Эндоплазматическая сеть
Эндоплазмати́ческий рети́кулум (ЭПР) (лат. reticulum — сеточка), или эндоплазматическая сеть (ЭПС), — внутриклеточная органелла эукариотической клетки, представляющая собой разветвлённую систему из окружённых мембраной уплотненных полостей, пузырьков и канальцев.
(1) Ядерная мембрана;
(2) Ядерные поры;
(3) Шероховатый ЭПР;
(4) Гладкий ЭПР;
(5) Рибосомы на поверхности шероховатого ЭПР;
(6) Макромолекулы;
(7) Транспортные везикулы;
(8) Аппарат Гольджи;
(9) Цис-Гольджи;
(10) Транс-Гольджи;
(11) Цистерны Гольджи
История открытия
Первые наблюдения ЭПР были произведены методами световой микроскопии на рубеже XIX и XX веков. Его независимо описали, применяя различные методы окраски, в 1897 году французский гистолог и в 1902 году итальянский анатом [англ.]. Гарнье выявил базофильный компонент («филаменты») в цитоплазме, который он назвал «эргастоплазмой» (соответствует шероховатому ЭПР). Вератти, использовав методику окраски Камилло Гольджи, обнаружил в мышечном волокне отличные от миофибрилл субклеточные структуры (соответствуют саркоплазматическому ретикулуму). В отличие от открытий Гольджи, тщательно описанные и зарисованные наблюдения Вератти не были приняты научным сообществом.
В 1945 году ЭПР был переоткрыт средствами электронной микроскопии американскими цитологами [англ.], Альбером Клодом и . В публикации 1953 года Портер ввёл термин «эндоплазматический ретикулум».
Строение
Эндоплазматический ретикулум состоит из разветвлённой сети трубочек и карманов, окружённых мембраной. Площадь мембран эндоплазматического ретикулума составляет более половины общей площади всех мембран клетки.
Мембрана ЭПР морфологически идентична оболочке клеточного ядра и составляет с ней одно целое. Таким образом, полости эндоплазматического ретикулума открываются в межмембранную полость ядерной оболочки. Мембраны ЭПС обеспечивают активный транспорт ряда элементов против градиента концентрации (от меньшей концентрации к большей). Нити, образующие эндоплазматический ретикулум, имеют в поперечнике 0,05—0,1 мкм (иногда до 0,3 мкм), толщина двухслойных мембран, образующих стенку канальцев, составляет около 50 ангстрем (5 нм, 0,005 мкм). Эти структуры содержат ненасыщенные фосфолипиды, а также некоторое количество холестерина и сфинголипидов. В их состав также входят белки.
Трубочки, диаметр которых колеблется в пределах 0,1—0,3 мкм, заполнены гомогенным содержимым. Их функция — осуществление коммуникации между содержимым пузырьков ЭПС, внешней средой и ядром клетки.
Эндоплазматический ретикулум не является стабильной структурой и подвержен частым изменениям.
Выделяют два вида ЭПР:
- гранулярный (шероховатый) эндоплазматический ретикулум;
- агранулярный (гладкий) эндоплазматический ретикулум.
На поверхности гранулярного эндоплазматического ретикулума находится большое количество рибосом, которые отсутствуют на поверхности агранулярного ЭПР.
Гранулярный и агранулярный эндоплазматический ретикулум выполняют различные функции в клетке.
Функции эндоплазматического ретикулума
(1) Ядрышко
(2) Ядро
(3) Рибосома (маленькие точки)
(4) Везикула
(5) Шероховатый эндоплазматический ретикулум (ER)
(6) Аппарат Гольджи
(7) Цитоскелет
(8) Гладкий эндоплазматический ретикулум
(9) Митохондрия
(10) Вакуоль
(11) Цитоплазма
(12) Лизосома
(13) Центриоль и Центросома
При участии эндоплазматического ретикулума происходит трансляция и транспорт белков, синтез и транспорт липидов и стероидов. Для ЭПР характерно также накопление продуктов синтеза. Эндоплазматический ретикулум принимает участие в том числе и в создании новой ядерной оболочки (например после митоза). Эндоплазматический ретикулум содержит внутриклеточный запас кальция, который является, в частности, медиатором сокращения мышечной клетки. В клетках мышечных волокон расположена особая форма эндоплазматического ретикулума — саркоплазматическая сеть.
Функции гладкого эндоплазматического ретикулума
Агранулярный эндоплазматический ретикулум участвует во многих процессах метаболизма. Также агранулярный эндоплазматический ретикулум играет важную роль в углеводном обмене, нейтрализации ядов и запасании кальция. Ферменты агранулярного эндоплазматического ретикулума участвуют в синтезе различных липидов и фосфолипидов, жирных кислот и стероидов. В частности, в связи с этим в клетках надпочечников и печени преобладает агранулярный эндоплазматический ретикулум.
Синтез гормонов
К гормонам, которые образуются в агранулярной ЭПС, принадлежат, например, половые гормоны позвоночных животных и стероидные гормоны надпочечников. Клетки яичек и яичников, ответственные за синтез гормонов, содержат большое количество агранулярного эндоплазматического ретикулума.
Накопление и преобразование углеводов
Углеводы в организме накапливаются в печени в виде гликогена. Посредством гликогенолиза гликоген в печени трансформируется в глюкозу, что является важнейшим процессом в поддержании уровня глюкозы в крови. Один из ферментов агранулярного ЭПР отщепляет от первого продукта гликогенолиза, глюкоза-6-фосфата, фосфогруппу, позволяя таким образом глюкозе покинуть клетку и повысить уровень сахаров в крови.
Нейтрализация ядов
Гладкий эндоплазматический ретикулум клеток печени принимает активное участие в нейтрализации всевозможных ядов. Ферменты гладкого ЭПР присоединяют к молекулам токсичных веществ гидрофильные радикалы, в результате чего повышается растворимость токсичных веществ в крови и моче, и они быстрее выводятся из организма. В случае непрерывного поступления ядов, медикаментов или алкоголя образуется большее количество агранулярного ЭПР, что повышает дозу действующего вещества, необходимую для достижения прежнего эффекта.
Роль ЭПС как депо кальция
Концентрация ионов кальция в ЭПС может достигать 10−3моль, в то время как в цитозоле составляет порядка 10−7моль (в состоянии покоя). Под действием инозитолтрифосфата и некоторых других стимулов кальций высвобождается из ЭПС путём облегченной диффузии. Возврат кальция в ЭПС обеспечивается активным транспортом. При этом мембрана ЭПС обеспечивает активный перенос ионов кальция против градиентов концентрации больших порядков. И приём, и освобождение ионов кальция в ЭПС находится в тонкой взаимосвязи с физиологическими условиями.
Концентрация ионов кальция в цитозоле влияет на множество внутриклеточных и межклеточных процессов, таких как активация или инактивация ферментов, экспрессия генов, синаптическая пластичность нейронов, сокращения мышечных клеток, освобождение антител из клеток иммунной системы.
Особую форму агранулярного эндоплазматического ретикулума, саркоплазматический ретикулум, представляет собой ЭПС в мышечных клетках, в которых ионы кальция активно закачиваются из цитоплазмы в полости ЭПР против градиента концентрации в невозбуждённом состоянии клетки и освобождаются в цитоплазму для инициации сокращения.
Роль во взрослении растительной клетки
Также гладкая ЭПС синтезирует провакуоли, необходимые для жизни растительной клетки.
Функции гранулярного эндоплазматического ретикулума
Главная функция гранулярного (шероховатого) эндоплазматического ретикулума: синтез белков
Синтез белков
Белки, синтезируемые рибосомами в цитозоле, переносятся ко- или посттрансляционно через мембрану ЭПР (см. Транспорт белков в ЭПР) и освобождаются в его полость, где впоследствии правильным образом обрезаются и сворачиваются. Таким образом, линейные последовательности аминокислот получают после транслокации в эндоплазматический ретикулум необходимую трёхмерную структуру, после чего повторно перемещаются в цитозоль.
См. также
- Ретикулоны — белки эндоплазматического ретикулума.
- Транслокон — белковый комплекс, обеспечивающий транспорт белков в ЭПР.
Примечания
- Garnier, C. Les filaments basaux des cellules glandulaires. Note préliminaire (фр.) // Bibliographie anatomique. — 1897. — Vol. 5. — P. 278—289.
- Buvat, R. Electron microscopy of plant protoplasm (англ.) // International Review of Cytology. — 1963. — Vol. 14. — doi:10.1016/S0074-7696(08)60021-2. — PMID 14283576.
- Veratti, E. Investigations on the fine structure of striated muscle fiber read before the Reale Istituto Lombardo, 13th March 1902 (англ.) // Journal of Biophysical and Biochemical Cytology. — 1961. — Vol. 10, no. 4. — P. 1—59. — doi:10.1083/jcb.10.4.1. — PMID 13780770. Архивировано 4 июня 2021 года.
- Mazzarello, P., A. Calligaro, V. Vannini, U. Muscatello. The sarcoplasmic reticulum: its discovery and rediscovery (англ.) // Nature Reviews Molecular Cell Biology. — 2003. — Vol. 4. — P. 69—74. — doi:10.1038/nrm1003. — PMID 12511870. Архивировано 17 ноября 2020 года.
- Schuldiner, M., B. Schwappach. From rags to riches — The history of the endoplasmic reticulum (англ.) // Biochimica et Biophysica Acta — Molecular Cell Research. — 2013. — Vol. 1833, no. 11. — P. 2389—2391. — doi:10.1016/j.bbamcr.2013.03.005.
- Porter K. R., A. Claude, E. F. Fullam. A study of tissue culture cells by electron microscopy (англ.) // [англ.]. — 1945. — Vol. 81, no. 3. — P. 233—246. — doi:10.1084/jem.81.3.233. — PMID 19871454. Архивировано 4 июня 2021 года.
- Porter K. R. Observations on a submicroscopic basophilic component of cytoplasm (англ.) // [англ.]. — 1953. — Vol. 97. — P. 727—750. — doi:10.1084/jem.97.5.727. — PMID 13052830. Архивировано 4 июня 2021 года.
Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер, Информация о Эндоплазматическая сеть, Что такое Эндоплазматическая сеть? Что означает Эндоплазматическая сеть?
Endoplazmati cheskij reti kulum EPR lat reticulum setochka ili endoplazmaticheskaya set EPS vnutrikletochnaya organella eukarioticheskoj kletki predstavlyayushaya soboj razvetvlyonnuyu sistemu iz okruzhyonnyh membranoj uplotnennyh polostej puzyrkov i kanalcev 3D render endoplazmaticheskogo retikulumaShematicheskoe predstavlenie kletochnogo yadra endoplazmaticheskogo retikuluma i apparata Goldzhi 1 Yadernaya membrana 2 Yadernye pory 3 Sherohovatyj EPR 4 Gladkij EPR 5 Ribosomy na poverhnosti sherohovatogo EPR 6 Makromolekuly 7 Transportnye vezikuly 8 Apparat Goldzhi 9 Cis Goldzhi 10 Trans Goldzhi 11 Cisterny GoldzhiIstoriya otkrytiyaPervye nablyudeniya EPR byli proizvedeny metodami svetovoj mikroskopii na rubezhe XIX i XX vekov Ego nezavisimo opisali primenyaya razlichnye metody okraski v 1897 godu francuzskij gistolog i v 1902 godu italyanskij anatom angl Garne vyyavil bazofilnyj komponent filamenty v citoplazme kotoryj on nazval ergastoplazmoj sootvetstvuet sherohovatomu EPR Veratti ispolzovav metodiku okraski Kamillo Goldzhi obnaruzhil v myshechnom volokne otlichnye ot miofibrill subkletochnye struktury sootvetstvuyut sarkoplazmaticheskomu retikulumu V otlichie ot otkrytij Goldzhi tshatelno opisannye i zarisovannye nablyudeniya Veratti ne byli prinyaty nauchnym soobshestvom V 1945 godu EPR byl pereotkryt sredstvami elektronnoj mikroskopii amerikanskimi citologami angl Alberom Klodom i V publikacii 1953 goda Porter vvyol termin endoplazmaticheskij retikulum StroenieEndoplazmaticheskij retikulum sostoit iz razvetvlyonnoj seti trubochek i karmanov okruzhyonnyh membranoj Ploshad membran endoplazmaticheskogo retikuluma sostavlyaet bolee poloviny obshej ploshadi vseh membran kletki Membrana EPR morfologicheski identichna obolochke kletochnogo yadra i sostavlyaet s nej odno celoe Takim obrazom polosti endoplazmaticheskogo retikuluma otkryvayutsya v mezhmembrannuyu polost yadernoj obolochki Membrany EPS obespechivayut aktivnyj transport ryada elementov protiv gradienta koncentracii ot menshej koncentracii k bolshej Niti obrazuyushie endoplazmaticheskij retikulum imeyut v poperechnike 0 05 0 1 mkm inogda do 0 3 mkm tolshina dvuhslojnyh membran obrazuyushih stenku kanalcev sostavlyaet okolo 50 angstrem 5 nm 0 005 mkm Eti struktury soderzhat nenasyshennye fosfolipidy a takzhe nekotoroe kolichestvo holesterina i sfingolipidov V ih sostav takzhe vhodyat belki Trubochki diametr kotoryh kolebletsya v predelah 0 1 0 3 mkm zapolneny gomogennym soderzhimym Ih funkciya osushestvlenie kommunikacii mezhdu soderzhimym puzyrkov EPS vneshnej sredoj i yadrom kletki Endoplazmaticheskij retikulum ne yavlyaetsya stabilnoj strukturoj i podverzhen chastym izmeneniyam Vydelyayut dva vida EPR granulyarnyj sherohovatyj endoplazmaticheskij retikulum agranulyarnyj gladkij endoplazmaticheskij retikulum Na poverhnosti granulyarnogo endoplazmaticheskogo retikuluma nahoditsya bolshoe kolichestvo ribosom kotorye otsutstvuyut na poverhnosti agranulyarnogo EPR Granulyarnyj i agranulyarnyj endoplazmaticheskij retikulum vypolnyayut razlichnye funkcii v kletke Funkcii endoplazmaticheskogo retikulumaShema pokazyvayushaya citoplazmu vmeste s eyo komponentami ili organellami v tipichnoj zhivotnoj kletke Organelly 1 Yadryshko 2 Yadro 3 Ribosoma malenkie tochki 4 Vezikula 5 Sherohovatyj endoplazmaticheskij retikulum ER 6 Apparat Goldzhi 7 Citoskelet 8 Gladkij endoplazmaticheskij retikulum 9 Mitohondriya 10 Vakuol 11 Citoplazma 12 Lizosoma 13 Centriol i Centrosoma Pri uchastii endoplazmaticheskogo retikuluma proishodit translyaciya i transport belkov sintez i transport lipidov i steroidov Dlya EPR harakterno takzhe nakoplenie produktov sinteza Endoplazmaticheskij retikulum prinimaet uchastie v tom chisle i v sozdanii novoj yadernoj obolochki naprimer posle mitoza Endoplazmaticheskij retikulum soderzhit vnutrikletochnyj zapas kalciya kotoryj yavlyaetsya v chastnosti mediatorom sokrasheniya myshechnoj kletki V kletkah myshechnyh volokon raspolozhena osobaya forma endoplazmaticheskogo retikuluma sarkoplazmaticheskaya set Funkcii gladkogo endoplazmaticheskogo retikuluma Agranulyarnyj endoplazmaticheskij retikulum uchastvuet vo mnogih processah metabolizma Takzhe agranulyarnyj endoplazmaticheskij retikulum igraet vazhnuyu rol v uglevodnom obmene nejtralizacii yadov i zapasanii kalciya Fermenty agranulyarnogo endoplazmaticheskogo retikuluma uchastvuyut v sinteze razlichnyh lipidov i fosfolipidov zhirnyh kislot i steroidov V chastnosti v svyazi s etim v kletkah nadpochechnikov i pecheni preobladaet agranulyarnyj endoplazmaticheskij retikulum Sintez gormonov K gormonam kotorye obrazuyutsya v agranulyarnoj EPS prinadlezhat naprimer polovye gormony pozvonochnyh zhivotnyh i steroidnye gormony nadpochechnikov Kletki yaichek i yaichnikov otvetstvennye za sintez gormonov soderzhat bolshoe kolichestvo agranulyarnogo endoplazmaticheskogo retikuluma Nakoplenie i preobrazovanie uglevodov Uglevody v organizme nakaplivayutsya v pecheni v vide glikogena Posredstvom glikogenoliza glikogen v pecheni transformiruetsya v glyukozu chto yavlyaetsya vazhnejshim processom v podderzhanii urovnya glyukozy v krovi Odin iz fermentov agranulyarnogo EPR otsheplyaet ot pervogo produkta glikogenoliza glyukoza 6 fosfata fosfogruppu pozvolyaya takim obrazom glyukoze pokinut kletku i povysit uroven saharov v krovi Nejtralizaciya yadov Gladkij endoplazmaticheskij retikulum kletok pecheni prinimaet aktivnoe uchastie v nejtralizacii vsevozmozhnyh yadov Fermenty gladkogo EPR prisoedinyayut k molekulam toksichnyh veshestv gidrofilnye radikaly v rezultate chego povyshaetsya rastvorimost toksichnyh veshestv v krovi i moche i oni bystree vyvodyatsya iz organizma V sluchae nepreryvnogo postupleniya yadov medikamentov ili alkogolya obrazuetsya bolshee kolichestvo agranulyarnogo EPR chto povyshaet dozu dejstvuyushego veshestva neobhodimuyu dlya dostizheniya prezhnego effekta Rol EPS kak depo kalciya Koncentraciya ionov kalciya v EPS mozhet dostigat 10 3mol v to vremya kak v citozole sostavlyaet poryadka 10 7mol v sostoyanii pokoya Pod dejstviem inozitoltrifosfata i nekotoryh drugih stimulov kalcij vysvobozhdaetsya iz EPS putyom oblegchennoj diffuzii Vozvrat kalciya v EPS obespechivaetsya aktivnym transportom Pri etom membrana EPS obespechivaet aktivnyj perenos ionov kalciya protiv gradientov koncentracii bolshih poryadkov I priyom i osvobozhdenie ionov kalciya v EPS nahoditsya v tonkoj vzaimosvyazi s fiziologicheskimi usloviyami Koncentraciya ionov kalciya v citozole vliyaet na mnozhestvo vnutrikletochnyh i mezhkletochnyh processov takih kak aktivaciya ili inaktivaciya fermentov ekspressiya genov sinapticheskaya plastichnost nejronov sokrasheniya myshechnyh kletok osvobozhdenie antitel iz kletok immunnoj sistemy Sarkoplazmaticheskij retikulum Osobuyu formu agranulyarnogo endoplazmaticheskogo retikuluma sarkoplazmaticheskij retikulum predstavlyaet soboj EPS v myshechnyh kletkah v kotoryh iony kalciya aktivno zakachivayutsya iz citoplazmy v polosti EPR protiv gradienta koncentracii v nevozbuzhdyonnom sostoyanii kletki i osvobozhdayutsya v citoplazmu dlya iniciacii sokrasheniya Rol vo vzroslenii rastitelnoj kletki Takzhe gladkaya EPS sinteziruet provakuoli neobhodimye dlya zhizni rastitelnoj kletki Funkcii granulyarnogo endoplazmaticheskogo retikuluma Glavnaya funkciya granulyarnogo sherohovatogo endoplazmaticheskogo retikuluma sintez belkov Sintez belkov Belki sinteziruemye ribosomami v citozole perenosyatsya ko ili posttranslyacionno cherez membranu EPR sm Transport belkov v EPR i osvobozhdayutsya v ego polost gde vposledstvii pravilnym obrazom obrezayutsya i svorachivayutsya Takim obrazom linejnye posledovatelnosti aminokislot poluchayut posle translokacii v endoplazmaticheskij retikulum neobhodimuyu tryohmernuyu strukturu posle chego povtorno peremeshayutsya v citozol Sm takzheRetikulony belki endoplazmaticheskogo retikuluma Translokon belkovyj kompleks obespechivayushij transport belkov v EPR PrimechaniyaGarnier C Les filaments basaux des cellules glandulaires Note preliminaire fr Bibliographie anatomique 1897 Vol 5 P 278 289 Buvat R Electron microscopy of plant protoplasm angl International Review of Cytology 1963 Vol 14 doi 10 1016 S0074 7696 08 60021 2 PMID 14283576 Veratti E Investigations on the fine structure of striated muscle fiber read before the Reale Istituto Lombardo 13th March 1902 angl Journal of Biophysical and Biochemical Cytology 1961 Vol 10 no 4 P 1 59 doi 10 1083 jcb 10 4 1 PMID 13780770 Arhivirovano 4 iyunya 2021 goda Mazzarello P A Calligaro V Vannini U Muscatello The sarcoplasmic reticulum its discovery and rediscovery angl Nature Reviews Molecular Cell Biology 2003 Vol 4 P 69 74 doi 10 1038 nrm1003 PMID 12511870 Arhivirovano 17 noyabrya 2020 goda Schuldiner M B Schwappach From rags to riches The history of the endoplasmic reticulum angl Biochimica et Biophysica Acta Molecular Cell Research 2013 Vol 1833 no 11 P 2389 2391 doi 10 1016 j bbamcr 2013 03 005 Porter K R A Claude E F Fullam A study of tissue culture cells by electron microscopy angl angl 1945 Vol 81 no 3 P 233 246 doi 10 1084 jem 81 3 233 PMID 19871454 Arhivirovano 4 iyunya 2021 goda Porter K R Observations on a submicroscopic basophilic component of cytoplasm angl angl 1953 Vol 97 P 727 750 doi 10 1084 jem 97 5 727 PMID 13052830 Arhivirovano 4 iyunya 2021 goda
