Потенциал покоя
Потенциа́л поко́я — мембранный потенциал возбудимой клетки (нейрона, кардиомиоцита) в невозбужденном состоянии. Он представляет собой разность электрических потенциалов, имеющихся на внутренней и наружной сторонах мембраны и составляет у теплокровных от −55 до −100 мВ. У нейронов и нервных волокон обычно составляет −70 мВ.
Возникает вследствие диффузии положительно заряженных ионов калия в окружающую среду из цитоплазмы клетки в процессе установления осмотического равновесия. Анионы органических кислот, нейтрализующие заряд ионов калия в цитоплазме, не могут выйти из клетки, однако ионы калия, концентрация которых в цитоплазме велика по сравнению с окружающей средой, диффундируют из цитоплазмы до тех пор, пока создаваемый ими электрический заряд не начнёт уравновешивать их градиент концентрации на клеточной мембране.
История открытия
В 1902 году Юлиус Бернштейн выдвинул гипотезу, согласно которой клеточная мембрана пропускает внутрь клетки ионы К+, и они накапливаются в цитоплазме. Расчет величины потенциала покоя по уравнению Нернста для калиевого электрода удовлетворительно совпал с измеренным потенциалом между саркоплазмой мышцы и окружающей средой, который составлял около −70 мВ.
Согласно теории Ю. Бернштейна, при возбуждении клетки её мембрана повреждается, и ионы К+ вытекают из клетки по концентрационному градиенту до тех пор, пока потенциал мембраны не становится равным нулю. Затем мембрана восстанавливает свою целостность, и потенциал возвращается к уровню потенциала покоя. Это утверждение, относящееся скорее к потенциалу действия, было опровергнуто Аланом Ллойдом Ходжкином и Эндрю Хаксли в 1939 году.
Теорию Бернштейна касательно потенциала покоя подтвердил [англ.]. Потенциал покоя и потенциал действия изображены на известной иллюстрации Коула и , 1939. Этот рисунок стал эмблемой Membrane Biophysics Group of the Biophysical Society.
Общие положения
Для того, чтобы на мембране поддерживалась разность потенциалов, необходимо, чтобы была определенная разность концентрации различных ионов внутри и снаружи клетки.
| Ионы | Концентрация в саркоплазме (ммоль/л) | Концентрация вне клетки (ммоль/л) |
|---|---|---|
| K+ | 140 | 2,5 |
| Na+ | 10 | 120 |
| Cl- | 3-4 | 120 |
| Ca2+ | <0,001 | 2 |
| A- (полипептиды) | 140 | 0 |
С помощью уравнения Нернста можно рассчитать равновесный трансмембранный потенциал для K+, который и определяет значение ПП. Но значение потенциала покоя полностью не совпадает с EK+, так как в создании его участвуют также ионы натрия и хлора, вернее, их равновесные потенциалы.
Впоследствии было доказано, что основной вклад в создание потенциала покоя вносит выходящий калиевый ток, который осуществляется через специфические белки-каналы — калиевые каналы постоянного тока. В покое калиевые каналы открыты, а натриевые каналы закрыты. Ионы калия выходят из клетки по градиенту концентрации, что создает на наружной стороне мембраны избыток положительных зарядов; при этом на внутренней стороне мембраны остаются отрицательные заряды. Некоторый (небольшой) вклад в создание потенциала покоя вносит также работа так называемого «натрий-калиевого насоса», который образован особым мембранным ферментом — натрий-калиевой АТФазой.
Потенциал покоя для большинства нейронов составляет величину порядка −60 мВ — −70 мВ. У клеток невозбудимых тканей на мембране также имеется разность потенциалов, разная для клеток разных тканей и организмов.
Формирование потенциала покоя
ПП формируется в два этапа.
Первый этап: создание незначительной (-10 мВ) отрицательности внутри клетки за счёт обмена Na+ на K+ в соотношении 3 : 2 (на каждые 3 иона натрия, выведенные наружу, приходится 2 иона калия, вобранные внутрь). Таким образом, клетка теряет больше положительного заряда, чем приобретает, и в результате заряжается отрицательно. Обмен ионов осуществляет натрий-калиевый насос с затратой энергии АТФ. До 70% всех энергозатрат нейрона может уходить на работу натрий-калиевых насосов.
Результаты деятельности мембранных ионных насосов-обменников на первом этапе формирования ПП таковы:
1. Дефицит ионов натрия (Na+) в клетке.
2. Избыток ионов калия (K+) в клетке.
3. Появление на мембране слабого электрического потенциала (-10 мВ).
Второй этап: создание значительной (-60 мВ) отрицательности внутри клетки за счёт утечки из неё через мембрану ионов K+. Ионы калия K+ покидают клетку и уносят с собой из неё положительные заряды, доводя отрицательность до −70 мВ.
Итак, мембранный потенциал покоя — это дефицит положительных зарядов внутри клетки, возникающий за счёт работы натрий-калиевого насоса и (в большей мере) последующей утечки из клетки положительных ионов калия.
См. также
Примечания
- Дудель, 2007, с. 26.
Литература
- Дудель Й., Рюэгг Й., Шмидт Р. и др. Физиология человека: в 3-х томах. Пер. с англ / под ред Р. Шмидта и Г. Тевса. — 3. — М.: Мир, 2007. — Т. 1. — 323 с илл. с. — 1500 экз. — ISBN 5-03-000575-3.
Ссылки
- Сазонов В. Ф. Формирование мембранного потенциала покоя. Биомолекула (1 ноября 2011). Архивировано 19 июля 2017 года.
- Хоружая А. Нейронауки для всех. Двигатель жизни: сила покоя. Нейроновости. Архивировано 20 июля 2017 года.
В статье не хватает ссылок на источники (см. рекомендации по поиску). |
Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер, Информация о Потенциал покоя, Что такое Потенциал покоя? Что означает Потенциал покоя?
Potencia l poko ya membrannyj potencial vozbudimoj kletki nejrona kardiomiocita v nevozbuzhdennom sostoyanii On predstavlyaet soboj raznost elektricheskih potencialov imeyushihsya na vnutrennej i naruzhnoj storonah membrany i sostavlyaet u teplokrovnyh ot 55 do 100 mV U nejronov i nervnyh volokon obychno sostavlyaet 70 mV Voznikaet vsledstvie diffuzii polozhitelno zaryazhennyh ionov kaliya v okruzhayushuyu sredu iz citoplazmy kletki v processe ustanovleniya osmoticheskogo ravnovesiya Aniony organicheskih kislot nejtralizuyushie zaryad ionov kaliya v citoplazme ne mogut vyjti iz kletki odnako iony kaliya koncentraciya kotoryh v citoplazme velika po sravneniyu s okruzhayushej sredoj diffundiruyut iz citoplazmy do teh por poka sozdavaemyj imi elektricheskij zaryad ne nachnyot uravnoveshivat ih gradient koncentracii na kletochnoj membrane Istoriya otkrytiyaV 1902 godu Yulius Bernshtejn vydvinul gipotezu soglasno kotoroj kletochnaya membrana propuskaet vnutr kletki iony K i oni nakaplivayutsya v citoplazme Raschet velichiny potenciala pokoya po uravneniyu Nernsta dlya kalievogo elektroda udovletvoritelno sovpal s izmerennym potencialom mezhdu sarkoplazmoj myshcy i okruzhayushej sredoj kotoryj sostavlyal okolo 70 mV Soglasno teorii Yu Bernshtejna pri vozbuzhdenii kletki eyo membrana povrezhdaetsya i iony K vytekayut iz kletki po koncentracionnomu gradientu do teh por poka potencial membrany ne stanovitsya ravnym nulyu Zatem membrana vosstanavlivaet svoyu celostnost i potencial vozvrashaetsya k urovnyu potenciala pokoya Eto utverzhdenie otnosyasheesya skoree k potencialu dejstviya bylo oprovergnuto Alanom Llojdom Hodzhkinom i Endryu Haksli v 1939 godu Teoriyu Bernshtejna kasatelno potenciala pokoya podtverdil angl Potencial pokoya i potencial dejstviya izobrazheny na izvestnoj illyustracii Koula i 1939 Etot risunok stal emblemoj Membrane Biophysics Group of the Biophysical Society Obshie polozheniyaDlya togo chtoby na membrane podderzhivalas raznost potencialov neobhodimo chtoby byla opredelennaya raznost koncentracii razlichnyh ionov vnutri i snaruzhi kletki Koncentracii ionov v kletke skeletnoj myshcy i vo vnekletochnoj srede Iony Koncentraciya v sarkoplazme mmol l Koncentraciya vne kletki mmol l K 140 2 5Na 10 120Cl 3 4 120Ca2 lt 0 001 2A polipeptidy 140 0 S pomoshyu uravneniya Nernsta mozhno rasschitat ravnovesnyj transmembrannyj potencial dlya K kotoryj i opredelyaet znachenie PP No znachenie potenciala pokoya polnostyu ne sovpadaet s EK tak kak v sozdanii ego uchastvuyut takzhe iony natriya i hlora vernee ih ravnovesnye potencialy Vposledstvii bylo dokazano chto osnovnoj vklad v sozdanie potenciala pokoya vnosit vyhodyashij kalievyj tok kotoryj osushestvlyaetsya cherez specificheskie belki kanaly kalievye kanaly postoyannogo toka V pokoe kalievye kanaly otkryty a natrievye kanaly zakryty Iony kaliya vyhodyat iz kletki po gradientu koncentracii chto sozdaet na naruzhnoj storone membrany izbytok polozhitelnyh zaryadov pri etom na vnutrennej storone membrany ostayutsya otricatelnye zaryady Nekotoryj nebolshoj vklad v sozdanie potenciala pokoya vnosit takzhe rabota tak nazyvaemogo natrij kalievogo nasosa kotoryj obrazovan osobym membrannym fermentom natrij kalievoj ATFazoj Potencial pokoya dlya bolshinstva nejronov sostavlyaet velichinu poryadka 60 mV 70 mV U kletok nevozbudimyh tkanej na membrane takzhe imeetsya raznost potencialov raznaya dlya kletok raznyh tkanej i organizmov Formirovanie potenciala pokoyaPP formiruetsya v dva etapa Pervyj etap sozdanie neznachitelnoj 10 mV otricatelnosti vnutri kletki za schyot obmena Na na K v sootnoshenii 3 2 na kazhdye 3 iona natriya vyvedennye naruzhu prihoditsya 2 iona kaliya vobrannye vnutr Takim obrazom kletka teryaet bolshe polozhitelnogo zaryada chem priobretaet i v rezultate zaryazhaetsya otricatelno Obmen ionov osushestvlyaet natrij kalievyj nasos s zatratoj energii ATF Do 70 vseh energozatrat nejrona mozhet uhodit na rabotu natrij kalievyh nasosov Rezultaty deyatelnosti membrannyh ionnyh nasosov obmennikov na pervom etape formirovaniya PP takovy 1 Deficit ionov natriya Na v kletke 2 Izbytok ionov kaliya K v kletke 3 Poyavlenie na membrane slabogo elektricheskogo potenciala 10 mV Vtoroj etap sozdanie znachitelnoj 60 mV otricatelnosti vnutri kletki za schyot utechki iz neyo cherez membranu ionov K Iony kaliya K pokidayut kletku i unosyat s soboj iz neyo polozhitelnye zaryady dovodya otricatelnost do 70 mV Itak membrannyj potencial pokoya eto deficit polozhitelnyh zaryadov vnutri kletki voznikayushij za schyot raboty natrij kalievogo nasosa i v bolshej mere posleduyushej utechki iz kletki polozhitelnyh ionov kaliya Sm takzhePotencial dejstviyaPrimechaniyaDudel 2007 s 26 LiteraturaDudel J Ryuegg J Shmidt R i dr Fiziologiya cheloveka v 3 h tomah Per s angl pod red R Shmidta i G Tevsa 3 M Mir 2007 T 1 323 s ill s 1500 ekz ISBN 5 03 000575 3 SsylkiSazonov V F Formirovanie membrannogo potenciala pokoya neopr Biomolekula 1 noyabrya 2011 Arhivirovano 19 iyulya 2017 goda Horuzhaya A Nejronauki dlya vseh Dvigatel zhizni sila pokoya neopr Nejronovosti Arhivirovano 20 iyulya 2017 goda V state ne hvataet ssylok na istochniki sm rekomendacii po poisku Informaciya dolzhna byt proveryaema inache ona mozhet byt udalena Vy mozhete otredaktirovat statyu dobaviv ssylki na avtoritetnye istochniki v vide snosok 19 iyunya 2018
