелий гриба служит главным образом для захвата и доставки к растению различных питательных элементов, например, фосфора. Гифы гриба способны влиять на уровень pH в занимаемых микрозонах, влияя на подвижность питательных веществ. Также описаны многочисленные случаи образования микоризы одним мицелием с различными растениями и обмена веществом между ними. Особый интерес представляют такие «мицелиальные мосты» между бесхлорофилльными гетеротрофными растениями и фотосинтезирующими автотрофами. В частности, к образованию арбускулярной микоризы способны , 5 видов , с теми же видами, что и окружающие растения. Однако использование бесхлорофилльными растениями органических веществ, переносимых грибом от фотосинтезирующих растений, в настоящее время не доказано.
Литература
- R. L. Peterson, H. B. Massicotte, L. H. Melville. Mycorrhizas: Anatomy and Cell Biology. — Ottawa, 2004. — P. 57—79. — 173 p. — ISBN 0-660-19087-7.
- Arbuscular Mycorrhizas: Physiology and Function / Hinanit Koltai, Yoram Kapulnik (eds.). — Springer, 2010. — 323 p. — ISBN 978-90-481-9488-9.
Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер, Информация о Арбускулярная микориза, Что такое Арбускулярная микориза? Что означает Арбускулярная микориза?
Arbuskulyarnaya mikoriza vezikulyarno arbuskulyarnaya mikoriza AM VAM odin iz tipov mikorizy otnosyashijsya k Simbioticheskie otnosheniya mutualizm obrazuyutsya mezhdu podavlyayushim bolshinstvom sosudistyh rastenij i gribkami otdela Glomeromycota Harakterizuyutsya proniknoveniem gif griba v mezhkletochnye prostranstva rasteniya libo vnutr kletok nalichiem arbuskul gusto vetvyashihsya gif neposredstvenno uchastvuyushih v obmene veshestvom i vnekornevyh gif na kotoryh obrazuyutsya spory Nekotorye iz gribkov takzhe obrazuyut vnutrikornevye vezikuly vzdutiya na gifah napolnyayushiesya lipidnym veshestvom Predstaviteli rodov i obrazuyut vezikuly vne kornej V otlichie ot ektomikorizy pri obrazovanii arbuskulyarnoj mikorizy ne proishodit sushestvennyh izmenenij kornevoj sistemy rasteniya obnaruzhit endomikorizu mozhno tolko mikroskopicheskimi metodami U nekotoryh vidov rastenij pri obrazovanii arbuskulyarnoj mikorizy korni okrashivayutsya v zhyoltyj cvet Predpolozhitelno 80 vseh sosudistyh rastenij sposobny k obrazovaniyu arbuskulyarnoj mikorizy Eta sposobnost takzhe byla pokazana i u nekotoryh nizshih rastenij Sredi isklyuchenij bolshinstvo predstavitelej semejstv Krestocvetnye i Marevye Sledy arbuskulyarnoj mikorizy obnaruzheny na okamenelostyah devonskogo perioda Spory gribov blizkie po stroeniyu sporam sovremennyh Glomeromycota obnaruzheny v otlozheniyah vremyon ordovika 460 mln let nazad chto govorit o veroyatnom obrazovanii arbuskulyarnoj mikorizy drevnimi nesosudistymi rasteniyami Vse Glomeromycota obligatnye simbiotrofy poluchayushie organicheskie soedineniya tolko ot rastenij Eto delaet nevozmozhnym kultivirovanie gribkov otdelno ot kultur kornej i seryozno zatrudnyaet ih izuchenie ObrazovaniePosle raspoznavaniya kornya rasteniya gify griba intensivno vetvyatsya i formiruyut appressorii na poverhnosti kornej ili kornevyh voloskov posle chego gify pronikayut skvoz kletki epidermisa beshlorofillnoe rastenie vstupayushee v simbioz s arbuskulyarnymi mikoriznymi gribami Uslovno vydelyayut Arum tip i Paris tip VAM v zavisimosti ot dalnejshego povedeniya gif griba po nazvaniyu rodov Arum i Paris u kotoryh sootvetstvuyushij tip mikorizy byl vpervye obnaruzhen V nastoyashee vremya ustanovleno chto v dejstvitelnosti oni obrazuyut nepreryvnyj ryad perehodnyh form Pri obrazovanii mikorizy Arum tipa gifa griba obrazuet kolco v kletke epidermisa libo v pervoj kletke korteksa zatem perehodit v mezhkletochnoe prostranstvo korteksa U Paris tipa gifa perehodit iz kletki v kletku v kortekse obrazuya mnozhestvo kolec Pri mikorize Arum tipa na gifah obrazuyutsya otvetvleniya kotorye pronikayut v kletki korteksa i intensivno vetvyatsya obrazuya arbuskuly U Paris tipa mikorizy arbuskuly obrazuyutsya na vnutrikletochnyh kolcah gif Cherez arbuskuly proishodit osnovnoj obmen veshestvom mezhdu gribom i rasteniem Vezikuly mogut obrazovyvatsya iz konechnyh kletok gif libo iz bokovyh otvetvlenij vnutri kletok rasteniya libo v mezhkletochnom prostranstve Ih obrazovanie sleduet posle obrazovaniya arbuskul chto mozhet govorit o neobhodimosti polucheniya gribom opredelyonnyh organicheskih veshestv dlya ih obrazovaniya Kletka prevrashayushayasya v vezikulu razrastaetsya proishodyat izmeneniya v citoplazme i kletochnoj stenke Vezikuly napolnyayutsya lipidnym veshestvom v nih obyknovenno mnozhestvo yader inogda vstrechayutsya endosimbioticheskie bakterii Vnekornevoj micelij griba sluzhit glavnym obrazom dlya zahvata i dostavki k rasteniyu razlichnyh pitatelnyh elementov naprimer fosfora Gify griba sposobny vliyat na uroven pH v zanimaemyh mikrozonah vliyaya na podvizhnost pitatelnyh veshestv Takzhe opisany mnogochislennye sluchai obrazovaniya mikorizy odnim miceliem s razlichnymi rasteniyami i obmena veshestvom mezhdu nimi Osobyj interes predstavlyayut takie micelialnye mosty mezhdu beshlorofillnymi geterotrofnymi rasteniyami i fotosinteziruyushimi avtotrofami V chastnosti k obrazovaniyu arbuskulyarnoj mikorizy sposobny 5 vidov s temi zhe vidami chto i okruzhayushie rasteniya Odnako ispolzovanie beshlorofillnymi rasteniyami organicheskih veshestv perenosimyh gribom ot fotosinteziruyushih rastenij v nastoyashee vremya ne dokazano LiteraturaR L Peterson H B Massicotte L H Melville Mycorrhizas Anatomy and Cell Biology Ottawa 2004 P 57 79 173 p ISBN 0 660 19087 7 Arbuscular Mycorrhizas Physiology and Function Hinanit Koltai Yoram Kapulnik eds Springer 2010 323 p ISBN 978 90 481 9488 9
