Ганглионарная клетка
В статье не хватает ссылок на источники (см. рекомендации по поиску). |
Ганглионарная (ганглиозная) клетка — нервная клетка (нейрон) сетчатки глаза, способная генерировать нервные импульсы в отличие от других типов нейронов сетчатки (биполярных, горизонтальных, амакриновых). В их цитоплазме хорошо выражено базофильное вещество. Ганглионарные клетки граничат со стекловидным телом глаза и образуют слой сетчатки, который первым получает свет. Их аксоны по поверхности сетчатки направляются к слепому пятну (пятно Мариотта), собираются в зрительный нерв и направляются в мозг. Аксоны ганглионарных клеток не миелинизированы при прохождении сетчатки, чтобы не препятствовать прохождению света. Далее они покрыты миелиновой оболочкой. Ганглионарные клетки завершают «трёхнейронную рецепторно-проводящую систему сетчатки»: фоторецептор — биполярный нейрон — ганглионарная клетка.
OS — наружный сегмент фоторецепторов
IS — внутренний сегмент фоторецепторов
ONL — внешний ядерный слой
OPL — внешний сплетениевидный слой
INL — внутренний ядерный слой
IPL — внутренний сплетениевидный слой
GC — ганглионарный слой
BM — мембрана Бруха
P — пигментные
R — палочки
C — колбочки
Стрелка и пунктирная линия — внешняя пограничная мембрана
H — горизонтальные клетки
Bi — биполярные клетки
M — Клетки Мюллера
A — амакриновые клетки
G — ганглионарные клетки
Ax — аксоны
Функции ганглионарных клеток
Клетки сетчатки связаны между собой сложной сетью возбуждающих, подавляющих и двунаправленных сигнальных связей. Они собирают информацию от всех слоев сетчатки как по вертикальным путям (фоторецепторы — биполяры — ганглионарные клетки), так и по латеральным путям (фоторецепторы — — биполяры — — ганглионарные клетки).
Рецептивные поля
На одну ганглионарную клетку приходится от одного до сотни биполярных нейронов. Через биполярные нейроны с одной ганглионарной клеткой может быть связано от нескольких до нескольких тысяч фоторецепторов. Каждая ганглионарная клетка суммирует сигналы от большого числа фоторецепторов, что повышает световую чувствительность, но уменьшает разрешение. Фоторецепторы, соединенные с одной ганглионарной клеткой, образуют её рецептивное поле. Рецептивные поля ганглионарных клеток подразделяются на простые и сложные. Простые поля — имеют концентрическую структуру, подобно полям биполярных нейронов. Сложные — разделяются на несколько различных функциональных зон. Рецептивные поля могут перестраиваться, адаптируясь к уровню освещённости и характеристикам световых стимулов. Через биполярные нейроны с одной ганглионарной клеткой может быть связано от единиц до десятков тысяч фоторецепторов (палочек и колбочек). В свою очередь, один фоторецептор через биполярные нейроны может быть связан с десятками ганглионарных клеток. В среднем на 100 фоторецепторных клеток приходится одна ганглионарная (т.е., их от 1.2 до 1.5 млн). Чем ближе к центральной ямке глаза, тем меньше фоторецепторов приходится на одну ганглионарную клетку. Поэтому у людей слабое периферическое зрение. В районе центральной ямки, наоборот, высокое разрешение, но менее высокая светочувствительность, поскольку здесь каждый фоторецептор (колбочка) соединен с одной биполярной (карликовой) клеткой, которая в свою очередь соединена лишь с одной ганглионарной.
Типы ганглионарных клеток
Существует всего 18 типов ганглионарных клеток сетчатки. Большинство относится к трем типам:
1. Парвоганглионарные клетки — карликовые клетки (около 80% от числа всех ганглионарных клеток сетчатки), имеющие средний размер тела и маленькое дерево дендритов, входят в (чувствительный путь, ведущий от глаза к четверохолмию) и связаны с парвоцеллюлярными (мелкоклеточными) слоями латеральных коленчатых тел. С этими клетками связывают высокую остроту зрения и цветовое зрение.
2. Магноклетки - (около 10%) очень разнообразны (малые и большие ): с большими телами и многочисленными укороченными ветвями, маленькими телами и большим разветвлением дендритов, которые проецируются в крупноклеточные слои латеральных коленчатых тел. Отвечают за востриятие движущихся объектов. Имеют большие рецепторные поля.
3. Кониоцеллюлярные клетки очень мелкие, составляют от 8 до 10% всех ганглионарных клеток сетчатки. Получают сигналы от среднего количества фоторецепторов. Имеют очень большие рецептивные поля. Всегда ON для колбочек синего цвета и OFF для красного и зеленого.
Выделяют ганглионарные клетки, связанные с палочковыми и колбочковыми нейронами, с , которые отвечают на световое раздражение или гиперполяризацией соответственно. Дендриты клеток с on-центром разветвляются в подуровне а (?), с off-центром в подуровне G (ганглионарном слое?) внутреннего сетчатого слоя. Цветовой канал связан с красным, зеленым и синим типом on/off-ганглионарных клеток. Если красный и зеленый тип ганглионарных on/off-клеток относится к карликовому пути, то синий тип не относится к последнему. On/off-ответы ганглионарных клеток определяются специальными контактами колбочковых биполяров и расположением ганглионарных клеток в соответствующем подуровне внутреннего сетчатого слоя
Светочувствительные ганглионарные клетки
В 1991 году были открыты особые светочувствительные ганглионарные клетки типа ipRGC (intrinsically photosensitive retinal ganglion cells), или mRGC (melanopsin-containing retinal ganglion cells). Они, в отличие от ранее известных ганглионарных клеток, содержат светочувствительный пигмент , отличающийся от других фоточувствительных пигментов глаза: родопсина палочек и йодопсина колбочек. И этим они отличаются от других ганглионарных клеток, находящихся в сетчатке глаза, которые не умеют реагировать непосредственно на свет. Эти светочувствительные ганглионарные клетки — новый, третий тип фоторецепторов сетчатки глаза, помимо известных уже в течение 200 лет палочек и колбочек. Они напрямую возбуждаются под действием света даже при блокировании «классических» фоторецепторов глаза — палочек и колбочек. Нервные пути от этих ганглиозных (ганглионарных) клеток ведут порождённое в них светом возбуждение от сетчатки к гипоталамусу тремя разными путями, обеспечивая световое управление циркадными ритмами, а также по отдельному нервному пути обеспечивают реакцию сужения зрачка на свет.
Ганглионарные клетки по-разному реагируют на разные визуальные раздражители — аналогично тому, как это делают разные типы осязательных нейронов в коже.
Примечания
- Masland, 2021, с. 45.
Литература
- Ноздрачёв А. Д., Баженов Ю. И., Баранникова И. А., Батуев А. С. и др. Начала физиологии: Учебник для вузов / Под ред. акад. А. Д. Ноздрачёва. СПб.: Лань, 2001. 1088 с.
- Ричард Маслэнд. Как мы видим? Нейробиология зрительного восприятия = Richard Masland. We Know It When We See It: What the Neurobiology of Vision Tells Us About How We Think. — М.: Альпина Паблишер , 2021. — 304 с. — ISBN 978-5-9614-7248-6.
Ссылки
- Melanopsin Contributions to Irradiance Coding in the Thalamo-Cortical Visual System
- Photosensitive ganglion cells
- Vision beyond image formation: The role of melanopsin cells in regulating mammalian physiology
- Blind Mice Can «See» Thanks To Special Retinal Cells
- Фоторецепторы и фоторецепция
[1] [2] [3] [4]
Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер, Информация о Ганглионарная клетка, Что такое Ганглионарная клетка? Что означает Ганглионарная клетка?
V state ne hvataet ssylok na istochniki sm rekomendacii po poisku Informaciya dolzhna byt proveryaema inache ona mozhet byt udalena Vy mozhete otredaktirovat statyu dobaviv ssylki na avtoritetnye istochniki v vide snosok 18 yanvarya 2022 Ganglionarnaya ganglioznaya kletka nervnaya kletka nejron setchatki glaza sposobnaya generirovat nervnye impulsy v otlichie ot drugih tipov nejronov setchatki bipolyarnyh gorizontalnyh amakrinovyh V ih citoplazme horosho vyrazheno bazofilnoe veshestvo Ganglionarnye kletki granichat so steklovidnym telom glaza i obrazuyut sloj setchatki kotoryj pervym poluchaet svet Ih aksony po poverhnosti setchatki napravlyayutsya k slepomu pyatnu pyatno Mariotta sobirayutsya v zritelnyj nerv i napravlyayutsya v mozg Aksony ganglionarnyh kletok ne mielinizirovany pri prohozhdenii setchatki chtoby ne prepyatstvovat prohozhdeniyu sveta Dalee oni pokryty mielinovoj obolochkoj Ganglionarnye kletki zavershayut tryohnejronnuyu receptorno provodyashuyu sistemu setchatki fotoreceptor bipolyarnyj nejron ganglionarnaya kletka Sloi setchatki RPE pigmentnyj epitelij setchatki OS naruzhnyj segment fotoreceptorov IS vnutrennij segment fotoreceptorov ONL vneshnij yadernyj sloj OPL vneshnij spletenievidnyj sloj INL vnutrennij yadernyj sloj IPL vnutrennij spletenievidnyj sloj GC ganglionarnyj sloj BM membrana Bruha P pigmentnye R palochki C kolbochki Strelka i punktirnaya liniya vneshnyaya pogranichnaya membrana H gorizontalnye kletki Bi bipolyarnye kletki M Kletki Myullera A amakrinovye kletki G ganglionarnye kletki Ax aksonyFunkcii ganglionarnyh kletokKletki setchatki svyazany mezhdu soboj slozhnoj setyu vozbuzhdayushih podavlyayushih i dvunapravlennyh signalnyh svyazej Oni sobirayut informaciyu ot vseh sloev setchatki kak po vertikalnym putyam fotoreceptory bipolyary ganglionarnye kletki tak i po lateralnym putyam fotoreceptory bipolyary ganglionarnye kletki Receptivnye polyaNa odnu ganglionarnuyu kletku prihoditsya ot odnogo do sotni bipolyarnyh nejronov Cherez bipolyarnye nejrony s odnoj ganglionarnoj kletkoj mozhet byt svyazano ot neskolkih do neskolkih tysyach fotoreceptorov Kazhdaya ganglionarnaya kletka summiruet signaly ot bolshogo chisla fotoreceptorov chto povyshaet svetovuyu chuvstvitelnost no umenshaet razreshenie Fotoreceptory soedinennye s odnoj ganglionarnoj kletkoj obrazuyut eyo receptivnoe pole Receptivnye polya ganglionarnyh kletok podrazdelyayutsya na prostye i slozhnye Prostye polya imeyut koncentricheskuyu strukturu podobno polyam bipolyarnyh nejronov Slozhnye razdelyayutsya na neskolko razlichnyh funkcionalnyh zon Receptivnye polya mogut perestraivatsya adaptiruyas k urovnyu osveshyonnosti i harakteristikam svetovyh stimulov Cherez bipolyarnye nejrony s odnoj ganglionarnoj kletkoj mozhet byt svyazano ot edinic do desyatkov tysyach fotoreceptorov palochek i kolbochek V svoyu ochered odin fotoreceptor cherez bipolyarnye nejrony mozhet byt svyazan s desyatkami ganglionarnyh kletok V srednem na 100 fotoreceptornyh kletok prihoditsya odna ganglionarnaya t e ih ot 1 2 do 1 5 mln Chem blizhe k centralnoj yamke glaza tem menshe fotoreceptorov prihoditsya na odnu ganglionarnuyu kletku Poetomu u lyudej slaboe perifericheskoe zrenie V rajone centralnoj yamki naoborot vysokoe razreshenie no menee vysokaya svetochuvstvitelnost poskolku zdes kazhdyj fotoreceptor kolbochka soedinen s odnoj bipolyarnoj karlikovoj kletkoj kotoraya v svoyu ochered soedinena lish s odnoj ganglionarnoj Tipy ganglionarnyh kletokSushestvuet vsego 18 tipov ganglionarnyh kletok setchatki Bolshinstvo otnositsya k trem tipam 1 Parvoganglionarnye kletki karlikovye kletki okolo 80 ot chisla vseh ganglionarnyh kletok setchatki imeyushie srednij razmer tela i malenkoe derevo dendritov vhodyat v chuvstvitelnyj put vedushij ot glaza k chetveroholmiyu i svyazany s parvocellyulyarnymi melkokletochnymi sloyami lateralnyh kolenchatyh tel S etimi kletkami svyazyvayut vysokuyu ostrotu zreniya i cvetovoe zrenie 2 Magnokletki okolo 10 ochen raznoobrazny malye i bolshie s bolshimi telami i mnogochislennymi ukorochennymi vetvyami malenkimi telami i bolshim razvetvleniem dendritov kotorye proeciruyutsya v krupnokletochnye sloi lateralnyh kolenchatyh tel Otvechayut za vostriyatie dvizhushihsya obektov Imeyut bolshie receptornye polya 3 Koniocellyulyarnye kletki ochen melkie sostavlyayut ot 8 do 10 vseh ganglionarnyh kletok setchatki Poluchayut signaly ot srednego kolichestva fotoreceptorov Imeyut ochen bolshie receptivnye polya Vsegda ON dlya kolbochek sinego cveta i OFF dlya krasnogo i zelenogo Vydelyayut ganglionarnye kletki svyazannye s palochkovymi i kolbochkovymi nejronami s kotorye otvechayut na svetovoe razdrazhenie ili giperpolyarizaciej sootvetstvenno Dendrity kletok s on centrom razvetvlyayutsya v podurovne a s off centrom v podurovne G ganglionarnom sloe vnutrennego setchatogo sloya Cvetovoj kanal svyazan s krasnym zelenym i sinim tipom on off ganglionarnyh kletok Esli krasnyj i zelenyj tip ganglionarnyh on off kletok otnositsya k karlikovomu puti to sinij tip ne otnositsya k poslednemu On off otvety ganglionarnyh kletok opredelyayutsya specialnymi kontaktami kolbochkovyh bipolyarov i raspolozheniem ganglionarnyh kletok v sootvetstvuyushem podurovne vnutrennego setchatogo sloyaSvetochuvstvitelnye ganglionarnye kletkiOsnovnaya statya Svetochuvstvitelnaya ganglioznaya kletka setchatki V 1991 godu byli otkryty osobye svetochuvstvitelnye ganglionarnye kletki tipa ipRGC intrinsically photosensitive retinal ganglion cells ili mRGC melanopsin containing retinal ganglion cells Oni v otlichie ot ranee izvestnyh ganglionarnyh kletok soderzhat svetochuvstvitelnyj pigment otlichayushijsya ot drugih fotochuvstvitelnyh pigmentov glaza rodopsina palochek i jodopsina kolbochek I etim oni otlichayutsya ot drugih ganglionarnyh kletok nahodyashihsya v setchatke glaza kotorye ne umeyut reagirovat neposredstvenno na svet Eti svetochuvstvitelnye ganglionarnye kletki novyj tretij tip fotoreceptorov setchatki glaza pomimo izvestnyh uzhe v techenie 200 let palochek i kolbochek Oni napryamuyu vozbuzhdayutsya pod dejstviem sveta dazhe pri blokirovanii klassicheskih fotoreceptorov glaza palochek i kolbochek Nervnye puti ot etih ganglioznyh ganglionarnyh kletok vedut porozhdyonnoe v nih svetom vozbuzhdenie ot setchatki k gipotalamusu tremya raznymi putyami obespechivaya svetovoe upravlenie cirkadnymi ritmami a takzhe po otdelnomu nervnomu puti obespechivayut reakciyu suzheniya zrachka na svet Ganglionarnye kletki po raznomu reagiruyut na raznye vizualnye razdrazhiteli analogichno tomu kak eto delayut raznye tipy osyazatelnyh nejronov v kozhe PrimechaniyaMasland 2021 s 45 LiteraturaNozdrachyov A D Bazhenov Yu I Barannikova I A Batuev A S i dr Nachala fiziologii Uchebnik dlya vuzov Pod red akad A D Nozdrachyova SPb Lan 2001 1088 s Richard Maslend Kak my vidim Nejrobiologiya zritelnogo vospriyatiya Richard Masland We Know It When We See It What the Neurobiology of Vision Tells Us About How We Think M Alpina Pablisher 2021 304 s ISBN 978 5 9614 7248 6 SsylkiMelanopsin Contributions to Irradiance Coding in the Thalamo Cortical Visual System Photosensitive ganglion cells Vision beyond image formation The role of melanopsin cells in regulating mammalian physiology Blind Mice Can See Thanks To Special Retinal Cells Fotoreceptory i fotorecepciya 1 2 3 4
