Экологическая ниша
Экологи́ческая ни́ша — место, занимаемое видом в биоценозе, включающее комплекс его биоценотических связей и требований к факторам среды. Термин введён в 1914 году Дж. Гриннеллом и в 1927 году Чарльзом Элтоном. В настоящее время определение Гриннелла принято называть пространственной нишей (по смыслу термин ближе понятию местообитание), а определение Элтона называют трофической нишей (экологическая ниша представляет собой сумму факторов существования данного вида, основным из которых является его место в пищевой цепочке). В настоящее время доминирует модель гиперобъёма Дж. Э. Хатчинсона. Модель представлена как n-мерный куб, на осях которого отложены экологические факторы. По каждому фактору у вида есть диапазон, в котором он может существовать (экологическая валентность). Если провести проекции от крайних точек диапазонов каждой оси факторов, мы получим n-мерную фигуру, где n — количество значимых для вида экологических факторов. Модель в основном умозрительна, но позволяет получить хорошее представление об экологической нише. По Хатчинсону экологическая ниша может быть:
- фундаментальной — определяемой сочетанием условий и ресурсов, позволяющим виду поддерживать жизнеспособную популяцию;
- реализованной — свойства которой обусловлены конкурирующими видами.
Допущения модели:
- Реакция на один фактор не зависит от воздействия другого фактора;
- Независимость факторов друг от друга;
- Пространство внутри ниши однородное с одинаковой степенью благоприятности.
Это различие подчёркивает, что межвидовая конкуренция приводит к снижению плодовитости и жизнеспособности и что в фундаментальной экологической нише может быть такая часть, занимая которую вид в результате межвидовой конкуренции не в состоянии больше жить и успешно размножаться. Эта часть фундаментальной ниши вида отсутствует в его реализованной нише. Таким образом, реализованная ниша всегда входит в состав фундаментальной или равна ей.
Принцип конкурентного исключения
Суть принципа конкурентного исключения, также известного как принцип Гаузе, состоит в том, что каждый вид имеет свою собственную экологическую нишу. Никакие два разных вида не могут занять одну и ту же экологическую нишу. Сформулированный таким образом принцип Гаузе подвергался критике. Например, одним из известных противоречий этому принципу является «планктонный парадокс». Все виды живых организмов, относящихся к планктону, живут на очень ограниченном пространстве и потребляют ресурсы одного рода (главным образом солнечную энергию и морские минеральные соединения). Современный подход к проблеме разделения экологической ниши несколькими видами указывает, что в одних случаях два вида могут разделять одну экологическую нишу, а в других такое совмещение приводит к вымиранию одного из видов.
Вообще, если речь идёт о конкуренции за определённый ресурс, становление биоценозов связано с расхождением экологических ниш и уменьшением уровня межвидовой конкуренции:стр.423. При таком варианте правило конкурентного исключения подразумевает пространственное (иногда функциональное) разобщение видов в биоценозе. Абсолютное вытеснение, при подробном изучении экосистем, зафиксировать почти невозможно:стр.423
Гаузе сформулировал принцип конкурентного исключения работая с инфузориями Paramecium caudatum, P. aurelia, P. bursaria. Все три вида хорошо росли в монокультуре, достигая в пробирках с жидкой средой стабильных значений предельных плотностей популяции. Пищей инфузориям служили бактериальные или дрожжевые клетки, растущие на регулярно добавляемой овсяной муке. Однако, когда он фактически смоделировал экологическую нишу, совместно выращивая P. caudatum и P. aurelia, было показано что P. aurelia вытеснила P. caudatum. При совместном выращивании Р. caudatum и Р. bursaria сосуществуют, но на более низком уровне плотности, чем в монокультуре. Как выяснилось, они были пространственно разобщены в пробирке Р.bursaria — на дне пробирке и питалась дрожжами, тогда как Р. caudatum — наверху и питается бактериями.
С тех пор принцип конкурентного исключения, гласящий, что «полные конкуренты не могут существовать бесконечно», стал одним из главных догматов теоретической экологии. Таким образом, если два вида сосуществуют, то между ними должно быть какое-то экологическое различие, а это означает, что каждый из них занимает свою особую нишу.
Конкурируя с более приспособленным видом, менее приспособленный конкурент утрачивает свою реализованную нишу. Таким образом, выход из конкуренции достигается расхождением требований к среде, изменению образа жизни или, другими словами, является разграничением экологических ниш видов. В этом случае они приобретают способность сосуществовать в одном биоценозе. Так, в мангровых зарослях побережья Южной Флориды обитают самые разные цапли и нередко на одной и той же отмели кормятся рыбой до девяти разных видов. При этом они практически не мешают друг другу, так как в их поведении — в том, какие охотничьи участки они предпочитают и как ловят рыбу, — выработались приспособления, позволяющие им занимать различные ниши в пределах одной и той же отмели.
Однако, желая выяснить, работает ли принцип конкурентного исключения в какой-либо конкретной ситуации, мы можем столкнуться с очень серьёзной методологической проблемой. Рассмотрим, например, случай с саламандрами из работы Хейрстона. В этом примере — два вида сухопутных саламандр Plethodon glutinosus и Plethodon jordani, обитающих в южной части Аппалачских гор в США. Обычно P. jordani встречается на больших высотах, чем P. glutinosus, но в некоторых районах зоны их обитания перекрывались. Важным моментом является то, что неблагоприятное воздействие со стороны другого вида исходно испытывали особи обоих видов. После удаления одного из видов у оставшегося наблюдалось значительное увеличение численности и (или) плодовитости и (или) выживаемости. Из этого следует, что на контрольных площадках и в других местах совместного обитания эти виды обычно конкурировали друг с другом, но все же существовали.
Два вида конкурируют и сосуществуют; в соответствии с принципом конкурентного исключения можно предполагать, что это происходит вследствие разделения ниш. Это вполне правдоподобное предположение, но до тех пор, пока такое разделение не обнаружено или не подтверждено, что оно снимает напряжение межвидовой конкуренции, оно остаётся не более чем предположением. Таким образом, когда мы наблюдаем сосуществование двух конкурентов, часто бывает трудно установить, что их ниши разделены, и невозможно доказать обратное. Если экологу не удаётся обнаружить разделение ниш, то это может просто означать, что он искал его не там или не так. В XX веке принцип конкурентного исключения получил широкое признание из-за многочисленности подтверждающих его фактов; наличия некоторых теоретические предпосылок, свидетельствующих в его пользу, например, модели Лотки — Вольтерры (но сама эта модель в большой степени идеальна и почти неприменима для ненарушенных экосистем:стр.355).
Однако при этом всегда будут оставаться такие случаи, в которых его невозможно проверить. Кроме того, есть случаи, когда принцип Гаузе просто не применим. Например, «планктонный парадокс». В действительности равновесие между конкурирующими видами может неоднократно нарушаться и преимущество будет переходить от одного вида к другому; следовательно, сосуществование возможно просто благодаря изменению условий среды. Такой аргумент использовал Хатчинсон (Hutchinson, 1961) для того, чтобы объяснить «планктонный парадокс». Парадокс этот состоит в том, что многочисленные виды планктонных организмов часто сосуществуют в простой среде, где, по-видимому, мало возможностей для разделения ниш. Хатчинсон предположил, что среда, хотя она и очень проста, постоянно претерпевает различные изменения, в частности сезонные. В любой отдельный промежуток времени условия среды могут способствовать вытеснению определённого вида, однако эти условия меняются, и ещё до того, как данный вид окажется окончательно вытесненным, они могут сложиться благоприятно для его существования. Другими словами, исход конкурентных взаимодействий в равновесном состоянии может не играть решающей роли, если условия среды обычно изменяются задолго до того, как достигается равновесие. А поскольку любая среда изменчива, равновесие между конкурентами должно постоянно сдвигаться и сосуществование нередко будет наблюдаться при таком разделении ниш, при котором в стабильных условиях происходило бы исключение одного из видов. Было высказано множество гипотез, дабы разрешить указанный парадокс:
- неравновесная модель Ф. Н. Стюарта и Б. Р. Левина, подразумевающая ситуации, когда виды не пересекаются фактически за счёт расхождения сезонов жизнедеятельности;
- неравновесная модель Ю. А. Домбровского, в которой высказывалась идея о наличии в планктоне неперемешиваемых «пятен»;
- равновесная модель Р. Петерсена;
Кроме того, существует проблема адекватного определения реальной экологической ниши, то есть исследователю может показаться, что виды пересекаются в пространстве факторов, а на самом деле виды могут сосуществовать за счёт неучтённых факторов. Очень показательным в этой связи является работа М. Джилпина «Едят ли зайцы рысей?» при исследовании статистических данных заготовок пушнины в Канаде.
Закон константности В. И. Вернадского
Количество живого вещества природы (для данного геологического периода) есть константа.
Согласно этой гипотезе, любое изменение количества живого вещества в одном из регионов биосферы должно быть компенсировано в каком-либо другом регионе. Правда, в соответствии с постулатами видового обеднения, высокоразвитые виды и экосистемы чаще всего будут заменяться эволюционно объектами более низкого уровня. Кроме того, будет происходить процесс рудерализации видового состава экосистем, и «полезные» для человека виды будут замещаться менее полезными, нейтральными или даже вредными.
Следствием этого закона есть правило обязательного заполнения экологических ниш. (Розенберг и др, 1999)
Правило обязательного заполнения экологической ниши
Экологическая ниша не может быть пустой. Если ниша пустеет в результате вымирания какого-то вида, то она тут же заполняется другим видом.
Среда обитания обычно состоит из отдельных участков («пятен») с благоприятными и неблагоприятными условиями; эти пятна нередко доступны лишь временно, и возникают они непредсказуемо как во времени, так и в пространстве.
Свободные участки или «бреши» в местообитаниях возникают непредсказуемо во многих биотопах. Пожары или оползни могут приводить к образованию пустошей в лесах; шторм может оголить открытый участок морского берега, а прожорливые хищники где угодно могут истребить потенциальных жертв. Эти освободившиеся участки неизменно заселяются вновь. Однако самыми первыми поселенцами не обязательно будут те виды, которые в течение длительного времени способны успешно конкурировать с другими видами и вытеснять их. Поэтому сосуществование преходящих и конкурентоспособных видов возможно так долго, как с подходящей частотой появляются незаселённые участки. Преходящий вид обычно первым заселяет свободный участок, осваивает его и размножается. Более конкурентоспособный вид заселяет эти участки медленно, но если заселение началось, то со временем он побеждает преходящий вид и размножается. (Бигон и др., 1989)
Экологическая ниша человека
Человек как биологический вид занимает свою собственную экологическую нишу. Человек может обитать в тропиках и субтропиках, на высотах до 3—3,5 км над уровнем моря. Реально в настоящее время человек живёт в значительно больших пространствах. Человек расширил свободную экологическую нишу благодаря использованию различных приспособлений: жилища, одежды, огня и пр.
См. также
- Среда обитания
- Ареал
- Окружающая среда
- Биосфера
Примечания
- Pocheville, A., 2015. The Ecological Niche: History and Recent Controversies Архивная копия от 8 ноября 2020 на Wayback Machine, in: Heams, T., Huneman, P., Lecointre, G., Silberstein, M. (Eds.), Handbook of Evolutionary Thinking in the Sciences. Springer, Dordrecht, pp. 547—586. doi:10.13140/RG.2.1.3205.8405
- Экология окружающей среды. Дата обращения: 13 ноября 2010. Архивировано из оригинала 1 декабря 2009 года.
- Одум Ю. Экология: В 2-х т. — Пер. с англ. — М.:. Мир, 1986. Т.1. — 328 с. Т.2. — 376 с.
- Hutchinson G.E. Concluding remarks // Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology. 1957. № 22. P. 415—427. Reprinted in 1991: Classics in Theoretical Biology. Bull. of Math. Biol. 53: 193—213.
- Гиляров А. М. Популяционная экология: Учебное пособие. — М.: Изд-во МГУ, 1990—191 с.
- Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. — М.: Мир, 1988. — 184 с.
- В.Грант. Эволюция организмов. М.: Мир. Глава 22. Дата обращения: 29 октября 2010. Архивировано из оригинала 9 мая 2011 года.
- Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. Том 1. — М.: Мир, 1989. — 667 с.
- Розенберг Г. С., Мозговой Д. П., Гелашвили Д. Б. Экология. Элементы теоретических конструкций современной экологии. (Учебное пособие).-Самара: СНЦ РАН, 1999—396 с.
- Конкуренция // Биологический энциклопедический словарь / глав. ред. М. С. Гиляров. — М.: Советская энциклопедия, 1986. — С. 277.
- Шилов И. А. Экология. — М.: Высшая школа, 1997. — 512 с.
- Gilpin M.E. Do Hares Eat Lynx? // The American Naturalist. 1973. V.107, №.957. P. 727—730.
Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер, Информация о Экологическая ниша, Что такое Экологическая ниша? Что означает Экологическая ниша?
Zapros princip konkurentnogo isklyucheniya d perenapravlyaetsya syuda Na etu temu nuzhno sozdat otdelnuyu statyu Ekologi cheskaya ni sha mesto zanimaemoe vidom v biocenoze vklyuchayushee kompleks ego biocenoticheskih svyazej i trebovanij k faktoram sredy Termin vvedyon v 1914 godu Dzh Grinnellom i v 1927 godu Charlzom Eltonom V nastoyashee vremya opredelenie Grinnella prinyato nazyvat prostranstvennoj nishej po smyslu termin blizhe ponyatiyu mestoobitanie a opredelenie Eltona nazyvayut troficheskoj nishej ekologicheskaya nisha predstavlyaet soboj summu faktorov sushestvovaniya dannogo vida osnovnym iz kotoryh yavlyaetsya ego mesto v pishevoj cepochke V nastoyashee vremya dominiruet model giperobyoma Dzh E Hatchinsona Model predstavlena kak n mernyj kub na osyah kotorogo otlozheny ekologicheskie faktory Po kazhdomu faktoru u vida est diapazon v kotorom on mozhet sushestvovat ekologicheskaya valentnost Esli provesti proekcii ot krajnih tochek diapazonov kazhdoj osi faktorov my poluchim n mernuyu figuru gde n kolichestvo znachimyh dlya vida ekologicheskih faktorov Model v osnovnom umozritelna no pozvolyaet poluchit horoshee predstavlenie ob ekologicheskoj nishe Po Hatchinsonu ekologicheskaya nisha mozhet byt fundamentalnoj opredelyaemoj sochetaniem uslovij i resursov pozvolyayushim vidu podderzhivat zhiznesposobnuyu populyaciyu realizovannoj svojstva kotoroj obuslovleny konkuriruyushimi vidami Chyornye kurilshiki sozdayut ekologicheskie nishi s neobychnymi usloviyami obitaniya Dopusheniya modeli Reakciya na odin faktor ne zavisit ot vozdejstviya drugogo faktora Nezavisimost faktorov drug ot druga Prostranstvo vnutri nishi odnorodnoe s odinakovoj stepenyu blagopriyatnosti Eto razlichie podchyorkivaet chto mezhvidovaya konkurenciya privodit k snizheniyu plodovitosti i zhiznesposobnosti i chto v fundamentalnoj ekologicheskoj nishe mozhet byt takaya chast zanimaya kotoruyu vid v rezultate mezhvidovoj konkurencii ne v sostoyanii bolshe zhit i uspeshno razmnozhatsya Eta chast fundamentalnoj nishi vida otsutstvuet v ego realizovannoj nishe Takim obrazom realizovannaya nisha vsegda vhodit v sostav fundamentalnoj ili ravna ej Princip konkurentnogo isklyucheniyaSut principa konkurentnogo isklyucheniya takzhe izvestnogo kak princip Gauze sostoit v tom chto kazhdyj vid imeet svoyu sobstvennuyu ekologicheskuyu nishu Nikakie dva raznyh vida ne mogut zanyat odnu i tu zhe ekologicheskuyu nishu Sformulirovannyj takim obrazom princip Gauze podvergalsya kritike Naprimer odnim iz izvestnyh protivorechij etomu principu yavlyaetsya planktonnyj paradoks Vse vidy zhivyh organizmov otnosyashihsya k planktonu zhivut na ochen ogranichennom prostranstve i potreblyayut resursy odnogo roda glavnym obrazom solnechnuyu energiyu i morskie mineralnye soedineniya Sovremennyj podhod k probleme razdeleniya ekologicheskoj nishi neskolkimi vidami ukazyvaet chto v odnih sluchayah dva vida mogut razdelyat odnu ekologicheskuyu nishu a v drugih takoe sovmeshenie privodit k vymiraniyu odnogo iz vidov Voobshe esli rech idyot o konkurencii za opredelyonnyj resurs stanovlenie biocenozov svyazano s rashozhdeniem ekologicheskih nish i umensheniem urovnya mezhvidovoj konkurencii str 423 Pri takom variante pravilo konkurentnogo isklyucheniya podrazumevaet prostranstvennoe inogda funkcionalnoe razobshenie vidov v biocenoze Absolyutnoe vytesnenie pri podrobnom izuchenii ekosistem zafiksirovat pochti nevozmozhno str 423 Vid krivyh izmeneniya chislennosti konkuriruyushih vidov Gauze sformuliroval princip konkurentnogo isklyucheniya rabotaya s infuzoriyami Paramecium caudatum P aurelia P bursaria Vse tri vida horosho rosli v monokulture dostigaya v probirkah s zhidkoj sredoj stabilnyh znachenij predelnyh plotnostej populyacii Pishej infuzoriyam sluzhili bakterialnye ili drozhzhevye kletki rastushie na regulyarno dobavlyaemoj ovsyanoj muke Odnako kogda on fakticheski smodeliroval ekologicheskuyu nishu sovmestno vyrashivaya P caudatum i P aurelia bylo pokazano chto P aurelia vytesnila P caudatum Pri sovmestnom vyrashivanii R caudatum i R bursaria sosushestvuyut no na bolee nizkom urovne plotnosti chem v monokulture Kak vyyasnilos oni byli prostranstvenno razobsheny v probirke R bursaria na dne probirke i pitalas drozhzhami togda kak R caudatum naverhu i pitaetsya bakteriyami S teh por princip konkurentnogo isklyucheniya glasyashij chto polnye konkurenty ne mogut sushestvovat beskonechno stal odnim iz glavnyh dogmatov teoreticheskoj ekologii Takim obrazom esli dva vida sosushestvuyut to mezhdu nimi dolzhno byt kakoe to ekologicheskoe razlichie a eto oznachaet chto kazhdyj iz nih zanimaet svoyu osobuyu nishu Konkuriruya s bolee prisposoblennym vidom menee prisposoblennyj konkurent utrachivaet svoyu realizovannuyu nishu Takim obrazom vyhod iz konkurencii dostigaetsya rashozhdeniem trebovanij k srede izmeneniyu obraza zhizni ili drugimi slovami yavlyaetsya razgranicheniem ekologicheskih nish vidov V etom sluchae oni priobretayut sposobnost sosushestvovat v odnom biocenoze Tak v mangrovyh zaroslyah poberezhya Yuzhnoj Floridy obitayut samye raznye capli i neredko na odnoj i toj zhe otmeli kormyatsya ryboj do devyati raznyh vidov Pri etom oni prakticheski ne meshayut drug drugu tak kak v ih povedenii v tom kakie ohotnichi uchastki oni predpochitayut i kak lovyat rybu vyrabotalis prisposobleniya pozvolyayushie im zanimat razlichnye nishi v predelah odnoj i toj zhe otmeli Odnako zhelaya vyyasnit rabotaet li princip konkurentnogo isklyucheniya v kakoj libo konkretnoj situacii my mozhem stolknutsya s ochen seryoznoj metodologicheskoj problemoj Rassmotrim naprimer sluchaj s salamandrami iz raboty Hejrstona V etom primere dva vida suhoputnyh salamandr Plethodon glutinosus i Plethodon jordani obitayushih v yuzhnoj chasti Appalachskih gor v SShA Obychno P jordani vstrechaetsya na bolshih vysotah chem P glutinosus no v nekotoryh rajonah zony ih obitaniya perekryvalis Vazhnym momentom yavlyaetsya to chto neblagopriyatnoe vozdejstvie so storony drugogo vida ishodno ispytyvali osobi oboih vidov Posle udaleniya odnogo iz vidov u ostavshegosya nablyudalos znachitelnoe uvelichenie chislennosti i ili plodovitosti i ili vyzhivaemosti Iz etogo sleduet chto na kontrolnyh ploshadkah i v drugih mestah sovmestnogo obitaniya eti vidy obychno konkurirovali drug s drugom no vse zhe sushestvovali Dva vida konkuriruyut i sosushestvuyut v sootvetstvii s principom konkurentnogo isklyucheniya mozhno predpolagat chto eto proishodit vsledstvie razdeleniya nish Eto vpolne pravdopodobnoe predpolozhenie no do teh por poka takoe razdelenie ne obnaruzheno ili ne podtverzhdeno chto ono snimaet napryazhenie mezhvidovoj konkurencii ono ostayotsya ne bolee chem predpolozheniem Takim obrazom kogda my nablyudaem sosushestvovanie dvuh konkurentov chasto byvaet trudno ustanovit chto ih nishi razdeleny i nevozmozhno dokazat obratnoe Esli ekologu ne udayotsya obnaruzhit razdelenie nish to eto mozhet prosto oznachat chto on iskal ego ne tam ili ne tak V XX veke princip konkurentnogo isklyucheniya poluchil shirokoe priznanie iz za mnogochislennosti podtverzhdayushih ego faktov nalichiya nekotoryh teoreticheskie predposylok svidetelstvuyushih v ego polzu naprimer modeli Lotki Volterry no sama eta model v bolshoj stepeni idealna i pochti neprimenima dlya nenarushennyh ekosistem str 355 Odnako pri etom vsegda budut ostavatsya takie sluchai v kotoryh ego nevozmozhno proverit Krome togo est sluchai kogda princip Gauze prosto ne primenim Naprimer planktonnyj paradoks V dejstvitelnosti ravnovesie mezhdu konkuriruyushimi vidami mozhet neodnokratno narushatsya i preimushestvo budet perehodit ot odnogo vida k drugomu sledovatelno sosushestvovanie vozmozhno prosto blagodarya izmeneniyu uslovij sredy Takoj argument ispolzoval Hatchinson Hutchinson 1961 dlya togo chtoby obyasnit planktonnyj paradoks Paradoks etot sostoit v tom chto mnogochislennye vidy planktonnyh organizmov chasto sosushestvuyut v prostoj srede gde po vidimomu malo vozmozhnostej dlya razdeleniya nish Hatchinson predpolozhil chto sreda hotya ona i ochen prosta postoyanno preterpevaet razlichnye izmeneniya v chastnosti sezonnye V lyuboj otdelnyj promezhutok vremeni usloviya sredy mogut sposobstvovat vytesneniyu opredelyonnogo vida odnako eti usloviya menyayutsya i eshyo do togo kak dannyj vid okazhetsya okonchatelno vytesnennym oni mogut slozhitsya blagopriyatno dlya ego sushestvovaniya Drugimi slovami ishod konkurentnyh vzaimodejstvij v ravnovesnom sostoyanii mozhet ne igrat reshayushej roli esli usloviya sredy obychno izmenyayutsya zadolgo do togo kak dostigaetsya ravnovesie A poskolku lyubaya sreda izmenchiva ravnovesie mezhdu konkurentami dolzhno postoyanno sdvigatsya i sosushestvovanie neredko budet nablyudatsya pri takom razdelenii nish pri kotorom v stabilnyh usloviyah proishodilo by isklyuchenie odnogo iz vidov Bylo vyskazano mnozhestvo gipotez daby razreshit ukazannyj paradoks neravnovesnaya model F N Styuarta i B R Levina podrazumevayushaya situacii kogda vidy ne peresekayutsya fakticheski za schyot rashozhdeniya sezonov zhiznedeyatelnosti neravnovesnaya model Yu A Dombrovskogo v kotoroj vyskazyvalas ideya o nalichii v planktone neperemeshivaemyh pyaten ravnovesnaya model R Petersena Krome togo sushestvuet problema adekvatnogo opredeleniya realnoj ekologicheskoj nishi to est issledovatelyu mozhet pokazatsya chto vidy peresekayutsya v prostranstve faktorov a na samom dele vidy mogut sosushestvovat za schyot neuchtyonnyh faktorov Ochen pokazatelnym v etoj svyazi yavlyaetsya rabota M Dzhilpina Edyat li zajcy rysej pri issledovanii statisticheskih dannyh zagotovok pushniny v Kanade Zakon konstantnosti V I VernadskogoKolichestvo zhivogo veshestva prirody dlya dannogo geologicheskogo perioda est konstanta Soglasno etoj gipoteze lyuboe izmenenie kolichestva zhivogo veshestva v odnom iz regionov biosfery dolzhno byt kompensirovano v kakom libo drugom regione Pravda v sootvetstvii s postulatami vidovogo obedneniya vysokorazvitye vidy i ekosistemy chashe vsego budut zamenyatsya evolyucionno obektami bolee nizkogo urovnya Krome togo budet proishodit process ruderalizacii vidovogo sostava ekosistem i poleznye dlya cheloveka vidy budut zameshatsya menee poleznymi nejtralnymi ili dazhe vrednymi Sledstviem etogo zakona est pravilo obyazatelnogo zapolneniya ekologicheskih nish Rozenberg i dr 1999 Pravilo obyazatelnogo zapolneniya ekologicheskoj nishiEkologicheskaya nisha ne mozhet byt pustoj Esli nisha pusteet v rezultate vymiraniya kakogo to vida to ona tut zhe zapolnyaetsya drugim vidom Sreda obitaniya obychno sostoit iz otdelnyh uchastkov pyaten s blagopriyatnymi i neblagopriyatnymi usloviyami eti pyatna neredko dostupny lish vremenno i voznikayut oni nepredskazuemo kak vo vremeni tak i v prostranstve Svobodnye uchastki ili breshi v mestoobitaniyah voznikayut nepredskazuemo vo mnogih biotopah Pozhary ili opolzni mogut privodit k obrazovaniyu pustoshej v lesah shtorm mozhet ogolit otkrytyj uchastok morskogo berega a prozhorlivye hishniki gde ugodno mogut istrebit potencialnyh zhertv Eti osvobodivshiesya uchastki neizmenno zaselyayutsya vnov Odnako samymi pervymi poselencami ne obyazatelno budut te vidy kotorye v techenie dlitelnogo vremeni sposobny uspeshno konkurirovat s drugimi vidami i vytesnyat ih Poetomu sosushestvovanie prehodyashih i konkurentosposobnyh vidov vozmozhno tak dolgo kak s podhodyashej chastotoj poyavlyayutsya nezaselyonnye uchastki Prehodyashij vid obychno pervym zaselyaet svobodnyj uchastok osvaivaet ego i razmnozhaetsya Bolee konkurentosposobnyj vid zaselyaet eti uchastki medlenno no esli zaselenie nachalos to so vremenem on pobezhdaet prehodyashij vid i razmnozhaetsya Bigon i dr 1989 Ekologicheskaya nisha chelovekaChelovek kak biologicheskij vid zanimaet svoyu sobstvennuyu ekologicheskuyu nishu Chelovek mozhet obitat v tropikah i subtropikah na vysotah do 3 3 5 km nad urovnem morya Realno v nastoyashee vremya chelovek zhivyot v znachitelno bolshih prostranstvah Chelovek rasshiril svobodnuyu ekologicheskuyu nishu blagodarya ispolzovaniyu razlichnyh prisposoblenij zhilisha odezhdy ognya i pr Sm takzheSreda obitaniya Areal Okruzhayushaya sreda BiosferaPrimechaniyaPocheville A 2015 The Ecological Niche History and Recent Controversies Arhivnaya kopiya ot 8 noyabrya 2020 na Wayback Machine in Heams T Huneman P Lecointre G Silberstein M Eds Handbook of Evolutionary Thinking in the Sciences Springer Dordrecht pp 547 586 doi 10 13140 RG 2 1 3205 8405 Ekologiya okruzhayushej sredy neopr Data obrasheniya 13 noyabrya 2010 Arhivirovano iz originala 1 dekabrya 2009 goda Odum Yu Ekologiya V 2 h t Per s angl M Mir 1986 T 1 328 s T 2 376 s Hutchinson G E Concluding remarks Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology 1957 22 P 415 427 Reprinted in 1991 Classics in Theoretical Biology Bull of Math Biol 53 193 213 Gilyarov A M Populyacionnaya ekologiya Uchebnoe posobie M Izd vo MGU 1990 191 s Dzhiller P Struktura soobshestv i ekologicheskaya nisha M Mir 1988 184 s V Grant Evolyuciya organizmov M Mir Glava 22 neopr Data obrasheniya 29 oktyabrya 2010 Arhivirovano iz originala 9 maya 2011 goda Bigon M Harper Dzh Taunsend K Ekologiya Osobi populyacii i soobshestva Tom 1 M Mir 1989 667 s Rozenberg G S Mozgovoj D P Gelashvili D B Ekologiya Elementy teoreticheskih konstrukcij sovremennoj ekologii Uchebnoe posobie Samara SNC RAN 1999 396 s Konkurenciya Biologicheskij enciklopedicheskij slovar glav red M S Gilyarov M Sovetskaya enciklopediya 1986 S 277 Shilov I A Ekologiya M Vysshaya shkola 1997 512 s Gilpin M E Do Hares Eat Lynx The American Naturalist 1973 V 107 957 P 727 730
