Корневые клубеньки
Корневые клубеньки встречаются на корнях растений (преимущественно у семейства бобовых), которые ассоциированы с симбиотическими азотфиксирующими бактериями.
В условиях недостатка азота, растения образуют симбиотическую связь со специфичным для них штаммом клубеньковых бактерий. Такой симбиоз возникал в ходе эволюции независимо несколько раз как внутри семейства бобовых, так и среди других видов, относящихся к кладе розиды. Наиболее изучены клубеньки бобовых, к которым в частности относятся такие важные сельскохозяйственные культуры как фасоль и горох.
В клубеньках бобовых, свободный атмосферный азот восстанавливается до аммиака. Который затем ассимилируется, входя в состав органических соединений. При этом образуются аминокислоты (мономеры белков), нуклеотиды (мономеры ДНК и РНК, а также важнейшая молекула обогащённая энергией — АТФ), витамины, флавоны, и фитогормоны.
Способность к симбиотической азотофиксации атмосферного азота делает представителей семейства бобовых идеальной для возделывания сельскохозяйственной культурой, ввиду снижения потребности в азотных удобрения. Более того, высокое содержание доступных для растения форм азота (нитрат NO3− и аммоний NH4+) в почве блокирует развитие клубеньков, поскольку формирование симбиоза для растения становится нецелесообразным.
Энергия для осуществления азотофиксации в клубеньках образуется в результате окисления сахаров (продуктов фотосинтеза), поступающих от листьев. Малат как продукт распада сахарозы является источником углерода для симбиотических бактерий.
Процесс фиксации атмосферного азота крайне чувствителен к присутствию кислорода. В связи с чем клубеньки бобовых содержат железосодержащий кислород-связывающий белок — легоглобин. Легоглобин сходен с миоглобином животных, который используется для облегчения диффузии кислорода, использующегося при клеточном дыхании.
Симбиоз
Семейство бобовых
К симбиотической азотофиксации способны многие представители бобовых (Fabaceae): пуэрария, клевер, соевые бобы, люце́рна, люпин, арахис и ройбос. В корневых клубеньках растений имеются симбиотическии ризобии (клубеньковые бактерии). Ризобии продуцируют азотные соединения, необходимые для роста и конкуренции с другими растениями. Когда растение погибает, фиксированный азот высвобождается, делая себя доступным для других растений, тем самым происходит обогащение почвы азотом. Подавляющее большинство бобовых имеют такие образования, однако некоторые (например, Styphnolobium) их не имеют. Во многих традиционных методах ведения сельского хозяйства поля засеваются разными видами растений, и эта смена видов носит цикличный характер. В качестве примера таких растений можно привести клевер и гречиху (не относятся к бобовым, семейство Polygonaceae). Их также принято называть «зелёным навозом».
Ещё одним сельскохозяйственным методом выращивания агрокультурных растений, является их высаживание между рядами деревьев инга. Инга — это небольшое тропическое жестколистное дерево, способное к образованию корневых клубеньков и, соответственно, фиксации азота.
Растения, не относящиеся к семейству бобовых
Несмотря на то, что на сегодняшний день большинство растений, способных к образованию азотфиксирующих корневых клубеньков, относятся к семейству бобовых, существует несколько исключений:
- Parasponia — тропический род семейства коноплёвых, способный к взаимодействию с ризобиями и образованию азотфиксирующих клубеньков;
- Актиноризальные растения, такие как ольха и восковница, также могут образовывать азотфиксирующие клубеньки благодаря симбиотическим отношениям с бактериями Frankia. Эти растения принадлежат к 25 родам, относящимся к 8 семействам.
Способность фиксировать азот распространена в этих семействах не повсеместно. Например, из 122 родов в семействе Розовые, только 4 способны фиксировать азот. Все семейства принадлежат к порядкам Тыквоцветные, Букоцветные и Розоцветные, которые вместе с Бобовоцветными образуют подкласс Розиды. В этом таксоне Бобоцветные были первыми, кто от него ответвились. Таким образом, способность к фиксации азота может быть плезиоморфна и впоследствии могла быть утеряна у большинства потомков исходного азотфиксирующего растения. Однако, возможно, что основные генетические и физиологические предпосылки могли присутствовать и у последнего универсального общего предка всех растений, но реализовались лишь у некоторых современных таксонов.
| Семейство: Род Берёзовые: Ольха (alders) Коноплёвые: Trema Казуариновые:
| …… | Кориариевые: Кориария Датисковые: Датиска Лоховые:
| …… | Восковницевые:
| …… | Крушиновые:
| …… | Розовые:
|
Классификация
На данный момент выделяют два основных типа корневых клубеньков: детерминированные и индетерминированные.
Детерминированные корневые клубеньки встречаются у определенных таксонов тропических бобовых, таких как род Glycine (соя), Phaseolus (бобы) и Vigna, а также у некоторых Lotus. Такие корневые клубеньки утрачивают меристематическую активность вскоре после образования, поэтому рост обусловлен лишь увеличением размеров клеток. Это приводит к образованию зрелых клубеньков шаровидной формы. Другие типы детерминированных корневых клубеньков встречаются у многих трав, кустарников и деревьев (например, у арахиса). Они всегда ассоциированы с пазухами боковых или придаточных корней и образуются в результате заражения через повреждения (например, через трещины), в которых образуются эти корни. Корневые волоски при этом в процессе не задействованы. Их внутренняя структура отлична от таковой у соевых бобов.
Недетерминированные корневые клубеньки встречаются в большинстве бобовых всех трёх подсемейств как в тропиках, так и в умеренных широтах. Их можно обнаружить у папилиоиноидных бобовых, таких как Pisum (горох), Medicago (люцерна), Trifolium (клевер) и Vicia (вика), а также у всех мимозоидных бобовых, таких как акация, и у цезальпиниоидов. Эти клубеньки получили название «недетерминированных» из-за того, что они их апикальная меристема активна, что приводит к росту клубенька на протяжении всей его жизни. В результате чего формируется клубенёк, имеющий цилиндрическую, иногда разветвлённую форму. Из-за того что они активно растут, можно выделить зоны, которые разграничивают различные стадии развития и симбиоза:
- Зона I — активная меристема. Здесь формируются новые ткани клубенька, которые затем дифференцируются в другие зоны.
- Зона II — зона инфицирования. Эта зона пронизана инфекционными нитями, состоящими из бактерий. Растительные клетки здесь крупнее, чем в предыдущей зоне, деление клеток останавливается.
- Интерзона II—III — вход бактерий в растительные клетки, содержащие амилопласты. Клетки удлиняются и начинают окончательно дифференцироваться в симбиотические, несущие азотфиксирующие бактерии.
- Зона III — зона фиксации азота. В каждой клетке этой зоны присутствует большая центральная вакуоль и цитоплазма заполнена симбиотическими бактериями фиксирующими азот. Растение наполняет эти клетки легемоглобином, что придаёт им розовый оттенок;
- Зона IV — зона старения. Здесь происходит деградация клеток и их эндосимбионтов. Разрушение гема легемоглобина приводит к появлению зелёного оттенка. Это наиболее изученный тип корневых клубеньков, однако детали различны в клубеньках арахиса и родственных ему растений, а также в клубеньках агрокультурных растений, таких, как люпин. Его клубеньки образуются благодаря прямому заражению ризобиями эпидермы, где инфекционные нити не образуются. Клубеньки растут вокруг корня, образуя структуру наподобие кольца. В этих клубеньках, равно как и клубеньках арахиса, центральная инфицированная ткань однородна. У соевых бобов, гороха и клевера наблюдается недостаток неинфицированных клеток в клубеньках.
Формирование корневого клубенька
Корни бобовых секретируют вещества флавоноиды, которые индуцируют выработку nod-факторов у бактерий. Когда этот фактор распознается корнем, происходит целый ряд морфологических и биохимических изменений: инициируются клеточные деления в корне для создания клубенька, а траектория роста корневого волоска изменяется так, что он обволакивает бактерию вплоть до её полной инкапсуляции. Инкапсулированные бактерии несколько раз делятся, образуя микроколонию. Из этой колонии клетки бактерий входят в развивающийся клубенёк с помощью структуры, называемой инфекционной нитью. Она растёт через корневой волосок вплоть до базальной части клетки эпидермиса, а далее к центру корня. Затем клетки бактерий окружаются мембраной клеток корня растения и дифференцируются в бактериоды, способные фиксировать азот.
Нормальное клубнеобразование занимает приблизительно четыре недели после посадки растения. Размер и форма клубеньков зависит от вида растения, которое было посажено. Так, соя или арахис будут иметь более крупные клубеньки, чем у кормовых бобовых (красный клевер, люцерна). При визуальном анализе количества клубеньков, а также их цвета, учёные могут определить эффективность фиксации азота растением.
Образование клубеньков контролируется как внешними процессами (тепло, рН почвы, засуха, уровень нитратов), так и внутренними (авторегуляция клубнеобразования, этилен). Авторегуляция клубнеобразования контролирует число клубеньков в растении посредством процессов, в которых принимают участие листья. Ткань листа ощущает ранние стадии клубнеобразования через неизвестный химический сигнал, а затем ограничивает дальнейшее развитие клубенька в развивающейся ткани корня. В авторегуляции клубнеобразования участвуют лейцин-богатые повторы (LRR) рецепторных киназ (NARK у соевых бобов (Glycine max); HAR1 у Lotus japonicas, SUNN у Medicago truncatula). Мутации, ведущие к потере функции этих рецепторных киназ ведут к повышенному уровню клубнеобразования. Зачастую аномалии роста корней сопровождаются потерей активности обсуждаемых рецепторных киназ, что указывает на функциональную связь роста клубеньков и корней. Исследование механизмов образований клубеньков показали, что ген ENOD40, кодирующий белок из 12-13 аминокислот, активируется во время клубнеобразования.
Связь со структурой корня
По-видимому, корневые клубеньки у представителей семейства Бобовые образовывались в процессе эволюции минимум три раза и редко встречаются вне этого таксона. Склонность этих растений к развитию корневых клубеньков, скорее всего, связана со структурой корня. В частности, тенденция к развитию боковых корней в ответ на абсцизовую кислоту может способствовать более поздней эволюции корневых клубеньков.
Корневые клубеньки у других видов растений
Корневые клубеньки, которые встречаются у представителей других семейств, таких как параспония — симбиоз с бактериями рода Rhizobium, и те, которые возникают в результате симбиотических взаимодействий с Actinobacteria Frankia, например, у ольхи, значительно отличаются от форм клубеньков, образующихся у бобовых. В симбиозах такого типа бактерии никогда не выходят из инфекционных нитей. Actinobacteria Frankia образует симбиотические отношения со следующими таксонами (семейство указано в скобках): Тыквоцветные (Кориария и Датиска), Букоцветные (Берёзовые, Казуариновые и Восковницевые), Розоцветные (Крушиновые, Лоховые и Розовые). Актиноризальные симбиозы и ризобиальные симбиозы сходны по эффективности фиксации азота. Все эти порядки, включая Fabales, формируют единый азотфиксирующий таксон с более широким таксоном Розиды.
Некоторые грибы формируют клубнеобразные структуры, известные как бугорчатые микоризы, на корнях растений-хозяев. Например, Suillus tomentosus образует такие структуры с сосновой лиственницей (Pinus contorta var. Latifolia). Было показано, что в этих структурах содержатся бактерии, которые способны фиксировать азот. Они фиксируют большой объём азота и позволяют соснам заселять новые территории с бедными почвами.
См. также
- [англ.]
Примечания
- Doyle, J. J.; Luckow, M. A. The Rest of the Iceberg. Legume Diversity and Evolution in a Phylogenetic Context (англ.) // Plant Physiology : journal. — American Society of Plant Biologists, 2003. — Vol. 131, no. 3. — P. 900—910. — doi:10.1104/pp.102.018150. — PMID 12644643. — PMC 1540290. Архивировано 10 октября 2008 года.
- Martin Crespi; Susana Gálvez. Molecular Mechanisms in Root Nodule Development (недоступная ссылка — история) (неопр.) // Journal of Plant Growth and Regulation. — 2000. — Т. 19, № 2. — С. 155—166. — doi:10.1007/s003440000023. — PMID 11038225.
- Sprent 2009, Legume nodulation: a global perspective. Wiley-Blackwell
- Fabrice Foucher; Eva Kondorosi. Cell cycle regulation in the course of nodule organogenesis in Medicago (англ.) // Plant Molecular Biology : journal. — 2000. — Vol. 43, no. 5—6. — P. 773—786. — doi:10.1023/A:1006405029600. — PMID 11089876. Архивировано 25 января 2020 года.
- Hannah Monahan-Giovanelli; Catalina Arango Pinedo; Daniel J. Gage. Architecture of Infection Thread Networks in Developing Root Nodules Induced by the Symbiotic Bacterium Sinorhizobium meliloti on Medicago truncatula (англ.) // Plant Physiology : journal. — American Society of Plant Biologists, 2006. — Vol. 140, no. 2. — P. 661—670. — doi:10.1104/pp.105.072876. — PMID 16384905. — PMC 1361332.
- Willem Van de Velde; Juan Carlos Pérez Guerra; Annick De Keyser; Riet De Rycke; Stéphane Rombauts; Nicolas Maunoury; Peter Mergaert; Eva Kondorosi; Marcelle Holsters; Sofie Goormachtig. Aging in Legume Symbiosis. A Molecular View on Nodule Senescence in Medicago truncatula (англ.) // Plant Physiology : journal. — American Society of Plant Biologists, 2006. — Vol. 141, no. 2. — P. 711—720. — doi:10.1104/pp.106.078691. — PMID 16648219. — PMC 1475454.
- Paul, L.R.; Chapman, B.K.; Chanway, C.P. Nitrogen Fixation Associated with Suillus tomentosus Tuberculate Ectomycorrhizae on Pinus contorta var. latifolia (англ.) // Annals of Botany : journal. — 2007. — Vol. 99, no. 6. — P. 1101—1109. — doi:10.1093/aob/mcm061. — PMID 17468111. — PMC 3243579. Архивировано 28 ноября 2012 года.
Ссылки
- Корневые клубеньки бобовых в интернет-проекте «Древо жизни»
- Видео и комментарии по корневым клубенькам клевера
Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер, Информация о Корневые клубеньки, Что такое Корневые клубеньки? Что означает Корневые клубеньки?
Kornevye klubenki vstrechayutsya na kornyah rastenij preimushestvenno u semejstva bobovyh kotorye associirovany s simbioticheskimi azotfiksiruyushimi bakteriyami Poperechnyj srez kornevogo klubenka soi Soya kulturnaya Esseks Bakteriya Bradyrhizobium japonicum poselyayas na kornyah obrazuet azotfiksiruyushie simbiozy Na uvelichennom fragmente izobrazheniya vidna chast kletki s odinochnymi bakteroidami vnutri svoih simbiosom Na dannoj fotografii mozhno videt endoplazmaticheskij retikulum diktisomu i kletochnuyu stenku Azot yavlyaetsya samym trudnodostupnym veshestvom dlya rastenij Bobovye dlya borby s nehvatkoj azota ispolzuyut azotfiksiruyushie bakterii V chastnosti simbioticheskie klubenkovye bakterii kotorye obitayut v kornevyh klubenkah Klubenkovye bakterii fiksiruyut azot kotoryj zatem preobrazuetsya v ammiak Dalee ammiak ispolzuetsya dlya postrojki nukleotidov aminokislot vitaminov i flavonov kotorye neobhodimy dlya rosta rastenij Kletki kornya rasteniya prevrashayut sahar v organicheskie kisloty kotorye zatem postavlyayutsya klubenkovym bakteriyam v obmen na azot poetomu otnosheniya mezhdu klubenkovymi bakteriyami i predstavitelyami bobovyh mozhno nazvat simbioticheskimi V usloviyah nedostatka azota rasteniya obrazuyut simbioticheskuyu svyaz so specifichnym dlya nih shtammom klubenkovyh bakterij Takoj simbioz voznikal v hode evolyucii nezavisimo neskolko raz kak vnutri semejstva bobovyh tak i sredi drugih vidov otnosyashihsya k klade rozidy Naibolee izucheny klubenki bobovyh k kotorym v chastnosti otnosyatsya takie vazhnye selskohozyajstvennye kultury kak fasol i goroh V klubenkah bobovyh svobodnyj atmosfernyj azot vosstanavlivaetsya do ammiaka Kotoryj zatem assimiliruetsya vhodya v sostav organicheskih soedinenij Pri etom obrazuyutsya aminokisloty monomery belkov nukleotidy monomery DNK i RNK a takzhe vazhnejshaya molekula obogashyonnaya energiej ATF vitaminy flavony i fitogormony Sposobnost k simbioticheskoj azotofiksacii atmosfernogo azota delaet predstavitelej semejstva bobovyh idealnoj dlya vozdelyvaniya selskohozyajstvennoj kulturoj vvidu snizheniya potrebnosti v azotnyh udobreniya Bolee togo vysokoe soderzhanie dostupnyh dlya rasteniya form azota nitrat NO3 i ammonij NH4 v pochve blokiruet razvitie klubenkov poskolku formirovanie simbioza dlya rasteniya stanovitsya necelesoobraznym Energiya dlya osushestvleniya azotofiksacii v klubenkah obrazuetsya v rezultate okisleniya saharov produktov fotosinteza postupayushih ot listev Malat kak produkt raspada saharozy yavlyaetsya istochnikom ugleroda dlya simbioticheskih bakterij Process fiksacii atmosfernogo azota krajne chuvstvitelen k prisutstviyu kisloroda V svyazi s chem klubenki bobovyh soderzhat zhelezosoderzhashij kislorod svyazyvayushij belok legoglobin Legoglobin shoden s mioglobinom zhivotnyh kotoryj ispolzuetsya dlya oblegcheniya diffuzii kisloroda ispolzuyushegosya pri kletochnom dyhanii SimbiozSemejstvo bobovyh K simbioticheskoj azotofiksacii sposobny mnogie predstaviteli bobovyh Fabaceae puerariya klever soevye boby lyuce rna lyupin arahis i rojbos V kornevyh klubenkah rastenij imeyutsya simbioticheskii rizobii klubenkovye bakterii Rizobii produciruyut azotnye soedineniya neobhodimye dlya rosta i konkurencii s drugimi rasteniyami Kogda rastenie pogibaet fiksirovannyj azot vysvobozhdaetsya delaya sebya dostupnym dlya drugih rastenij tem samym proishodit obogashenie pochvy azotom Podavlyayushee bolshinstvo bobovyh imeyut takie obrazovaniya odnako nekotorye naprimer Styphnolobium ih ne imeyut Vo mnogih tradicionnyh metodah vedeniya selskogo hozyajstva polya zasevayutsya raznymi vidami rastenij i eta smena vidov nosit ciklichnyj harakter V kachestve primera takih rastenij mozhno privesti klever i grechihu ne otnosyatsya k bobovym semejstvo Polygonaceae Ih takzhe prinyato nazyvat zelyonym navozom Eshyo odnim selskohozyajstvennym metodom vyrashivaniya agrokulturnyh rastenij yavlyaetsya ih vysazhivanie mezhdu ryadami derevev inga Inga eto nebolshoe tropicheskoe zhestkolistnoe derevo sposobnoe k obrazovaniyu kornevyh klubenkov i sootvetstvenno fiksacii azota Rasteniya ne otnosyashiesya k semejstvu bobovyh Poperechnyj srez kornevogo klubenka olhi Nesmotrya na to chto na segodnyashnij den bolshinstvo rastenij sposobnyh k obrazovaniyu azotfiksiruyushih kornevyh klubenkov otnosyatsya k semejstvu bobovyh sushestvuet neskolko isklyuchenij Parasponia tropicheskij rod semejstva konoplyovyh sposobnyj k vzaimodejstviyu s rizobiyami i obrazovaniyu azotfiksiruyushih klubenkov Aktinorizalnye rasteniya takie kak olha i voskovnica takzhe mogut obrazovyvat azotfiksiruyushie klubenki blagodarya simbioticheskim otnosheniyam s bakteriyami Frankia Eti rasteniya prinadlezhat k 25 rodam otnosyashimsya k 8 semejstvam Sposobnost fiksirovat azot rasprostranena v etih semejstvah ne povsemestno Naprimer iz 122 rodov v semejstve Rozovye tolko 4 sposobny fiksirovat azot Vse semejstva prinadlezhat k poryadkam Tykvocvetnye Bukocvetnye i Rozocvetnye kotorye vmeste s Bobovocvetnymi obrazuyut podklass Rozidy V etom taksone Bobocvetnye byli pervymi kto ot nego otvetvilis Takim obrazom sposobnost k fiksacii azota mozhet byt pleziomorfna i vposledstvii mogla byt uteryana u bolshinstva potomkov ishodnogo azotfiksiruyushego rasteniya Odnako vozmozhno chto osnovnye geneticheskie i fiziologicheskie predposylki mogli prisutstvovat i u poslednego universalnogo obshego predka vseh rastenij no realizovalis lish u nekotoryh sovremennyh taksonov Semejstvo Rod Beryozovye Olha alders Konoplyovye Trema Kazuarinovye Allokazuarina Kazuarina Ceuthostoma Gymnostoma Koriarievye Koriariya Datiskovye Datiska Lohovye Loh Oblepiha Sheferdiya Voskovnicevye Komptoniya Morella Mirika Krushinovye Krasnokorennik Kolletiya Discaria Kentrothamnus Retanilla Talguenea Trevoa Rozovye Cercocarpus Chamaebatia Driada Purshiya CowaniaKlassifikaciyaNedeterminirovannye kornevye klubenki rastushie na kornyah Lyucerny italyanskoj Na dannyj moment vydelyayut dva osnovnyh tipa kornevyh klubenkov determinirovannye i indeterminirovannye Determinirovannye kornevye klubenki vstrechayutsya u opredelennyh taksonov tropicheskih bobovyh takih kak rod Glycine soya Phaseolus boby i Vigna a takzhe u nekotoryh Lotus Takie kornevye klubenki utrachivayut meristematicheskuyu aktivnost vskore posle obrazovaniya poetomu rost obuslovlen lish uvelicheniem razmerov kletok Eto privodit k obrazovaniyu zrelyh klubenkov sharovidnoj formy Drugie tipy determinirovannyh kornevyh klubenkov vstrechayutsya u mnogih trav kustarnikov i derevev naprimer u arahisa Oni vsegda associirovany s pazuhami bokovyh ili pridatochnyh kornej i obrazuyutsya v rezultate zarazheniya cherez povrezhdeniya naprimer cherez treshiny v kotoryh obrazuyutsya eti korni Kornevye voloski pri etom v processe ne zadejstvovany Ih vnutrennyaya struktura otlichna ot takovoj u soevyh bobov Nedeterminirovannye kornevye klubenki vstrechayutsya v bolshinstve bobovyh vseh tryoh podsemejstv kak v tropikah tak i v umerennyh shirotah Ih mozhno obnaruzhit u papilioinoidnyh bobovyh takih kak Pisum goroh Medicago lyucerna Trifolium klever i Vicia vika a takzhe u vseh mimozoidnyh bobovyh takih kak akaciya i u cezalpinioidov Eti klubenki poluchili nazvanie nedeterminirovannyh iz za togo chto oni ih apikalnaya meristema aktivna chto privodit k rostu klubenka na protyazhenii vsej ego zhizni V rezultate chego formiruetsya klubenyok imeyushij cilindricheskuyu inogda razvetvlyonnuyu formu Iz za togo chto oni aktivno rastut mozhno vydelit zony kotorye razgranichivayut razlichnye stadii razvitiya i simbioza Diagramma illyustriruyushaya razlichnye zony nedeterminirovannogo kornevogo klubenka sm tekst Zona I aktivnaya meristema Zdes formiruyutsya novye tkani klubenka kotorye zatem differenciruyutsya v drugie zony Zona II zona inficirovaniya Eta zona pronizana infekcionnymi nityami sostoyashimi iz bakterij Rastitelnye kletki zdes krupnee chem v predydushej zone delenie kletok ostanavlivaetsya Interzona II III vhod bakterij v rastitelnye kletki soderzhashie amiloplasty Kletki udlinyayutsya i nachinayut okonchatelno differencirovatsya v simbioticheskie nesushie azotfiksiruyushie bakterii Zona III zona fiksacii azota V kazhdoj kletke etoj zony prisutstvuet bolshaya centralnaya vakuol i citoplazma zapolnena simbioticheskimi bakteriyami fiksiruyushimi azot Rastenie napolnyaet eti kletki legemoglobinom chto pridayot im rozovyj ottenok Zona IV zona stareniya Zdes proishodit degradaciya kletok i ih endosimbiontov Razrushenie gema legemoglobina privodit k poyavleniyu zelyonogo ottenka Eto naibolee izuchennyj tip kornevyh klubenkov odnako detali razlichny v klubenkah arahisa i rodstvennyh emu rastenij a takzhe v klubenkah agrokulturnyh rastenij takih kak lyupin Ego klubenki obrazuyutsya blagodarya pryamomu zarazheniyu rizobiyami epidermy gde infekcionnye niti ne obrazuyutsya Klubenki rastut vokrug kornya obrazuya strukturu napodobie kolca V etih klubenkah ravno kak i klubenkah arahisa centralnaya inficirovannaya tkan odnorodna U soevyh bobov goroha i klevera nablyudaetsya nedostatok neinficirovannyh kletok v klubenkah dd Formirovanie kornevogo klubenkaAzotfiksiruyushie klubenki na korne klevera Korni bobovyh sekretiruyut veshestva flavonoidy kotorye induciruyut vyrabotku nod faktorov u bakterij Kogda etot faktor raspoznaetsya kornem proishodit celyj ryad morfologicheskih i biohimicheskih izmenenij iniciiruyutsya kletochnye deleniya v korne dlya sozdaniya klubenka a traektoriya rosta kornevogo voloska izmenyaetsya tak chto on obvolakivaet bakteriyu vplot do eyo polnoj inkapsulyacii Inkapsulirovannye bakterii neskolko raz delyatsya obrazuya mikrokoloniyu Iz etoj kolonii kletki bakterij vhodyat v razvivayushijsya klubenyok s pomoshyu struktury nazyvaemoj infekcionnoj nityu Ona rastyot cherez kornevoj volosok vplot do bazalnoj chasti kletki epidermisa a dalee k centru kornya Zatem kletki bakterij okruzhayutsya membranoj kletok kornya rasteniya i differenciruyutsya v bakteriody sposobnye fiksirovat azot Normalnoe klubneobrazovanie zanimaet priblizitelno chetyre nedeli posle posadki rasteniya Razmer i forma klubenkov zavisit ot vida rasteniya kotoroe bylo posazheno Tak soya ili arahis budut imet bolee krupnye klubenki chem u kormovyh bobovyh krasnyj klever lyucerna Pri vizualnom analize kolichestva klubenkov a takzhe ih cveta uchyonye mogut opredelit effektivnost fiksacii azota rasteniem Obrazovanie klubenkov kontroliruetsya kak vneshnimi processami teplo rN pochvy zasuha uroven nitratov tak i vnutrennimi avtoregulyaciya klubneobrazovaniya etilen Avtoregulyaciya klubneobrazovaniya kontroliruet chislo klubenkov v rastenii posredstvom processov v kotoryh prinimayut uchastie listya Tkan lista oshushaet rannie stadii klubneobrazovaniya cherez neizvestnyj himicheskij signal a zatem ogranichivaet dalnejshee razvitie klubenka v razvivayushejsya tkani kornya V avtoregulyacii klubneobrazovaniya uchastvuyut lejcin bogatye povtory LRR receptornyh kinaz NARK u soevyh bobov Glycine max HAR1 u Lotus japonicas SUNN u Medicago truncatula Mutacii vedushie k potere funkcii etih receptornyh kinaz vedut k povyshennomu urovnyu klubneobrazovaniya Zachastuyu anomalii rosta kornej soprovozhdayutsya poterej aktivnosti obsuzhdaemyh receptornyh kinaz chto ukazyvaet na funkcionalnuyu svyaz rosta klubenkov i kornej Issledovanie mehanizmov obrazovanij klubenkov pokazali chto gen ENOD40 kodiruyushij belok iz 12 13 aminokislot aktiviruetsya vo vremya klubneobrazovaniya Svyaz so strukturoj kornyaPo vidimomu kornevye klubenki u predstavitelej semejstva Bobovye obrazovyvalis v processe evolyucii minimum tri raza i redko vstrechayutsya vne etogo taksona Sklonnost etih rastenij k razvitiyu kornevyh klubenkov skoree vsego svyazana so strukturoj kornya V chastnosti tendenciya k razvitiyu bokovyh kornej v otvet na abscizovuyu kislotu mozhet sposobstvovat bolee pozdnej evolyucii kornevyh klubenkov Kornevye klubenki u drugih vidov rastenijRazrezannyj kornevoj klubenyok olhi Celyj kornevoj klubenyok olhi Kornevye klubenki kotorye vstrechayutsya u predstavitelej drugih semejstv takih kak parasponiya simbioz s bakteriyami roda Rhizobium i te kotorye voznikayut v rezultate simbioticheskih vzaimodejstvij s Actinobacteria Frankia naprimer u olhi znachitelno otlichayutsya ot form klubenkov obrazuyushihsya u bobovyh V simbiozah takogo tipa bakterii nikogda ne vyhodyat iz infekcionnyh nitej Actinobacteria Frankia obrazuet simbioticheskie otnosheniya so sleduyushimi taksonami semejstvo ukazano v skobkah Tykvocvetnye Koriariya i Datiska Bukocvetnye Beryozovye Kazuarinovye i Voskovnicevye Rozocvetnye Krushinovye Lohovye i Rozovye Aktinorizalnye simbiozy i rizobialnye simbiozy shodny po effektivnosti fiksacii azota Vse eti poryadki vklyuchaya Fabales formiruyut edinyj azotfiksiruyushij takson s bolee shirokim taksonom Rozidy Nekotorye griby formiruyut klubneobraznye struktury izvestnye kak bugorchatye mikorizy na kornyah rastenij hozyaev Naprimer Suillus tomentosus obrazuet takie struktury s sosnovoj listvennicej Pinus contorta var Latifolia Bylo pokazano chto v etih strukturah soderzhatsya bakterii kotorye sposobny fiksirovat azot Oni fiksiruyut bolshoj obyom azota i pozvolyayut sosnam zaselyat novye territorii s bednymi pochvami Sm takzhe angl PrimechaniyaDoyle J J Luckow M A The Rest of the Iceberg Legume Diversity and Evolution in a Phylogenetic Context angl Plant Physiology journal American Society of Plant Biologists 2003 Vol 131 no 3 P 900 910 doi 10 1104 pp 102 018150 PMID 12644643 PMC 1540290 Arhivirovano 10 oktyabrya 2008 goda Martin Crespi Susana Galvez Molecular Mechanisms in Root Nodule Development nedostupnaya ssylka istoriya neopr Journal of Plant Growth and Regulation 2000 T 19 2 S 155 166 doi 10 1007 s003440000023 PMID 11038225 Sprent 2009 Legume nodulation a global perspective Wiley Blackwell Fabrice Foucher Eva Kondorosi Cell cycle regulation in the course of nodule organogenesis in Medicago angl Plant Molecular Biology journal 2000 Vol 43 no 5 6 P 773 786 doi 10 1023 A 1006405029600 PMID 11089876 Arhivirovano 25 yanvarya 2020 goda Hannah Monahan Giovanelli Catalina Arango Pinedo Daniel J Gage Architecture of Infection Thread Networks in Developing Root Nodules Induced by the Symbiotic Bacterium Sinorhizobium meliloti on Medicago truncatula angl Plant Physiology journal American Society of Plant Biologists 2006 Vol 140 no 2 P 661 670 doi 10 1104 pp 105 072876 PMID 16384905 PMC 1361332 Willem Van de Velde Juan Carlos Perez Guerra Annick De Keyser Riet De Rycke Stephane Rombauts Nicolas Maunoury Peter Mergaert Eva Kondorosi Marcelle Holsters Sofie Goormachtig Aging in Legume Symbiosis A Molecular View on Nodule Senescence in Medicago truncatula angl Plant Physiology journal American Society of Plant Biologists 2006 Vol 141 no 2 P 711 720 doi 10 1104 pp 106 078691 PMID 16648219 PMC 1475454 Paul L R Chapman B K Chanway C P Nitrogen Fixation Associated with Suillus tomentosus Tuberculate Ectomycorrhizae on Pinus contorta var latifolia angl Annals of Botany journal 2007 Vol 99 no 6 P 1101 1109 doi 10 1093 aob mcm061 PMID 17468111 PMC 3243579 Arhivirovano 28 noyabrya 2012 goda SsylkiKornevye klubenki bobovyh v internet proekte Drevo zhizni Video i kommentarii po kornevym klubenkam klevera
