Нехромосомное наследование
Нехромосо́мное насле́дование — передача в ряду поколений генов, локализованных вне ядра. Для нехромосомного наследования нередко характерны сложные картины расщепления, не согласующиеся с законами Менделя. Часто этот тип наследования также называют цитоплазматическим наследованием, понимая под этим наследование генов, расположенных не только в самой цитоплазме, но и органеллах клетки, имеющих собственную ДНК (пластид, митохондрий), а также инородных генетических элементов (например, вирусов), поэтому его следует отличать от собственно цитоплазматического наследования, при котором наследственные признаки детерминируются не органеллами, а самой цитоплазмой.
Пластидная наследственность
Наиболее характерный пример пластидной наследственности — наследование пестролистности у ночной красавицы (Mirabilis jalapa). Этот процесс был изучен в начале XX века К. Корренсом (1908). Аналогичные исследования, но у растений герани (Geranium), проводил и Эрвин Баур (1909).
На зелёных листьях некоторых растений ночной красавицы имеются дефектные участки, лишённые пластид или содержащие дефектные пластиды — белые или жёлтые пятна, лишённые хлорофилла. При скрещивании зелёного материнского растения с пестролистным всё потомство является нормальным. Если же в качестве материнской формы взять цветки бесхлорофилльного побега и опылить их пыльцой нормального побега, то в F1 появятся только бесхлорофилльные формы, быстро гибнущие из-за неспособности к фотосинтезу. При опылении цветков пестролистного побега пыльцой зелёной формы в F1 будут и нормальные, и пестролистные, и бесхлорофилльные формы.
Наследование пестролистности у ночной красавицы — пример материнского типа наследования. То, какие будут хлоропласты у потомка, целиком определяется тем, какие хлоропласты передаст ему материнское растение. У нормального материнского растения все хлоропласты недефектны, поэтому листья потомства будут зелёными. Если материнский побег несёт дефектные хлоропласты, то и у F1 все листья будут лишены хлорофилла. Пестролистное материнское растение может передать потомку как нормальные, так и дефектные хлоропласты (так как по современным представлениям хлоропласты разделяются между дочерними клетками случайно при делении цитоплазмы), поэтому от скрещивания пестролистной материнской формы с нормальной в потомстве возможны все три варианта, а в реципрокном скрещивании все растения будут зелёными. При этом то, какие хлоропласты передаёт отцовская форма, не играет никакой роли в определении фенотипа потомства.
Но если у ночной красавицы пластиды передаёт только материнское растение, то у кипрея (Epilobium) их передаёт только отцовское растение (такой отцовский тип наследования встречается значительно реже материнского). Их могут передавать и оба родителя в равном отношении, или преимущественно отцовское растение, как у герани. Это обусловлено тем, какое количество цитоплазмы (а следовательно, и пластид) привносит в зиготу яйцеклетка и спермий.
Митохондриальная наследственность
Митохондрии, как и хлоропласты, содержат собственный геном, представленный кольцевой молекулой ДНК. У большинства многоклеточных организмов митохондриальная ДНК наследуется по материнской линии. Это связано, во-первых, с тем, что яйцеклетка содержит во много раз больше митохондрий, чем сперматозоид, и, во-вторых, после оплодотворения митохондрии сперматозоида деградируют. Тем не менее, для некоторых животных описано наследование митохондрий по мужскому типу, например, у мидий, некоторых насекомых; отдельные случаи известны и для млекопитающих. Митохондриальный геном кодирует ряд белков, задействованных в цикле Кребса, β-окислении жирных кислот, и, особенно, окислительном фосфорилировании. Мутации, затрагивающие митохондриальный геном, нередко приводят к развитию различных заболеваний, поскольку они нарушают энергообмен клетки и могут даже привести к её гибели. Несмотря на прогресс в области изучения причин митохондриальных заболеваний, они остаются неизлечимыми и по сей день.
Цитоплазматическая мужская стерильность
Цитоплазматическая мужская стерильность — это наследование признаков, ограничивающих или сводящих на нет фертильность мужских растений (например, из-за образования дефектной пыльцы или даже полное её отсутствие, морфологические особенности цветка и т. п.), по материнскому типу через цитоплазму. Следует отметить, что вообще мужская стерильность у растений может определяться и рецессивным аллелем соответствующего ядерного гена. Явление цитоплазматической мужской стерильности описано у более 150 видов растений из 20 различных семейств, в частности, у таких экономически важных видов растений, как кукуруза, пшеница, рожь, сорго, сахарная свёкла, подсолнечник, бобы, морковь, лук.
Цитоплазматическая мужская стерильность обусловлена мутациями мтДНК. Во многих случаях цитоплазматической мужской стерильности наблюдается появление новых химерных генов, образующихся в результате слияния митохондриального гена с какой-либо привнесённой последовательностью из ядерного или хлоропластного генома.
У кукурузы существует особый ядерный ген — восстановитель фертильности (Rf/rf). Находясь в доминантном состоянии, он обеспечивает развитие нормального фертильного растения даже при наличии в цитоплазме фактора стерильности, а рецессивная аллель не влияет на репродуктивную функцию при нормальной цитоплазме. Поэтому стерильными будут только растения, гомозиготные по рецессивному аллелю rf и имеющие в цитоплазме фактор стерильности.
У кукурузы (Zea mays) плазмогены (то есть цитоплазматические факторы) мужской стерильности производят плейотропное действие: уменьшается число листьев, снижается устойчивость к некоторым болезням.
Явление восстановления фертильности пыльцы используется на практике для появления гетерозисных двойных межлинейных гибридов кукурузы. Так как кукуруза самосовместима, то, чтобы исключить самоопыление, у некоторых растений приходилось обламывать мужские метёлки, то есть чтобы сделать их исключительно женскими особями. Так что гибриды CytSrf/rf (CytS — стерильная цитоплазма, CytN — нормальная цитоплазма) являются решением этой проблемы, поскольку имеют цитоплазматическую мужскую стерильность и неспособны к самооплодотворению.
Собственно цитоплазматическое наследование
В некоторых случаях цитоплазма сама по себе может детерминировать наследуемые признаки, однако наследование признака при этом нестойкое и затухает в течение одного или нескольких поколений.
Наиболее известным примером собственно цитоплазматического наследования является наследование формы раковины у прудовика. Она может быть правозакрученной (D, доминантный аллель) или левозакрученной (d, рецессивный аллель). При этом сам генотип моллюска никакого влияния на форму раковины не оказывает. Это определяется свойствами материнского организма, а именно цитоплазмы яйцеклетки, которая и обусловливает направление закручивания раковины (как раз эти свойства цитоплазмы и определяются геном D). При этом у материнского организма с генотипом dd все потомки будут левозакрученными, а с генотипом Dd или DD — правозакрученными, даже если он сам имеет левозакрученную раковину.
Цитодукция
Цитодукция — это независимый перенос цитоплазматических наследственных факторов при спаривании клеток дрожжей. При этом образуется, хотя и кратковременная, стадия гетерокариона, то есть когда в клетке со смешанной цитоплазмой сосуществуют одновременно два гаплоидных ядра родителей. У 99 % зигот ядра впоследствии сливаются, однако у 1 % зигот кариогамии не происходит, и они отпочковывают гаплоидные клетки со смешанной цитоплазмой и ядром того или другого родителя. Такие отпочковывающиеся клетки называются цитодуктанты.
Наследование внехромосомных генетических элементов
В клетке, помимо ядра, митохондрий и пластид, могут присутствовать и необязательные для неё генетические элементы — плазмиды, вирусоподобные частицы, эндосимбионты (бактерии или одноклеточные водоросли, например, хлорелла). Если их присутствие сопровождается фенотипическими отличиями от обычной клетки или организма, то при гибридологическом анализе можно проследить наследование этих отличий, а значит, и наследование самого генетического элемента.
В качестве примера можно привести взаимодействие инфузорий Paramecium и специфических генетических агентов — каппа-частиц. Инфузории, заражённые каппа-частицами, фенотипически отличаются от обычных особей. Например, у [англ.] существуют линии-убийцы, выделяющие токсин [англ.], безвредный для них самих, но смертельный для остальных инфузорий. Было выяснено, что в цитоплазме парамеций-убийц содержатся каппа-частицы — бактерии (их можно культивировать и на искусственных средах, вне клеток инфузорий). Обычно каппа-частицы не передаются при конъюгации, так как при этом происходит обмен ядрами, а не цитоплазмой. Однако при задержке конъюгации, когда может передаваться и цитоплазма, каппа-частицы могут переходить в чувствительных партнёров. Было установлено, что сохранение каппа-частиц в цитоплазме и устойчивость к парамецину зависит от доминантного состояния трёх ядерных генов.
Появление некоторых признаков или, наоборот, угнетение их проявления может быть связано с присутствием в клетке вирусов, транспозонов (генетических элементов, способных менять свою локализацию в геноме), эписом (в случае бактериальной клетки) и др. экстрахромосомных генетических элементов. Вне зависимости от их природы такие элементы всегда передаются от родительских клеток к дочерним.
Белковая наследственность
Прионы — белковые инфекционные агенты, у человека и других животных вызывают различные нейродегенеративные заболевания. Открытие белковых инфекционных агентов в конце XX века лишь на первый взгляд пошатнуло центральную догму молекулярной биологии. В действительности же прионы не способны к самостоятельной репликации. Прионный белок способен существовать в по меньшей мере двух конформациях: инфекционной и нормальной. Их первичная структура одинакова. Попадая в организм, инфекционный белок укладывает вновь синтезированные гомологичные белки в пространстве по своему образу и подобию. В этом и проявляется их инфекционное начало.
У млекопитающих прионы не передаются по наследству, но у грибов — дрожжей-сахаромицетов и [англ.] — существует явление прионной (белковой) наследственности. Таким образом, их прионный механизм наследования является наиболее ярким примером собственно цитоплазматической наследственности.
Критерии нехромосомного наследования
Чтобы различить хромосомное и различные типы нехромосомного наследования, обычно используют комплекс оценок и приёмов, а именно:
- Различие результатов реципрокных скрещиваний, как в случае с ночной красавицей. Однако эти различия могут быть вызваны и сцепленным с полом наследованием.
- Насыщающие скрещивания с заменой всех хромосом женского организма на все хромосомы мужского.
- В случае изогамии отсутствие расщепления в скрещивании при гаметическом анализе (например, в тетрадах), но наличие постзиготических расщеплений в митозах.
- Повышенная чувствительность ДНК клеточных органелл или плазмид к некоторым агентам.
Примечания
- Инге-Вечтомов, 2010, с. 270—300.
- Инге-Вечтомов, 2010, с. 270—274.
- Ченцов Ю. С. Общая цитология. — 3-е изд. — МГУ, 1995. — 384 с. — ISBN 5-211-03055-9.
- Hoeh W. R., Blakley K. H., Brown W. M. Heteroplasmy suggests limited biparental inheritance of Mytilus mitochondrial DNA (англ.) // Science : journal. — 1991. — Vol. 251. — P. 1488—1490. — doi:10.1126/science.1672472. — PMID 1672472.
- Kondo R., Matsuura E. T., Chigusa S. I. Further observation of paternal transmission of Drosophila mitochondrial DNA by PCR selective amplification method (англ.) // [англ.] : journal. — 1992. — Vol. 59, no. 2. — P. 81—4. — PMID 1628820.
- Gyllensten U., Wharton D., Josefsson A., Wilson A. C. Paternal inheritance of mitochondrial DNA in mice (англ.) // Nature. — 1991. — Vol. 352, no. 6332. — P. 255—257. — doi:10.1038/352255a0. — PMID 1857422.
- И. О. Мазунин, Н. В. Володько, Е. Б. Стариковская, Р. И. Сукерник. Митохондриальный геном и митохондриальные заболевания человека // Молекулярная биология. — 2010. — Т. 44, № 5. — С. 755—772. Архивировано 14 июля 2014 года.
- Инге-Вечтомов, 2010, с. 276—278.
- Захаров-Гезехус И. А. Цитоплазматическая наследственность // Вавиловский журнал генетики и селекции. — 2014. — Т. 18, № 1. — С. 93—102. Архивировано 24 июля 2014 года.
- В.В. Ефремова, Ю.Т. Аистова. Генетика: учебник для сельскохозяйственных вузов. — Ростов-на-Дону: Феникс, 2010. — С. 139. — 248 с. — ISBN 978-5-222-17618-4.
- Инге-Вечтомов, 2010, с. 295—297.
- Правые дети левой мамы. Дата обращения: 8 марта 2013. Архивировано 7 мая 2013 года. (Дата обращения: 8 марта 2013)
- База знаний по биологии человека: Цитодукция. Дата обращения: 8 марта 2013. Архивировано 3 апреля 2013 года. (Дата обращения: 8 марта 2013)
- Инге-Вечтомов, 2010, с. 287—289.
- Инге-Вечтомов, 2010, с. 289—291.
- Инге-Вечтомов, 2010, с. 298—299.
- Инге-Вечтомов, 2010, с. 299—300.
Литература
- С. Г. Инге-Вечтомов. Генетика с основами селекции. — СПб.: Издательство Н-Л, 2010. — 718 с. — ISBN 978-5-94869-105-3.
- Захаров-Гезехус И. А. Цитоплазматическая наследственность // Вавиловский журнал генетики и селекции. — 2014. — Т. 18, № 1. — С. 93—102.
Ссылки
- Иллюстрация наследования формы раковины у прудовика. Дата обращения: 8 марта 2013. Архивировано 9 июля 2014 года.
- Коряков, Дмитрий. 100 лет хромосомной теории наследственности (1915–2015). // Сайт Biomolecula.ru (25 сентября 2015). Дата обращения: 21 марта 2018. Архивировано 16 января 2018 года.
Эта статья входит в число добротных статей русскоязычного раздела Википедии. |
Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер, Информация о Нехромосомное наследование, Что такое Нехромосомное наследование? Что означает Нехромосомное наследование?
Nehromoso mnoe nasle dovanie peredacha v ryadu pokolenij genov lokalizovannyh vne yadra Dlya nehromosomnogo nasledovaniya neredko harakterny slozhnye kartiny rasshepleniya ne soglasuyushiesya s zakonami Mendelya Chasto etot tip nasledovaniya takzhe nazyvayut citoplazmaticheskim nasledovaniem ponimaya pod etim nasledovanie genov raspolozhennyh ne tolko v samoj citoplazme no i organellah kletki imeyushih sobstvennuyu DNK plastid mitohondrij a takzhe inorodnyh geneticheskih elementov naprimer virusov poetomu ego sleduet otlichat ot sobstvenno citoplazmaticheskogo nasledovaniya pri kotorom nasledstvennye priznaki determiniruyutsya ne organellami a samoj citoplazmoj Plastidnaya nasledstvennostSm takzhe Plastom Zelyonye listya nochnoj krasavicy Mirabilis jalapa Naibolee harakternyj primer plastidnoj nasledstvennosti nasledovanie pestrolistnosti u nochnoj krasavicy Mirabilis jalapa Etot process byl izuchen v nachale XX veka K Korrensom 1908 Analogichnye issledovaniya no u rastenij gerani Geranium provodil i Ervin Baur 1909 Na zelyonyh listyah nekotoryh rastenij nochnoj krasavicy imeyutsya defektnye uchastki lishyonnye plastid ili soderzhashie defektnye plastidy belye ili zhyoltye pyatna lishyonnye hlorofilla Pri skreshivanii zelyonogo materinskogo rasteniya s pestrolistnym vsyo potomstvo yavlyaetsya normalnym Esli zhe v kachestve materinskoj formy vzyat cvetki beshlorofillnogo pobega i opylit ih pylcoj normalnogo pobega to v F1 poyavyatsya tolko beshlorofillnye formy bystro gibnushie iz za nesposobnosti k fotosintezu Pri opylenii cvetkov pestrolistnogo pobega pylcoj zelyonoj formy v F1 budut i normalnye i pestrolistnye i beshlorofillnye formy Nasledovanie pestrolistnosti u nochnoj krasavicy primer materinskogo tipa nasledovaniya To kakie budut hloroplasty u potomka celikom opredelyaetsya tem kakie hloroplasty peredast emu materinskoe rastenie U normalnogo materinskogo rasteniya vse hloroplasty nedefektny poetomu listya potomstva budut zelyonymi Esli materinskij pobeg nesyot defektnye hloroplasty to i u F1 vse listya budut lisheny hlorofilla Pestrolistnoe materinskoe rastenie mozhet peredat potomku kak normalnye tak i defektnye hloroplasty tak kak po sovremennym predstavleniyam hloroplasty razdelyayutsya mezhdu dochernimi kletkami sluchajno pri delenii citoplazmy poetomu ot skreshivaniya pestrolistnoj materinskoj formy s normalnoj v potomstve vozmozhny vse tri varianta a v reciproknom skreshivanii vse rasteniya budut zelyonymi Pri etom to kakie hloroplasty peredayot otcovskaya forma ne igraet nikakoj roli v opredelenii fenotipa potomstva No esli u nochnoj krasavicy plastidy peredayot tolko materinskoe rastenie to u kipreya Epilobium ih peredayot tolko otcovskoe rastenie takoj otcovskij tip nasledovaniya vstrechaetsya znachitelno rezhe materinskogo Ih mogut peredavat i oba roditelya v ravnom otnoshenii ili preimushestvenno otcovskoe rastenie kak u gerani Eto obuslovleno tem kakoe kolichestvo citoplazmy a sledovatelno i plastid privnosit v zigotu yajcekletka i spermij Mitohondrialnaya nasledstvennostOsnovnye stati Mitohondrialnaya nasledstvennost i Mitohondrialnye zabolevaniya Shema mitohondrialnogo genoma cheloveka Mitohondrii kak i hloroplasty soderzhat sobstvennyj genom predstavlennyj kolcevoj molekuloj DNK U bolshinstva mnogokletochnyh organizmov mitohondrialnaya DNK nasleduetsya po materinskoj linii Eto svyazano vo pervyh s tem chto yajcekletka soderzhit vo mnogo raz bolshe mitohondrij chem spermatozoid i vo vtoryh posle oplodotvoreniya mitohondrii spermatozoida degradiruyut Tem ne menee dlya nekotoryh zhivotnyh opisano nasledovanie mitohondrij po muzhskomu tipu naprimer u midij nekotoryh nasekomyh otdelnye sluchai izvestny i dlya mlekopitayushih Mitohondrialnyj genom kodiruet ryad belkov zadejstvovannyh v cikle Krebsa b okislenii zhirnyh kislot i osobenno okislitelnom fosforilirovanii Mutacii zatragivayushie mitohondrialnyj genom neredko privodyat k razvitiyu razlichnyh zabolevanij poskolku oni narushayut energoobmen kletki i mogut dazhe privesti k eyo gibeli Nesmotrya na progress v oblasti izucheniya prichin mitohondrialnyh zabolevanij oni ostayutsya neizlechimymi i po sej den Citoplazmaticheskaya muzhskaya sterilnost Osnovnaya statya Citoplazmaticheskaya muzhskaya sterilnost Citoplazmaticheskaya muzhskaya sterilnost eto nasledovanie priznakov ogranichivayushih ili svodyashih na net fertilnost muzhskih rastenij naprimer iz za obrazovaniya defektnoj pylcy ili dazhe polnoe eyo otsutstvie morfologicheskie osobennosti cvetka i t p po materinskomu tipu cherez citoplazmu Sleduet otmetit chto voobshe muzhskaya sterilnost u rastenij mozhet opredelyatsya i recessivnym allelem sootvetstvuyushego yadernogo gena Yavlenie citoplazmaticheskoj muzhskoj sterilnosti opisano u bolee 150 vidov rastenij iz 20 razlichnyh semejstv v chastnosti u takih ekonomicheski vazhnyh vidov rastenij kak kukuruza pshenica rozh sorgo saharnaya svyokla podsolnechnik boby morkov luk Citoplazmaticheskaya muzhskaya sterilnost obuslovlena mutaciyami mtDNK Vo mnogih sluchayah citoplazmaticheskoj muzhskoj sterilnosti nablyudaetsya poyavlenie novyh himernyh genov obrazuyushihsya v rezultate sliyaniya mitohondrialnogo gena s kakoj libo privnesyonnoj posledovatelnostyu iz yadernogo ili hloroplastnogo genoma U kukuruzy sushestvuet osobyj yadernyj gen vosstanovitel fertilnosti Rf rf Nahodyas v dominantnom sostoyanii on obespechivaet razvitie normalnogo fertilnogo rasteniya dazhe pri nalichii v citoplazme faktora sterilnosti a recessivnaya allel ne vliyaet na reproduktivnuyu funkciyu pri normalnoj citoplazme Poetomu sterilnymi budut tolko rasteniya gomozigotnye po recessivnomu allelyu rf i imeyushie v citoplazme faktor sterilnosti U kukuruzy Zea mays plazmogeny to est citoplazmaticheskie faktory muzhskoj sterilnosti proizvodyat plejotropnoe dejstvie umenshaetsya chislo listev snizhaetsya ustojchivost k nekotorym boleznyam Yavlenie vosstanovleniya fertilnosti pylcy ispolzuetsya na praktike dlya poyavleniya geterozisnyh dvojnyh mezhlinejnyh gibridov kukuruzy Tak kak kukuruza samosovmestima to chtoby isklyuchit samoopylenie u nekotoryh rastenij prihodilos oblamyvat muzhskie metyolki to est chtoby sdelat ih isklyuchitelno zhenskimi osobyami Tak chto gibridy CytSrf rf CytS sterilnaya citoplazma CytN normalnaya citoplazma yavlyayutsya resheniem etoj problemy poskolku imeyut citoplazmaticheskuyu muzhskuyu sterilnost i nesposobny k samooplodotvoreniyu Sobstvenno citoplazmaticheskoe nasledovanieRakovina prudovika V nekotoryh sluchayah citoplazma sama po sebe mozhet determinirovat nasleduemye priznaki odnako nasledovanie priznaka pri etom nestojkoe i zatuhaet v techenie odnogo ili neskolkih pokolenij Naibolee izvestnym primerom sobstvenno citoplazmaticheskogo nasledovaniya yavlyaetsya nasledovanie formy rakoviny u prudovika Ona mozhet byt pravozakruchennoj D dominantnyj allel ili levozakruchennoj d recessivnyj allel Pri etom sam genotip mollyuska nikakogo vliyaniya na formu rakoviny ne okazyvaet Eto opredelyaetsya svojstvami materinskogo organizma a imenno citoplazmy yajcekletki kotoraya i obuslovlivaet napravlenie zakruchivaniya rakoviny kak raz eti svojstva citoplazmy i opredelyayutsya genom D Pri etom u materinskogo organizma s genotipom dd vse potomki budut levozakruchennymi a s genotipom Dd ili DD pravozakruchennymi dazhe esli on sam imeet levozakruchennuyu rakovinu CitodukciyaCitodukciya eto nezavisimyj perenos citoplazmaticheskih nasledstvennyh faktorov pri sparivanii kletok drozhzhej Pri etom obrazuetsya hotya i kratkovremennaya stadiya geterokariona to est kogda v kletke so smeshannoj citoplazmoj sosushestvuyut odnovremenno dva gaploidnyh yadra roditelej U 99 zigot yadra vposledstvii slivayutsya odnako u 1 zigot kariogamii ne proishodit i oni otpochkovyvayut gaploidnye kletki so smeshannoj citoplazmoj i yadrom togo ili drugogo roditelya Takie otpochkovyvayushiesya kletki nazyvayutsya citoduktanty Nasledovanie vnehromosomnyh geneticheskih elementovSm takzhe Kappa chastica Transpozony Retrotranspozony i Episomy V kletke pomimo yadra mitohondrij i plastid mogut prisutstvovat i neobyazatelnye dlya neyo geneticheskie elementy plazmidy virusopodobnye chasticy endosimbionty bakterii ili odnokletochnye vodorosli naprimer hlorella Esli ih prisutstvie soprovozhdaetsya fenotipicheskimi otlichiyami ot obychnoj kletki ili organizma to pri gibridologicheskom analize mozhno prosledit nasledovanie etih otlichij a znachit i nasledovanie samogo geneticheskogo elementa V kachestve primera mozhno privesti vzaimodejstvie infuzorij Paramecium i specificheskih geneticheskih agentov kappa chastic Infuzorii zarazhyonnye kappa chasticami fenotipicheski otlichayutsya ot obychnyh osobej Naprimer u angl sushestvuyut linii ubijcy vydelyayushie toksin angl bezvrednyj dlya nih samih no smertelnyj dlya ostalnyh infuzorij Bylo vyyasneno chto v citoplazme paramecij ubijc soderzhatsya kappa chasticy bakterii ih mozhno kultivirovat i na iskusstvennyh sredah vne kletok infuzorij Obychno kappa chasticy ne peredayutsya pri konyugacii tak kak pri etom proishodit obmen yadrami a ne citoplazmoj Odnako pri zaderzhke konyugacii kogda mozhet peredavatsya i citoplazma kappa chasticy mogut perehodit v chuvstvitelnyh partnyorov Bylo ustanovleno chto sohranenie kappa chastic v citoplazme i ustojchivost k paramecinu zavisit ot dominantnogo sostoyaniya tryoh yadernyh genov Poyavlenie nekotoryh priznakov ili naoborot ugnetenie ih proyavleniya mozhet byt svyazano s prisutstviem v kletke virusov transpozonov geneticheskih elementov sposobnyh menyat svoyu lokalizaciyu v genome episom v sluchae bakterialnoj kletki i dr ekstrahromosomnyh geneticheskih elementov Vne zavisimosti ot ih prirody takie elementy vsegda peredayutsya ot roditelskih kletok k dochernim Belkovaya nasledstvennostOsnovnaya statya Priony Priony belkovye infekcionnye agenty u cheloveka i drugih zhivotnyh vyzyvayut razlichnye nejrodegenerativnye zabolevaniya Otkrytie belkovyh infekcionnyh agentov v konce XX veka lish na pervyj vzglyad poshatnulo centralnuyu dogmu molekulyarnoj biologii V dejstvitelnosti zhe priony ne sposobny k samostoyatelnoj replikacii Prionnyj belok sposoben sushestvovat v po menshej mere dvuh konformaciyah infekcionnoj i normalnoj Ih pervichnaya struktura odinakova Popadaya v organizm infekcionnyj belok ukladyvaet vnov sintezirovannye gomologichnye belki v prostranstve po svoemu obrazu i podobiyu V etom i proyavlyaetsya ih infekcionnoe nachalo U mlekopitayushih priony ne peredayutsya po nasledstvu no u gribov drozhzhej saharomicetov i angl sushestvuet yavlenie prionnoj belkovoj nasledstvennosti Takim obrazom ih prionnyj mehanizm nasledovaniya yavlyaetsya naibolee yarkim primerom sobstvenno citoplazmaticheskoj nasledstvennosti Kriterii nehromosomnogo nasledovaniyaChtoby razlichit hromosomnoe i razlichnye tipy nehromosomnogo nasledovaniya obychno ispolzuyut kompleks ocenok i priyomov a imenno Razlichie rezultatov reciproknyh skreshivanij kak v sluchae s nochnoj krasavicej Odnako eti razlichiya mogut byt vyzvany i sceplennym s polom nasledovaniem Nasyshayushie skreshivaniya s zamenoj vseh hromosom zhenskogo organizma na vse hromosomy muzhskogo V sluchae izogamii otsutstvie rasshepleniya v skreshivanii pri gameticheskom analize naprimer v tetradah no nalichie postzigoticheskih rassheplenij v mitozah Povyshennaya chuvstvitelnost DNK kletochnyh organell ili plazmid k nekotorym agentam PrimechaniyaInge Vechtomov 2010 s 270 300 Inge Vechtomov 2010 s 270 274 Chencov Yu S Obshaya citologiya 3 e izd MGU 1995 384 s ISBN 5 211 03055 9 Hoeh W R Blakley K H Brown W M Heteroplasmy suggests limited biparental inheritance of Mytilus mitochondrial DNA angl Science journal 1991 Vol 251 P 1488 1490 doi 10 1126 science 1672472 PMID 1672472 Kondo R Matsuura E T Chigusa S I Further observation of paternal transmission of Drosophila mitochondrial DNA by PCR selective amplification method angl angl journal 1992 Vol 59 no 2 P 81 4 PMID 1628820 Gyllensten U Wharton D Josefsson A Wilson A C Paternal inheritance of mitochondrial DNA in mice angl Nature 1991 Vol 352 no 6332 P 255 257 doi 10 1038 352255a0 PMID 1857422 I O Mazunin N V Volodko E B Starikovskaya R I Sukernik Mitohondrialnyj genom i mitohondrialnye zabolevaniya cheloveka Molekulyarnaya biologiya 2010 T 44 5 S 755 772 Arhivirovano 14 iyulya 2014 goda Inge Vechtomov 2010 s 276 278 Zaharov Gezehus I A Citoplazmaticheskaya nasledstvennost Vavilovskij zhurnal genetiki i selekcii 2014 T 18 1 S 93 102 Arhivirovano 24 iyulya 2014 goda V V Efremova Yu T Aistova Genetika uchebnik dlya selskohozyajstvennyh vuzov Rostov na Donu Feniks 2010 S 139 248 s ISBN 978 5 222 17618 4 Inge Vechtomov 2010 s 295 297 Pravye deti levoj mamy neopr Data obrasheniya 8 marta 2013 Arhivirovano 7 maya 2013 goda Data obrasheniya 8 marta 2013 Baza znanij po biologii cheloveka Citodukciya neopr Data obrasheniya 8 marta 2013 Arhivirovano 3 aprelya 2013 goda Data obrasheniya 8 marta 2013 Inge Vechtomov 2010 s 287 289 Inge Vechtomov 2010 s 289 291 Inge Vechtomov 2010 s 298 299 Inge Vechtomov 2010 s 299 300 LiteraturaS G Inge Vechtomov Genetika s osnovami selekcii SPb Izdatelstvo N L 2010 718 s ISBN 978 5 94869 105 3 Zaharov Gezehus I A Citoplazmaticheskaya nasledstvennost Vavilovskij zhurnal genetiki i selekcii 2014 T 18 1 S 93 102 SsylkiIllyustraciya nasledovaniya formy rakoviny u prudovika neopr Data obrasheniya 8 marta 2013 Arhivirovano 9 iyulya 2014 goda Koryakov Dmitrij 100 let hromosomnoj teorii nasledstvennosti 1915 2015 neopr Sajt Biomolecula ru 25 sentyabrya 2015 Data obrasheniya 21 marta 2018 Arhivirovano 16 yanvarya 2018 goda Eta statya vhodit v chislo dobrotnyh statej russkoyazychnogo razdela Vikipedii
