Грамотрицательные бактерии
Грамотрица́тельные бакте́рии (обозначаются Грам (-)) — бактерии, которые не окрашиваются кристаллическим фиолетовым при использовании окраски микроорганизмов по методу окрашивания по Граму. В отличие от грамположительных бактерий, которые сохраняют фиолетовую окраску даже после промывания обесцвечивающим растворителем (спирт), грамотрицательные полностью обесцвечиваются. После промывания растворителем при окрашивании по Граму добавляется контрастный краситель (обычно сафранин), который окрашивает все грамотрицательные бактерии в красный или розовый цвет. Это происходит из-за относительно небольшой толщины клеточной стенки. Сам по себе тест полезен при классификации бактерий и разделении их на две группы относительно строения их клеточной стенки. Из-за присутствия наружной мембраны грамотрицательные бактерии более устойчивы к антителам, чем грамположительные.
Обычно патогенность грамотрицательных бактерий связывают с определёнными компонентами их клеточных стенок, а именно, с липополисахаридным слоем (ЛПС или эндотоксический слой). В человеческом организме ЛПС вызывает иммунный ответ, который характеризуется синтезом цитокинов и активацией иммунной системы. Обычной реакцией на синтез цитокинов является воспаление, что также может привести к увеличению количества токсичных веществ в организме хозяина.
Характеристика
Общие признаки, свойственные большинству грамотрицательных бактерий:
- Наличие двух мембран, между которыми находится клеточная стенка и периплазматическое пространство.
- Более тонкий, по сравнению с грамположительными бактериями, пептидогликановый слой.
- Наружная мембрана содержит липополисахариды (состоит из , полисахаридного ядра и снаружи и из фосфолипидов изнутри).
- В наружной мембране присутствуют порины, функционирующие подобно порам для определённых молекул.
- S-слой прикреплен к наружной мембране, а не к пептидогликановому слою.
- Если есть жгутик, он имеет четыре поддерживающих кольца, а не два.
- Отсутствуют тейхоевая и липотейхоевая кислоты.
- Обычно не образуют спор (примечательным исключением является Coxiella burnetii, образующая спороподобные структуры).
- Липопротеины прикреплены непосредственно к полисахаридной основе.
- Большинство содержат липопротеин Брауна, который связывает наружную мембрану и цепочки пептидоглюканов ковалентной связью.
Химический состав и структура клеточных покровов
Далее рассмотрены слои клеточных покровов грамотрицательных прокариотов, начиная с самого внутреннего:
Клеточная стенка
У грамотрицательных эубактерий строение клеточной стенки намного сложнее, чем у грамположительных. В её состав входит гораздо большее число макромолекул разного химического типа. Пептидогликан образует только внутренний слой клеточной стенки, неплотно прилегая к ЦПМ. Для разных видов грамотрицательных эубактерий содержание этого гетерополимера колеблется в широких пределах. У большинства видов он образует одно- или двухслойную структуру, характеризующуюся весьма редкими поперечными связями между гетерополимерными цепями.
Некоторые скользящие бактерии (миксобактерии, ) способны в процессе перемещения по твердому субстрату периодически менять форму клеток, например путём изгибания, что говорит об эластичности их клеточной стенки, и в первую очередь её пептидогликанового слоя. Электронно-микроскопическое изучение, однако, обнаружило у них клеточную стенку, типичную для грамотрицательных эубактерий. Наиболее вероятное объяснение гибкости клеточной стенки этих бактерий — чрезвычайно низкая сшитость её пептидогликанового компонента.
Периплазматическое пространство
Появление у грамотрицательных эубактерий дополнительной мембраны в составе клеточной оболочки фактически привело к созданию обособленной полости (периплазматического пространства), отграниченной от цитоплазмы и внешней среды специфическими мембранами и несущей важную функциональную нагрузку.
Периплазматическое пространство, куда погружен пептидогликановый слой, заполнено раствором, в состав которого входят специфические белки, олигосахариды и неорганические молекулы. Периплазматические белки представлены двумя типами: транспортными белками и .
Было обнаружено также, что многие бактерии способны в больших количествах вырабатывать ферменты (гликозидазы, протеазы, липазы и проч.), гидролизующие все типы полимерных молекул. Последними могут быть как молекулы, синтезируемые самой клеткой, так и чужеродные, попавшие в клетку извне. Отрицательные последствия гидролиза собственных молекул (самопереваривание) очевидны. В то же время прокариоты нуждаются в гидролитических ферментах, так как это расширяет круг используемых ими веществ, включая в него полимеры разного типа. Становится понятна необходимость изолирования этих ферментов от цитоплазматического содержимого. Грамположительные эубактерии выделяют гидролитические ферменты во внешнюю среду, у грамотрицательных они локализованы в периплазматическом пространстве.
Внешняя мембрана
Снаружи от пептидогликана располагается дополнительный слой клеточной стенки — наружная мембрана. Она состоит из фосфолипидов, типичных для элементарных мембран, белков, липопротеина и липополисахарида. Специфическим компонентом наружной мембраны является липополисахарид сложного молекулярного строения, занимающий около 30—40 % её поверхности и локализованный во внешнем слое.
Белки наружной мембраны можно разделить на основные и минорные. Основные белки представлены небольшим числом различных видов, но составляют почти 80 % всех белков наружной мембраны. Одна из функций этих белков — формирование в мембране гидрофильных пор диаметром примерно 1—15 нм и длиной 50—70 нм, наклонённых к поверхности клеточной стенки по углом 30-40°. Через них осуществляется неспецифическая диффузия молекул с массой до 600—900 Да. Это означает, что через такие поры могут проходить сахара, аминокислоты, небольшие олигосахариды и пептиды. Белки, пронизывающие наружную мембрану насквозь и образующие гидрофильные поры, называют поринами. Минорные белки наружной мембраны представлены гораздо бо́льшим числом видов. Их основная функция — транспортная и рецепторная. Примером минорных белков могут служить белки, ответственные за специфический транспорт в клетку железосодержащих соединений.
Разнообразные функции выполняют макромолекулы, локализованные частично или полностью на внешней стороне клеточной стенки, контактирующей с окружающей средой; это специфические рецепторы для фагов и колицинов; антигены; макромолекулы, обеспечивающие межклеточные взаимодействия при конъюгации, а также между патогенными бактериями и тканями высших организмов.
S-слой и осцилиновые фибриллы
S-слой или зубчатый слой — слой из плотноупакованных белков, выстилающих наружную поверхность клетки и обеспечивающих защиту от резких изменений pH или концентраций каких-либо ионов. Поверх этого слоя расположен слой из волоскоподобных фибрилл, находится за пределами наружной мембраны цианобактерий, способных к скольжению. Похожие на волоски, фибриллы верхнего слоя состоят из стержнеподобного гликопротеина, называемого .
Скольжение происходит посредством секреции слизи через поры на внешнюю сторону клеточных покровов. Слизь проходит вдоль поверхности из осциллиновых фибрилл наружного слоя клетки и по расположенному рядом субстрату, продвигая фибриллы вперёд. Совокупность организованных волоскоподобных фибрилл, таким образом, действует как пассивный винт, в то время как слизь проходит по их поверхности в процессе скольжения.
Классификация
Наряду с анализом формы клетки, окрашивание по Граму является быстрым диагностическим методом, который ранее использовался для группирования видов бактерий в подотделы.
На основе окраски по Граму ныне ликвидированное царство Monera было разделено на четыре : Firmacutes (+), Gracillicutes (-), Mollicutes (0) и Mendocutes (var.). Но начиная уже с 1987 года монофилия грамотрицательных бактерий была поставлена под сомнение, а позже и полностью опровергнута бимолекулярными исследованиями. Однако некоторые авторы, такие как Т. Кавалир-Смит, всё ещё считают их монофилитической кладой и относят к подцарству Negibacteria.
Строение внешней клеточной мембраны и классификация бактерий
Важно указать на то, что хотя бактерии традиционно делятся на две основные группы, грамположительные и грамотрицательные, такая классификация является двусмысленной и условной, поскольку может относиться к трём совершенно разным аспектам (результат окрашивания, организация клеточных покровов, таксономическая группа), которые необязательно совпадают для всех видов бактерий. Реакция на окрашивание грамположительных и грамотрицательных бактерий не является надёжной характеристикой также и потому, что эти два вида бактерий не формирует филогенетически единую группу. Как бы то ни было, хотя окрашивание по Граму и является эмпирическим критерием, в его основе лежат отчётливые различия в ультраструктуре и химическом составе двух главных видов прокариотических клеточных стенок, встречающихся в природе. Оба этих вида клеточных стенок отличаются друг от друга по наличию или отсутствию внешней липидной мембраны, которая является более надёжной и фундаментальной характеристикой бактериальных клеток. Все грамположительные бактерии окружены единственным слоем фосфолипидной мембраны и обычно имеют толстый слой (20—80 нм) из пептидогликанов (муреин и проч.), сохраняющий на себе краситель Грама. Ряд других бактерий, окружённых единственной мембраной, но окрашивающихся грамотрицательно из-за отсутствия пептидогликанового слоя (см. микоплазмы) или же своей неспособности удерживать краситель Грама вследствие специфического состава клеточной стенки, также находится в близком родстве с грамположительными бактериями. Для бактериальных клеток, окружённых одной клеточной мембраной, был предложен термин монодермные бактерии или монодермные прокариоты. В противоположность грамположительным бактериям, все архетипичные грамотрицательные бактерии, помимо цитоплазматической мембраны, окружены ещё и внешней клеточной мембраной и содержат между ними крайне тонкий слой пептидогликанов (2—3 нм). Наличие внутренней и наружной мембран порождает новый клеточный компартмент — периплазматическое пространство. Такие бактерии/прокариоты были обозначены как дидермные бактерии.
Ещё одно важное различие между монодермными и дидермными прокариотами — консервативный набор делеций в ряде важных белков (см. , ). Из двух структурно различных групп прокариотических организмов, монодермные бактерии считаются предковой группой по отношению к дидермным. Основываясь на ряде наблюдений, включая тот факт, что грамположительные бактерии в большинстве своём продуценты антибиотиков, а грамотрицательные бактерии обычно к таковым устойчивы, было высказано предположение, что у наружной клеточной мембраны грамотрицательных бактерий существует защитный механизм против селективного действия антибиотиков. Некоторые бактерии, как например , окрашиваются грамположительно из-за толстого пептидогликанового слоя, но обладают наружной клеточной мембраной и считаются промежуточным звеном между монодермами (грамположительные) и дидермами (грамотрицательные). Дидермные бактерии в свою очередь могут быть подразделены на простых дидерм, у которых нет слоя липолисахаридов, архетипичных дидерм, чья наружная клеточная мембрана содержит липолисахариды, и собственно дидерм, наружная мембрана которых состоит из миколовой кислоты.
Вдобавок многие бактериальные таксоны (см. , Fusobacteria, и ), которые являются частью типа Firmicutes или его близкородственной ветвью, также обладают дидермной структурой клетки. Однако консервативная делеция (CSI) в белке () служит отличительным знаком всех традиционных типов грамотрицательных бактерий (то есть Proteobacteria, Aquificae, , Bacteroidetes, , Cyanobacteria, , Verrucomicrobia, Planctomycetes, , Acidobacteria и т. д.) от атипичных дидерм и других типов монодермных бактерий (таких как Actinobacteria, Firmicutes, , и т. д.). Наличие CSI во всех секвенированых видах из обычных ЛПС-содержащих типов грамотрицательных бактерий доказывает, что этот тип бактерий формирует монофилитическую кладу, и говорит в пользу того, что в этой группе ни у одного вида не происходила потеря внешней мембраны. Эти данные говорят против гипотезы о происхождении монодермных прокариот от дидермных путём потери внешней мембраны.
Примеры видов
Протеобактерии — большая группа грамотрицательных бактерий, включающая Escherichia coli (E. coli), Salmonella, Shigella и прочих Enterobacteriaceae, , , Helicobacter, , , уксуснокислых бактерий, Legionella и множество других. Другие примечательные группы грамотрицательных бактерий включают в себя цианобактерий, спирохет, зелёных серо- и .
Связанные с медициной грамотрицательные кокки включают в себя три организма, вызывающих заболевания, передающиеся половым путём (Neisseria gonorrhoeae), менингит (Neisseria meningitidis) и респираторные симптомы ().
Среди бацилл есть большое количество патогенов. Некоторые из них в первую очередь вызывают болезни органов дыхания, как например (, Klebsiella pneumoniae, Legionella pneumophila, Pseudomonas aeruginosa), выделения (Escherichia coli , , Enterobacter cloacae, ) и пищеварения (Helicobacter pylori, Salmonella Enteritidis, Salmonella Typhi).
Ряд грамотрицательных бактерий связан с внутрибольничными инфекциями. В их числе Acinetobacter baumannii, вызывающий бактериемии, вторичный менингит и вентиляторную пневмонию у больных в отделениях реанимации.
Значение для медицины
В разделе не хватает ссылок на источники (см. рекомендации по поиску). |
Одна из нескольких уникальных характеристик грамотрицательных бактерий — это структура внешней клеточной мембраны. Внешний слой мембраны включает в себя комплекс липополисахаридов, липидные части которых выполняют роль эндотоксинов. Если эндотоксины попадают в кровь, происходит интоксикация, с последующим увеличением температуры, повышением частоты дыхания и понижением кровяного давления. Всё это может привести к токсическому шоку и последующему летальному исходу.
Внешняя мембрана защищает бактерию от некоторых антибиотиков, красителей и детергентов, которые в норме повреждают внутреннюю мембрану или клеточную стенку. Такая защита делает бактерию устойчивой к лизоциму и пенициллину. Однако были разработаны альтернативные методы лечения, такие как лизоцим с ЭДТА и антибиотик ампициллин, способные справиться с защитной внешней мембраной некоторых патогенных грамотрицательных организмов. Для этой же цели могут быть использованы и другие лекарства, наиболее эффективные из которых хлорамфеникол, стрептомицин и налидиксовая кислота.
См. также
- Липопротеин Брауна
- Окрашивание по Граму
Источники
- ''Salton M. R. J., Kim K. S.. Structure. in: Baron's Medical Microbiology (Baron S. et al., eds.). — 4th. — Univ of Texas Medical Branch, 1996. — ISBN 0-9631172-1-1. Архивная копия от 9 февраля 2009 на Wayback Machine Источник. Дата обращения: 3 октября 2017. Архивировано 9 февраля 2009 года.
- Гусев М. В., Минеева Л. А. Микробиология: Учебник. — 2003. − 464 с.
- (Hoiczyk и Baumeister, 1998; Hoiczyk, 2000)
- Lee R. E. Phycology. — 4th Ed. — Colorado State University, USA.
- Gibbons, N. E.; Murray, R. G. E. Proposals Concerning the Higher Taxa of Bacteria (англ.) // [англ.] : journal. — 1978. — Vol. 28, no. 1. — P. 1—6. — doi:10.1099/00207713-28-1-1.
- Woese C. R. Bacterial evolution. (англ.) // Microbiological reviews. — 1987. — Vol. 51, no. 2. — P. 221—271. — PMID 2439888.
- Cavalier-Smith T. Rooting the tree of life by transition analyses (англ.) // [англ.] : journal. — 2006. — Vol. 1. — P. 19. — doi:10.1186/1745-6150-1-19. — PMID 16834776. — PMC 1586193. Архивировано 18 декабря 2019 года.
- Gupta R. S. (1998) Protein phylogenies and signature sequences: A reappraisal of evolutionary relationships among archaebacteria, eubacteria and eukaryotes. Microbiol. Mol. Biol. Rev. 62: 1435—1491.
- Gupta R. S. (2000) The natural evolutionary relationships among prokaryotes. Crit. Rev. Microbiol. 26: 111—131.
- Desvaux Mickaël, Hébraud Michel, Talon Régine, Henderson Ian R. Secretion and subcellular localizations of bacterial proteins: a semantic awareness issue // Trends in Microbiology. — 2009. — Апрель (т. 17, № 4). — С. 139—145. — ISSN 0966-842X. — doi:10.1016/j.tim.2009.01.004.
- Sutcliffe Iain C. A phylum level perspective on bacterial cell envelope architecture // Trends in Microbiology. — 2010. — Октябрь (т. 18, № 10). — С. 464—470. — ISSN 0966-842X. — doi:10.1016/j.tim.2010.06.005.
- Gupta R. S. (1998). What are archaebacteria: life’s third domain or monoderm prokaryotes related to Gram-positive bacteria? A new proposal for the classification of prokaryotic organisms. Molecular Microbiology. 29(3):695-707.
- Gupta R. S. (2011). Origin of diderm (Gram-negative) bacteria: antibiotic selection pressure rather than endosymbiosis likely led to the evolution of bacterial cells with two membranes. Antonie van Leeuwenhoek. 100:171—182.
- Marchandin H., Teyssier C., Campos J., Jean-Pierre H., Roger F., Gay B., Carlier J. P., Jumas-Bilak E. Negativicoccus succinicivorans gen. nov., sp. nov., isolated from human clinical samples, emended description of the family Veillonellaceae and description of Negativicutes classis nov., Selenomonadales ord. nov. and Acidaminococcaceae fam. nov. in the bacterial phylum Firmicutes. (англ.) // International journal of systematic and evolutionary microbiology. — 2010. — Vol. 60, no. Pt 6. — P. 1271—1279. — doi:10.1099/ijs.0.013102-0. — PMID 19667386.
Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер, Информация о Грамотрицательные бактерии, Что такое Грамотрицательные бактерии? Что означает Грамотрицательные бактерии?
Gramotrica telnye bakte rii oboznachayutsya Gram bakterii kotorye ne okrashivayutsya kristallicheskim fioletovym pri ispolzovanii okraski mikroorganizmov po metodu okrashivaniya po Gramu V otlichie ot grampolozhitelnyh bakterij kotorye sohranyayut fioletovuyu okrasku dazhe posle promyvaniya obescvechivayushim rastvoritelem spirt gramotricatelnye polnostyu obescvechivayutsya Posle promyvaniya rastvoritelem pri okrashivanii po Gramu dobavlyaetsya kontrastnyj krasitel obychno safranin kotoryj okrashivaet vse gramotricatelnye bakterii v krasnyj ili rozovyj cvet Eto proishodit iz za otnositelno nebolshoj tolshiny kletochnoj stenki Sam po sebe test polezen pri klassifikacii bakterij i razdelenii ih na dve gruppy otnositelno stroeniya ih kletochnoj stenki Iz za prisutstviya naruzhnoj membrany gramotricatelnye bakterii bolee ustojchivy k antitelam chem grampolozhitelnye V otlichie ot grampolozhitelnyh bakterij u gramotricatelnyh bakterij imeetsya dopolnitelnyj lipopolisaharidnyj ili endotoksicheskij sloj Obychno patogennost gramotricatelnyh bakterij svyazyvayut s opredelyonnymi komponentami ih kletochnyh stenok a imenno s lipopolisaharidnym sloem LPS ili endotoksicheskij sloj V chelovecheskom organizme LPS vyzyvaet immunnyj otvet kotoryj harakterizuetsya sintezom citokinov i aktivaciej immunnoj sistemy Obychnoj reakciej na sintez citokinov yavlyaetsya vospalenie chto takzhe mozhet privesti k uvelicheniyu kolichestva toksichnyh veshestv v organizme hozyaina HarakteristikaStroenie obolochki kletki gramotricatelnyh bakterij Obshie priznaki svojstvennye bolshinstvu gramotricatelnyh bakterij Nalichie dvuh membran mezhdu kotorymi nahoditsya kletochnaya stenka i periplazmaticheskoe prostranstvo Bolee tonkij po sravneniyu s grampolozhitelnymi bakteriyami peptidoglikanovyj sloj Naruzhnaya membrana soderzhit lipopolisaharidy sostoit iz polisaharidnogo yadra i snaruzhi i iz fosfolipidov iznutri V naruzhnoj membrane prisutstvuyut poriny funkcioniruyushie podobno poram dlya opredelyonnyh molekul S sloj prikreplen k naruzhnoj membrane a ne k peptidoglikanovomu sloyu Esli est zhgutik on imeet chetyre podderzhivayushih kolca a ne dva Otsutstvuyut tejhoevaya i lipotejhoevaya kisloty Obychno ne obrazuyut spor primechatelnym isklyucheniem yavlyaetsya Coxiella burnetii obrazuyushaya sporopodobnye struktury Lipoproteiny prikrepleny neposredstvenno k polisaharidnoj osnove Bolshinstvo soderzhat lipoprotein Brauna kotoryj svyazyvaet naruzhnuyu membranu i cepochki peptidoglyukanov kovalentnoj svyazyu Himicheskij sostav i struktura kletochnyh pokrovovDalee rassmotreny sloi kletochnyh pokrovov gramotricatelnyh prokariotov nachinaya s samogo vnutrennego Kletochnaya stenka U gramotricatelnyh eubakterij stroenie kletochnoj stenki namnogo slozhnee chem u grampolozhitelnyh V eyo sostav vhodit gorazdo bolshee chislo makromolekul raznogo himicheskogo tipa Peptidoglikan obrazuet tolko vnutrennij sloj kletochnoj stenki neplotno prilegaya k CPM Dlya raznyh vidov gramotricatelnyh eubakterij soderzhanie etogo geteropolimera kolebletsya v shirokih predelah U bolshinstva vidov on obrazuet odno ili dvuhslojnuyu strukturu harakterizuyushuyusya vesma redkimi poperechnymi svyazyami mezhdu geteropolimernymi cepyami Nekotorye skolzyashie bakterii miksobakterii sposobny v processe peremesheniya po tverdomu substratu periodicheski menyat formu kletok naprimer putyom izgibaniya chto govorit ob elastichnosti ih kletochnoj stenki i v pervuyu ochered eyo peptidoglikanovogo sloya Elektronno mikroskopicheskoe izuchenie odnako obnaruzhilo u nih kletochnuyu stenku tipichnuyu dlya gramotricatelnyh eubakterij Naibolee veroyatnoe obyasnenie gibkosti kletochnoj stenki etih bakterij chrezvychajno nizkaya sshitost eyo peptidoglikanovogo komponenta Periplazmaticheskoe prostranstvo Poyavlenie u gramotricatelnyh eubakterij dopolnitelnoj membrany v sostave kletochnoj obolochki fakticheski privelo k sozdaniyu obosoblennoj polosti periplazmaticheskogo prostranstva otgranichennoj ot citoplazmy i vneshnej sredy specificheskimi membranami i nesushej vazhnuyu funkcionalnuyu nagruzku Periplazmaticheskoe prostranstvo kuda pogruzhen peptidoglikanovyj sloj zapolneno rastvorom v sostav kotorogo vhodyat specificheskie belki oligosaharidy i neorganicheskie molekuly Periplazmaticheskie belki predstavleny dvumya tipami transportnymi belkami i Bylo obnaruzheno takzhe chto mnogie bakterii sposobny v bolshih kolichestvah vyrabatyvat fermenty glikozidazy proteazy lipazy i proch gidrolizuyushie vse tipy polimernyh molekul Poslednimi mogut byt kak molekuly sinteziruemye samoj kletkoj tak i chuzherodnye popavshie v kletku izvne Otricatelnye posledstviya gidroliza sobstvennyh molekul samoperevarivanie ochevidny V to zhe vremya prokarioty nuzhdayutsya v gidroliticheskih fermentah tak kak eto rasshiryaet krug ispolzuemyh imi veshestv vklyuchaya v nego polimery raznogo tipa Stanovitsya ponyatna neobhodimost izolirovaniya etih fermentov ot citoplazmaticheskogo soderzhimogo Grampolozhitelnye eubakterii vydelyayut gidroliticheskie fermenty vo vneshnyuyu sredu u gramotricatelnyh oni lokalizovany v periplazmaticheskom prostranstve Vneshnyaya membrana Snaruzhi ot peptidoglikana raspolagaetsya dopolnitelnyj sloj kletochnoj stenki naruzhnaya membrana Ona sostoit iz fosfolipidov tipichnyh dlya elementarnyh membran belkov lipoproteina i lipopolisaharida Specificheskim komponentom naruzhnoj membrany yavlyaetsya lipopolisaharid slozhnogo molekulyarnogo stroeniya zanimayushij okolo 30 40 eyo poverhnosti i lokalizovannyj vo vneshnem sloe Belki naruzhnoj membrany mozhno razdelit na osnovnye i minornye Osnovnye belki predstavleny nebolshim chislom razlichnyh vidov no sostavlyayut pochti 80 vseh belkov naruzhnoj membrany Odna iz funkcij etih belkov formirovanie v membrane gidrofilnyh por diametrom primerno 1 15 nm i dlinoj 50 70 nm naklonyonnyh k poverhnosti kletochnoj stenki po uglom 30 40 Cherez nih osushestvlyaetsya nespecificheskaya diffuziya molekul s massoj do 600 900 Da Eto oznachaet chto cherez takie pory mogut prohodit sahara aminokisloty nebolshie oligosaharidy i peptidy Belki pronizyvayushie naruzhnuyu membranu naskvoz i obrazuyushie gidrofilnye pory nazyvayut porinami Minornye belki naruzhnoj membrany predstavleny gorazdo bo lshim chislom vidov Ih osnovnaya funkciya transportnaya i receptornaya Primerom minornyh belkov mogut sluzhit belki otvetstvennye za specificheskij transport v kletku zhelezosoderzhashih soedinenij Raznoobraznye funkcii vypolnyayut makromolekuly lokalizovannye chastichno ili polnostyu na vneshnej storone kletochnoj stenki kontaktiruyushej s okruzhayushej sredoj eto specificheskie receptory dlya fagov i kolicinov antigeny makromolekuly obespechivayushie mezhkletochnye vzaimodejstviya pri konyugacii a takzhe mezhdu patogennymi bakteriyami i tkanyami vysshih organizmov S sloj i oscilinovye fibrilly Osnovnaya statya S sloj S sloj ili zubchatyj sloj sloj iz plotnoupakovannyh belkov vystilayushih naruzhnuyu poverhnost kletki i obespechivayushih zashitu ot rezkih izmenenij pH ili koncentracij kakih libo ionov Poverh etogo sloya raspolozhen sloj iz voloskopodobnyh fibrill nahoditsya za predelami naruzhnoj membrany cianobakterij sposobnyh k skolzheniyu Pohozhie na voloski fibrilly verhnego sloya sostoyat iz sterzhnepodobnogo glikoproteina nazyvaemogo Skolzhenie proishodit posredstvom sekrecii slizi cherez pory na vneshnyuyu storonu kletochnyh pokrovov Sliz prohodit vdol poverhnosti iz oscillinovyh fibrill naruzhnogo sloya kletki i po raspolozhennomu ryadom substratu prodvigaya fibrilly vperyod Sovokupnost organizovannyh voloskopodobnyh fibrill takim obrazom dejstvuet kak passivnyj vint v to vremya kak sliz prohodit po ih poverhnosti v processe skolzheniya KlassifikaciyaNaryadu s analizom formy kletki okrashivanie po Gramu yavlyaetsya bystrym diagnosticheskim metodom kotoryj ranee ispolzovalsya dlya gruppirovaniya vidov bakterij v podotdely Medicinskaya ierarhiya vidov Na osnove okraski po Gramu nyne likvidirovannoe carstvo Monera bylo razdeleno na chetyre Firmacutes Gracillicutes Mollicutes 0 i Mendocutes var No nachinaya uzhe s 1987 goda monofiliya gramotricatelnyh bakterij byla postavlena pod somnenie a pozzhe i polnostyu oprovergnuta bimolekulyarnymi issledovaniyami Odnako nekotorye avtory takie kak T Kavalir Smit vsyo eshyo schitayut ih monofiliticheskoj kladoj i otnosyat k podcarstvu Negibacteria Stroenie vneshnej kletochnoj membrany i klassifikaciya bakterijVazhno ukazat na to chto hotya bakterii tradicionno delyatsya na dve osnovnye gruppy grampolozhitelnye i gramotricatelnye takaya klassifikaciya yavlyaetsya dvusmyslennoj i uslovnoj poskolku mozhet otnositsya k tryom sovershenno raznym aspektam rezultat okrashivaniya organizaciya kletochnyh pokrovov taksonomicheskaya gruppa kotorye neobyazatelno sovpadayut dlya vseh vidov bakterij Reakciya na okrashivanie grampolozhitelnyh i gramotricatelnyh bakterij ne yavlyaetsya nadyozhnoj harakteristikoj takzhe i potomu chto eti dva vida bakterij ne formiruet filogeneticheski edinuyu gruppu Kak by to ni bylo hotya okrashivanie po Gramu i yavlyaetsya empiricheskim kriteriem v ego osnove lezhat otchyotlivye razlichiya v ultrastrukture i himicheskom sostave dvuh glavnyh vidov prokarioticheskih kletochnyh stenok vstrechayushihsya v prirode Oba etih vida kletochnyh stenok otlichayutsya drug ot druga po nalichiyu ili otsutstviyu vneshnej lipidnoj membrany kotoraya yavlyaetsya bolee nadyozhnoj i fundamentalnoj harakteristikoj bakterialnyh kletok Vse grampolozhitelnye bakterii okruzheny edinstvennym sloem fosfolipidnoj membrany i obychno imeyut tolstyj sloj 20 80 nm iz peptidoglikanov murein i proch sohranyayushij na sebe krasitel Grama Ryad drugih bakterij okruzhyonnyh edinstvennoj membranoj no okrashivayushihsya gramotricatelno iz za otsutstviya peptidoglikanovogo sloya sm mikoplazmy ili zhe svoej nesposobnosti uderzhivat krasitel Grama vsledstvie specificheskogo sostava kletochnoj stenki takzhe nahoditsya v blizkom rodstve s grampolozhitelnymi bakteriyami Dlya bakterialnyh kletok okruzhyonnyh odnoj kletochnoj membranoj byl predlozhen termin monodermnye bakterii ili monodermnye prokarioty V protivopolozhnost grampolozhitelnym bakteriyam vse arhetipichnye gramotricatelnye bakterii pomimo citoplazmaticheskoj membrany okruzheny eshyo i vneshnej kletochnoj membranoj i soderzhat mezhdu nimi krajne tonkij sloj peptidoglikanov 2 3 nm Nalichie vnutrennej i naruzhnoj membran porozhdaet novyj kletochnyj kompartment periplazmaticheskoe prostranstvo Takie bakterii prokarioty byli oboznacheny kak didermnye bakterii Eshyo odno vazhnoe razlichie mezhdu monodermnymi i didermnymi prokariotami konservativnyj nabor delecij v ryade vazhnyh belkov sm Iz dvuh strukturno razlichnyh grupp prokarioticheskih organizmov monodermnye bakterii schitayutsya predkovoj gruppoj po otnosheniyu k didermnym Osnovyvayas na ryade nablyudenij vklyuchaya tot fakt chto grampolozhitelnye bakterii v bolshinstve svoyom producenty antibiotikov a gramotricatelnye bakterii obychno k takovym ustojchivy bylo vyskazano predpolozhenie chto u naruzhnoj kletochnoj membrany gramotricatelnyh bakterij sushestvuet zashitnyj mehanizm protiv selektivnogo dejstviya antibiotikov Nekotorye bakterii kak naprimer okrashivayutsya grampolozhitelno iz za tolstogo peptidoglikanovogo sloya no obladayut naruzhnoj kletochnoj membranoj i schitayutsya promezhutochnym zvenom mezhdu monodermami grampolozhitelnye i didermami gramotricatelnye Didermnye bakterii v svoyu ochered mogut byt podrazdeleny na prostyh diderm u kotoryh net sloya lipolisaharidov arhetipichnyh diderm chya naruzhnaya kletochnaya membrana soderzhit lipolisaharidy i sobstvenno diderm naruzhnaya membrana kotoryh sostoit iz mikolovoj kisloty Vdobavok mnogie bakterialnye taksony sm Fusobacteria i kotorye yavlyayutsya chastyu tipa Firmicutes ili ego blizkorodstvennoj vetvyu takzhe obladayut didermnoj strukturoj kletki Odnako konservativnaya deleciya CSI v belke sluzhit otlichitelnym znakom vseh tradicionnyh tipov gramotricatelnyh bakterij to est Proteobacteria Aquificae Bacteroidetes Cyanobacteria Verrucomicrobia Planctomycetes Acidobacteria i t d ot atipichnyh diderm i drugih tipov monodermnyh bakterij takih kak Actinobacteria Firmicutes i t d Nalichie CSI vo vseh sekvenirovanyh vidah iz obychnyh LPS soderzhashih tipov gramotricatelnyh bakterij dokazyvaet chto etot tip bakterij formiruet monofiliticheskuyu kladu i govorit v polzu togo chto v etoj gruppe ni u odnogo vida ne proishodila poterya vneshnej membrany Eti dannye govoryat protiv gipotezy o proishozhdenii monodermnyh prokariot ot didermnyh putyom poteri vneshnej membrany Primery vidov Proteobakterii bolshaya gruppa gramotricatelnyh bakterij vklyuchayushaya Escherichia coli E coli Salmonella Shigella i prochih Enterobacteriaceae Helicobacter uksusnokislyh bakterij Legionella i mnozhestvo drugih Drugie primechatelnye gruppy gramotricatelnyh bakterij vklyuchayut v sebya cianobakterij spirohet zelyonyh sero i Svyazannye s medicinoj gramotricatelnye kokki vklyuchayut v sebya tri organizma vyzyvayushih zabolevaniya peredayushiesya polovym putyom Neisseria gonorrhoeae meningit Neisseria meningitidis i respiratornye simptomy Sredi bacill est bolshoe kolichestvo patogenov Nekotorye iz nih v pervuyu ochered vyzyvayut bolezni organov dyhaniya kak naprimer Klebsiella pneumoniae Legionella pneumophila Pseudomonas aeruginosa vydeleniya Escherichia coli Enterobacter cloacae i pishevareniya Helicobacter pylori Salmonella Enteritidis Salmonella Typhi Ryad gramotricatelnyh bakterij svyazan s vnutribolnichnymi infekciyami V ih chisle Acinetobacter baumannii vyzyvayushij bakteriemii vtorichnyj meningit i ventilyatornuyu pnevmoniyu u bolnyh v otdeleniyah reanimacii Znachenie dlya medicinyV razdele ne hvataet ssylok na istochniki sm rekomendacii po poisku Informaciya dolzhna byt proveryaema inache ona mozhet byt udalena Vy mozhete otredaktirovat statyu dobaviv ssylki na avtoritetnye istochniki v vide snosok 12 maya 2024 Odna iz neskolkih unikalnyh harakteristik gramotricatelnyh bakterij eto struktura vneshnej kletochnoj membrany Vneshnij sloj membrany vklyuchaet v sebya kompleks lipopolisaharidov lipidnye chasti kotoryh vypolnyayut rol endotoksinov Esli endotoksiny popadayut v krov proishodit intoksikaciya s posleduyushim uvelicheniem temperatury povysheniem chastoty dyhaniya i ponizheniem krovyanogo davleniya Vsyo eto mozhet privesti k toksicheskomu shoku i posleduyushemu letalnomu ishodu Vneshnyaya membrana zashishaet bakteriyu ot nekotoryh antibiotikov krasitelej i detergentov kotorye v norme povrezhdayut vnutrennyuyu membranu ili kletochnuyu stenku Takaya zashita delaet bakteriyu ustojchivoj k lizocimu i penicillinu Odnako byli razrabotany alternativnye metody lecheniya takie kak lizocim s EDTA i antibiotik ampicillin sposobnye spravitsya s zashitnoj vneshnej membranoj nekotoryh patogennyh gramotricatelnyh organizmov Dlya etoj zhe celi mogut byt ispolzovany i drugie lekarstva naibolee effektivnye iz kotoryh hloramfenikol streptomicin i nalidiksovaya kislota Sm takzheLipoprotein Brauna Okrashivanie po GramuIstochniki Salton M R J Kim K S Structure in Baron s Medical Microbiology Baron S et al eds 4th Univ of Texas Medical Branch 1996 ISBN 0 9631172 1 1 Arhivnaya kopiya ot 9 fevralya 2009 na Wayback Machine Istochnik neopr Data obrasheniya 3 oktyabrya 2017 Arhivirovano 9 fevralya 2009 goda Gusev M V Mineeva L A Mikrobiologiya Uchebnik 2003 464 s Hoiczyk i Baumeister 1998 Hoiczyk 2000 Lee R E Phycology 4th Ed Colorado State University USA Gibbons N E Murray R G E Proposals Concerning the Higher Taxa of Bacteria angl angl journal 1978 Vol 28 no 1 P 1 6 doi 10 1099 00207713 28 1 1 Woese C R Bacterial evolution angl Microbiological reviews 1987 Vol 51 no 2 P 221 271 PMID 2439888 ispravit Cavalier Smith T Rooting the tree of life by transition analyses angl angl journal 2006 Vol 1 P 19 doi 10 1186 1745 6150 1 19 PMID 16834776 PMC 1586193 Arhivirovano 18 dekabrya 2019 goda Gupta R S 1998 Protein phylogenies and signature sequences A reappraisal of evolutionary relationships among archaebacteria eubacteria and eukaryotes Microbiol Mol Biol Rev 62 1435 1491 Gupta R S 2000 The natural evolutionary relationships among prokaryotes Crit Rev Microbiol 26 111 131 Desvaux Mickael Hebraud Michel Talon Regine Henderson Ian R Secretion and subcellular localizations of bacterial proteins a semantic awareness issue Trends in Microbiology 2009 Aprel t 17 4 S 139 145 ISSN 0966 842X doi 10 1016 j tim 2009 01 004 ispravit Sutcliffe Iain C A phylum level perspective on bacterial cell envelope architecture Trends in Microbiology 2010 Oktyabr t 18 10 S 464 470 ISSN 0966 842X doi 10 1016 j tim 2010 06 005 ispravit Gupta R S 1998 What are archaebacteria life s third domain or monoderm prokaryotes related to Gram positive bacteria A new proposal for the classification of prokaryotic organisms Molecular Microbiology 29 3 695 707 Gupta R S 2011 Origin of diderm Gram negative bacteria antibiotic selection pressure rather than endosymbiosis likely led to the evolution of bacterial cells with two membranes Antonie van Leeuwenhoek 100 171 182 Marchandin H Teyssier C Campos J Jean Pierre H Roger F Gay B Carlier J P Jumas Bilak E Negativicoccus succinicivorans gen nov sp nov isolated from human clinical samples emended description of the family Veillonellaceae and description of Negativicutes classis nov Selenomonadales ord nov and Acidaminococcaceae fam nov in the bacterial phylum Firmicutes angl International journal of systematic and evolutionary microbiology 2010 Vol 60 no Pt 6 P 1271 1279 doi 10 1099 ijs 0 013102 0 PMID 19667386 ispravit
