Редукционное деление
Мейо́з (от др.-греч. μείωσις — «уменьшение»), или редукционное деление — деление ядра эукариотической клетки с уменьшением числа хромосом в два раза. Происходит в два этапа (редукционный и эквационный этапы мейоза). В результате мейоза образуются гаметы (у животных), споры (у грибов и растений) и другие зародышевые клетки (например, агаметы у фораминифер).
С уменьшением числа хромосом в результате мейоза в жизненном цикле происходит переход от диплоидной фазы к гаплоидной. Восстановление плоидности (переход от гаплоидной фазы к диплоидной) происходит в результате полового процесса.
В связи с тем, что в профазе первого, редукционного, этапа происходит попарное слияние (конъюгация) гомологичных хромосом, правильное протекание мейоза возможно только в диплоидных клетках или в чётных полиплоидах (тетра-, гексаплоидных и т. п. клетках). Мейоз может происходить и в нечётных полиплоидах (три-, пентаплоидных и т. п. клетках), но в них, из-за невозможности обеспечить попарное слияние хромосом в профазе I, расхождение хромосом происходит с нарушениями, которые ставят под угрозу жизнеспособность клетки или развивающегося из неё многоклеточного гаплоидного организма.
Этот же механизм лежит в основе стерильности межвидовых гибридов. Поскольку у межвидовых гибридов в ядре клеток сочетаются хромосомы родителей, относящихся к различным видам, хромосомы обычно не могут вступить в конъюгацию. Это приводит к нарушениям в расхождении хромосом при мейозе и, в конечном счете, к нежизнеспособности половых клеток, или гамет (основным средством борьбы с этой проблемой является применение полиплоидных хромосомных наборов, поскольку в данном случае каждая хромосома конъюгирует с соответствующей хромосомой своего набора). Определённые ограничения на конъюгацию хромосом накладывают и хромосомные перестройки (масштабные делеции, дупликации, инверсии или транслокации).
Фазы мейоза
Мейоз состоит из 2 последовательных делений.
- Профаза I — профаза первого деления очень сложная и состоит из 5 стадий:
- Лептотена, или лептонема — упаковка хромосом, конденсация ДНК с образованием хромосом в виде тонких нитей (хромосомы укорачиваются).
- Зиготена, или зигонема — происходит конъюгация — соединение гомологичных хромосом с образованием структур, состоящих из двух соединённых хромосом, называемых тетрадами или бивалентами и их дальнейшая компактизация.
- Пахитена, или пахинема — (самая длительная стадия) — в некоторых местах гомологичные хромосомы плотно соединяются, образуя хиазмы. В них происходит кроссинговер — обмен участками между гомологичными хромосомами.
- Диплотена, или диплонема — происходит частичная деконденсация хромосом, при этом часть генома может работать, происходят процессы транскрипции (образование РНК), трансляции (синтез белка); гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой. У некоторых животных в ооцитах хромосомы на этой стадии профазы мейоза приобретают характерную форму хромосом типа ламповых щёток.
- Диакинез — ДНК снова максимально конденсируется, синтетические процессы прекращаются, растворяется ядерная оболочка; центриоли расходятся к полюсам; гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой.
К концу профазы I центриоли мигрируют к полюсам клетки, формируются нити веретена деления, разрушаются ядерная мембрана и ядрышки. Генетический материал — 2n4c (n — число хромосом, c — число молекул ДНК).
- Метафаза I — бивалентные хромосомы выстраиваются вдоль экватора клетки. Генетический материал — 2n4c.
- Анафаза I — микротрубочки сокращаются, биваленты делятся, и хромосомы расходятся к полюсам. Из-за конъюгации хромосом в зиготене к полюсам расходятся целые хромосомы, состоящие из двух хроматид каждая, а не отдельные хроматиды, как в митозе. У каждого полюса генетический материал n2c, во всей клетке 2n4c.
- Телофаза I — хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.
В результате первого редукционного деления мейоза I образуется две клетки с генетическим материалом n2c
Второе деление мейоза следует после короткого перерыва (интеркинез): S-период отсутствует, поскольку перед вторым делением не происходит репликации ДНК.
- Профаза II — происходит конденсация хромосом, клеточный центр делится и продукты его деления расходятся к полюсам ядра, разрушается ядерная оболочка, образуется веретено деления, перпендикулярное первому веретену.
- Метафаза II — унивалентные хромосомы (состоящие из двух хроматид каждая) располагаются на «экваторе» (на равном расстоянии от «полюсов» ядра) в одной плоскости, образуя так называемую метафазную пластинку.
- Анафаза II — униваленты делятся, и хроматиды расходятся к полюсам.
- Телофаза II — хромосомы деспирализуются, и появляется ядерная оболочка.
В результате из одной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидных клетки с генетическим материалом nc. В тех случаях, когда мейоз сопряжён с гаметогенезом (например, у многоклеточных животных), при развитии яйцеклеток первое и второе деления мейоза резко неравномерны. В результате формируется одна гаплоидная яйцеклетка и три так называемых редукционных тельца (абортивные дериваты первого и второго делений).
Варианты
У некоторых простейших мейоз протекает иначе, чем описанный выше типичный мейоз многоклеточных. Например, может протекать только одно, а не два последовательных, мейотических деления, при этом кроссинговер проходит во время другой фазы мейоза. У биологов общепринято мнение, что одноступенчатый мейоз относительно примитивен и предшествовал возникновению двухступенчатого мейоза, обеспечивающего более эффективную рекомбинацию генома.
Значение
- У организмов, размножающихся половым путём, предотвращается удвоение числа хромосом в каждом поколении, так как при образовании половых клеток мейозом происходит редукция числа хромосом.
- Мейоз создает возможность для возникновения новых комбинаций генов (комбинативная изменчивость), так как происходит образование генетически различных гамет.
- Редукция числа хромосом приводит к образованию «чистых гамет», несущих только одну аллель соответствующего локуса.
- Расположение бивалентов экваториальной пластинки веретена деления в метафазе 1 и хромосом в метафазе 2 определяется случайным образом. Последующее расхождение хромосом в анафазе приводит к образованию новых комбинаций аллелей в гаметах. Независимое расхождение хромосом лежит в основе третьего закона Менделя.
Примечания
- Хаусман, К. Мейоз // Протозоология : [арх. 10 сентября 2021] = Klaus Hausman. Protozoologie. 1985 : [пер. с нем.]. — М. : «Мир», 1988. — С. 242–243. — 336 с. : ил. — ББК 22.691. — УДК 593.1+576.3(G). — ISBN 5-03-000705-9.
- Мейоз // Биологический словарь : [арх. 2 апреля 2015] : [сайт]. — Вся биология, 2006. — 5 октября.
Литература
- Бабынин, Э. В. Молекулярный механизм гомологичной рекомбинации в мейозе : происхождение и биологическое значение // Цитология : журн. — 2007. — Т. 49, № 3. — С. 182–193. — ELIBRARY ID: 18099578. — ISSN 0041-3771.
- Марков, А. На пути к разгадке тайны мейоза // Элементы : [сайт]. — Реф. ст.: Богданов, Ю. Ф. . Эволюция мейоза одноклеточных и многоклеточных эукариот : Ароморфоз на клеточном уровне // Журнал общей биологии. — 2008, Март-апрель . — Т. 69, № 2. — С. 102–117.
- Bogdanov, Yu. F. Variation and Evolution of Meiosis : [англ.] : [арх. 6 января 2012] // Russian Journal of Genetics : журн. — 2003. — Vol. 39, no. 4. — P. 363–381.
- Биология : в 2 т.. — 2-е изд., испр. и доп. — М. : РИА «Новая волна» : Издатель Умеренков, 2011 . — Т. 1 . — 500 с. — ББК Б63.
Ссылки
- Степанова, Анна Юрьевна. Мейоз // Уроки школьной программы. — ООО «Интерда», 2011. — 18 июля. — Дата обращения: 08.12.2019.
В статье есть список источников, но не хватает сносок. |
Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер, Информация о Редукционное деление, Что такое Редукционное деление? Что означает Редукционное деление?
Mejo z ot dr grech meiwsis umenshenie ili redukcionnoe delenie delenie yadra eukarioticheskoj kletki s umensheniem chisla hromosom v dva raza Proishodit v dva etapa redukcionnyj i ekvacionnyj etapy mejoza V rezultate mejoza obrazuyutsya gamety u zhivotnyh spory u gribov i rastenij i drugie zarodyshevye kletki naprimer agamety u foraminifer source source source source Videozapis mejoza I v spermatocite komara dolgonozhki pri 120 kratnom uvelichenii skorosti S umensheniem chisla hromosom v rezultate mejoza v zhiznennom cikle proishodit perehod ot diploidnoj fazy k gaploidnoj Vosstanovlenie ploidnosti perehod ot gaploidnoj fazy k diploidnoj proishodit v rezultate polovogo processa V svyazi s tem chto v profaze pervogo redukcionnogo etapa proishodit poparnoe sliyanie konyugaciya gomologichnyh hromosom pravilnoe protekanie mejoza vozmozhno tolko v diploidnyh kletkah ili v chyotnyh poliploidah tetra geksaploidnyh i t p kletkah Mejoz mozhet proishodit i v nechyotnyh poliploidah tri pentaploidnyh i t p kletkah no v nih iz za nevozmozhnosti obespechit poparnoe sliyanie hromosom v profaze I rashozhdenie hromosom proishodit s narusheniyami kotorye stavyat pod ugrozu zhiznesposobnost kletki ili razvivayushegosya iz neyo mnogokletochnogo gaploidnogo organizma Etot zhe mehanizm lezhit v osnove sterilnosti mezhvidovyh gibridov Poskolku u mezhvidovyh gibridov v yadre kletok sochetayutsya hromosomy roditelej otnosyashihsya k razlichnym vidam hromosomy obychno ne mogut vstupit v konyugaciyu Eto privodit k narusheniyam v rashozhdenii hromosom pri mejoze i v konechnom schete k nezhiznesposobnosti polovyh kletok ili gamet osnovnym sredstvom borby s etoj problemoj yavlyaetsya primenenie poliploidnyh hromosomnyh naborov poskolku v dannom sluchae kazhdaya hromosoma konyugiruet s sootvetstvuyushej hromosomoj svoego nabora Opredelyonnye ogranicheniya na konyugaciyu hromosom nakladyvayut i hromosomnye perestrojki masshtabnye delecii duplikacii inversii ili translokacii Fazy mejozaFazy mejoza Mejoz sostoit iz 2 posledovatelnyh delenij Profaza I profaza pervogo deleniya ochen slozhnaya i sostoit iz 5 stadij Leptotena ili leptonema upakovka hromosom kondensaciya DNK s obrazovaniem hromosom v vide tonkih nitej hromosomy ukorachivayutsya Zigotena ili zigonema proishodit konyugaciya soedinenie gomologichnyh hromosom s obrazovaniem struktur sostoyashih iz dvuh soedinyonnyh hromosom nazyvaemyh tetradami ili bivalentami i ih dalnejshaya kompaktizaciya Pahitena ili pahinema samaya dlitelnaya stadiya v nekotoryh mestah gomologichnye hromosomy plotno soedinyayutsya obrazuya hiazmy V nih proishodit krossingover obmen uchastkami mezhdu gomologichnymi hromosomami Diplotena ili diplonema proishodit chastichnaya dekondensaciya hromosom pri etom chast genoma mozhet rabotat proishodyat processy transkripcii obrazovanie RNK translyacii sintez belka gomologichnye hromosomy ostayutsya soedinyonnymi mezhdu soboj U nekotoryh zhivotnyh v oocitah hromosomy na etoj stadii profazy mejoza priobretayut harakternuyu formu hromosom tipa lampovyh shyotok Diakinez DNK snova maksimalno kondensiruetsya sinteticheskie processy prekrashayutsya rastvoryaetsya yadernaya obolochka centrioli rashodyatsya k polyusam gomologichnye hromosomy ostayutsya soedinyonnymi mezhdu soboj K koncu profazy I centrioli migriruyut k polyusam kletki formiruyutsya niti veretena deleniya razrushayutsya yadernaya membrana i yadryshki Geneticheskij material 2n4c n chislo hromosom c chislo molekul DNK Metafaza I bivalentnye hromosomy vystraivayutsya vdol ekvatora kletki Geneticheskij material 2n4c Anafaza I mikrotrubochki sokrashayutsya bivalenty delyatsya i hromosomy rashodyatsya k polyusam Iz za konyugacii hromosom v zigotene k polyusam rashodyatsya celye hromosomy sostoyashie iz dvuh hromatid kazhdaya a ne otdelnye hromatidy kak v mitoze U kazhdogo polyusa geneticheskij material n2c vo vsej kletke 2n4c Telofaza I hromosomy despiralizuyutsya i poyavlyaetsya yadernaya obolochka V rezultate pervogo redukcionnogo deleniya mejoza I obrazuetsya dve kletki s geneticheskim materialom n2c Vtoroe delenie mejoza sleduet posle korotkogo pereryva interkinez S period otsutstvuet poskolku pered vtorym deleniem ne proishodit replikacii DNK Profaza II proishodit kondensaciya hromosom kletochnyj centr delitsya i produkty ego deleniya rashodyatsya k polyusam yadra razrushaetsya yadernaya obolochka obrazuetsya vereteno deleniya perpendikulyarnoe pervomu veretenu Metafaza II univalentnye hromosomy sostoyashie iz dvuh hromatid kazhdaya raspolagayutsya na ekvatore na ravnom rasstoyanii ot polyusov yadra v odnoj ploskosti obrazuya tak nazyvaemuyu metafaznuyu plastinku Anafaza II univalenty delyatsya i hromatidy rashodyatsya k polyusam Telofaza II hromosomy despiralizuyutsya i poyavlyaetsya yadernaya obolochka V rezultate iz odnoj diploidnoj kletki obrazuetsya chetyre gaploidnyh kletki s geneticheskim materialom nc V teh sluchayah kogda mejoz sopryazhyon s gametogenezom naprimer u mnogokletochnyh zhivotnyh pri razvitii yajcekletok pervoe i vtoroe deleniya mejoza rezko neravnomerny V rezultate formiruetsya odna gaploidnaya yajcekletka i tri tak nazyvaemyh redukcionnyh telca abortivnye derivaty pervogo i vtorogo delenij VariantyU nekotoryh prostejshih mejoz protekaet inache chem opisannyj vyshe tipichnyj mejoz mnogokletochnyh Naprimer mozhet protekat tolko odno a ne dva posledovatelnyh mejoticheskih deleniya pri etom krossingover prohodit vo vremya drugoj fazy mejoza U biologov obsheprinyato mnenie chto odnostupenchatyj mejoz otnositelno primitiven i predshestvoval vozniknoveniyu dvuhstupenchatogo mejoza obespechivayushego bolee effektivnuyu rekombinaciyu genoma ZnachenieU organizmov razmnozhayushihsya polovym putyom predotvrashaetsya udvoenie chisla hromosom v kazhdom pokolenii tak kak pri obrazovanii polovyh kletok mejozom proishodit redukciya chisla hromosom Mejoz sozdaet vozmozhnost dlya vozniknoveniya novyh kombinacij genov kombinativnaya izmenchivost tak kak proishodit obrazovanie geneticheski razlichnyh gamet Redukciya chisla hromosom privodit k obrazovaniyu chistyh gamet nesushih tolko odnu allel sootvetstvuyushego lokusa Raspolozhenie bivalentov ekvatorialnoj plastinki veretena deleniya v metafaze 1 i hromosom v metafaze 2 opredelyaetsya sluchajnym obrazom Posleduyushee rashozhdenie hromosom v anafaze privodit k obrazovaniyu novyh kombinacij allelej v gametah Nezavisimoe rashozhdenie hromosom lezhit v osnove tretego zakona Mendelya PrimechaniyaHausman K Mejoz Protozoologiya arh 10 sentyabrya 2021 Klaus Hausman Protozoologie 1985 per s nem M Mir 1988 S 242 243 336 s il BBK 22 691 UDK 593 1 576 3 G ISBN 5 03 000705 9 Mejoz Biologicheskij slovar arh 2 aprelya 2015 sajt Vsya biologiya 2006 5 oktyabrya LiteraturaBabynin E V Molekulyarnyj mehanizm gomologichnoj rekombinacii v mejoze proishozhdenie i biologicheskoe znachenie Citologiya zhurn 2007 T 49 3 S 182 193 ELIBRARY ID 18099578 ISSN 0041 3771 Markov A Na puti k razgadke tajny mejoza Elementy sajt Ref st Bogdanov Yu F Evolyuciya mejoza odnokletochnyh i mnogokletochnyh eukariot Aromorfoz na kletochnom urovne Zhurnal obshej biologii 2008 Mart aprel T 69 2 S 102 117 Bogdanov Yu F Variation and Evolution of Meiosis angl arh 6 yanvarya 2012 Russian Journal of Genetics zhurn 2003 Vol 39 no 4 P 363 381 Biologiya v 2 t 2 e izd ispr i dop M RIA Novaya volna Izdatel Umerenkov 2011 T 1 500 s BBK B63 SsylkiStepanova Anna Yurevna Mejoz Uroki shkolnoj programmy OOO Interda 2011 18 iyulya Data obrasheniya 08 12 2019 V state est spisok istochnikov no ne hvataet snosok Bez snosok slozhno opredelit iz kakogo istochnika vzyato kazhdoe otdelnoe utverzhdenie Vy mozhete uluchshit statyu prostaviv snoski na istochniki podtverzhdayushie informaciyu Svedeniya bez snosok mogut byt udaleny 23 dekabrya 2011
