Википедия

Энтомофильные растения

16 Июл, 2025 / 21:14

Энтомофильные растения — растения, опыляемые насекомыми. Энтомофилия — приспособленность цветков растений к перекрёстному опылению при посредстве насекомых.

image
Перламутровка адиппа на цветке Василька придунайского

Шпренгель и его открытие

В конце XVIII столетия Христиан Конрад Шпренгель обратил внимание на отношение насекомых к посещаемым ими цветам. Шаг за шагом проникая в интимную жизнь цветка, Шпренгель вдруг с изумлением заметил, что насекомые играют громадную роль в процессе оплодотворения у посещаемых ими цветковых растений; именно, они переносят пыльцу с пыльников на рыльце цветка, производят «опыление».

Постепенно обнаружился целый ряд поразительных приспособлений в цветке, облегчающих такого рода опыление, и параллельно этому осветилось всё устройство цветка, сделалось понятным значение целого ряда особенностей его строения. Шпренгель нашёл одну из тех точек зрения, с которых сразу освещается целая цепь явлений, казавшихся на первый взгляд непонятными и бессвязными. В своей книге, озаглавленной «Раскрытая тайна природы» («Das entdeckte Geheimniss der Natur», 1793), Шпренгель описывает целый ряд Э. растений с их приспособлениями для опыления насекомыми. Шпренгель полагал, однако, что у Э. растений насекомые переносят пыльцу с пыльников какого-нибудь цветка на рыльце того же цветка, иными словами, что мы имеем здесь дело со сложно протекающим «самоопылением». Но с этой точки зрения самая сложность процесса является совершенно непонятной. К чему такие сложные и хитрые приспособления, если самоопыления можно достигнуть чрезвычайно просто, как это и наблюдается у многих растений. Даже в случаях открытой Шпренгелем же «дихогамии», когда самоопыление в пределах одного и того же цветка невозможно в виду неодновременного созревания мужских и женских половых элементов, он говорит лишь о переносе пыльцы с более молодого цветка на более старый, причём, по-видимому, говорит о цветах одного и того же соцветия, так что и здесь предполагает ещё более усложненное самоопыление. Участие в половом процессе двух различных особей растения, как конечная цель привлечения насекомых к этому процессу — вот то дополнение, которое сделал Дарвин к открытию Шпренгеля. Экспериментальным путём он показал, что «перекрёстное опыление», когда пыльца берётся с другого растения того же вида, даёт более многочисленное, более сильное и, в свою очередь, более плодовитое потомство. С этой точки зрения становятся понятны всякие сложнейшие приспособления для привлечения насекомых, ибо лишённая активной подвижности пыльца должна быть перенесена кем-нибудь или чем-нибудь в другой цветок, чтобы произвести перекрёстное опыление, становятся с этой точки зрения понятны и самые крупные затраты со стороны растения для обеспечения столь важного перекрёстного опыления.

Любопытно, что в некоторых случаях, как показал это впервые Джон Скотт для экзотической орхидеи , самоопыление остаётся совершенно безрезультатным. Из массы цветков Oncidium искусственно опылённых собственной пыльцой, ни один не принёс семян. Эти наблюдения были подтверждены затем на целом ряде других растений. В нашей флоре таким свойством обладают аир (Acorus calamus), хохлатка (Corydalis cava), кирказон (Anstolochia clematitis) и проч. Мало того, Фриц Мюллер заметил, что у различных орхидей собственная пыльца не только не оплодотворяет их пестиков, но действует на них наподобие ядовитого вещества; в свою очередь, и рыльца не дают развиваться этой пыльце, убивают её. Особенно резко это сказывается у , где уже через два дня все оплодотворённые собственной пыльцой цветы завяли, завязь их сморщилась, пыльца стала тёмно-бурой и ни одно из пыльцевых зёрнышек не проросло.

Однако в такой резкой форме отвращение к самоопылению выражено бывает редко, гораздо чаще самоопыление бывает возможно и оставляется растением в качестве последнего ресурса, на случай, если опыление при помощи насекомых почему-либо не осуществится. С этой целью, после того как все средства для перекрёстного опыления исчерпаны, дальнейшее развитие цветка направляется, как мы увидим ниже, по радикально противоположному направлению — развиваются разнообразные приспособления, облегчающие самоопыление. Таким образом, мы видим, что Э. растения находятся в тесной зависимости от опыляющих их насекомых. Эти последние, в свою очередь, не менее сильно зависят от растений, от которых получают, в основном, пищу, а иногда и другие услуги. Самое строение тех и других оказывается строго соответствующим друг другу; так что в общем они немыслимы одни без других и составляют в совокупности одно законченное гармоническое целое. В виду всего этого, насекомые и Э. растения являются одним из наиболее поразительных примеров взаимной и притом «дружеской» зависимости между организмами. Указанные соображения насчёт важности, перекрёстного опыления одинаково приложимы ко всем цветковым растениям. В отличие от тех растений, у которых посредниками в перекрестном опылении является ветер (анемофильные растения) или вода (), называют зоидиофильными растениями такие, у которых опыление производится животными. Из зоидиофильных растений подавляющее большинство принадлежит к опыляемым насекомыми Э. растениям. Сравнительно очень редки случаи опыления при посредстве птиц (орнитофильные растения) или при посредстве улиток (). Из всех перечисленных групп только две являются общераспространёнными, именно: анемофильные (менее многочисленные) и Э. растения.

Признаки цветов энтомофильных растений

Общие признаки цветов у Э. растений выясняются лучше всего, если сравнивать их с растениями анемофильными. У этих последних пыльца сухая, рассыпчатая, легко распыляемая ветром; рыльце, в основном, перистое, выдающееся из цветка и приспособленное при посредстве своих волосков к улавливанию носящейся в воздухе пыльцы. Околоцветник и кроющие листья низведены до минимума, дабы не заслонять пыльников и рылец и не затруднять опыления; растения, наконец, живут большими сообществами (например, сосна, крапива, злаки), и цветы распускаются в основном все разом, благодаря чему воздух сразу нагружается большим количеством пыльцы, и вероятность опыления носящейся в воздухе пыльцой становится очень велика. В противоположность этому у Э. растений пыльца в основном липкая, легко пристающая к телу насекомых, рыльце тоже липкое, не перистое. Околоцветник крупный, цветение нередко довольно продолжительное и скученность растений одного и того же вида не имеет большого значения. Вдобавок к этому в цветах Э. растений наблюдаются различные приспособления для привлечения насекомых, посредников опыления, различные приспособления для защиты пыльцы и мёда как от атмосферических вредных влияний, так и от незваных гостей. Наконец, самый акт опыления происходит при участии многих, иной раз, чрезвычайно сложных специальных приспособлений.

Привлечение растениями насекомых

Растения дают насекомым пищу, часто к тому же кров, изредка — приют для воспитания личинок. Мы начнём с последнего случая.

Растение как место обитания для личинок насекомых

У многих гвоздичных растений, приспособленных к опылению мелкими ночными бабочками, эти последние не только питаются нектаром цветка, но и откладывают внутрь завязи яички. Личинка, вышедшая из яичка, ползает внутри завязи, питается там семяпочками и молоденькими семенами, а затем, прогрызая стенку завязи, выходит наружу. Личинка, правда, не съедает всех семян, и поэтому растение в конце концов всё-таки успевает при помощи разносящих пыльцу бабочек произвести достаточное количество семян; однако, вряд ли, в таком усложнении процесса особенно заинтересовано растение. В других случаях, однако, несомненно, что отложение насекомым яичек в тело растения является нормальным и необходимым условием опыления. Наиболее интересным примером взаимоотношений такого типа является процесс опыления у рода Ficus, хотя бы у европейской смоковницы Ficus carica. Соцветие здесь устроено очень оригинально: оно имеет вид полой внутри груши, урны, на внутренних стенках которой сидят очень мелкие цветочки. Растение смоковница двудомное: на одних экземплярах развиваются только женские соцветия — это и есть разводимая смоковница, на других экземплярах развиваются мужские соцветия. Мужские экземпляры встречаются только в диком состоянии, это так называемая , . В соцветиях Caprificus кроме вполне развитых мужских цветков есть ещё недоразвитые женские, расположенные в нижней части соцветия. Они отличаются от типичных женских цветов короткостью столбика, отсутствием на рыльце сосочков и полной бесплодностью. Назначением их, как оказывается, иное: длина столбика приноровлена к длине яйцеклада одной маленькой орехотворки Blastophaga grossorum, которая и кладёт туда свои яички; это — образования исключительно предназначенные для воспитания личинок орехотворки; соответственно этому такие «орешковые» цветы превращаются в конце концов в галлы и затем выпускают молодую орехотворку. Пробираясь из соцветия наружу, орехотворка встречает в верхнее части урны мужские цветы и обсыпается их пыльцой. Попадая затем в женское соцветие, орехотворка опыляет женские цветки, но её попытки положить в завязь цветка яичко не увенчиваются успехом: столбик женского цветка слишком длинен, и яйцеклад поэтому далеко не достигает до завязи. Таким образом, здесь происходит обмен услугами между растением и орехотворкой, причём растению не приходится расплачиваться за услугу собственными детьми, как мы это видели у гвоздичных.

Растение как источник пищи для насекомых

Что касается крова, который дают растения насекомым, то это явление далеко не редкое; особенно некоторые жучки любят забираться в крупные цветы мака, генциан, магнолий, оставаясь там нередко до тех пор, пока цветок не опадет, чтобы затем пуститься на поиски подобной же квартиры; понятно, что при перелётах с цветка на цветок они успешно производят опыление. Несравненно чаще, однако, растение предлагает насекомому только пищу. Пищей для насекомых может служить либо пыльца, либо сочные ткани, волоски, бугры, выросты цветочных покровов, либо, наконец, — что чаще всего — сахаристый сок — мёд или нектар, выделяемый особыми «нектариями». Что касается пыльцы, то, как известно, у многих насекомых она играет важную роль в пропитании как взрослых особей, так и детвы. С целью собирания пыльцы у насекомых существуют специальные приспособления: щётки для сметания пыльцы, «корзиночки» для переноса собранных запасов и проч. Очень типично в этом отношении устроены задние ноги у обыкновенной пчелы. Понятно, что во время собирания пыльцы насекомое вымазывается ею и, перелетая с цветка на цветок, производит перекрёстное опыление. Понятно также, что растения, привлекающие насекомых своей пыльцой, должны производить большой избыток пыльцы. И в самом деле у таких растений обыкновенно наблюдается очень много тычинок; они скучены в центре цветка, самый цветок имеет вид широкой чаши, обращённой отверстием кверху, так что высыпающаяся из пыльников пыльца не рассеивается бесплодно, а собирается, в ожидании посещения насекомых, на дне чаши. К числу растений такого типа принадлежат шиповник, мак, ветреница (Anemone) и проч. Гораздо менее многочисленны случаи, когда в качестве приманки цветок предлагает насекомому части собственного тела, волоски, гребни, выросты лепестков и проч. Особенно известны таким способом привлечения насекомых орхидные. У Венерина башмачка (Cypripedium) сочные волоски, покрывающие изнутри губу цветка, служат пищей для насекомых. Точно также насекомые обгрызают выросты и гребни на губе Gongora, Stanhopea, , и проч. В иных случаях насекомые не поедают, а только высасывают сочные ткани цветка; это наблюдается у золотого дождя (), зверобоя и других растений. Наконец, переход к настоящим, вырабатывающим мёд нектариям представляют шпорцы у различных видов Orchis. Мёд в полость шпорца у них не выделяется, и Шпренгель, обративший впервые на это внимание, предположил, что мы имеем здесь дело как бы с обманом со стороны растения: обладая внешностью медоносного цветка, цветок Orchis, по мнению Шпренгеля, таким образом, даром пользуется услугами насекомых. Шпренгель назвал такие цветы ложномедоносными (нем. Scheinsaftblumen). Дарвин показал, что такой взгляд несправедлив; насекомые, прокалывая внутреннюю, чрезвычайно нежную кожицу шпорца, высасывают из его тканей сладкий сок. Интересно, что, по указанию Дарвина, сок этот находится здесь в межклетниках, и, таким образом, мы имеем в данном случае как бы «внутренние» нектарии; клетки выделяют мёд не на поверхность органа, а внутрь его тканей, в промежутки между клеточками. От этих видов Orchis переход к настоящим медоносным растениям не представляет ничего принципиально нового. Если скопившийся внутри межклетников сладкий сок получит возможность выйти наружу, мы будем иметь дело уже с типичным нектарием. Сладкая жидкость выходит наружу сквозь особые устьица, устроенный наподобие «водных устьиц», предназначенных для выделения из растения избытка воды. Чаще, однако, нектар выступает из клеток не в межклетники, а прямо на поверхность органов. Нектар представляет собой, главным образом, раствор сахара, у различных растений — различной концентрации: то он очень водянист, то, напротив, до того концентрирован, что сахар выкристаллизовывается иной раз довольно крупными кристаллами. Нектар цветов является местом обычного нахождения дрожжей в диком состоянии; насекомые попутно способствуют распространению дрожжей (), и тоже, быть может, не безвозмездно, так как в нектариях, за счёт деятельности дрожжевых клеток, должно идти спиртовое брожение.

Что касается места выделения нектара, то оно может быть чрезвычайно разнообразно; в нектарии могут превращаться и целые органы цветка и их отдельные части. Нектарии развиваются на чашелистиках, на лепестках, целиком лепестки могут превращаться в нектарии и проч. Нектарии, развивающиеся на отдельных органах, имеют вид ямок, бороздок, бугорков и проч.; но когда целиком орган превращается в нектарий, становится «медолистиком», он обнаруживает нередко сложное строение. Так, у чернушки (Nigella) медолистик (нем. Saftmachine, по терминологии Шпренгеля), являющийся видоизменённым лепестком, имеет форму причудливой формы сосудца с боковой крышечкой; крышечка плотно прижата к отверстию сосуда и удерживается здесь, зажатая между двумя небольшими выростами. Со стороны насекомого требуется некоторое усилие, чтобы поднять крышечку и воспользоваться скопившимся в нектарии мёдом; когда весь мёд высосан и насекомое удаляется, крышка снова плотно захлопывается, и процесс накопления мёда продолжается дальше. Что касается положения нектариев, то оно бывает различно в зависимости от того, на каких насекомых рассчитывает растение в процессе опыления. Если переносчиками пыльцы являются мухи, жуки и другие насекомые с короткими хоботками, то мёд лежит открыто на доступных местах; так, например, у зонтичных тонким слоем мёда покрыты расширенные основания столбиков, и этот так называемый «диск» блестит на солнце среди тычиночных нитей и растопыренных лепестков. С другой стороны, такой открыто лежащий мёд не удобен для насекомых с длинными хоботками, каковы бабочки, шмели и проч.; их ротовые органы приспособлены специально для добывания мёда, запрятанного в глубине длинных трубчатых венчиков; и так как длина венчиков и длина хоботков сильно варьирует, мы встретимся здесь естественно с большей специализацией строения как цветов, так и насекомых; нередко растение оказывается приспособленным к опылению одним каким-либо насекомым. В этом последнем случае все органы цветка приноровлены к устройству тела, повадкам и проч. данного вида насекомых; только они одни способны произвести опыление, и, следовательно, посещения других насекомых являются безрезультатными, а трата мёда на их угощение — бесполезной и, поэтому, убыточной тратой. Сообразно этому у растений наблюдаются разнообразные приспособления для защиты мёда от незваных гостей. С этой целью вход в трубку венчика бывает преграждён либо расширением пестика, либо пучками и кольцами волосков, легко пропускающих тонкий длинный хоботок насекомого-опылителя, но препятствующих нежелательным насекомым пробираться к мёду. У львиного зева (Antirrhinum majus) вход в трубку венчика плотно заперт выростом нижней губы; необходимо некоторое усилие, чтобы отогнуть губу и пробраться внутрь; этим исключаются в качестве посетителей цветка всякие мелкие насекомые, и только крупные шмели оказываются в силах отворить замкнутую дверь. Особую группу защитных приспособлений составляют различные ловчие липкие кольца, которые окружают стебель пониже цветков и препятствуют лакомым до мёда, но бесполезным в смысле опыления муравьям и прочим ползающим мелким насекомым пробраться к цветку. Часто это не сплошные кольца, а только густо разбросанные железистые волоски, липкое выделение которых делает невозможным передвижение мелких насекомых. К числу таких же защитных приспособлений относится и способность растений раскрывать свои цветы только на время лёта способствующих опылению насекомых. Если цветы растения держатся по несколько дней, то обыкновенно они каждый день в определённое время раскрываются и закрываются. В ясные погожие дни это происходит очень правильно, так что Линней мог составить «цветочные часы», таблицу, по которой, наблюдая время закрывания и открывания цветов, можно определить приблизительно время дня. Это приспособление защищает пищевые запасы растения также и от вредных атмосферных влияний в то время, когда нужные для опыления насекомые не летают. Кроме того, многие цветы обладают ещё способностью сворачиваться и закрывать свои цветки в пасмурную и холодную погоду. Специально от смачивания росой и дождём у некоторых растений мёд защищается ширмой из волосков, несмачиваемых водой; такие волоски нисколько не препятствуют проникновению хоботка насекомого, но прекрасно задерживают на своей поверхности капли росы и дождя. Между прочим, существование защитных волосков над нектариями у Geranium silvaticum натолкнуло Шпренгеля на изучение жизненного обихода цветка и привело его к открытию роли насекомых в этой жизни. Но мало того, что растения хранят в недрах своих целые клады пищевых веществ и тщательно оберегают их от бесполезного растрачивания, — необходимо ещё, чтобы клад был разыскан насекомым, ибо только тогда растение получит за свои труды и заботы соответствующую награду. Вместилище питательных веществ должно быть заметно издали, над ним должна быть бросающаяся в глаза вывеска. Достигается такая заметность путём контрастной окраски; на зелёном фоне листвы резко выделяются розовый, жёлтый, белый, голубой цвет лепестков. Яркость окраски и контрастность её с зелёным цветом листвы — составляют смысл существования окрашенных околоцветников у Э. растений, и понятна поэтому бесплодность попыток садовников получить чёрный тюльпан и зелёную розу. Заметность цветов увеличивается в том случае, когда цветок окрашен не в один цвет, а в два или более резко отличающихся друг от друга цвета. Так дело обстоит, например, у трёхцветной фиалки; в большинстве случаев, однако, неоднородность окраски цветка мало увеличивает его заметность издали; напротив, вблизи эти чёрточки, пятна, полоски видны хорошо и являются указующими перстами при разыскивании медохранилища. У Э. растений связь рисунка на лепестках с положением нектариев настолько постоянна, что присутствие этих указующих перстов (нем. Saftmahl) Шпренгель считает несомненным указанием на медоносность растения. Возвращаясь к заметности цветка издали, надо, конечно, указать на увеличение размеров цветка, как на прямой путь к достижению цели. Но возрастание величины цветка имеет свои пределы, за которыми дальнейшая трата строительных материалов уже не окупается получаемой выгодой. Поэтому цветки, диаметр которых больше 10 см, очень редки, а цветки более 35 см в поперечнике известны только у двух растений. Пальма первенства, в смысле размеров, принадлежит отвратительно пахнущему жёлто-красному цветку Rafflesia arnoldii. Своим видом и запахом Rafflesia привлекает насекомых, питающихся падалью, которые и производят её опыление. Грандиозные размеры цветка (до 1 метра в диаметре) объясняются, отчасти, образом жизни растения. Оно паразитирует на корнях Cissus, и всё тело его вне растения-хозяина сводится исключительно к цветку. Редкость очень крупных цветов объясняется таким образом тем, что возрастание заметности цветка далеко не идёт параллельно увеличению его размеров. В нашем климате цветки с диаметром в 2—5 сантиметров являются вполне обеспеченными в смысле разыскивания их насекомыми; развивать такие цветы, как у Rafflesia, было бы совершенно излишним. Но даже и образование таких сравнительно мелких цветков в 2—5 см в диаметре является не самым выгодным использованием строительных материалов растения; гораздо выгоднее достигать резкой заметности цветков путём окучивания их в большие соцветия. При этом каждый отдельный цветок может быть очень мелок, как, например, у зонтичных растений, бузины, валерианы и проч. В таких случаях комбинируется в одно мощное целое не только окраска, но и запах цветов, и, например, всё белое дерево черёмухи, вишни, яблони является ярким образцом проведения такого принципа. Интересную крайность в этом смысле представляют соцветия сложноцветных; отдельные цветки в них настолько мелки, что все соцветие кажется профану одним цветком; но каждый отдельный цветок на самом деле настолько мелок, что мы его просто не замечаем; лишь совокупность их бросается в глаза. Здесь же, у сложноцветных, мы встречаемся и с интересными случаями разделения труда между отдельными цветками, образующими соцветие (так назыв. «корзинку»). Внутренние цветки корзинки мелки и невзрачны; их венчик имеет вид маленькой трубочки с пятью зубчиками на верхушке; это «трубчатые цветы». Вся масса трубчатых цветов окрашена обыкновенно одноцветно, большей частью в жёлтый цвет, и имеет вид жёлтой круглой пластинки; краевые же цветы, обрамляющие эту пластинку, отличаются совершенно другой внешностью: их венчик развит в виде длинного язычка; на верхушке язычок несёт только три зубчика и, таким образом, развита вполне только часть венчика, одна его губа, тогда как другая из двух листочков венчика, обыкновенно совсем неразвита. Получающиеся при этом «ложноязычковые» цветы (в отличие от настоящих язычковых, у которых все пять листочков венчика принимают участие в образовании язычка, как например, у одуванчика), окрашены часто в иной цвет, например, в белый (у ромашки, поповника и проч.). Благодаря присутствию венца длинных язычков, такие соцветия издали бросаются в глаза. При этом развитие крупного венчика у краевых цветов происходит за счёт недоразвития половых органов: ложноязычковые цветы не двуполые, а либо только женские, либо совсем бесполые. Подобное же соотношение между краевыми и срединными цветами соцветия встречается и вне семейства сложноцветных, причём у многих зонтичных краевые цветки просто крупнее средних, но не утрачивают органов воспроизведения; у некоторых видов один или несколько центральных цветков окрашены к тому же в иной, например тёмно-пурпуровый, цвет, резко выделяющийся на общем белом фоне соцветия. У калины и дикой гортензии краевые цветки, придающие красоту и заметность соцветию, совершенно бесполы.

Привлечение насекомых путём выделения пахучих веществ

Вторым не менее действенным способом приманки насекомых является выделение пахучих веществ, ароматность цветов. Запах цветов не всегда приятен; выше был упомянут цветок Rafflesia, обладающий отвратительным запахом; подобной же неприятной особенностью обладает целый ряд других растений; они издают запах падали, гниющей мочи, навоза и тому подобных неприятных предметов. Но мухам, кладущим свои яички в гниющие вещества и питающимся разлагающимися веществами, такой запах, по-видимому, очень приятен; по крайней мере, они усердно посещают подобные цветки и добросовестно исполняют для них роль переносчиков пыльцы. Из особенностей растений, выделяющих ароматные вещества, следует упомянуть периодичность этого выделения. Многие растения, опыляемые дневными насекомыми, перестают пахнуть ночью; напротив, растения, приспособленные к опылению ночными бабочками, чрезвычайно сильно пахнут ночью и совсем не пахнут, либо слабо пахнут, днём. Таковы: ночная фиалка (Platanthera bifolia), различные виды жимолости и проч.

Специальные приспособления для перекрестного опыления

Мало, однако, того, чтобы привлечь насекомое в цветок; необходимо далее, чтобы насекомое захватило с собой пыльцу и перенесло её далее на другой цветок, и именно на рыльце его, а не на какую-нибудь другую часть. И так как опылением цветов является лишь побочным результатом раздобывания насекомыми пищи, так как оно совершается помимо их воли, стоит вне круга целесообразных их действий, то необходимо, чтобы все детали механизма приспособления к повадкам насекомых были выработаны возможно точно и безошибочно. Среди приспособлений для перекрёстного опыления встречаются наиболее поразительные и «остроумные» приспособления растительного царства.

Гетеростилия

Одним из простейших способов для обеспечения перекрёстного опыления является так называемая гетеростилия. Тычинки и рыльце у различных экземпляров растения расположены неодинаково; у одного, например, экземпляра первоцвета столбик в цветках длинный; головчатое рыльце в виде зеленоватой пуговки торчит из трубки венчика, тогда как тычинки наоборот незаметны снаружи, будучи прикреплены на некоторой глубине внутри трубки венчика. Встречаются среди них и такие растения, которые обладают обратными признаками; рыльце не видно снаружи; оно сидит в глубине трубки венчика на том же уровне, на котором у первого нашего растения сидели тычинки; наоборот, тычинки у этого экземпляра прикреплены высоко; их пыльники торчат из трубки венчика подобно тому, как в первом случае торчало оттуда рыльце. Понятно, что насекомое, перелетая с одного растения на другое, будет прикасаться одними и теми же точками тела сначала к пыльникам, затем к рыльцам и наоборот. У некоторых растений различия в строении цветка ещё сложнее. Так, у плакун-травы (Lythrum salicaria) цветы не двух, а трёх сортов: с коротким, средним и длинным столбиком; соответственно изменению длины столбика меняется и длина тычиночных нитей, расположенных здесь двумя группами: одни подлиннее, другие покороче. Замечательно, что только опыление короткого пестика короткими тычинками, длинного — длинными и т. д. даёт хорошие результаты. Если же перенести пыльцу длинных тычинок на рыльце короткостолбчатого пестика, то результаты опыления будут так плохи, как будто мы скрещивали здесь не различные экземпляры одного и того же вида, а два различные вида. Потомство будет обладать ясно выраженными признаками гибридов.

Протеандрия и протогиния

Несколько сложнее дело происходит обыкновенно у дихогамных цветков. Дихогамией, как было упомянуто выше, называется такой случай, когда мужские и женские половые элементы развиваются не одновременно. Обыкновенно раньше созревают тычинки, затем пестик; такой случай носит название протеандрии (, по Шпренгелю). Нередки и обратные случаи, когда раньше созревают женские половые элементы; это будет протогиния ( по Шпренгелю). У дихогамных цветов, в основном, сперва одни органы, например тычинки, занимают такое место, что насекомое неизбежно заденет их, пробираясь к мёду; затем, отдав свою пыльцу, тычинки отходят в сторону, а на их место становится готовое уже к оплодотворению рыльце и собирает пыльцу с тех самых участков тела насекомого, которыми оно раньше, на других цветках касалось пыльников.

Так дело обстоит у мальвы, буквицы (Betonica officinalis), , , Teucrium orientale и проч. Особенно любопытно происходит это у дикой чернушки Nigella arvensis. У неё восемь своеобразных описанных выше нектариев чередуются с восемью же пучками тычинок; в бутоне тычинки торчат вертикально; когда цветок откроется, самая наружная тычинка каждого пучка изгибается вниз и наружу и нависает над нектариями так, что насекомое, добывающее мёд, непременно коснётся спинкой лопнувшего пыльника и обсыплется пыльцой. На следующий день эти использованные тычинки отгибаются совсем вниз, а их место занимает второй ряд свежевскрывшихся тычинок; так продолжается несколько дней, пока все тычинки не будут использованы. Только тогда стоявшие до сих пор вертикально незрелые ещё рыльца созревают и изгибаются наружу, занимая точно такое же положение, какое раньше занимали тычинки. Понятно, что шансы на перекрёстное опылением при таком распределении деятельности полового аппарата очень велики; если, однако, опыления насекомыми всё же не произойдёт, то в качестве последнего средства для образования семян растение прибегает к самоопылению; столбики пестиков изгибаются ещё далее вслед за тычинками и прикасаются в конце концов к их пыльникам, где остаётся обыкновенно ещё достаточное для опыления количество пыльцы.

Некоторое видоизменение того же принципа с присоединением многих оригинальных особенностей встречаем мы в семействе сложноцветных. Половой аппарат крайне мелких цветочков этого семейства устроен своеобразно: тычинки, прикреплённые своими нитями к трубке венчика, спаяны друг с другом краями пыльников. Так как пыльники здесь длинные, линейные, то от срастания их получается длинная узенькая трубочка. И, как это ни странно на первый взгляд, пыльники открываются здесь не наружу, а внутрь, в полость трубочки, откуда достать пыльцу даже при желании было бы трудно. Но такое разверзание пыльников оказывается первым членом длинной цепи удивительных приспособлений. Когда пыльца уже созрела, рыльца пестика ещё далеко не готовы для опыления, столбик ещё короток и скрыт в глубине трубки пыльников; постепенно удлиняясь всё больше и больше, он проталкивает затем пыльцу на манер поршня из той трубки, в которую она заключена. Липкая пыльца в виде червеобразной массы выступает наружу из своего убежища; при этом ползающие по соцветию насекомые легко стирают её своим брюшком и уносят на другие цветки; а там, быть может, столбик уже закончил свой рост; кольцом волосков, расположенных пониже рыльцев, он как щёткой вымел всю пыльцу из пыльниковой трубки и вынес вверх сомкнутые своими воспринимающими поверхностями рыльца. Только теперь, когда уже нет опасности вымазаться собственной пыльцой, рыльца вилообразно отходят друг от друга, и осыпанное пыльцой брюшко насекомого трётся при его движениях о лопасти рыльца, как раньше оно тёрлось о выступившие массы пыльцы.

К этим особенностям механизма оплодотворения сложноцветных, у различных видов василька присоединяется ещё одна удивительная способность. Если представить себе трубку с находящейся внутри пыльцой и выталкивающим пыльцу поршнем, то станет ясно, что выталкивание пыльцы может обусловливаться двумя причинами: 1) при неподвижности трубки оно вызывается движением поршня, 2) при неподвижности поршня — движением трубки. Обычно у сложноцветных процесс освобождения пыльцы происходит первым способом, но у васильков он может происходит кроме того и вторым способом и притом более быстро. Если мы снова представим себе трубку пыльников у сложноцветных растений, мы вспомним, быть может, о тех тычиночных нитях, при помощи которых наша трубка прикреплена к венчику. Понятно, надвигание трубки пыльников на столбик может происходить только путём сокращений тычиночных нитей; и у василька они оказываются способными к такому сокращению. Тычиночные нити василька раздражимы и сократимы. Местом легчайшего восприятия раздражения является кольцо волосков, одевающих каждую тычиночную нить на известной высоте (Haberlandt причисляет эти волоски к числу простейших «органов чувств»). Стоит раздражить прикосновением упомянутые волоски, и все тычиночные нити укорачиваются, оттягивая вниз, на столбик пыльниковую трубку. Сокращение этих тычиночных нитей не имеет, впрочем, ничего общего с сокращением, например, мускулов у животных. Дело сводится здесь к съёживанию раздутых раньше клеточек из-за выхода наружу части клеточного сока. Чрезвычайно интересно на опыте убедиться в этой особенности цветков василька; для этого достаточно иголкой потрогать тычиночные нити одного из внутренних цветков, из которого ещё не высунулось двухраздельное рыльце, и вы увидите, как из торчащей кверху, слегка изогнутой и замкнутой трубки пыльников ползёт белая липкая пыльца. Опыт удаётся лучше, если дать ветке растения постоять предварительно несколько часов в стакане с водой. Смысл этого приспособления очевиден: по поверхности соцветия ползают различные насекомые в поисках пищи; при этом они попадают лапками внутрь венчиков, прикасаются к раздражимым волоскам тычиночных нитей и тут же стирают брюшком выступающую пыльцу. И у сложноцветных, подобно чернушке, самоопыление остаётся последним ресурсом на случай неудачи перекрёстного опыления с помощью насекомых. Разошедшиеся вилообразно лопасти рыльца закручиваются постепенно все более и более по круговой линии внутрь и в конце концов закрутившаяся лопасть рыльца прикасается своей воспринимающей поверхностью к стенке столбика; а столбик в этом месте покрыт волосками, помогавшими ему выметать пыльцу из пыльниковой трубочки; на этих волосках остаётся ещё всегда немного пыльцы и самоопыление происходит, тем более, что для этого достаточно здесь лишь одной пылинки, так как в завязи находится только одна семяпочка.

Кроме васильков существует ещё целый ряд других растений, в процессах опыления у которых проявляется раздражимость и подвижность частей цветка. Так подвижными тычинками обладает наш барбарис. Нормально в цветке его, имеющем вид маленького жёлтого розана, шесть тычинок широко растопырены в стороны и прижаты к лепесткам венчика. Но стоит чем-нибудь прикоснуться к основанию тычинки, как она отскакивает, как бы стремясь ударить нарушителя своего покоя. И в самом деле, когда насекомое, усевшись на цветок, начинает лакомиться его мёдом, потревоженные тычинки ударяют его, обсыпая дождём пыльцы. Точно то же в несколько более крупных размерах происходит в многотычинковых цветках кактуса Opuntia.

Любопытный случай подвижности наблюдается также в цветке . Его двухлопастное рыльце торчит в зеве цветка, и нижняя пластинчатая лопасть расположена так, что всякий предмет, вводимый внутрь венчика, прикоснётся к ней. Если это будет насекомое, оно оставит на рыльце принесённую пыльцу. Продвигаясь далее, насекомое встретит вскрывшиеся пыльники и нагрузится пыльцой вновь; но когда оно, обмазанное пыльцой, выбирается из цветка, нет опасности, чтобы пыльца эта попала тут же на рыльце: раздраженная прикосновением, нижняя лопасть рыльца приподнялась кверху, и воспринимающие поверхности обеих лопастей плотно сомкнулись друг с другом, как половинки захлопнутой книги. Но быть может первое насекомое не принесло ещё нужной пыльцы; на этот случай рыльце через несколько времени (приблизительно 5 минут) снова раскрывается, чтобы снова захлопнуться не надолго во время следующего посещения. Наиболее интересный случай подвижности представляет, однако, орхидное растение . Но чтобы понять сложный механизм цветка у этого растения, удобнее раньше рассмотреть более простой случай. Устройство цветка орхидных, например у Orchis mascula на первый взгляд резко отличается от устройства остальных цветов. Дело в том, что мы не находим здесь ни обычной формы рыльца, ни типичных тычинок, несущих пыльник на тонкой нити. Но при внимательном изучении и рыльце, и тычинки здесь находятся. Тычинка вполне развитая здесь только одна; особенность её заключается в том, что она срастается с столбиком в одну «колонку» и два обособленных гнезда пыльника располагаются на верхушке этого сложного образования. Что касается рыльца, то оно в типе трёхлопастное, но только две лопасти его функционируют нормально, сливаясь в одно пластинчатое рыльце, сидящее на колонке под пыльником. Третья лопасть рыльца недоразвивается; она превращена в «клювик». Клювик устроен довольно сложно и стоит в самой тесной связи с содержимым обоих гнёзд пыльника. Содержимое это состоит из пылинок, соединённых в комочки; все комочки каждого гнезда склеены особыми тягучими нитями в одну массу «поллиний», и нити эти продолжаются далее, выходя наружу из пыльника в виде «хвостика», прикреплённого в клювику; клювик превращается в этом месте в чрезвычайно липкую массу, и когда насекомое просовывает голову внутрь цветка, липкая подушечка приклеивается к его голове. За те несколько секунд, которые остаётся внутри цветка искомое, принуждённое довольно мешкотным образом высасывать мёд, заключённый под кожицей шпорца (см. выше), липкое вещество подушечки успевает отвердеть; и когда насекомое вытаскивает голову из цветка, оно тащит с собой липкие подушечки вместе с прикреплёнными к ним пыльцевыми массами. Точно то же произойдёт, если мы введём в полость шпорца очиненный карандаш и несколько секунд подержим его там. На кончике карандаша вынутся поллинии в том же положении какое они занимали в цветке. Теперь что же произойдёт, если сейчас же насекомое наше перелетит в другой цветок? Очевидно, пыльцевые массы прикоснутся к тому самому месту, из которого были взяты, и никакого опыления не произойдёт. Но если следить за поллиниями, прикреплёнными к кончику карандаша, мы заметим, что приблизительно через полминуты, ножка их повернётся вперёд и вниз приблизительно на 90°. Если мы теперь попытаемся ввести карандаш в цветок, то пыльцевые массы прижмутся как раз в воспринимающей поверхности рыльца. То же самое происходит и с поллиниями на голове насекомого. Но ведь поллинии эти крепко приклеены к голове; как же произойдёт опыление? Оказывается, что и рыльце покрыто липкой жидкостью; комочки пыльцы прочно пристают к его поверхности и местом наименьшего сопротивления при удалении насекомого являются эластичные ниточки, соединяющие отдельные пыльцевые комочки в одно целое. Ниточки эти рвутся, и часть пыльцевых комочков остаётся на рыльце. Остальное количество пыльцы может оплодотворить ещё несколько цветков. Механизм опыления у Orchis mascula, равно как и у очень многих других орхидных, был изучен Дарвином. Впоследствии H. Müller имел случай в благоприятной обстановке на деле проверить и подтвердить данные Дарвина.

Мы можем перейти теперь к рассмотрению упомянутого выше . Как показал Дарвин, то, что издавна известно под этим именем, представляет собой мужское растение; только пыльники его вполне развиты, тогда как завязь и рыльце неспособны функционировать. Где же женские экземпляры? В этом отношении помогло наблюдением Шомберка, нашедшего растение, на котором были цветы трёх сортов. Каждый из этих сортов, в отдельности, был уже известен ботаникам, только растут они обыкновенно на различных экземплярах. По строению своему, цветки эти настолько отличаются друг от друга, что их относили раньше к различным родам: , и . Теперь оказалось, что Catasetum есть мужская форма, Monachanthus — женская и Myanthus — гермафродитная одного и того же организма. Наиболее интересно устройство Catasetum. Клювик здесь представляет собой наподобие пружины изогнутую пластинку; на одном конце её прикреплены пыльцевые массы, на другом — липкая подушечка. Тут же от колонки отходят два длинных утончающихся к концу отрога; Дарвин называет их щупальцами. Лёгкого прикосновения к одному из них достаточно, чтобы связь пружинки с цветком порвалась. В силу своей эластичности пружинка резко распрямляется и отлетает на довольно значительное расстояние (до 2—8 футов), унося с собой пыльцевые массы из легко сваливающихся пыльников. Липким тяжёлым концом пружинка летит вперёд и прочно прилипает к встречным предметам. Таким встречным предметом является нормально спинка шмеля, прилетевшего полакомиться сочными сладковатыми тканями губы. Обгрызая губу, шмель сидит спиной в колонке, и достаточно ему прикоснуться к «щупальцам», чтобы липкая подушечка поллиния оказалась приклеенной к его спине. По наблюдениям Крюгера, поллиний с удивительной точностью всегда оказывается прикреплённым на середине груди (тораксе) насекомого. Пока шмель ходит или летает, эта своеобразная ноша лежит у него на спине; но при посещении женского цветка, когда шмель снова усаживается спинкой вниз, поллиний свешивается тоже вниз и пыльцевые массы попадают прямо на воспринимающую поверхность рыльца.

Разнообразие в приспособлениях для опыления у орхидных растений так велико, что всего перечислить невозможно; мы упомянем ещё только о курьёзном способе опыления у . Губа цветка свисает вниз наподобие ковша или ведра; да и в самом деле это ведро, так как оно служит вместилищем для жидкости; два придатка, висящие над ведром, выделяют большое количество сока; этот сок содержит, однако, так мало сахара, что его нельзя назвать нектаром; да не он привлекает насекомых, хотя и играет в процессе опыления важную роль. Сок этот настолько быстро выделяется, что легко наблюдать, как капля за каплей падает в ведро. Когда ведро наполнено, излишек жидкости выливается сквозь особые трубки, проходящие как раз под колонкой цветка. Пчёлы, принадлежащие к роду Euglossa, в большом количестве слетаются ранним утром на цветы и толпятся у губы, обгладывая её гребни. В борьбе за более удобное местечко, или от какой-нибудь другой причины, они сваливаются в ведро. Единственным путём, по которому пчела может выкарабкаться наружу после неожиданной ванны, является узкий проход между отводящими воду трубочками и колонкой. Тут то и сказывается всё значение этого юмористического приспособления: протискиваясь сквозь упомянутый проход, пчела касается раньше рыльца и оставляет на нём ту пыльцу, которую, быть может, принесла с собой; пробираясь дальше, она встречает липкую желёзку пыльников и уносит их с собой, чтобы повторять процесс кормления с купанием в другом цветке. Крюгер, производивший наблюдения над опылением этих цветов на их родине, на Тринидаде, говорит, что случается иной раз видеть целую процессию пчел, пробирающихся таким образом из ванны одна за другой.

К Coryanthes примыкает по типу целый ряд других цветов, лишающих на время насекомых свободы передвижений с целью воспользоваться их услугами для опыления. Из этого типа растений мы остановимся на кирказоне, Aristolochia clematitis, растении, нередком в Средней России. Его цветки имеют форму кувшина с расширенным вверху горлом и сидят по несколько в пазухах листьев. Если мы вскроем 5—6 цветков, особенно стоящих вертикально с широко раскрытым раструбом, мы с удивлением увидим, что из некоторых вылетают при этом маленькие комарики, часто в значительном количестве. Но если ждать, пока комарики выползут сами, мы (в вертикально стоящих цветках) этого не дождёмся; напротив, быть может, нам удастся подметить, как новые гости станут пробираться внутрь кувшина, чтобы застрять там надолго. Лишь тогда, когда цветок начнет вянуть и отверстием своим опустится книзу. комарики, осыпанные пыльцой, начнут выползать оттуда, чтобы затем забраться снова в другой такой же цветок. Если подробнее присмотреться к внутренности вскрытого цветка, главным образом, его трубки, мы поймём причину продолжительности визитов: трубка изнутри усажена жёсткими, направленными вниз и внутрь волосками. Волоски эти свободно пропускают маленьких посетителей внутрь; но обратный путь для них на некоторое время закрыт: торчащие внутрь волоски прекрасно запирают выход из маленькой тюрьмы. А посредине боченковидного вздутия цветка поднимается в виде тумбочки столбик с широким шестилопастным рыльцем наверху и с шестью пыльниками тычинок, приросших к столбику своей спинной стороной. Попадая внутрь кувшинчинка, насекомые находят здесь готовое к оплодотворению рыльце и оставляют на нём принесённую из других цветков пыльцу. Тычинки в это время ещё не созрели (следовательно, мы имеем здесь случай протерогинии), и пыльники их закрыты. Тем временем лопасти опылённого рыльца приподнимаются, увядают и только тогда вскрываются пыльники. Снующие в полости кувшинчика насекомые обмазываются пыльцой и получают, наконец, возможность выбраться наружу, так как венчик начинает вянуть и прежде всего увядают запиравшие выход из него волоски. Такое временное лишение свободы, по-видимому, однако, не неприятно насекомым, так как они летят обыкновенно вслед за этим в другой цветок, где повторяется та же история. По существу точно также происходит дело в соцветиях некоторых ароидных, где такую же роль тюрьмы играет «крыло» соцветия, имеющее вид лавочного фунтика. Только благодаря большим размерам, количество посетителей цветка здесь соответственно увеличивается. Кернер рассказывает, что в крыле одного соцветия , опущенном в спирт, оказалось около тысячи комариков, а в соцветии итальянского Dracunculus vulgaris было найдено 250 жуков, принадлежащих к 11 различным видам.

Классификация растения по типам насекомых, производящих опыление

В заключение приведём предложенный Delpino и H. Müller’ом группировки Э. растений. Delpino группирует Э. растения по типам насекомых, производящих опыление. Он различает:

  1. мелитофильные растения, опыляемые крупными пчёлами, например Genista tinctoria (дрок);
  2. микромелитофильные растения, опыляемые мелкими пчёлами, например ;
  3. миофильные растения, опыляемые разнообразными двукрылыми, например (бересклет);
  4. микромииофильные растения, опыляемые специально мелкими двукрылыми; таковы, например, Aristolochia clematitis, Arum maculatum;
  5. сапромииофильные растения, опыляемые трупными и навозными мухами, например Stapelia, Rafflesia;
  6. кантарофильные растения, опыляемые жуками, например Magnolia;
  7. психофильные растения, опыляемые дневными бабочками, например Dianthus (гвоздика);
  8. сфингофильные растения, опыляемые ночными бабочками, например Lonicera caprifolium (жимолость).

Другие системы классификации энтомофильных растений

H. Müller выбирает другие основания для группировки. Он различает:

  1. цветы, привлекающие насекомых пыльцой (нем. Pollenblumen), как мак, зверобой, паслён;
  2. цветы с совершенно открытым мёдом: зонтичные, Galium (подмаренник), Sambucus (бузина), Frangula (крушина), Euphorbia (молочай) и проч.;
  3. цветы с полузапрятанным мёдом: крестоцветные, Fragaria (земляника), Potentilla (лапчатка), Ranunculus (лютик), Caltha (калужница), Sedum () и проч.;
  4. цветы с вполне запрятанным мёдом: Geranium (герань), Erodium (журавельник), Oxalis (кислица), Epilobium (кипрей), Veronica (вероника), Mentha (мята), Calluna (вереск), Myosotis (незабудка) и проч.;
  5. сообщества цветов с запрятанным мёдом: сложноцветные, Scabiosa (ворсянка), Phyteuma и проч.;
  6. цветы, опыляемые пчёлами, шмелями, осами (нем. Bienenblumen): Gentiana (горечавка), Echium (), Digitalis (наперстянка), Linaria (льнянка), губоцветные мотыльковые и проч.;
  7. цветы, опыляемые бабочками: а) дневными, в основном с красными цветами и b) ночными — с белыми цветами, без рисунка на лепестках, указывающего положение медохранилищ (нем. ohne Saftmal), но, в основном, с сильным ароматом. Дальнейшие труппы цветов рассчитаны на опыление двукрылыми:
  8. Цветы отвратительного вида и запаха (), Ruta graveolens (рута), Crataegus oxyacantha (боярышник), Stapelia и проч.;
  9. цветы, привлекающие насекомых обманчивой внешностью (нем. Täusghblumen), например Parnassia palustris (белозор);
  10. цветы с ловушками (нем. Kesselfallenblumen), Aristolochia, Arum и проч.;
  11. цветы, опыляемые (нем. Schwebfliegeblumen), например Veronica chamaedrys.

Примечания

  1. «Энтомофилия» — статья в Малой советской энциклопедии; 2 издание; 1937—1947 гг.

Литература

  • Арциховский В. М. Энтомофильные растения // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
  • Christian Konrad Sprengel, «Das entdeckte Greheimniss der Natur im Bau und in der Befruchtung der Blumen» (1793).
  • F. S. Schelver, «Kritik der Lehre von den Geschlechtern der Pflanzen» (1812).
  • August Henschel, «Von der Sexualität» (1820).
  • Ч. Дарвин, «О действии перекрёстного оплодотворения и самооплодотворения в растительном царстве»; его же, «Приспособления орхидных к оплодотворению насекомыми» (1862).
  • John Scott, «On the individual sterility and Cross-impregnation of certain species of Oncidium» («Journ. of the Proc. of the Linn. Soc. Bot.», VIII, 1864).
  • Fritz Müller, «Notizen über die Geschlechtsverhältnisse brasilianischer Pflanzen» («Bot. Zeit.» 1868).
  • Severin Axell, «Om anordningarna for fanerogama växternas befruktning» (1869).
  • Ряд работ Federico Delpino и F. Hildebrand; перечень их у Hermann Müller, «Die Befruchtung der Blumen durch Insekten und die gegenseitigen Anpassungen beider» (1873).
  • H. Müller, «Alpenblumen, ihre Befruchtung durch Insekten und ihre Anpassungen au dieselben» (1881).
  • Errera et Gevaert, «Sur la structure et les modes de fécondation des fleurs» (1878).
  • F. Ludwig, «Lehrbuch der Biologie der Pflanzen» (1895).
  • Кернер фон-Марилаун, «Жизнь растений».

Ссылки

  • «Энтомофилия» — статья в Малой советской энциклопедии; 2 издание; 1937—1947 гг.

Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер, Информация о Энтомофильные растения, Что такое Энтомофильные растения? Что означает Энтомофильные растения?

Stil etoj stati zaimstvovannoj iz ESBE neenciklopedichen ili narushaet normy sovremennogo russkogo yazyka Statyu sleduet ispravit soglasno stilisticheskim pravilam Vikipedii Entomofilnye rasteniya rasteniya opylyaemye nasekomymi Entomofiliya prisposoblennost cvetkov rastenij k perekryostnomu opyleniyu pri posredstve nasekomyh Perlamutrovka adippa na cvetke Vasilka pridunajskogoShprengel i ego otkrytieV konce XVIII stoletiya Hristian Konrad Shprengel obratil vnimanie na otnoshenie nasekomyh k poseshaemym imi cvetam Shag za shagom pronikaya v intimnuyu zhizn cvetka Shprengel vdrug s izumleniem zametil chto nasekomye igrayut gromadnuyu rol v processe oplodotvoreniya u poseshaemyh imi cvetkovyh rastenij imenno oni perenosyat pylcu s pylnikov na rylce cvetka proizvodyat opylenie Postepenno obnaruzhilsya celyj ryad porazitelnyh prisposoblenij v cvetke oblegchayushih takogo roda opylenie i parallelno etomu osvetilos vsyo ustrojstvo cvetka sdelalos ponyatnym znachenie celogo ryada osobennostej ego stroeniya Shprengel nashyol odnu iz teh tochek zreniya s kotoryh srazu osveshaetsya celaya cep yavlenij kazavshihsya na pervyj vzglyad neponyatnymi i bessvyaznymi V svoej knige ozaglavlennoj Raskrytaya tajna prirody Das entdeckte Geheimniss der Natur 1793 Shprengel opisyvaet celyj ryad E rastenij s ih prisposobleniyami dlya opyleniya nasekomymi Shprengel polagal odnako chto u E rastenij nasekomye perenosyat pylcu s pylnikov kakogo nibud cvetka na rylce togo zhe cvetka inymi slovami chto my imeem zdes delo so slozhno protekayushim samoopyleniem No s etoj tochki zreniya samaya slozhnost processa yavlyaetsya sovershenno neponyatnoj K chemu takie slozhnye i hitrye prisposobleniya esli samoopyleniya mozhno dostignut chrezvychajno prosto kak eto i nablyudaetsya u mnogih rastenij Dazhe v sluchayah otkrytoj Shprengelem zhe dihogamii kogda samoopylenie v predelah odnogo i togo zhe cvetka nevozmozhno v vidu neodnovremennogo sozrevaniya muzhskih i zhenskih polovyh elementov on govorit lish o perenose pylcy s bolee molodogo cvetka na bolee staryj prichyom po vidimomu govorit o cvetah odnogo i togo zhe socvetiya tak chto i zdes predpolagaet eshyo bolee uslozhnennoe samoopylenie Uchastie v polovom processe dvuh razlichnyh osobej rasteniya kak konechnaya cel privlecheniya nasekomyh k etomu processu vot to dopolnenie kotoroe sdelal Darvin k otkrytiyu Shprengelya Eksperimentalnym putyom on pokazal chto perekryostnoe opylenie kogda pylca beryotsya s drugogo rasteniya togo zhe vida dayot bolee mnogochislennoe bolee silnoe i v svoyu ochered bolee plodovitoe potomstvo S etoj tochki zreniya stanovyatsya ponyatny vsyakie slozhnejshie prisposobleniya dlya privlecheniya nasekomyh ibo lishyonnaya aktivnoj podvizhnosti pylca dolzhna byt perenesena kem nibud ili chem nibud v drugoj cvetok chtoby proizvesti perekryostnoe opylenie stanovyatsya s etoj tochki zreniya ponyatny i samye krupnye zatraty so storony rasteniya dlya obespecheniya stol vazhnogo perekryostnogo opyleniya Lyubopytno chto v nekotoryh sluchayah kak pokazal eto vpervye Dzhon Skott dlya ekzoticheskoj orhidei samoopylenie ostayotsya sovershenno bezrezultatnym Iz massy cvetkov Oncidium iskusstvenno opylyonnyh sobstvennoj pylcoj ni odin ne prinyos semyan Eti nablyudeniya byli podtverzhdeny zatem na celom ryade drugih rastenij V nashej flore takim svojstvom obladayut air Acorus calamus hohlatka Corydalis cava kirkazon Anstolochia clematitis i proch Malo togo Fric Myuller zametil chto u razlichnyh orhidej sobstvennaya pylca ne tolko ne oplodotvoryaet ih pestikov no dejstvuet na nih napodobie yadovitogo veshestva v svoyu ochered i rylca ne dayut razvivatsya etoj pylce ubivayut eyo Osobenno rezko eto skazyvaetsya u gde uzhe cherez dva dnya vse oplodotvoryonnye sobstvennoj pylcoj cvety zavyali zavyaz ih smorshilas pylca stala tyomno buroj i ni odno iz pylcevyh zyornyshek ne proroslo Odnako v takoj rezkoj forme otvrashenie k samoopyleniyu vyrazheno byvaet redko gorazdo chashe samoopylenie byvaet vozmozhno i ostavlyaetsya rasteniem v kachestve poslednego resursa na sluchaj esli opylenie pri pomoshi nasekomyh pochemu libo ne osushestvitsya S etoj celyu posle togo kak vse sredstva dlya perekryostnogo opyleniya ischerpany dalnejshee razvitie cvetka napravlyaetsya kak my uvidim nizhe po radikalno protivopolozhnomu napravleniyu razvivayutsya raznoobraznye prisposobleniya oblegchayushie samoopylenie Takim obrazom my vidim chto E rasteniya nahodyatsya v tesnoj zavisimosti ot opylyayushih ih nasekomyh Eti poslednie v svoyu ochered ne menee silno zavisyat ot rastenij ot kotoryh poluchayut v osnovnom pishu a inogda i drugie uslugi Samoe stroenie teh i drugih okazyvaetsya strogo sootvetstvuyushim drug drugu tak chto v obshem oni nemyslimy odni bez drugih i sostavlyayut v sovokupnosti odno zakonchennoe garmonicheskoe celoe V vidu vsego etogo nasekomye i E rasteniya yavlyayutsya odnim iz naibolee porazitelnyh primerov vzaimnoj i pritom druzheskoj zavisimosti mezhdu organizmami Ukazannye soobrazheniya naschyot vazhnosti perekryostnogo opyleniya odinakovo prilozhimy ko vsem cvetkovym rasteniyam V otlichie ot teh rastenij u kotoryh posrednikami v perekrestnom opylenii yavlyaetsya veter anemofilnye rasteniya ili voda nazyvayut zoidiofilnymi rasteniyami takie u kotoryh opylenie proizvoditsya zhivotnymi Iz zoidiofilnyh rastenij podavlyayushee bolshinstvo prinadlezhit k opylyaemym nasekomymi E rasteniyam Sravnitelno ochen redki sluchai opyleniya pri posredstve ptic ornitofilnye rasteniya ili pri posredstve ulitok Iz vseh perechislennyh grupp tolko dve yavlyayutsya obsherasprostranyonnymi imenno anemofilnye menee mnogochislennye i E rasteniya Priznaki cvetov entomofilnyh rastenijObshie priznaki cvetov u E rastenij vyyasnyayutsya luchshe vsego esli sravnivat ih s rasteniyami anemofilnymi U etih poslednih pylca suhaya rassypchataya legko raspylyaemaya vetrom rylce v osnovnom peristoe vydayusheesya iz cvetka i prisposoblennoe pri posredstve svoih voloskov k ulavlivaniyu nosyashejsya v vozduhe pylcy Okolocvetnik i kroyushie listya nizvedeny do minimuma daby ne zaslonyat pylnikov i rylec i ne zatrudnyat opyleniya rasteniya nakonec zhivut bolshimi soobshestvami naprimer sosna krapiva zlaki i cvety raspuskayutsya v osnovnom vse razom blagodarya chemu vozduh srazu nagruzhaetsya bolshim kolichestvom pylcy i veroyatnost opyleniya nosyashejsya v vozduhe pylcoj stanovitsya ochen velika V protivopolozhnost etomu u E rastenij pylca v osnovnom lipkaya legko pristayushaya k telu nasekomyh rylce tozhe lipkoe ne peristoe Okolocvetnik krupnyj cvetenie neredko dovolno prodolzhitelnoe i skuchennost rastenij odnogo i togo zhe vida ne imeet bolshogo znacheniya Vdobavok k etomu v cvetah E rastenij nablyudayutsya razlichnye prisposobleniya dlya privlecheniya nasekomyh posrednikov opyleniya razlichnye prisposobleniya dlya zashity pylcy i myoda kak ot atmosfericheskih vrednyh vliyanij tak i ot nezvanyh gostej Nakonec samyj akt opyleniya proishodit pri uchastii mnogih inoj raz chrezvychajno slozhnyh specialnyh prisposoblenij Privlechenie rasteniyami nasekomyhRasteniya dayut nasekomym pishu chasto k tomu zhe krov izredka priyut dlya vospitaniya lichinok My nachnyom s poslednego sluchaya Rastenie kak mesto obitaniya dlya lichinok nasekomyh U mnogih gvozdichnyh rastenij prisposoblennyh k opyleniyu melkimi nochnymi babochkami eti poslednie ne tolko pitayutsya nektarom cvetka no i otkladyvayut vnutr zavyazi yaichki Lichinka vyshedshaya iz yaichka polzaet vnutri zavyazi pitaetsya tam semyapochkami i molodenkimi semenami a zatem progryzaya stenku zavyazi vyhodit naruzhu Lichinka pravda ne sedaet vseh semyan i poetomu rastenie v konce koncov vsyo taki uspevaet pri pomoshi raznosyashih pylcu babochek proizvesti dostatochnoe kolichestvo semyan odnako vryad li v takom uslozhnenii processa osobenno zainteresovano rastenie V drugih sluchayah odnako nesomnenno chto otlozhenie nasekomym yaichek v telo rasteniya yavlyaetsya normalnym i neobhodimym usloviem opyleniya Naibolee interesnym primerom vzaimootnoshenij takogo tipa yavlyaetsya process opyleniya u roda Ficus hotya by u evropejskoj smokovnicy Ficus carica Socvetie zdes ustroeno ochen originalno ono imeet vid poloj vnutri grushi urny na vnutrennih stenkah kotoroj sidyat ochen melkie cvetochki Rastenie smokovnica dvudomnoe na odnih ekzemplyarah razvivayutsya tolko zhenskie socvetiya eto i est razvodimaya smokovnica na drugih ekzemplyarah razvivayutsya muzhskie socvetiya Muzhskie ekzemplyary vstrechayutsya tolko v dikom sostoyanii eto tak nazyvaemaya V socvetiyah Caprificus krome vpolne razvityh muzhskih cvetkov est eshyo nedorazvitye zhenskie raspolozhennye v nizhnej chasti socvetiya Oni otlichayutsya ot tipichnyh zhenskih cvetov korotkostyu stolbika otsutstviem na rylce sosochkov i polnoj besplodnostyu Naznacheniem ih kak okazyvaetsya inoe dlina stolbika prinorovlena k dline yajceklada odnoj malenkoj orehotvorki Blastophaga grossorum kotoraya i kladyot tuda svoi yaichki eto obrazovaniya isklyuchitelno prednaznachennye dlya vospitaniya lichinok orehotvorki sootvetstvenno etomu takie oreshkovye cvety prevrashayutsya v konce koncov v gally i zatem vypuskayut moloduyu orehotvorku Probirayas iz socvetiya naruzhu orehotvorka vstrechaet v verhnee chasti urny muzhskie cvety i obsypaetsya ih pylcoj Popadaya zatem v zhenskoe socvetie orehotvorka opylyaet zhenskie cvetki no eyo popytki polozhit v zavyaz cvetka yaichko ne uvenchivayutsya uspehom stolbik zhenskogo cvetka slishkom dlinen i yajceklad poetomu daleko ne dostigaet do zavyazi Takim obrazom zdes proishodit obmen uslugami mezhdu rasteniem i orehotvorkoj prichyom rasteniyu ne prihoditsya rasplachivatsya za uslugu sobstvennymi detmi kak my eto videli u gvozdichnyh Rastenie kak istochnik pishi dlya nasekomyh Chto kasaetsya krova kotoryj dayut rasteniya nasekomym to eto yavlenie daleko ne redkoe osobenno nekotorye zhuchki lyubyat zabiratsya v krupnye cvety maka gencian magnolij ostavayas tam neredko do teh por poka cvetok ne opadet chtoby zatem pustitsya na poiski podobnoj zhe kvartiry ponyatno chto pri perelyotah s cvetka na cvetok oni uspeshno proizvodyat opylenie Nesravnenno chashe odnako rastenie predlagaet nasekomomu tolko pishu Pishej dlya nasekomyh mozhet sluzhit libo pylca libo sochnye tkani voloski bugry vyrosty cvetochnyh pokrovov libo nakonec chto chashe vsego saharistyj sok myod ili nektar vydelyaemyj osobymi nektariyami Chto kasaetsya pylcy to kak izvestno u mnogih nasekomyh ona igraet vazhnuyu rol v propitanii kak vzroslyh osobej tak i detvy S celyu sobiraniya pylcy u nasekomyh sushestvuyut specialnye prisposobleniya shyotki dlya smetaniya pylcy korzinochki dlya perenosa sobrannyh zapasov i proch Ochen tipichno v etom otnoshenii ustroeny zadnie nogi u obyknovennoj pchely Ponyatno chto vo vremya sobiraniya pylcy nasekomoe vymazyvaetsya eyu i pereletaya s cvetka na cvetok proizvodit perekryostnoe opylenie Ponyatno takzhe chto rasteniya privlekayushie nasekomyh svoej pylcoj dolzhny proizvodit bolshoj izbytok pylcy I v samom dele u takih rastenij obyknovenno nablyudaetsya ochen mnogo tychinok oni skucheny v centre cvetka samyj cvetok imeet vid shirokoj chashi obrashyonnoj otverstiem kverhu tak chto vysypayushayasya iz pylnikov pylca ne rasseivaetsya besplodno a sobiraetsya v ozhidanii posesheniya nasekomyh na dne chashi K chislu rastenij takogo tipa prinadlezhat shipovnik mak vetrenica Anemone i proch Gorazdo menee mnogochislenny sluchai kogda v kachestve primanki cvetok predlagaet nasekomomu chasti sobstvennogo tela voloski grebni vyrosty lepestkov i proch Osobenno izvestny takim sposobom privlecheniya nasekomyh orhidnye U Venerina bashmachka Cypripedium sochnye voloski pokryvayushie iznutri gubu cvetka sluzhat pishej dlya nasekomyh Tochno takzhe nasekomye obgryzayut vyrosty i grebni na gube Gongora Stanhopea i proch V inyh sluchayah nasekomye ne poedayut a tolko vysasyvayut sochnye tkani cvetka eto nablyudaetsya u zolotogo dozhdya zveroboya i drugih rastenij Nakonec perehod k nastoyashim vyrabatyvayushim myod nektariyam predstavlyayut shporcy u razlichnyh vidov Orchis Myod v polost shporca u nih ne vydelyaetsya i Shprengel obrativshij vpervye na eto vnimanie predpolozhil chto my imeem zdes delo kak by s obmanom so storony rasteniya obladaya vneshnostyu medonosnogo cvetka cvetok Orchis po mneniyu Shprengelya takim obrazom darom polzuetsya uslugami nasekomyh Shprengel nazval takie cvety lozhnomedonosnymi nem Scheinsaftblumen Darvin pokazal chto takoj vzglyad nespravedliv nasekomye prokalyvaya vnutrennyuyu chrezvychajno nezhnuyu kozhicu shporca vysasyvayut iz ego tkanej sladkij sok Interesno chto po ukazaniyu Darvina sok etot nahoditsya zdes v mezhkletnikah i takim obrazom my imeem v dannom sluchae kak by vnutrennie nektarii kletki vydelyayut myod ne na poverhnost organa a vnutr ego tkanej v promezhutki mezhdu kletochkami Ot etih vidov Orchis perehod k nastoyashim medonosnym rasteniyam ne predstavlyaet nichego principialno novogo Esli skopivshijsya vnutri mezhkletnikov sladkij sok poluchit vozmozhnost vyjti naruzhu my budem imet delo uzhe s tipichnym nektariem Sladkaya zhidkost vyhodit naruzhu skvoz osobye ustica ustroennyj napodobie vodnyh ustic prednaznachennyh dlya vydeleniya iz rasteniya izbytka vody Chashe odnako nektar vystupaet iz kletok ne v mezhkletniki a pryamo na poverhnost organov Nektar predstavlyaet soboj glavnym obrazom rastvor sahara u razlichnyh rastenij razlichnoj koncentracii to on ochen vodyanist to naprotiv do togo koncentrirovan chto sahar vykristallizovyvaetsya inoj raz dovolno krupnymi kristallami Nektar cvetov yavlyaetsya mestom obychnogo nahozhdeniya drozhzhej v dikom sostoyanii nasekomye poputno sposobstvuyut rasprostraneniyu drozhzhej i tozhe byt mozhet ne bezvozmezdno tak kak v nektariyah za schyot deyatelnosti drozhzhevyh kletok dolzhno idti spirtovoe brozhenie Chto kasaetsya mesta vydeleniya nektara to ono mozhet byt chrezvychajno raznoobrazno v nektarii mogut prevrashatsya i celye organy cvetka i ih otdelnye chasti Nektarii razvivayutsya na chashelistikah na lepestkah celikom lepestki mogut prevrashatsya v nektarii i proch Nektarii razvivayushiesya na otdelnyh organah imeyut vid yamok borozdok bugorkov i proch no kogda celikom organ prevrashaetsya v nektarij stanovitsya medolistikom on obnaruzhivaet neredko slozhnoe stroenie Tak u chernushki Nigella medolistik nem Saftmachine po terminologii Shprengelya yavlyayushijsya vidoizmenyonnym lepestkom imeet formu prichudlivoj formy sosudca s bokovoj kryshechkoj kryshechka plotno prizhata k otverstiyu sosuda i uderzhivaetsya zdes zazhataya mezhdu dvumya nebolshimi vyrostami So storony nasekomogo trebuetsya nekotoroe usilie chtoby podnyat kryshechku i vospolzovatsya skopivshimsya v nektarii myodom kogda ves myod vysosan i nasekomoe udalyaetsya kryshka snova plotno zahlopyvaetsya i process nakopleniya myoda prodolzhaetsya dalshe Chto kasaetsya polozheniya nektariev to ono byvaet razlichno v zavisimosti ot togo na kakih nasekomyh rasschityvaet rastenie v processe opyleniya Esli perenoschikami pylcy yavlyayutsya muhi zhuki i drugie nasekomye s korotkimi hobotkami to myod lezhit otkryto na dostupnyh mestah tak naprimer u zontichnyh tonkim sloem myoda pokryty rasshirennye osnovaniya stolbikov i etot tak nazyvaemyj disk blestit na solnce sredi tychinochnyh nitej i rastopyrennyh lepestkov S drugoj storony takoj otkryto lezhashij myod ne udoben dlya nasekomyh s dlinnymi hobotkami kakovy babochki shmeli i proch ih rotovye organy prisposobleny specialno dlya dobyvaniya myoda zapryatannogo v glubine dlinnyh trubchatyh venchikov i tak kak dlina venchikov i dlina hobotkov silno variruet my vstretimsya zdes estestvenno s bolshej specializaciej stroeniya kak cvetov tak i nasekomyh neredko rastenie okazyvaetsya prisposoblennym k opyleniyu odnim kakim libo nasekomym V etom poslednem sluchae vse organy cvetka prinorovleny k ustrojstvu tela povadkam i proch dannogo vida nasekomyh tolko oni odni sposobny proizvesti opylenie i sledovatelno posesheniya drugih nasekomyh yavlyayutsya bezrezultatnymi a trata myoda na ih ugoshenie bespoleznoj i poetomu ubytochnoj tratoj Soobrazno etomu u rastenij nablyudayutsya raznoobraznye prisposobleniya dlya zashity myoda ot nezvanyh gostej S etoj celyu vhod v trubku venchika byvaet pregrazhdyon libo rasshireniem pestika libo puchkami i kolcami voloskov legko propuskayushih tonkij dlinnyj hobotok nasekomogo opylitelya no prepyatstvuyushih nezhelatelnym nasekomym probiratsya k myodu U lvinogo zeva Antirrhinum majus vhod v trubku venchika plotno zapert vyrostom nizhnej guby neobhodimo nekotoroe usilie chtoby otognut gubu i probratsya vnutr etim isklyuchayutsya v kachestve posetitelej cvetka vsyakie melkie nasekomye i tolko krupnye shmeli okazyvayutsya v silah otvorit zamknutuyu dver Osobuyu gruppu zashitnyh prisposoblenij sostavlyayut razlichnye lovchie lipkie kolca kotorye okruzhayut stebel ponizhe cvetkov i prepyatstvuyut lakomym do myoda no bespoleznym v smysle opyleniya muravyam i prochim polzayushim melkim nasekomym probratsya k cvetku Chasto eto ne sploshnye kolca a tolko gusto razbrosannye zhelezistye voloski lipkoe vydelenie kotoryh delaet nevozmozhnym peredvizhenie melkih nasekomyh K chislu takih zhe zashitnyh prisposoblenij otnositsya i sposobnost rastenij raskryvat svoi cvety tolko na vremya lyota sposobstvuyushih opyleniyu nasekomyh Esli cvety rasteniya derzhatsya po neskolko dnej to obyknovenno oni kazhdyj den v opredelyonnoe vremya raskryvayutsya i zakryvayutsya V yasnye pogozhie dni eto proishodit ochen pravilno tak chto Linnej mog sostavit cvetochnye chasy tablicu po kotoroj nablyudaya vremya zakryvaniya i otkryvaniya cvetov mozhno opredelit priblizitelno vremya dnya Eto prisposoblenie zashishaet pishevye zapasy rasteniya takzhe i ot vrednyh atmosfernyh vliyanij v to vremya kogda nuzhnye dlya opyleniya nasekomye ne letayut Krome togo mnogie cvety obladayut eshyo sposobnostyu svorachivatsya i zakryvat svoi cvetki v pasmurnuyu i holodnuyu pogodu Specialno ot smachivaniya rosoj i dozhdyom u nekotoryh rastenij myod zashishaetsya shirmoj iz voloskov nesmachivaemyh vodoj takie voloski niskolko ne prepyatstvuyut proniknoveniyu hobotka nasekomogo no prekrasno zaderzhivayut na svoej poverhnosti kapli rosy i dozhdya Mezhdu prochim sushestvovanie zashitnyh voloskov nad nektariyami u Geranium silvaticum natolknulo Shprengelya na izuchenie zhiznennogo obihoda cvetka i privelo ego k otkrytiyu roli nasekomyh v etoj zhizni No malo togo chto rasteniya hranyat v nedrah svoih celye klady pishevyh veshestv i tshatelno oberegayut ih ot bespoleznogo rastrachivaniya neobhodimo eshyo chtoby klad byl razyskan nasekomym ibo tolko togda rastenie poluchit za svoi trudy i zaboty sootvetstvuyushuyu nagradu Vmestilishe pitatelnyh veshestv dolzhno byt zametno izdali nad nim dolzhna byt brosayushayasya v glaza vyveska Dostigaetsya takaya zametnost putyom kontrastnoj okraski na zelyonom fone listvy rezko vydelyayutsya rozovyj zhyoltyj belyj goluboj cvet lepestkov Yarkost okraski i kontrastnost eyo s zelyonym cvetom listvy sostavlyayut smysl sushestvovaniya okrashennyh okolocvetnikov u E rastenij i ponyatna poetomu besplodnost popytok sadovnikov poluchit chyornyj tyulpan i zelyonuyu rozu Zametnost cvetov uvelichivaetsya v tom sluchae kogda cvetok okrashen ne v odin cvet a v dva ili bolee rezko otlichayushihsya drug ot druga cveta Tak delo obstoit naprimer u tryohcvetnoj fialki v bolshinstve sluchaev odnako neodnorodnost okraski cvetka malo uvelichivaet ego zametnost izdali naprotiv vblizi eti chyortochki pyatna poloski vidny horosho i yavlyayutsya ukazuyushimi perstami pri razyskivanii medohranilisha U E rastenij svyaz risunka na lepestkah s polozheniem nektariev nastolko postoyanna chto prisutstvie etih ukazuyushih perstov nem Saftmahl Shprengel schitaet nesomnennym ukazaniem na medonosnost rasteniya Vozvrashayas k zametnosti cvetka izdali nado konechno ukazat na uvelichenie razmerov cvetka kak na pryamoj put k dostizheniyu celi No vozrastanie velichiny cvetka imeet svoi predely za kotorymi dalnejshaya trata stroitelnyh materialov uzhe ne okupaetsya poluchaemoj vygodoj Poetomu cvetki diametr kotoryh bolshe 10 sm ochen redki a cvetki bolee 35 sm v poperechnike izvestny tolko u dvuh rastenij Palma pervenstva v smysle razmerov prinadlezhit otvratitelno pahnushemu zhyolto krasnomu cvetku Rafflesia arnoldii Svoim vidom i zapahom Rafflesia privlekaet nasekomyh pitayushihsya padalyu kotorye i proizvodyat eyo opylenie Grandioznye razmery cvetka do 1 metra v diametre obyasnyayutsya otchasti obrazom zhizni rasteniya Ono parazitiruet na kornyah Cissus i vsyo telo ego vne rasteniya hozyaina svoditsya isklyuchitelno k cvetku Redkost ochen krupnyh cvetov obyasnyaetsya takim obrazom tem chto vozrastanie zametnosti cvetka daleko ne idyot parallelno uvelicheniyu ego razmerov V nashem klimate cvetki s diametrom v 2 5 santimetrov yavlyayutsya vpolne obespechennymi v smysle razyskivaniya ih nasekomymi razvivat takie cvety kak u Rafflesia bylo by sovershenno izlishnim No dazhe i obrazovanie takih sravnitelno melkih cvetkov v 2 5 sm v diametre yavlyaetsya ne samym vygodnym ispolzovaniem stroitelnyh materialov rasteniya gorazdo vygodnee dostigat rezkoj zametnosti cvetkov putyom okuchivaniya ih v bolshie socvetiya Pri etom kazhdyj otdelnyj cvetok mozhet byt ochen melok kak naprimer u zontichnyh rastenij buziny valeriany i proch V takih sluchayah kombiniruetsya v odno moshnoe celoe ne tolko okraska no i zapah cvetov i naprimer vsyo beloe derevo cheryomuhi vishni yabloni yavlyaetsya yarkim obrazcom provedeniya takogo principa Interesnuyu krajnost v etom smysle predstavlyayut socvetiya slozhnocvetnyh otdelnye cvetki v nih nastolko melki chto vse socvetie kazhetsya profanu odnim cvetkom no kazhdyj otdelnyj cvetok na samom dele nastolko melok chto my ego prosto ne zamechaem lish sovokupnost ih brosaetsya v glaza Zdes zhe u slozhnocvetnyh my vstrechaemsya i s interesnymi sluchayami razdeleniya truda mezhdu otdelnymi cvetkami obrazuyushimi socvetie tak nazyv korzinku Vnutrennie cvetki korzinki melki i nevzrachny ih venchik imeet vid malenkoj trubochki s pyatyu zubchikami na verhushke eto trubchatye cvety Vsya massa trubchatyh cvetov okrashena obyknovenno odnocvetno bolshej chastyu v zhyoltyj cvet i imeet vid zhyoltoj krugloj plastinki kraevye zhe cvety obramlyayushie etu plastinku otlichayutsya sovershenno drugoj vneshnostyu ih venchik razvit v vide dlinnogo yazychka na verhushke yazychok nesyot tolko tri zubchika i takim obrazom razvita vpolne tolko chast venchika odna ego guba togda kak drugaya iz dvuh listochkov venchika obyknovenno sovsem nerazvita Poluchayushiesya pri etom lozhnoyazychkovye cvety v otlichie ot nastoyashih yazychkovyh u kotoryh vse pyat listochkov venchika prinimayut uchastie v obrazovanii yazychka kak naprimer u oduvanchika okrasheny chasto v inoj cvet naprimer v belyj u romashki popovnika i proch Blagodarya prisutstviyu venca dlinnyh yazychkov takie socvetiya izdali brosayutsya v glaza Pri etom razvitie krupnogo venchika u kraevyh cvetov proishodit za schyot nedorazvitiya polovyh organov lozhnoyazychkovye cvety ne dvupolye a libo tolko zhenskie libo sovsem bespolye Podobnoe zhe sootnoshenie mezhdu kraevymi i sredinnymi cvetami socvetiya vstrechaetsya i vne semejstva slozhnocvetnyh prichyom u mnogih zontichnyh kraevye cvetki prosto krupnee srednih no ne utrachivayut organov vosproizvedeniya u nekotoryh vidov odin ili neskolko centralnyh cvetkov okrasheny k tomu zhe v inoj naprimer tyomno purpurovyj cvet rezko vydelyayushijsya na obshem belom fone socvetiya U kaliny i dikoj gortenzii kraevye cvetki pridayushie krasotu i zametnost socvetiyu sovershenno bespoly Privlechenie nasekomyh putyom vydeleniya pahuchih veshestv Vtorym ne menee dejstvennym sposobom primanki nasekomyh yavlyaetsya vydelenie pahuchih veshestv aromatnost cvetov Zapah cvetov ne vsegda priyaten vyshe byl upomyanut cvetok Rafflesia obladayushij otvratitelnym zapahom podobnoj zhe nepriyatnoj osobennostyu obladaet celyj ryad drugih rastenij oni izdayut zapah padali gniyushej mochi navoza i tomu podobnyh nepriyatnyh predmetov No muham kladushim svoi yaichki v gniyushie veshestva i pitayushimsya razlagayushimisya veshestvami takoj zapah po vidimomu ochen priyaten po krajnej mere oni userdno poseshayut podobnye cvetki i dobrosovestno ispolnyayut dlya nih rol perenoschikov pylcy Iz osobennostej rastenij vydelyayushih aromatnye veshestva sleduet upomyanut periodichnost etogo vydeleniya Mnogie rasteniya opylyaemye dnevnymi nasekomymi perestayut pahnut nochyu naprotiv rasteniya prisposoblennye k opyleniyu nochnymi babochkami chrezvychajno silno pahnut nochyu i sovsem ne pahnut libo slabo pahnut dnyom Takovy nochnaya fialka Platanthera bifolia razlichnye vidy zhimolosti i proch Specialnye prisposobleniya dlya perekrestnogo opyleniyaMalo odnako togo chtoby privlech nasekomoe v cvetok neobhodimo dalee chtoby nasekomoe zahvatilo s soboj pylcu i pereneslo eyo dalee na drugoj cvetok i imenno na rylce ego a ne na kakuyu nibud druguyu chast I tak kak opyleniem cvetov yavlyaetsya lish pobochnym rezultatom razdobyvaniya nasekomymi pishi tak kak ono sovershaetsya pomimo ih voli stoit vne kruga celesoobraznyh ih dejstvij to neobhodimo chtoby vse detali mehanizma prisposobleniya k povadkam nasekomyh byli vyrabotany vozmozhno tochno i bezoshibochno Sredi prisposoblenij dlya perekryostnogo opyleniya vstrechayutsya naibolee porazitelnye i ostroumnye prisposobleniya rastitelnogo carstva Geterostiliya Odnim iz prostejshih sposobov dlya obespecheniya perekryostnogo opyleniya yavlyaetsya tak nazyvaemaya geterostiliya Tychinki i rylce u razlichnyh ekzemplyarov rasteniya raspolozheny neodinakovo u odnogo naprimer ekzemplyara pervocveta stolbik v cvetkah dlinnyj golovchatoe rylce v vide zelenovatoj pugovki torchit iz trubki venchika togda kak tychinki naoborot nezametny snaruzhi buduchi prikrepleny na nekotoroj glubine vnutri trubki venchika Vstrechayutsya sredi nih i takie rasteniya kotorye obladayut obratnymi priznakami rylce ne vidno snaruzhi ono sidit v glubine trubki venchika na tom zhe urovne na kotorom u pervogo nashego rasteniya sideli tychinki naoborot tychinki u etogo ekzemplyara prikrepleny vysoko ih pylniki torchat iz trubki venchika podobno tomu kak v pervom sluchae torchalo ottuda rylce Ponyatno chto nasekomoe pereletaya s odnogo rasteniya na drugoe budet prikasatsya odnimi i temi zhe tochkami tela snachala k pylnikam zatem k rylcam i naoborot U nekotoryh rastenij razlichiya v stroenii cvetka eshyo slozhnee Tak u plakun travy Lythrum salicaria cvety ne dvuh a tryoh sortov s korotkim srednim i dlinnym stolbikom sootvetstvenno izmeneniyu dliny stolbika menyaetsya i dlina tychinochnyh nitej raspolozhennyh zdes dvumya gruppami odni podlinnee drugie pokoroche Zamechatelno chto tolko opylenie korotkogo pestika korotkimi tychinkami dlinnogo dlinnymi i t d dayot horoshie rezultaty Esli zhe perenesti pylcu dlinnyh tychinok na rylce korotkostolbchatogo pestika to rezultaty opyleniya budut tak plohi kak budto my skreshivali zdes ne razlichnye ekzemplyary odnogo i togo zhe vida a dva razlichnye vida Potomstvo budet obladat yasno vyrazhennymi priznakami gibridov Proteandriya i protoginiya Neskolko slozhnee delo proishodit obyknovenno u dihogamnyh cvetkov Dihogamiej kak bylo upomyanuto vyshe nazyvaetsya takoj sluchaj kogda muzhskie i zhenskie polovye elementy razvivayutsya ne odnovremenno Obyknovenno ranshe sozrevayut tychinki zatem pestik takoj sluchaj nosit nazvanie proteandrii po Shprengelyu Neredki i obratnye sluchai kogda ranshe sozrevayut zhenskie polovye elementy eto budet protoginiya po Shprengelyu U dihogamnyh cvetov v osnovnom sperva odni organy naprimer tychinki zanimayut takoe mesto chto nasekomoe neizbezhno zadenet ih probirayas k myodu zatem otdav svoyu pylcu tychinki othodyat v storonu a na ih mesto stanovitsya gotovoe uzhe k oplodotvoreniyu rylce i sobiraet pylcu s teh samyh uchastkov tela nasekomogo kotorymi ono ranshe na drugih cvetkah kasalos pylnikov Tak delo obstoit u malvy bukvicy Betonica officinalis Teucrium orientale i proch Osobenno lyubopytno proishodit eto u dikoj chernushki Nigella arvensis U neyo vosem svoeobraznyh opisannyh vyshe nektariev chereduyutsya s vosemyu zhe puchkami tychinok v butone tychinki torchat vertikalno kogda cvetok otkroetsya samaya naruzhnaya tychinka kazhdogo puchka izgibaetsya vniz i naruzhu i navisaet nad nektariyami tak chto nasekomoe dobyvayushee myod nepremenno kosnyotsya spinkoj lopnuvshego pylnika i obsypletsya pylcoj Na sleduyushij den eti ispolzovannye tychinki otgibayutsya sovsem vniz a ih mesto zanimaet vtoroj ryad svezhevskryvshihsya tychinok tak prodolzhaetsya neskolko dnej poka vse tychinki ne budut ispolzovany Tolko togda stoyavshie do sih por vertikalno nezrelye eshyo rylca sozrevayut i izgibayutsya naruzhu zanimaya tochno takoe zhe polozhenie kakoe ranshe zanimali tychinki Ponyatno chto shansy na perekryostnoe opyleniem pri takom raspredelenii deyatelnosti polovogo apparata ochen veliki esli odnako opyleniya nasekomymi vsyo zhe ne proizojdyot to v kachestve poslednego sredstva dlya obrazovaniya semyan rastenie pribegaet k samoopyleniyu stolbiki pestikov izgibayutsya eshyo dalee vsled za tychinkami i prikasayutsya v konce koncov k ih pylnikam gde ostayotsya obyknovenno eshyo dostatochnoe dlya opyleniya kolichestvo pylcy Nekotoroe vidoizmenenie togo zhe principa s prisoedineniem mnogih originalnyh osobennostej vstrechaem my v semejstve slozhnocvetnyh Polovoj apparat krajne melkih cvetochkov etogo semejstva ustroen svoeobrazno tychinki prikreplyonnye svoimi nityami k trubke venchika spayany drug s drugom krayami pylnikov Tak kak pylniki zdes dlinnye linejnye to ot srastaniya ih poluchaetsya dlinnaya uzenkaya trubochka I kak eto ni stranno na pervyj vzglyad pylniki otkryvayutsya zdes ne naruzhu a vnutr v polost trubochki otkuda dostat pylcu dazhe pri zhelanii bylo by trudno No takoe razverzanie pylnikov okazyvaetsya pervym chlenom dlinnoj cepi udivitelnyh prisposoblenij Kogda pylca uzhe sozrela rylca pestika eshyo daleko ne gotovy dlya opyleniya stolbik eshyo korotok i skryt v glubine trubki pylnikov postepenno udlinyayas vsyo bolshe i bolshe on protalkivaet zatem pylcu na maner porshnya iz toj trubki v kotoruyu ona zaklyuchena Lipkaya pylca v vide cherveobraznoj massy vystupaet naruzhu iz svoego ubezhisha pri etom polzayushie po socvetiyu nasekomye legko stirayut eyo svoim bryushkom i unosyat na drugie cvetki a tam byt mozhet stolbik uzhe zakonchil svoj rost kolcom voloskov raspolozhennyh ponizhe rylcev on kak shyotkoj vymel vsyu pylcu iz pylnikovoj trubki i vynes vverh somknutye svoimi vosprinimayushimi poverhnostyami rylca Tolko teper kogda uzhe net opasnosti vymazatsya sobstvennoj pylcoj rylca viloobrazno othodyat drug ot druga i osypannoe pylcoj bryushko nasekomogo tryotsya pri ego dvizheniyah o lopasti rylca kak ranshe ono tyorlos o vystupivshie massy pylcy K etim osobennostyam mehanizma oplodotvoreniya slozhnocvetnyh u razlichnyh vidov vasilka prisoedinyaetsya eshyo odna udivitelnaya sposobnost Esli predstavit sebe trubku s nahodyashejsya vnutri pylcoj i vytalkivayushim pylcu porshnem to stanet yasno chto vytalkivanie pylcy mozhet obuslovlivatsya dvumya prichinami 1 pri nepodvizhnosti trubki ono vyzyvaetsya dvizheniem porshnya 2 pri nepodvizhnosti porshnya dvizheniem trubki Obychno u slozhnocvetnyh process osvobozhdeniya pylcy proishodit pervym sposobom no u vasilkov on mozhet proishodit krome togo i vtorym sposobom i pritom bolee bystro Esli my snova predstavim sebe trubku pylnikov u slozhnocvetnyh rastenij my vspomnim byt mozhet o teh tychinochnyh nityah pri pomoshi kotoryh nasha trubka prikreplena k venchiku Ponyatno nadviganie trubki pylnikov na stolbik mozhet proishodit tolko putyom sokrashenij tychinochnyh nitej i u vasilka oni okazyvayutsya sposobnymi k takomu sokrasheniyu Tychinochnye niti vasilka razdrazhimy i sokratimy Mestom legchajshego vospriyatiya razdrazheniya yavlyaetsya kolco voloskov odevayushih kazhduyu tychinochnuyu nit na izvestnoj vysote Haberlandt prichislyaet eti voloski k chislu prostejshih organov chuvstv Stoit razdrazhit prikosnoveniem upomyanutye voloski i vse tychinochnye niti ukorachivayutsya ottyagivaya vniz na stolbik pylnikovuyu trubku Sokrashenie etih tychinochnyh nitej ne imeet vprochem nichego obshego s sokrasheniem naprimer muskulov u zhivotnyh Delo svoditsya zdes k syozhivaniyu razdutyh ranshe kletochek iz za vyhoda naruzhu chasti kletochnogo soka Chrezvychajno interesno na opyte ubeditsya v etoj osobennosti cvetkov vasilka dlya etogo dostatochno igolkoj potrogat tychinochnye niti odnogo iz vnutrennih cvetkov iz kotorogo eshyo ne vysunulos dvuhrazdelnoe rylce i vy uvidite kak iz torchashej kverhu slegka izognutoj i zamknutoj trubki pylnikov polzyot belaya lipkaya pylca Opyt udayotsya luchshe esli dat vetke rasteniya postoyat predvaritelno neskolko chasov v stakane s vodoj Smysl etogo prisposobleniya ocheviden po poverhnosti socvetiya polzayut razlichnye nasekomye v poiskah pishi pri etom oni popadayut lapkami vnutr venchikov prikasayutsya k razdrazhimym voloskam tychinochnyh nitej i tut zhe stirayut bryushkom vystupayushuyu pylcu I u slozhnocvetnyh podobno chernushke samoopylenie ostayotsya poslednim resursom na sluchaj neudachi perekryostnogo opyleniya s pomoshyu nasekomyh Razoshedshiesya viloobrazno lopasti rylca zakruchivayutsya postepenno vse bolee i bolee po krugovoj linii vnutr i v konce koncov zakrutivshayasya lopast rylca prikasaetsya svoej vosprinimayushej poverhnostyu k stenke stolbika a stolbik v etom meste pokryt voloskami pomogavshimi emu vymetat pylcu iz pylnikovoj trubochki na etih voloskah ostayotsya eshyo vsegda nemnogo pylcy i samoopylenie proishodit tem bolee chto dlya etogo dostatochno zdes lish odnoj pylinki tak kak v zavyazi nahoditsya tolko odna semyapochka Krome vasilkov sushestvuet eshyo celyj ryad drugih rastenij v processah opyleniya u kotoryh proyavlyaetsya razdrazhimost i podvizhnost chastej cvetka Tak podvizhnymi tychinkami obladaet nash barbaris Normalno v cvetke ego imeyushem vid malenkogo zhyoltogo rozana shest tychinok shiroko rastopyreny v storony i prizhaty k lepestkam venchika No stoit chem nibud prikosnutsya k osnovaniyu tychinki kak ona otskakivaet kak by stremyas udarit narushitelya svoego pokoya I v samom dele kogda nasekomoe usevshis na cvetok nachinaet lakomitsya ego myodom potrevozhennye tychinki udaryayut ego obsypaya dozhdyom pylcy Tochno to zhe v neskolko bolee krupnyh razmerah proishodit v mnogotychinkovyh cvetkah kaktusa Opuntia Lyubopytnyj sluchaj podvizhnosti nablyudaetsya takzhe v cvetke Ego dvuhlopastnoe rylce torchit v zeve cvetka i nizhnyaya plastinchataya lopast raspolozhena tak chto vsyakij predmet vvodimyj vnutr venchika prikosnyotsya k nej Esli eto budet nasekomoe ono ostavit na rylce prinesyonnuyu pylcu Prodvigayas dalee nasekomoe vstretit vskryvshiesya pylniki i nagruzitsya pylcoj vnov no kogda ono obmazannoe pylcoj vybiraetsya iz cvetka net opasnosti chtoby pylca eta popala tut zhe na rylce razdrazhennaya prikosnoveniem nizhnyaya lopast rylca pripodnyalas kverhu i vosprinimayushie poverhnosti obeih lopastej plotno somknulis drug s drugom kak polovinki zahlopnutoj knigi No byt mozhet pervoe nasekomoe ne prineslo eshyo nuzhnoj pylcy na etot sluchaj rylce cherez neskolko vremeni priblizitelno 5 minut snova raskryvaetsya chtoby snova zahlopnutsya ne nadolgo vo vremya sleduyushego posesheniya Naibolee interesnyj sluchaj podvizhnosti predstavlyaet odnako orhidnoe rastenie No chtoby ponyat slozhnyj mehanizm cvetka u etogo rasteniya udobnee ranshe rassmotret bolee prostoj sluchaj Ustrojstvo cvetka orhidnyh naprimer u Orchis mascula na pervyj vzglyad rezko otlichaetsya ot ustrojstva ostalnyh cvetov Delo v tom chto my ne nahodim zdes ni obychnoj formy rylca ni tipichnyh tychinok nesushih pylnik na tonkoj niti No pri vnimatelnom izuchenii i rylce i tychinki zdes nahodyatsya Tychinka vpolne razvitaya zdes tolko odna osobennost eyo zaklyuchaetsya v tom chto ona srastaetsya s stolbikom v odnu kolonku i dva obosoblennyh gnezda pylnika raspolagayutsya na verhushke etogo slozhnogo obrazovaniya Chto kasaetsya rylca to ono v tipe tryohlopastnoe no tolko dve lopasti ego funkcioniruyut normalno slivayas v odno plastinchatoe rylce sidyashee na kolonke pod pylnikom Tretya lopast rylca nedorazvivaetsya ona prevrashena v klyuvik Klyuvik ustroen dovolno slozhno i stoit v samoj tesnoj svyazi s soderzhimym oboih gnyozd pylnika Soderzhimoe eto sostoit iz pylinok soedinyonnyh v komochki vse komochki kazhdogo gnezda skleeny osobymi tyaguchimi nityami v odnu massu pollinij i niti eti prodolzhayutsya dalee vyhodya naruzhu iz pylnika v vide hvostika prikreplyonnogo v klyuviku klyuvik prevrashaetsya v etom meste v chrezvychajno lipkuyu massu i kogda nasekomoe prosovyvaet golovu vnutr cvetka lipkaya podushechka prikleivaetsya k ego golove Za te neskolko sekund kotorye ostayotsya vnutri cvetka iskomoe prinuzhdyonnoe dovolno meshkotnym obrazom vysasyvat myod zaklyuchyonnyj pod kozhicej shporca sm vyshe lipkoe veshestvo podushechki uspevaet otverdet i kogda nasekomoe vytaskivaet golovu iz cvetka ono tashit s soboj lipkie podushechki vmeste s prikreplyonnymi k nim pylcevymi massami Tochno to zhe proizojdyot esli my vvedyom v polost shporca ochinennyj karandash i neskolko sekund poderzhim ego tam Na konchike karandasha vynutsya pollinii v tom zhe polozhenii kakoe oni zanimali v cvetke Teper chto zhe proizojdyot esli sejchas zhe nasekomoe nashe pereletit v drugoj cvetok Ochevidno pylcevye massy prikosnutsya k tomu samomu mestu iz kotorogo byli vzyaty i nikakogo opyleniya ne proizojdyot No esli sledit za polliniyami prikreplyonnymi k konchiku karandasha my zametim chto priblizitelno cherez polminuty nozhka ih povernyotsya vperyod i vniz priblizitelno na 90 Esli my teper popytaemsya vvesti karandash v cvetok to pylcevye massy prizhmutsya kak raz v vosprinimayushej poverhnosti rylca To zhe samoe proishodit i s polliniyami na golove nasekomogo No ved pollinii eti krepko prikleeny k golove kak zhe proizojdyot opylenie Okazyvaetsya chto i rylce pokryto lipkoj zhidkostyu komochki pylcy prochno pristayut k ego poverhnosti i mestom naimenshego soprotivleniya pri udalenii nasekomogo yavlyayutsya elastichnye nitochki soedinyayushie otdelnye pylcevye komochki v odno celoe Nitochki eti rvutsya i chast pylcevyh komochkov ostayotsya na rylce Ostalnoe kolichestvo pylcy mozhet oplodotvorit eshyo neskolko cvetkov Mehanizm opyleniya u Orchis mascula ravno kak i u ochen mnogih drugih orhidnyh byl izuchen Darvinom Vposledstvii H Muller imel sluchaj v blagopriyatnoj obstanovke na dele proverit i podtverdit dannye Darvina My mozhem perejti teper k rassmotreniyu upomyanutogo vyshe Kak pokazal Darvin to chto izdavna izvestno pod etim imenem predstavlyaet soboj muzhskoe rastenie tolko pylniki ego vpolne razvity togda kak zavyaz i rylce nesposobny funkcionirovat Gde zhe zhenskie ekzemplyary V etom otnoshenii pomoglo nablyudeniem Shomberka nashedshego rastenie na kotorom byli cvety tryoh sortov Kazhdyj iz etih sortov v otdelnosti byl uzhe izvesten botanikam tolko rastut oni obyknovenno na razlichnyh ekzemplyarah Po stroeniyu svoemu cvetki eti nastolko otlichayutsya drug ot druga chto ih otnosili ranshe k razlichnym rodam i Teper okazalos chto Catasetum est muzhskaya forma Monachanthus zhenskaya i Myanthus germafroditnaya odnogo i togo zhe organizma Naibolee interesno ustrojstvo Catasetum Klyuvik zdes predstavlyaet soboj napodobie pruzhiny izognutuyu plastinku na odnom konce eyo prikrepleny pylcevye massy na drugom lipkaya podushechka Tut zhe ot kolonki othodyat dva dlinnyh utonchayushihsya k koncu otroga Darvin nazyvaet ih shupalcami Lyogkogo prikosnoveniya k odnomu iz nih dostatochno chtoby svyaz pruzhinki s cvetkom porvalas V silu svoej elastichnosti pruzhinka rezko raspryamlyaetsya i otletaet na dovolno znachitelnoe rasstoyanie do 2 8 futov unosya s soboj pylcevye massy iz legko svalivayushihsya pylnikov Lipkim tyazhyolym koncom pruzhinka letit vperyod i prochno prilipaet k vstrechnym predmetam Takim vstrechnym predmetom yavlyaetsya normalno spinka shmelya priletevshego polakomitsya sochnymi sladkovatymi tkanyami guby Obgryzaya gubu shmel sidit spinoj v kolonke i dostatochno emu prikosnutsya k shupalcam chtoby lipkaya podushechka polliniya okazalas prikleennoj k ego spine Po nablyudeniyam Kryugera pollinij s udivitelnoj tochnostyu vsegda okazyvaetsya prikreplyonnym na seredine grudi torakse nasekomogo Poka shmel hodit ili letaet eta svoeobraznaya nosha lezhit u nego na spine no pri poseshenii zhenskogo cvetka kogda shmel snova usazhivaetsya spinkoj vniz pollinij sveshivaetsya tozhe vniz i pylcevye massy popadayut pryamo na vosprinimayushuyu poverhnost rylca Raznoobrazie v prisposobleniyah dlya opyleniya u orhidnyh rastenij tak veliko chto vsego perechislit nevozmozhno my upomyanem eshyo tolko o kuryoznom sposobe opyleniya u Guba cvetka svisaet vniz napodobie kovsha ili vedra da i v samom dele eto vedro tak kak ono sluzhit vmestilishem dlya zhidkosti dva pridatka visyashie nad vedrom vydelyayut bolshoe kolichestvo soka etot sok soderzhit odnako tak malo sahara chto ego nelzya nazvat nektarom da ne on privlekaet nasekomyh hotya i igraet v processe opyleniya vazhnuyu rol Sok etot nastolko bystro vydelyaetsya chto legko nablyudat kak kaplya za kaplej padaet v vedro Kogda vedro napolneno izlishek zhidkosti vylivaetsya skvoz osobye trubki prohodyashie kak raz pod kolonkoj cvetka Pchyoly prinadlezhashie k rodu Euglossa v bolshom kolichestve sletayutsya rannim utrom na cvety i tolpyatsya u guby obgladyvaya eyo grebni V borbe za bolee udobnoe mestechko ili ot kakoj nibud drugoj prichiny oni svalivayutsya v vedro Edinstvennym putyom po kotoromu pchela mozhet vykarabkatsya naruzhu posle neozhidannoj vanny yavlyaetsya uzkij prohod mezhdu otvodyashimi vodu trubochkami i kolonkoj Tut to i skazyvaetsya vsyo znachenie etogo yumoristicheskogo prisposobleniya protiskivayas skvoz upomyanutyj prohod pchela kasaetsya ranshe rylca i ostavlyaet na nyom tu pylcu kotoruyu byt mozhet prinesla s soboj probirayas dalshe ona vstrechaet lipkuyu zhelyozku pylnikov i unosit ih s soboj chtoby povtoryat process kormleniya s kupaniem v drugom cvetke Kryuger proizvodivshij nablyudeniya nad opyleniem etih cvetov na ih rodine na Trinidade govorit chto sluchaetsya inoj raz videt celuyu processiyu pchel probirayushihsya takim obrazom iz vanny odna za drugoj K Coryanthes primykaet po tipu celyj ryad drugih cvetov lishayushih na vremya nasekomyh svobody peredvizhenij s celyu vospolzovatsya ih uslugami dlya opyleniya Iz etogo tipa rastenij my ostanovimsya na kirkazone Aristolochia clematitis rastenii neredkom v Srednej Rossii Ego cvetki imeyut formu kuvshina s rasshirennym vverhu gorlom i sidyat po neskolko v pazuhah listev Esli my vskroem 5 6 cvetkov osobenno stoyashih vertikalno s shiroko raskrytym rastrubom my s udivleniem uvidim chto iz nekotoryh vyletayut pri etom malenkie komariki chasto v znachitelnom kolichestve No esli zhdat poka komariki vypolzut sami my v vertikalno stoyashih cvetkah etogo ne dozhdyomsya naprotiv byt mozhet nam udastsya podmetit kak novye gosti stanut probiratsya vnutr kuvshina chtoby zastryat tam nadolgo Lish togda kogda cvetok nachnet vyanut i otverstiem svoim opustitsya knizu komariki osypannye pylcoj nachnut vypolzat ottuda chtoby zatem zabratsya snova v drugoj takoj zhe cvetok Esli podrobnee prismotretsya k vnutrennosti vskrytogo cvetka glavnym obrazom ego trubki my pojmyom prichinu prodolzhitelnosti vizitov trubka iznutri usazhena zhyostkimi napravlennymi vniz i vnutr voloskami Voloski eti svobodno propuskayut malenkih posetitelej vnutr no obratnyj put dlya nih na nekotoroe vremya zakryt torchashie vnutr voloski prekrasno zapirayut vyhod iz malenkoj tyurmy A posredine bochenkovidnogo vzdutiya cvetka podnimaetsya v vide tumbochki stolbik s shirokim shestilopastnym rylcem naverhu i s shestyu pylnikami tychinok prirosshih k stolbiku svoej spinnoj storonoj Popadaya vnutr kuvshinchinka nasekomye nahodyat zdes gotovoe k oplodotvoreniyu rylce i ostavlyayut na nyom prinesyonnuyu iz drugih cvetkov pylcu Tychinki v eto vremya eshyo ne sozreli sledovatelno my imeem zdes sluchaj proteroginii i pylniki ih zakryty Tem vremenem lopasti opylyonnogo rylca pripodnimayutsya uvyadayut i tolko togda vskryvayutsya pylniki Snuyushie v polosti kuvshinchika nasekomye obmazyvayutsya pylcoj i poluchayut nakonec vozmozhnost vybratsya naruzhu tak kak venchik nachinaet vyanut i prezhde vsego uvyadayut zapiravshie vyhod iz nego voloski Takoe vremennoe lishenie svobody po vidimomu odnako ne nepriyatno nasekomym tak kak oni letyat obyknovenno vsled za etim v drugoj cvetok gde povtoryaetsya ta zhe istoriya Po sushestvu tochno takzhe proishodit delo v socvetiyah nekotoryh aroidnyh gde takuyu zhe rol tyurmy igraet krylo socvetiya imeyushee vid lavochnogo funtika Tolko blagodarya bolshim razmeram kolichestvo posetitelej cvetka zdes sootvetstvenno uvelichivaetsya Kerner rasskazyvaet chto v kryle odnogo socvetiya opushennom v spirt okazalos okolo tysyachi komarikov a v socvetii italyanskogo Dracunculus vulgaris bylo najdeno 250 zhukov prinadlezhashih k 11 razlichnym vidam Klassifikaciya rasteniya po tipam nasekomyh proizvodyashih opylenieV zaklyuchenie privedyom predlozhennyj Delpino i H Muller om gruppirovki E rastenij Delpino gruppiruet E rasteniya po tipam nasekomyh proizvodyashih opylenie On razlichaet melitofilnye rasteniya opylyaemye krupnymi pchyolami naprimer Genista tinctoria drok mikromelitofilnye rasteniya opylyaemye melkimi pchyolami naprimer miofilnye rasteniya opylyaemye raznoobraznymi dvukrylymi naprimer beresklet mikromiiofilnye rasteniya opylyaemye specialno melkimi dvukrylymi takovy naprimer Aristolochia clematitis Arum maculatum sapromiiofilnye rasteniya opylyaemye trupnymi i navoznymi muhami naprimer Stapelia Rafflesia kantarofilnye rasteniya opylyaemye zhukami naprimer Magnolia psihofilnye rasteniya opylyaemye dnevnymi babochkami naprimer Dianthus gvozdika sfingofilnye rasteniya opylyaemye nochnymi babochkami naprimer Lonicera caprifolium zhimolost Drugie sistemy klassifikacii entomofilnyh rastenijH Muller vybiraet drugie osnovaniya dlya gruppirovki On razlichaet cvety privlekayushie nasekomyh pylcoj nem Pollenblumen kak mak zveroboj paslyon cvety s sovershenno otkrytym myodom zontichnye Galium podmarennik Sambucus buzina Frangula krushina Euphorbia molochaj i proch cvety s poluzapryatannym myodom krestocvetnye Fragaria zemlyanika Potentilla lapchatka Ranunculus lyutik Caltha kaluzhnica Sedum i proch cvety s vpolne zapryatannym myodom Geranium geran Erodium zhuravelnik Oxalis kislica Epilobium kiprej Veronica veronika Mentha myata Calluna veresk Myosotis nezabudka i proch soobshestva cvetov s zapryatannym myodom slozhnocvetnye Scabiosa vorsyanka Phyteuma i proch cvety opylyaemye pchyolami shmelyami osami nem Bienenblumen Gentiana gorechavka Echium Digitalis naperstyanka Linaria lnyanka gubocvetnye motylkovye i proch cvety opylyaemye babochkami a dnevnymi v osnovnom s krasnymi cvetami i b nochnymi s belymi cvetami bez risunka na lepestkah ukazyvayushego polozhenie medohranilish nem ohne Saftmal no v osnovnom s silnym aromatom Dalnejshie truppy cvetov rasschitany na opylenie dvukrylymi Cvety otvratitelnogo vida i zapaha Ruta graveolens ruta Crataegus oxyacantha boyaryshnik Stapelia i proch cvety privlekayushie nasekomyh obmanchivoj vneshnostyu nem Tausghblumen naprimer Parnassia palustris belozor cvety s lovushkami nem Kesselfallenblumen Aristolochia Arum i proch cvety opylyaemye nem Schwebfliegeblumen naprimer Veronica chamaedrys Primechaniya Entomofiliya statya v Maloj sovetskoj enciklopedii 2 izdanie 1937 1947 gg LiteraturaMediafajly na Vikisklade Arcihovskij V M Entomofilnye rasteniya Enciklopedicheskij slovar Brokgauza i Efrona v 86 t 82 t i 4 dop SPb 1890 1907 Christian Konrad Sprengel Das entdeckte Greheimniss der Natur im Bau und in der Befruchtung der Blumen 1793 F S Schelver Kritik der Lehre von den Geschlechtern der Pflanzen 1812 August Henschel Von der Sexualitat 1820 Ch Darvin O dejstvii perekryostnogo oplodotvoreniya i samooplodotvoreniya v rastitelnom carstve ego zhe Prisposobleniya orhidnyh k oplodotvoreniyu nasekomymi 1862 John Scott On the individual sterility and Cross impregnation of certain species of Oncidium Journ of the Proc of the Linn Soc Bot VIII 1864 Fritz Muller Notizen uber die Geschlechtsverhaltnisse brasilianischer Pflanzen Bot Zeit 1868 Severin Axell Om anordningarna for fanerogama vaxternas befruktning 1869 Ryad rabot Federico Delpino i F Hildebrand perechen ih u Hermann Muller Die Befruchtung der Blumen durch Insekten und die gegenseitigen Anpassungen beider 1873 H Muller Alpenblumen ihre Befruchtung durch Insekten und ihre Anpassungen au dieselben 1881 Errera et Gevaert Sur la structure et les modes de fecondation des fleurs 1878 F Ludwig Lehrbuch der Biologie der Pflanzen 1895 Kerner fon Marilaun Zhizn rastenij Ssylki Entomofiliya statya v Maloj sovetskoj enciklopedii 2 izdanie 1937 1947 gg Dannye v etoj state privedeny po sostoyaniyu na konec XIX veka trebuetsya perevod v sovremennye edinicy izmereniya Vy mozhete pomoch obnoviv informaciyu v state 29 yanvarya 2008 V state est spisok istochnikov no ne hvataet snosok Bez snosok slozhno opredelit iz kakogo istochnika vzyato kazhdoe otdelnoe utverzhdenie Vy mozhete uluchshit statyu prostaviv snoski na istochniki podtverzhdayushie informaciyu Svedeniya bez snosok mogut byt udaleny 13 iyulya 2024

16 Июл, 2025 / 21:14
NiNa.Az

NiNa.Az

NiNa.Az - Абсолютно бесплатная система, которая делится для вас информацией и контентом 24 часа в сутки.
Взгляните
Закрыто
© 2019 NiNa.Az - Все права защищены.
Авторские права: Dadash Mammadov