Википедия

Дезоксирибонуклеиновая кислота

13 Июл, 2025 / 08:29
Запросы «DNA» и «ДНК» перенаправляются сюда; см. также другие значения терминов DNA и ДНК.

Дезоксирибонуклеи́новая кислота́ (ДНК) — макромолекула (одна из трёх основных, две другие — РНК и белки), обеспечивающая хранение, передачу из поколения в поколение и реализацию генетической программы развития и функционирования организмов. Молекула ДНК хранит биологическую информацию в виде генетического кода, состоящего из последовательности нуклеотидов. ДНК содержит информацию о структуре различных видов РНК и белков.

image
Структура ДНК (двойная спираль), В-форма. Различные атомы в структуре показаны в разных цветах; детальная структура двух пар оснований показана снизу справа
image
Двойная спираль (двойной винт) ДНК (правый, А-форма)

В клетках эукариотов (животных, растений и грибов) ДНК находится в ядре клетки в составе хромосом, а также в некоторых клеточных органеллах (митохондриях и пластидах). В клетках прокариотических организмов (бактерий и архей) кольцевая или линейная молекула ДНК, так называемый нуклеоид, прикреплена изнутри к клеточной мембране. У прокариот и у низших эукариот (например дрожжей) встречаются также небольшие автономные, преимущественно кольцевые молекулы ДНК, называемые плазмидами. Кроме того, одно- или двухцепочечные молекулы ДНК могут образовывать геном ДНК-содержащих вирусов.

С химической точки зрения ДНК — длинная полимерная молекула, состоящая из повторяющихся блоков — нуклеотидов. Каждый нуклеотид состоит из азотистого основания, сахара (дезоксирибозы) и фосфатной группы. Связи между нуклеотидами в полимерной цепи образуются за счёт дезоксирибозы и фосфатной группы (фосфодиэфирные связи).

В подавляющем большинстве случаев (кроме некоторых вирусов, содержащих одноцепочечную ДНК) макромолекула ДНК состоит из двух нуклеотидных цепей. В нуклеотидах, входящих в состав ДНК, встречаются четыре азотистых основания: аденин (A), гуанин (G), тимин (T) и цитозин (C). Азотистые основания одной цепи соединены с азотистыми основаниями другой цепи водородными связями, обеспечивая таким образом связь двух цепей макромолекулы ДНК друг с другом. Азотистые основания образуют связи попарно согласно принципу комплементарности: аденин (A) соединяется только с тимином (T), гуанин (G) — только с цитозином (C) ➤.

Двухцепочечная молекула ДНК закручена по винтовой линии. Структура молекулы ДНК в целом получила традиционное, но ошибочное название «двойной спирали»: на самом деле, она является «двойным винтом». Винтовая линия может быть правой (A- и B-формы ДНК) или левой (Z-форма ДНК). Формы ДНК также различаются по диаметру, количеству оснований на виток спирали и шагу спирали➤.

Последовательность нуклеотидов позволяет «кодировать» информацию о различных типах РНК, наиболее важными из которых являются информационные, или матричные (мРНК), рибосомальные (рРНК) и транспортные (тРНК). Все эти типы РНК синтезируются на матрице ДНК за счёт копирования последовательности ДНК в последовательность РНК, синтезируемой в процессе транскрипции, и далее принимают участие в биосинтезе белков (процессе трансляции). Помимо кодирующих последовательностей, ДНК содержит последовательности, выполняющие в клетках регуляторные и структурные функции. Кроме того, в геноме эукариот часто встречаются участки, принадлежащие «генетическим паразитам», например транспозонам.

Расшифровка структуры ДНК (1953 год) стала одним из поворотных моментов в истории биологии. За выдающийся вклад в это открытие Фрэнсису Крику, Джеймсу Уотсону и Морису Уилкинсу была присуждена Нобелевская премия по физиологии или медицине 1962 года. Розалинд Франклин, получившая рентгенограммы, без которых Уотсон и Крик не имели бы возможность сделать выводы о структуре ДНК, умерла в 1958 году от рака (Нобелевскую премию не дают посмертно).

История изучения

image
Френсис Крик
image
Джеймс Уотсон
image
Морис Уилкинс

ДНК как химическое вещество была выделена Иоганном Фридрихом Мишером в 1869 году из остатков клеток, содержащихся в гное. Он выделил вещество, в состав которого входят азот и фосфор. Вначале новое вещество получило название нуклеин, а позже, когда Мишер определил, что это вещество обладает кислотными свойствами, вещество получило название нуклеиновая кислота. Биологическая функция новооткрытого вещества была неясна, и долгое время ДНК считалась запасником фосфора в организме. Более того, даже в начале XX века многие биологи считали, что ДНК не имеет никакого отношения к передаче информации, поскольку строение молекулы, по их мнению, было слишком однообразным и не могло содержать закодированную информацию.

До 1930-х годов считалось, что ДНК содержится только в животных клетках, а в растительных — РНК. В 1934 году в журнале «Hoppe-Seyler’s Zeitschrift für physiologishe Chemie», затем в 1935 году в «» вышли статьи советских биохимиков А. Н. Белозерского и А. Р. Кизеля, в которых доказывалось присутствие ДНК в растительных клетках. В 1936 году группой Белозерского ДНК была выделена из семян и тканей бобовых, злаковых и других растений. Результатом исследований этой же группы советских учёных в 1939—1947 годах стала первая в мировой научной литературе информация о содержании нуклеиновых кислот у различных видов бактерий.

Постепенно было доказано, что именно ДНК, а не белки, как считалось раньше, является носителем генетической информации. Одно из первых решающих доказательств принесли эксперименты Освальда Эвери, Колина Маклауда и Маклина Маккарти (1944 г.) по трансформации бактерий. Им удалось показать, что за так называемую трансформацию (приобретение болезнетворных свойств безвредной культурой в результате добавления в неё мёртвых болезнетворных бактерий) отвечает выделенная из пневмококков ДНК. Эксперимент американских учёных Алфреда Херши и [англ.] (эксперимент Херши — Чейз, 1952 г.) с помеченными радиоактивными изотопами белками и ДНК бактериофагов показали, что в заражённую клетку передаётся только нуклеиновая кислота фага, а новое поколение фага содержит такие же белки и нуклеиновую кислоту, как исходный фаг.

Вплоть до 1950-х годов точное строение ДНК, как и способ передачи наследственной информации, оставалось неизвестным. Хотя и было доподлинно известно, что ДНК состоит из нескольких цепочек, состоящих из нуклеотидов, никто не знал точно, сколько этих цепочек и как они соединены.

В результате работы группы биохимика Эрвина Чаргаффа в 1949—1951 гг. были сформулированы так называемые правила Чаргаффа. Чаргаффу и сотрудникам удалось разделить нуклеотиды ДНК при помощи бумажной хроматографии и определить точные количественные соотношения нуклеотидов разных типов. Соотношение, выявленное для аденина (А), тимина (Т), гуанина (Г) и цитозина (Ц), оказалось следующим: количество аденина равно количеству тимина, а гуанина — цитозину: А=Т, Г=Ц. Эти правила, наряду с данными рентгеноструктурного анализа, сыграли решающую роль в расшифровке структуры ДНК.

Структура двойной спирали ДНК была предложена Френсисом Криком и Джеймсом Уотсоном в 1953 году на основании рентгеноструктурных данных, полученных Морисом Уилкинсом и Розалинд Франклин, и правил Чаргаффа. Позже предложенная Уотсоном и Криком модель строения ДНК была доказана, а их работа отмечена Нобелевской премией по физиологии или медицине 1962 г. Среди лауреатов не было скончавшейся к тому времени от рака Розалинд Франклин, так как премия не присуждается посмертно.

В 1957 году американцы Александер Рич, Гэри Фелзенфелд и Дэйвид Дэйвис описали нуклеиновую кислоту, составленную тремя спиралями. В 1985—1986 годах Максим Франк-Каменецкий в Москве показал, как двухспиральная ДНК складывается в так называемую H-форму, составленную уже не двумя, а тремя нитями ДНК.

Структура молекулы

Нуклеотиды

image image image image
Аденин (A) Гуанин (G) Тимин (T) Цитозин (C)
Структуры оснований в составе ДНК

Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) представляет собой биополимер (полианион), мономером которого является нуклеотид.

Каждый нуклеотид состоит из остатка фосфорной кислоты, присоединённого по 5'-положению к сахару дезоксирибозе, к которому также через гликозидную связь (C—N) по 1'-положению присоединено одно из четырёх азотистых оснований. Именно наличие характерного сахара и составляет одно из главных различий между ДНК и РНК, зафиксированное в названиях этих нуклеиновых кислот (в состав РНК входит сахар рибоза). Пример нуклеотида — аденозинмонофосфат, у которого основанием, присоединённым к фосфату и рибозе, является аденин (A) (показан на рисунке).

Исходя из структуры молекул, основания, входящие в состав нуклеотидов, разделяют на две группы: пурины (аденин [A] и гуанин [G]) образованы соединёнными пяти- и шестичленным гетероциклами; пиримидины (цитозин [C] и тимин [T]) — шестичленным гетероциклом.

В виде исключения, например, у бактериофага PBS1, в ДНК встречается пятый тип оснований — урацил ([U]), пиримидиновое основание, отличающееся от тимина отсутствием метильной группы на кольце, обычно заменяющее тимин в РНК.

Тимин (T) и урацил (U) не так строго приурочены к ДНК и РНК соответственно, как это считалось ранее. Так, после синтеза некоторых молекул РНК значительное число урацилов в этих молекулах метилируется с помощью специальных ферментов, превращаясь в тимин. Это происходит в транспортных и рибосомальных РНК.

Двойная спираль

См. также: Двойная спираль нуклеиновых кислот
image
В зависимости от концентрации ионов и нуклеотидного состава молекулы двойная спираль ДНК в живых организмах существует в разных формах. На рисунке представлены формы A, и Z (слева направо)

Полимер ДНК обладает довольно сложной структурой. Нуклеотиды соединены между собой ковалентно в длинные полинуклеотидные цепи. Эти цепи в подавляющем большинстве случаев (кроме некоторых вирусов, обладающих одноцепочечными ДНК-геномами) попарно объединяются при помощи водородных связей во вторичную структуру, получившую название двойной спирали. Остов каждой из цепей состоит из чередующихся фосфатов и сахаров. Внутри одной цепи ДНК соседние нуклеотиды соединены , которые формируются в результате взаимодействия между 3'-гидроксильной (3'—ОН) группой молекулы дезоксирибозы одного нуклеотида и 5'-фосфатной группой (5'—РО3) другого. Асимметричные концы цепи ДНК называются 3' (три прайм) и 5' (пять прайм). Полярность цепи играет важную роль при синтезе ДНК (удлинение цепи возможно только путём присоединения новых нуклеотидов к свободному 3'-концу).

Как уже было сказано выше, у подавляющего большинства живых организмов ДНК состоит не из одной, а из двух полинуклеотидных цепей. Эти две длинные цепи закручены одна вокруг другой в виде двойной спирали, стабилизированной водородными связями, образующимися между обращёнными друг к другу азотистыми основаниями входящих в неё цепей. В природе эта спираль, чаще всего, правозакрученная. Направления от 3'-конца к 5'-концу в двух цепях, из которых состоит молекула ДНК, противоположны (цепи «антипараллельны» друг другу).

Диаметр двойной спирали составляет от 22 до 24 Å, или 2,2—2,4 нм, длина каждого нуклеотида — 3,3 Å (0,33 нм). Подобно тому, как в винтовой лестнице сбоку можно увидеть ступеньки, на двойной спирали ДНК в промежутках между фосфатным остовом молекулы можно видеть рёбра оснований, кольца которых расположены в плоскости, перпендикулярной по отношению к продольной оси макромолекулы.

В двойной спирали различают малую (12 Å) и большую (22 Å) бороздки. Белки, например, факторы транскрипции, которые присоединяются к определённым последовательностям в двухцепочечной ДНК, обычно взаимодействуют с краями оснований в большой бороздке, где те более доступны.

Образование связей между основаниями

См. также: Полимеразная цепная реакция

Каждое основание на одной из цепей связывается с одним определённым основанием на второй цепи. Такое специфическое связывание называется комплементарным. Пурины комплементарны пиримидинам (то есть способны к образованию водородных связей с ними): аденин образует связи только с тимином, а цитозин — с гуанином. В двойной спирали цепочки также связаны с помощью гидрофобных взаимодействий и стэкинга, которые не зависят от последовательности оснований ДНК.

Комплементарность двойной спирали означает, что информация, содержащаяся в одной цепи, содержится и в другой цепи. Обратимость и специфичность взаимодействий между комплементарными парами оснований важна для репликации ДНК и всех остальных функций ДНК в живых организмах.

Так как водородные связи нековалентны, они легко разрываются и восстанавливаются. Цепочки двойной спирали могут расходиться как замок-молния под действием ферментов (хеликазы) или при высокой температуре. Разные пары оснований образуют разное количество водородных связей. АТ связаны двумя, ГЦ — тремя водородными связями, поэтому на разрыв ГЦ требуется больше энергии. Процент ГЦ-пар и длина молекулы ДНК определяют количество энергии, необходимой для диссоциации цепей: длинные молекулы ДНК с большим содержанием ГЦ более тугоплавки. Температура плавления нуклеиновых кислот зависит от ионного окружения, рост ионной силы стабилизирует ДНК по отношению к денатурированию. При добавлении к ДНК хлорида натрия существует линейная зависимость между температурой плавления и логарифмом ионной силы раствора. Предполагается, что добавление электролита ведёт к экранированию зарядов в цепях ДНК и этим уменьшает силы электростатического отталкивания между заряженными фосфатными группами, способствуя жёсткости структуры. Аналогично температуру плавления ДНК повышают ионы марганца, кобальта, цинка и никеля, но ионы меди, кадмия и свинца, напротив, понижают её.

Части молекул ДНК, которые из-за их функций должны быть легко разделяемы, например, ТАТА последовательность в бактериальных промоторах, обычно содержат большое количество А и Т.

Химические модификации азотистых оснований

Основная статья: Метилирование ДНК
image image image
Цитозин 5-метилцитозин Тимин
Структура цитозина, 5-метилцитозина и тимина. Тимин может возникать путём деаминирования 5-метилцитозина

Азотистые основания в составе ДНК могут быть ковалентно модифицированы, что используется при регуляции экспрессии генов. Например, в клетках позвоночных метилирование цитозина с образованием 5-метилцитозина используется соматическими клетками для передачи профиля генной экспрессии дочерним клеткам. Метилирование цитозина не влияет на спаривание оснований в двойной спирали ДНК. У позвоночных метилирование ДНК в соматических клетках ограничивается метилированием цитозина в последовательности ЦГ. Средний уровень метилирования отличается у разных организмов, так, у нематоды Caenorhabditis elegans метилирование цитозина не наблюдается, а у позвоночных обнаружен высокий уровень метилирования — до 1 %. Другие модификации оснований включают метилирование аденина у бактерий и гликозилирование урацила с образованием «J-основания» в кинетопластах.

Метилирование цитозина с образованием 5-метилцитозина в промоторной части гена коррелирует с его неактивным состоянием. Метилирование цитозина важно также для инактивации Х-хромосомы у млекопитающих. Метилирование ДНК используется в геномном импринтинге. Значительные нарушения профиля метилирования ДНК происходят при канцерогенезе.

Несмотря на биологическую роль, 5-метилцитозин может спонтанно утрачивать аминную группу (деаминироваться), превращаясь в тимин, поэтому метилированные цитозины являются источником повышенного числа мутаций.

Повреждения ДНК

Основная статья: Мутация
image
Интеркалированное химическое соединение, которое находится в середине спирали — бензопирен, основной мутаген табачного дыма

ДНК может повреждаться разнообразными мутагенами, к которым относятся окисляющие и алкилирующие вещества, а также высокоэнергетическая электромагнитная радиация — ультрафиолетовое и рентгеновское излучение. Тип повреждения ДНК зависит от типа мутагена. Например, ультрафиолет повреждает ДНК путём образования в ней димеров тимина, которые возникают при образовании ковалентных связей между соседними основаниями.

Оксиданты, такие как свободные радикалы или пероксид водорода, приводят к нескольким типам повреждения ДНК, включая модификации оснований, в особенности гуанозина, а также двухцепочечные разрывы в ДНК. По некоторым оценкам, в каждой клетке человека окисляющими соединениями ежедневно повреждается порядка 500 оснований. Среди разных типов повреждений наиболее опасные — это двухцепочечные разрывы, потому что они трудно репарируются и могут привести к потерям участков хромосом (делециям) и транслокациям.

Многие молекулы мутагенов вставляются (интеркалируют) между двумя соседними парами оснований. Большинство этих соединений, например: бромистый этидий, даунорубицин, доксорубицин и талидомид, имеет ароматическую структуру. Для того чтобы интеркалирующее соединение могло поместиться между основаниями, они должны разойтись, расплетая и нарушая структуру двойной спирали. Эти изменения в структуре ДНК мешают репликации, вызывая мутации, и транскрипции. Поэтому интеркалирующие соединения часто являются канцерогенами, наиболее известные из которых — бензопирен, акридины, афлатоксин и бромистый этидий. Несмотря на эти негативные свойства, в силу их способности подавлять транскрипцию и репликацию ДНК, интеркалирующие соединения используются в химиотерапии для подавления быстро растущих клеток рака.

Некоторые вещества (цисплатин, митомицин C, псорален) образуют поперечные сшивки между нитями ДНК и подавляют синтез ДНК, благодаря чему используются в химиотерапии некоторых видов рака (см. Химиотерапия злокачественных новообразований).

Суперскрученность

Основная статья: Суперскрученная ДНК

Если взяться за концы верёвки и начать скручивать их в разные стороны, она становится короче и на верёвке образуются «супервитки». Так же может быть суперскручена и ДНК. В обычном состоянии цепочка ДНК делает один оборот на каждые 10,4 пар оснований, но в суперскрученном состоянии спираль может быть свёрнута туже или расплетена. Выделяют два типа суперскручивания: положительное — в направлении нормальных витков, при котором основания расположены ближе друг к другу; и отрицательное — в противоположном направлении. В природе молекулы ДНК обычно находятся в отрицательном суперскручивании, которое вносится ферментами — топоизомеразами. Эти ферменты удаляют дополнительное скручивание, возникающее в ДНК в результате транскрипции и репликации.

image
Структура теломер. Зелёным цветом показан ион металла, хелатированный в центре структуры

Структуры на концах хромосом

На концах линейных хромосом находятся специализированные структуры ДНК, называемые теломерами. Основная функция этих участков — поддержание целостности концов хромосом. Теломеры также защищают концы ДНК от деградации экзонуклеазами и предотвращают активацию системы репарации. Поскольку обычные ДНК-полимеразы не могут реплицировать 3' концы хромосом, это делает специальный фермент — теломераза.

В клетках человека теломеры часто представлены одноцепочечной ДНК и состоят из нескольких тысяч повторяющихся единиц последовательности ТТАГГГ. Эти последовательности с высоким содержанием гуанина стабилизируют концы хромосом, формируя очень необычные структуры, называемые G-квадруплексами и состоящие из четырёх, а не двух взаимодействующих оснований. Четыре гуаниновых основания, все атомы которых находятся в одной плоскости, образуют пластинку, стабилизированную водородными связями между основаниями и хелатированием в центре неё иона металла (чаще всего калия). Эти пластинки располагаются стопкой друг над другом.

На концах хромосом могут образовываться и другие структуры: основания могут быть расположены в одной цепочке или в разных параллельных цепочках. Кроме этих «стопочных» структур теломеры формируют большие петлеобразные структуры, называемые Т-петли или теломерные петли. В них одноцепочечная ДНК располагается в виде широкого кольца, стабилизированного теломерными белками. В конце Т-петли одноцепочечная теломерная ДНК присоединяется к двухцепочечной ДНК, нарушая спаривание цепочек в этой молекуле и образуя связи с одной из цепей. Это трёхцепочечное образование называется Д-петля (от англ. displacement loop).

Биологические функции

ДНК является носителем генетической информации, записанной в виде последовательности нуклеотидов с помощью генетического кода. С молекулами ДНК связаны два основополагающих свойства живых организмов — наследственность и изменчивость. В ходе процесса, называемого репликацией ДНК, образуются две копии исходной цепочки, наследуемые дочерними клетками при делении, отсюда следует, что образовавшиеся клетки оказываются генетически идентичны исходной.

Генетическая информация реализуется при экспрессии генов в процессах транскрипции (синтеза молекул РНК на матрице ДНК) и трансляции (синтеза белков на матрице РНК).

Последовательность нуклеотидов «кодирует» информацию о различных типах РНК: информационных, или матричных (мРНК), рибосомальных (рРНК) и транспортных (тРНК). Все эти типы РНК синтезируются на основе ДНК в процессе транскрипции. Роль их в биосинтезе белков (процессе трансляции) различна. Информационная РНК содержит информацию о последовательности аминокислот в белке, рибосомальные РНК служат основой для рибосом (сложных нуклеопротеиновых комплексов, основная функция которых — сборка белка из отдельных аминокислот на основе иРНК), транспортные РНК доставляют аминокислоты к месту сборки белков — в активный центр рибосомы, «ползущей» по иРНК.

Структура генома

Основные статьи: Геном, Ген, Клеточное ядро, Хроматин и Хромосома
image
ДНК генома бактериофага: фотография под просвечивающим электронным микроскопом

Большинство природных ДНК имеет двухцепочечную структуру, линейную (эукариоты, некоторые вирусы и отдельные роды бактерий) или кольцевую (прокариоты, хлоропласты и митохондрии). Линейную одноцепочечную ДНК содержат некоторые вирусы и бактериофаги. Молекулы ДНК находятся in vivo в плотно упакованном, состоянии. В клетках эукариот ДНК располагается главным образом в ядре и на стадии профазы, метафазы или анафазы митоза доступны для наблюдения с помощью светового микроскопа в виде набора хромосом. Бактериальная (прокариоты) ДНК обычно представлена одной кольцевой молекулой ДНК, расположенной в неправильной формы образовании в цитоплазме, называемым нуклеоидом. Генетическая информация генома состоит из генов. Ген — единица передачи наследственной информации и участок ДНК, который влияет на определённую характеристику организма. Ген содержит открытую рамку считывания, которая транскрибируется, а также [англ.], например промотор и энхансер, которые контролируют экспрессию открытых рамок считывания.

У многих видов только малая часть общей последовательности генома кодирует белки. Так, только около 1,5 % генома человека состоит из кодирующих белок экзонов, а больше 50 % ДНК человека состоит из некодирующих повторяющихся последовательностей ДНК. Причины наличия такого большого количества некодирующей ДНК в эукариотических геномах и огромная разница в размерах геномов (С-значение) — одна из неразрешённых научных загадок; исследования в этой области также указывают на большое количество фрагментов реликтовых вирусов в этой части ДНК.

Последовательности генома, не кодирующие белок

Основная статья: Некодирующая ДНК

В настоящее время накапливается всё больше данных, противоречащих идее о некодирующих последовательностях как «мусорной ДНК» (англ. junk DNA). Теломеры и центромеры содержат малое число генов, но они важны для функционирования и стабильности хромосом. Часто встречающаяся форма некодирующих последовательностей человека — псевдогены, копии генов, инактивированные в результате мутаций. Эти последовательности нечто вроде молекулярных ископаемых, хотя иногда они могут служить исходным материалом для дупликации и последующей дивергенции генов. Другой источник разнообразия белков в организме — это использование интронов в качестве «линий разреза и склеивания» в альтернативном сплайсинге. Наконец, не кодирующие белок последовательности могут кодировать вспомогательные клеточные РНК, например мяРНК. Недавнее исследование транскрипции генома человека показало, что 10 % генома даёт начало полиаденилированным РНК, а исследование генома мыши показало, что 62 % его транскрибируется.

Транскрипция и трансляция

Основные статьи: Генетический код, Транскрипция (биология) и Трансляция (биология)

Генетическая информация, закодированная в ДНК, должна быть прочитана и в конечном итоге выражена в синтезе различных биополимеров, из которых состоят клетки. Последовательность оснований в цепочке ДНК напрямую определяет последовательность оснований в РНК, на которую она «переписывается» в процессе, называемом транскрипцией. В случае мРНК эта последовательность определяет аминокислоты белка. Соотношение между нуклеотидной последовательностью мРНК и аминокислотной последовательностью определяется правилами трансляции, которые называются генетическим кодом. Генетический код состоит из трёхбуквенных «слов», называемых кодонами, состоящих из трёх нуклеотидов (то есть ACT, CAG, TTT и т. п.). Во время транскрипции нуклеотиды гена копируются на синтезируемую РНК РНК-полимеразой. Эта копия в случае мРНК декодируется рибосомой, которая «читает» последовательность мРНК, осуществляя спаривание матричной РНК с транспортными РНК, которые присоединены к аминокислотам. Поскольку в трёхбуквенных комбинациях используются 4 основания, всего возможны 64 кодона (4³ комбинации). Кодоны кодируют 20 стандартных аминокислот, каждой из которых соответствует в большинстве случаев более одного кодона. Один из трёх кодонов, которые располагаются в конце мРНК, не означает аминокислоту и определяет конец белка, это «стоп» или «нонсенс» кодоны — TAA, TGA, TAG.

Репликация

Основная статья: Репликация ДНК

Деление клеток необходимо для размножения одноклеточного и роста многоклеточного организма, но до деления клетка должна удвоить геном, чтобы дочерние клетки содержали ту же генетическую информацию, что и исходная клетка. Из нескольких теоретически возможных механизмов удвоения (репликации) ДНК реализуется полуконсервативный. Две цепочки разделяются, а затем каждая недостающая комплементарная последовательность ДНК воспроизводится ферментом ДНК-полимеразой. Этот фермент синтезирует полинуклеотидную цепь, находя правильный нуклеотид через комплементарное спаривание оснований и присоединяя его к растущей цепочке. ДНК-полимераза не может начинать новую цепь, а может лишь наращивать уже существующую, поэтому она нуждается в короткой цепочке нуклеотидов — (праймере), синтезируемом праймазой. Так как ДНК-полимеразы могут синтезировать цепочку только в направлении 5' --> 3', антипараллельные цепи ДНК копируются по-разному: одна цепь синтезируется непрерывно, а вторая прерывчато.

Взаимодействие с белками

image
Взаимодействие фактора транскрипции STAT3 с ДНК (показана в виде синей спирали)

Все функции ДНК зависят от её взаимодействия с белками. Взаимодействия могут быть неспецифическими, когда белок присоединяется к любой молекуле ДНК, или зависеть от наличия особой последовательности. Ферменты также могут взаимодействовать с ДНК, из них наиболее важные — это РНК-полимеразы, которые копируют последовательность оснований ДНК на РНК в транскрипции или при синтезе новой цепи ДНК — репликации.

Структурные и регуляторные белки

Хорошо изученными примерами взаимодействия белков и ДНК, не зависящего от нуклеотидной последовательности ДНК, является взаимодействие со структурными белками. В клетке ДНК связана с этими белками, образуя компактную структуру, которая называется хроматин. У эукариот хроматин образован при присоединении к ДНК небольших щелочных белков — гистонов, менее упорядоченный хроматин прокариот содержит гистон-подобные белки. Гистоны формируют дискообразную белковую структуру — нуклеосому, вокруг каждой из которых вмещается два оборота спирали ДНК. Неспецифические связи между гистонами и ДНК образуются за счёт ионных связей щелочных аминокислот гистонов и кислотных остатков сахарофосфатного остова ДНК. Химические модификации этих аминокислот включают метилирование, фосфорилирование и ацетилирование. Эти химические модификации изменяют силу взаимодействия между ДНК и гистонами, влияя на доступность специфических последовательностей для факторов транскрипции и изменяя скорость транскрипции. Другие белки в составе хроматина, которые присоединяются к неспецифическим последовательностям — белки с высокой подвижностью в гелях, которые ассоциируют большей частью с согнутой ДНК. Эти белки важны для образования в хроматине структур более высокого порядка.

Особая группа белков, присоединяющихся к ДНК — это белки, которые ассоциируют с одноцепочечной ДНК. Наиболее хорошо охарактеризованный белок этой группы у человека — репликационный белок А, без которого невозможно протекание большинства процессов, где расплетается двойная спираль, включая репликацию, рекомбинацию и репарацию. Белки этой группы стабилизируют одноцепочечную ДНК и предотвращают формирование стеблей-петель или деградации нуклеазами.

В то же время другие белки узнают и присоединяются к специфическим последовательностям. Наиболее изученная группа таких белков — различные классы факторов транскрипции, то есть белки, регулирующие транскрипцию. Каждый из этих белков узнаёт свою последовательность, часто в промоторе, и активирует или подавляет транскрипцию гена. Это происходит при ассоциации факторов транскрипции с РНК-полимеразой либо напрямую, либо через белки-посредники. Полимераза ассоциирует сначала с белками, а потом начинает транскрипцию. В других случаях факторы транскрипции могут присоединяться к ферментам, которые модифицируют находящиеся на промоторах гистоны, что изменяет доступность ДНК для полимераз.

Так как специфические последовательности встречаются во многих местах генома, изменения в активности одного типа фактора транскрипции могут изменить активность тысяч генов. Соответственно, эти белки часто регулируются в процессах ответа на изменения в окружающей среде, развития организма и дифференцировки клеток. Специфичность взаимодействия факторов транскрипции с ДНК обеспечивается многочисленными контактами между аминокислотами и основаниями ДНК, что позволяет им «читать» последовательность ДНК. Большинство контактов с основаниями происходит в главной бороздке, где основания более доступны.

Ферменты, модифицирующие ДНК

Топоизомеразы и хеликазы

Основные статьи: Топоизомеразы и Хеликазы

В клетке ДНК находится в компактном, т. н. суперскрученном состоянии, иначе она не смогла бы в ней уместиться. Для протекания жизненно важных процессов ДНК должна быть раскручена, что производится двумя группами белков — топоизомеразами и хеликазами.

Топоизомеразы — ферменты, которые имеют и нуклеазную, и лигазную активности. Они изменяют степень суперскрученности в ДНК. Некоторые из этих ферментов разрезают спираль ДНК и позволяют вращаться одной из цепей, тем самым уменьшая уровень суперскрученности, после чего фермент заделывает разрыв. Другие ферменты могут разрезать одну из цепей и проводить вторую цепь через разрыв, а потом лигировать разрыв в первой цепи. Топоизомеразы необходимы во многих процессах, связанных с ДНК, таких как репликация и транскрипция.

Хеликазы — белки, которые являются одним из . Они используют химическую энергию нуклеозидтрифосфатов, чаще всего АТФ, для разрыва водородных связей между основаниями, раскручивая двойную спираль на отдельные цепочки. Эти ферменты важны для большинства процессов, где белкам необходим доступ к основаниям ДНК.

Нуклеазы и лигазы

Основные статьи: Нуклеаза и Лигаза

В различных процессах, происходящих в клетке, например рекомбинации и репарации, участвуют ферменты, способные разрезать и восстанавливать целостность нитей ДНК. Ферменты, разрезающие ДНК, носят название нуклеаз. Нуклеазы, которые гидролизуют нуклеотиды на концах молекулы ДНК, называются экзонуклеазами, а эндонуклеазы разрезают ДНК внутри цепи. Наиболее часто используемые в молекулярной биологии и генетической инженерии нуклеазы — это эндонуклеазы рестрикции (рестриктазы), которые разрезают ДНК около специфических последовательностей. Например, фермент EcoRV (рестрикционный фермент № 5 из 'E. coli') узнаёт шестинуклеотидную последовательность 5'-GAT|ATC-3' и разрезает ДНК в месте, указанном вертикальной линией. В природе эти ферменты защищают бактерии от заражения бактериофагами, разрезая ДНК фага, когда она вводится в бактериальную клетку. В этом случае нуклеазы — часть системы модификации-рестрикции. ДНК-лигазы «сшивают» концы фрагментов ДНК между собой, катализируя формирование фосфодиэфирной связи с использованием энергии АТФ. Рестрикционные нуклеазы и лигазы используются в клонировании и фингерпринтинге.

image
ДНК-лигаза I (кольцеобразная структура, состоящая из нескольких одинаковых молекул белка, показанных разными цветами), лигирующая повреждённую цепь ДНК

Полимеразы

Основная статья: ДНК-полимераза

Существует также важная для метаболизма ДНК группа ферментов, которые синтезируют цепи полинуклеотидов из нуклеозидтрифосфатов — ДНК-полимеразы. Они добавляют нуклеотиды к 3'-гидроксильной группе предыдущего нуклеотида в цепи ДНК, поэтому все полимеразы работают в направлении 5'--> 3'. В активном центре этих ферментов субстрат — нуклеозидтрифосфат — спаривается с комплементарным основанием в составе одноцепочечной полинуклеотидной цепочки — матрицы.

В процессе репликации ДНК ДНК-зависимая ДНК-полимераза синтезирует копию исходной последовательности ДНК. Точность очень важна в этом процессе, так как ошибки в полимеризации приведут к мутациям, поэтому многие полимеразы обладают способностью к «редактированию» — исправлению ошибок. Полимераза узнаёт ошибки в синтезе по отсутствию спаривания между неправильными нуклеотидами. После определения отсутствия спаривания активируется 3'--> 5' экзонуклеазная активность полимеразы, и неправильное основание удаляется. В большинстве организмов ДНК-полимеразы работают в виде большого комплекса, называемого реплисомой, которая содержит многочисленные дополнительные субъединицы, например хеликазы.

РНК-зависимые ДНК-полимеразы — специализированный тип полимераз, которые копируют последовательность РНК на ДНК. К этому типу относятся обратная транскриптаза, которая содержится в ретровирусах и используется при инфекции клеток, а также теломераза, необходимая для репликации теломер. Теломераза — необычный фермент, потому что она содержит собственную матричную РНК.

Транскрипция осуществляется ДНК-зависимой РНК-полимеразой, которая копирует последовательность ДНК одной цепочки на мРНК. В начале транскрипции гена РНК-полимераза присоединяется к последовательности в начале гена, называемой промотором, и расплетает спираль ДНК. Потом она копирует последовательность гена на матричную РНК до тех пор, пока не дойдёт до участка ДНК в конце гена — терминатора, где она останавливается и отсоединяется от ДНК. Также как ДНК-зависимая ДНК-полимераза человека, РНК-полимераза II, которая транскрибирует большую часть генов в геноме человека, работает в составе большого белкового комплекса, содержащего регуляторные и дополнительные единицы.

Генетическая рекомбинация

Основная статья: Рекомбинация (биология)
image
Рекомбинация происходит в результате физического разрыва в хромосомах (М) и (F) и их последующего соединения с образованием двух новых хромосом (C1 и C2)

Двойная спираль ДНК обычно не взаимодействует с другими сегментами ДНК, и в человеческих клетках разные хромосомы пространственно разделены в ядре. Это расстояние между разными хромосомами важно для способности ДНК действовать в качестве стабильного носителя информации. В процессе рекомбинации с помощью ферментов две спирали ДНК разрываются, обмениваются участками, после чего непрерывность спиралей восстанавливается, поэтому обмен участками негомологичных хромосом может привести к повреждению целостности генетического материала.

Рекомбинация позволяет хромосомам обмениваться генетической информацией, в результате этого образуются новые комбинации генов, что увеличивает эффективность естественного отбора и важно для быстрой эволюции новых белков. Генетическая рекомбинация также играет роль в репарации, особенно в ответе клетки на разрыв обеих цепей ДНК.

Самая распространённая форма кроссинговера — это гомологичная рекомбинация, когда принимающие участие в рекомбинации хромосомы имеют очень похожие последовательности. Иногда в качестве участков гомологии выступают транспозоны. Негомологичная рекомбинация может привести к повреждению клетки, поскольку в результате такой рекомбинации возникают транслокации. Реакция рекомбинации катализируется ферментами, которые называются рекомбиназы, например, Cre. На первом этапе реакции рекомбиназа делает разрыв в одной из цепей ДНК, позволяя этой цепи отделиться от комплементарной цепи и присоединиться к одной из цепей второй хроматиды. Второй разрыв в цепи второй хроматиды позволяет ей также отделиться и присоединиться к оставшейся без пары цепи из первой хроматиды, формируя структуру Холлидея. Структура Холлидея может передвигаться вдоль соединённой пары хромосом, меняя цепи местами. Реакция рекомбинации завершается, когда фермент разрезает соединение, а две цепи лигируются.

Эволюция метаболизма, основанного на ДНК

ДНК содержит генетическую информацию, которая делает возможной жизнедеятельность, рост, развитие и размножение всех современных организмов. Однако как долго в течение четырёх миллиардов лет истории жизни на Земле ДНК была главным носителем генетической информации, неизвестно. Существуют гипотезы, что РНК играла центральную роль в обмене веществ, поскольку она может и переносить генетическую информацию, и осуществлять катализ с помощью рибозимов. Кроме того, РНК — один из основных компонентов «фабрик белка» — рибосом. Древний РНК-мир, где нуклеиновая кислота была использована и для катализа, и для переноса информации, мог послужить источником современного генетического кода, состоящего из четырёх оснований. Это могло произойти в результате того, что число оснований в организме было компромиссом между небольшим числом оснований, увеличивавшим точность репликации, и большим числом оснований, увеличивающим каталитическую активность рибозимов.

Древние генетические системы не дошли до наших дней. ДНК в окружающей среде в среднем сохраняется в течение 1 миллиона лет, постепенно деградируя до коротких фрагментов. Извлечение ДНК из бактериальных спор, заключённых в кристаллах соли 250 млн лет назад, и определение последовательности генов 16S рРНК служит темой оживлённой дискуссии в научной среде. Самой древней ДНК на момент 2023 г. считается ДНК возрастом более 2 млн лет.

См. также

  • Вектор (биология)
  • Геном человека
  • Методы секвенирования нового поколения
  • Мобильные элементы генома
  • Нуклеопротеиды
  • Спиртовая преципитация
  • Футпринтинг ДНК
  • Центральная догма молекулярной биологии
  • Цис-элемент
  • ДНК-компьютер
  • Трёхцепочечная ДНК

Примечания

  1. Александр Панчин. Сумма биотехнологии [http://www.premiaprosvetitel.ru/booksauthors/view/?172]. — АСТ, 2015. — С. 13. — 432 с. — ISBN 978-5-17-093602-1.
  2. Bustamante C., Bryant Z., Smith S. B. Ten years of tension: single-molecule DNA mechanics (англ.) // Nature. — 2003. — Vol. 421, no. 6921. — P. 423—427. Архивировано 6 июня 2011 года.
  3. David W Ussery. DNA Structure: A-, B- and Z-DNA Helix Families (англ.). ENCYCLOPEDIA OF LIFE SCIENCES. Macmillan Publishers Ltd, Nature Publishing Group. Дата обращения: 30 мая 2023. Архивировано 9 декабря 2022 года.
  4. Wiktoria Seroczynska. Forms of DNA - A, B and Z form (англ.). Дата обращения: 30 мая 2023. Архивировано 30 мая 2023 года.
  5. Erica Westly. No Nobel for You: Top 10 Nobel Snubs. Rosalind Franklin--her work on the structure of DNA never received a Nobel (англ.). Scientific American (6 октября 2008). Дата обращения: 18 ноября 2013. Архивировано 8 января 2014 года.
  6. Dahm R. Friedrich Miescher and the discovery of DNA (англ.) // [англ.] : journal. — 2005. — Vol. 278, no. 2. — P. 274—288. — PMID 15680349.
  7. Kiesel A., Beloserskii A. Hoppe-Seyler’s Zeitschrift fur physiologishe Chemie, 229, 160—166. 1934.
  8. Белозерский А. Н. Ученые записки МГУ, вып.4, 209—215, 1935.
  9. Белозерский А. Н., Чигирев С. Д. Биохимия, 1, 136—146, 1936.
  10. Hershey A., Chase M. Independent functions of viral protein and nucleic acid in growth of bacteriophage (англ.) // [англ.] : journal. — [англ.], 1952. — Vol. 36, no. 1. — P. 39—56. — PMID 12981234. Архивировано 1 октября 2008 года.
  11. Elson D., Chargaff E. On the deoxyribonucleic acid content of sea urchin gametes (англ.) // Experientia : journal. — 1952. — Vol. 8, no. 4. — P. 143—145. — ISSN 0014-4754. — doi:10.1007/BF02170221. — PMID 14945441.
  12. Chargaff E., Lipshitz R., Green C. Composition of the deoxypentose nucleic acids of four genera of sea-urchin (англ.) // J Biol Chem : journal. — 1952. — Vol. 195, no. 1. — P. 155—160. — PMID 14938364. Архивировано 3 февраля 2018 года.
  13. Watson J., Crick F. Molecular structure of nucleic acids; a structure for deoxyribose nucleic acid (рум.) // Nature. — 1953. — Т. 171, nr. 4356. — P. 737—8. Архивировано 23 августа 2014 года.
  14. The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1962 Архивная копия от 4 января 2007 на Wayback Machine Nobelprize .org Accessed 22 Dec 06
  15. Н. Домрина В России есть кому делать науку — если будет на что // Журнал «Наука и жизнь», № 2, 2002. Дата обращения: 21 апреля 2013. Архивировано 3 октября 2013 года.
  16. Maxim Frank-Kamenetskii DNA structure: A simple solution to the stability of the double helix? // Журнал Nature № 324, 305 (27 November 1986). Дата обращения: 21 апреля 2013. Архивировано 16 ноября 2005 года.
  17. Maxim Frank-Kamenetskii H-form DNA and the hairpin-triplex model // Журнал Nature № 333, 214 (19 May 1988)
  18. Alberts, Bruce; Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, and Peter Walters. Molecular Biology of the Cell; Fourth Edition (англ.). — New York and London: [англ.], 2002. Архивировано 18 сентября 2009 года.
  19. Butler, John M. (2001) Forensic DNA Typing «Elsevier». pp. 14 — 15. ISBN 978-0-12-147951-0
  20. Berg J., Tymoczko J. and Stryer L. (2002) Biochemistry. W. H. Freeman and Company ISBN 0-7167-4955-6
  21. Abbreviations and Symbols for Nucleic Acids, Polynucleotides and their Constituents Архивная копия от 5 февраля 2007 на Wayback Machine IUPAC-IUB Commission on Biochemical Nomenclature (CBN) Accessed 03 Jan 2006
  22. Takahashi I., Marmur J. Replacement of thymidylic acid by deoxyuridylic acid in the deoxyribonucleic acid of a transducing phage for Bacillus subtilis (англ.) // Nature : journal. — 1963. — Vol. 197. — P. 794—5.
  23. Agris P. Decoding the genome: a modified view (англ.) // Nucleic Acids Res : journal. — 2004. — Vol. 32, no. 1. — P. 223—38. — PMID 14715921.
  24. Ghosh A., Bansal M. A glossary of DNA structures from A to Z (англ.) // [англ.] : journal. — International Union of Crystallography, 2003. — Vol. 59, no. Pt 4. — P. 620—6.
  25. Mandelkern M., Elias J., Eden D., Crothers D. The dimensions of DNA in solution (англ.) // [англ.] : journal. — 1981. — Vol. 152, no. 1. — P. 153—61.
  26. Wing R., Drew H., Takano T., Broka C., Tanaka S., Itakura K., Dickerson R. Crystal structure analysis of a complete turn of B-DNA (англ.) // Nature : journal. — 1980. — Vol. 287, no. 5784. — P. 755—8.
  27. Pabo C., Sauer R. Protein-DNA recognition (англ.) // [англ.] : journal. — Vol. 53. — P. 293—321.
  28. Ponnuswamy P., Gromiha M. On the conformational stability of oligonucleotide duplexes and tRNA molecules (англ.) // [англ.] : journal. — 1994. — Vol. 169, no. 4. — P. 419—432. — PMID 7526075.
  29. Clausen-Schaumann H., Rief M., Tolksdorf C., Gaub H. Mechanical stability of single DNA molecules (англ.) // [англ.] : journal. — 2000. — Vol. 78, no. 4. — P. 1997—2007. — PMID 10733978. Архивировано 24 сентября 2019 года.
  30. Chalikian T., Völker J., Plum G., Breslauer K. A more unified picture for the thermodynamics of nucleic acid duplex melting: a characterization by calorimetric and volumetric techniques (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 1999. — Vol. 96, no. 14. — P. 7853—7858. — PMID 10393911. Архивировано 24 сентября 2019 года.
  31. Е.Е.Крисс, К.Б.Яцимирский. Взаимодействие нуклеиновых кислот с металлами..
  32. Молекулярная биология клетки: в 3-х томах / Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др. — М.-Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», Институт компьютерных исследований, 2013. — Т. I. — С. 719—733. — 808 с. — ISBN 978-5-4344-0112-8.
  33. Bird A. DNA methylation patterns and epigenetic memory (англ.) // Genes Dev : journal. — 2002. — Vol. 16, no. 1. — P. 6—21.
  34. Gommers-Ampt J., Van Leeuwen F., de Beer A., Vliegenthart J., Dizdaroglu M., Kowalak J., Crain P., Borst P. beta-D-glucosyl-hydroxymethyluracil: a novel modified base present in the DNA of the parasitic protozoan T. brucei (англ.) // Cell : journal. — Cell Press, 1993. — Vol. 75, no. 6. — P. 1129—36.
  35. Jones P. A. Functions of DNA methylation: islands, start sites, gene bodies and beyond // Nature Reviews Genetics. — 2012. — Т. 13, № 7. — С. 484—492. Архивировано 16 апреля 2014 года.
  36. Klose R., Bird A. Genomic DNA methylation: the mark and its mediators (англ.) // [англ.] : journal. — 2006. — Vol. 31, no. 2. — P. 89—97.
  37. Li E., Beard C., Jaenisch R. Role for DNA methylation in genomic imprinting //Nature. — 1993. — Т. 366. — №. 6453. — С. 362—365
  38. Ehrlich M. DNA methylation in cancer: too much, but also too little //Oncogene. — 2002. — Т. 21. — №. 35. — С. 5400-5413
  39. Walsh C., Xu G. Cytosine methylation and DNA repair (неопр.) // Curr Top Microbiol Immunol. — Т. 301. — С. 283—315.
  40. Created from PDB 1JDG Архивная копия от 22 сентября 2008 на Wayback Machine
  41. Douki T., Reynaud-Angelin A., Cadet J., Sage E. Bipyrimidine photoproducts rather than oxidative lesions are the main type of DNA damage involved in the genotoxic effect of solar UVA radiation (англ.) // Biochemistry : journal. — 2003. — Vol. 42, no. 30. — P. 9221—6.
  42. Cadet J., Delatour T., Douki T., Gasparutto D., Pouget J., Ravanat J., Sauvaigo S. Hydroxyl radicals and DNA base damage (неопр.) // [англ.]. — Elsevier, 1999. — Т. 424, № 1—2. — С. 9—21.
  43. Shigenaga M., Gimeno C., Ames B. Urinary 8-hydroxy-2′-deoxyguanosine as a biological marker of in vivo oxidative DNA damage (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 1989. — Vol. 86, no. 24. — P. 9697—701. Архивировано 7 марта 2008 года.
  44. Cathcart R., Schwiers E., Saul R., Ames B. Thymine glycol and thymidine glycol in human and rat urine: a possible assay for oxidative DNA damage (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 1984. — Vol. 81, no. 18. — P. 5633—7. Архивировано 25 июня 2008 года.
  45. Ferguson L., Denny W. The genetic toxicology of acridines (неопр.) // [англ.]. — Elsevier, 1991. — Т. 258, № 2. — С. 123—60.
  46. Jeffrey A. DNA modification by chemical carcinogens (англ.) // Pharmacol Ther : journal. — 1985. — Vol. 28, no. 2. — P. 237—72.
  47. Stephens T., Bunde C., Fillmore B. Mechanism of action in thalidomide teratogenesis (англ.) // [англ.] : journal. — 2000. — Vol. 59, no. 12. — P. 1489—99.
  48. Braña M., Cacho M., Gradillas A., de Pascual-Teresa B., Ramos A. Intercalators as anticancer drugs (англ.) // [англ.] : journal. — 2001. — Vol. 7, no. 17. — P. 1745—80.
  49. Trzaska, Stephen. Cisplatin (англ.) // [англ.] : journal. — 2005. — 20 June (vol. 83, no. 25). Архивировано 20 апреля 2017 года.
  50. Tomasz, Maria. Mitomycin C: small, fast and deadly (but very selective) (англ.) // [англ.] : journal. — 1995. — September (vol. 2, no. 9). — P. 575—579. — doi:10.1016/1074-5521(95)90120-5. — PMID 9383461.
  51. Wu Q., Christensen L. A., Legerski R. J., Vasquez K. M. Mismatch repair participates in error-free processing of DNA interstrand crosslinks in human cells (англ.) // [англ.] : journal. — 2005. — June (vol. 6, no. 6). — P. 551—557. — doi:10.1038/sj.embor.7400418. — PMID 15891767. — PMC 1369090.
  52. Benham C., Mielke S. DNA mechanics (неопр.) // [англ.]. — 2005. — Т. 7. — С. 21—53. — PMID 16004565.
  53. Champoux J. DNA topoisomerases: structure, function, and mechanism (англ.) // [англ.] : journal. — 2001. — Vol. 70. — P. 369—413. — PMID 11395412.
  54. Wang J. Cellular roles of DNA topoisomerases: a molecular perspective (англ.) // Nat Rev Mol Cell Biol : journal. — 2002. — Vol. 3, no. 6. — P. 430—440. — PMID 12042765.
  55. Created from NDB UD0017 Архивировано 7 июня 2013 года.
  56. Greider C., Blackburn E. Identification of a specific telomere terminal transferase activity in Tetrahymena extracts (англ.) // Cell : journal. — Cell Press, 1985. — Vol. 43, no. 2 Pt 1. — P. 405—413. — PMID 3907856.
  57. Nugent C., Lundblad V. The telomerase reverse transcriptase: components and regulation (англ.) // Genes Dev : journal. — 1998. — Vol. 12, no. 8. — P. 1073—1085. — PMID 9553037. Архивировано 27 сентября 2007 года.
  58. Wright W., Tesmer V., Huffman K., Levene S., Shay J. Normal human chromosomes have long G-rich telomeric overhangs at one end (англ.) // Genes Dev : journal. — 1997. — Vol. 11, no. 21. — P. 2801—2809. — PMID 9353250. Архивировано 27 сентября 2007 года.
  59. Burge S., Parkinson G., Hazel P., Todd A., Neidle S. Quadruplex DNA: sequence, topology and structure (англ.) // Nucleic Acids Res : journal. — 2006. — Vol. 34, no. 19. — P. 5402—5415. — PMID 17012276. Архивировано 24 сентября 2019 года.
  60. Griffith J., Comeau L., Rosenfield S., Stansel R., Bianchi A., Moss H., de Lange T. Mammalian telomeres end in a large duplex loop (англ.) // Cell. — Cell Press, 1999. — Vol. 97, no. 4. — P. 503—514. — PMID 10338214.
  61. Teif V.B. and Bohinc K. Condensed DNA: condensing the concepts (неопр.) // Progress in Biophysics and Molecular Biology. — 2010. — doi:10.1016/j.pbiomolbio.2010.07.002.
  62. Thanbichler M., Wang S., Shapiro L. The bacterial nucleoid: a highly organized and dynamic structure (англ.) // [англ.] : journal. — 2005. — Vol. 96, no. 3. — P. 506—21.
  63. Wolfsberg T., McEntyre J., Schuler G. Guide to the draft human genome (англ.) // Nature. — 2001. — Vol. 409, no. 6822. — P. 824—6.
  64. Gregory T. The C-value enigma in plants and animals: a review of parallels and an appeal for partnership (англ.) // Ann Bot (Lond) : journal. — 2005. — Vol. 95, no. 1. — P. 133—46. Архивировано 16 мая 2007 года.
  65. Pidoux A., Allshire R. The role of heterochromatin in centromere function (англ.) // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci : journal. — 2005. — Vol. 360, no. 1455. — P. 569—79. (недоступная ссылка)
  66. Harrison P., Hegyi H., Balasubramanian S., Luscombe N., Bertone P., Echols N., Johnson T., Gerstein M. Molecular fossils in the human genome: identification and analysis of the pseudogenes in chromosomes 21 and 22 (англ.) // Genome Res : journal. — 2002. — Vol. 12, no. 2. — P. 272—80. Архивировано 28 октября 2007 года.
  67. Harrison P., Gerstein M. Studying genomes through the aeons: protein families, pseudogenes and proteome evolution (англ.) // [англ.] : journal. — 2002. — Vol. 318, no. 5. — P. 1155—74.
  68. Soller M. Molecular fossils in the human genome: identification and analysis of the pseudogenes in chromosomes 21 and 22 (англ.) // Cell Mol Life Sci : journal. — 2006. — Vol. 63, no. 7—9. — P. 796—819. (недоступная ссылка)
  69. Michalak P. RNA world - the dark matter of evolutionary genomics (англ.) : journal. — 2006. — Vol. 19, no. 6. — P. 1768—74. [ Архивировано] 28 января 2019 года.
  70. Cheng J., Kapranov P., Drenkow J., Dike S., Brubaker S et al. RNA world - the dark matter of evolutionary genomics (англ.) : journal. — 2005. — Vol. 308. — P. 1149—54. Архивировано 1 октября 2010 года.
  71. Mattick J. S. RNA regulation: a new genetics? (англ.) // Nat Rev Genet : journal. — 2004. — Vol. 5. — P. 316—323. Архивировано 23 апреля 2008 года.
  72. Albà M. Replicative DNA polymerases (англ.) // [англ.] : journal. — 2001. — Vol. 2, no. 1. — P. REVIEWS3002.
  73. Sandman K., Pereira S., Reeve J. Diversity of prokaryotic chromosomal proteins and the origin of the nucleosome (англ.) // Cell Mol Life Sci : journal. — 1998. — Vol. 54, no. 12. — P. 1350—64.
  74. Dame R. T. The role of nucleoid-associated proteins in the organization and compaction of bacterial chromatin (англ.) // [англ.] : journal. — [англ.], 2005. — Vol. 56, no. 4. — P. 858—870. — PMID 15853876.
  75. Luger K., Mäder A., Richmond R., Sargent D., Richmond T. Crystal structure of the nucleosome core particle at 2.8 A resolution (англ.) // Nature : journal. — 1997. — Vol. 389, no. 6648. — P. 251—60.
  76. Jenuwein T., Allis C. Translating the histone code (англ.) // Science. — 2001. — Vol. 293, no. 5532. — P. 1074—80.
  77. Ito T. Nucleosome assembly and remodelling (неопр.) // Curr Top Microbiol Immunol. — Т. 274. — С. 1—22.
  78. Thomas J. HMG1 and 2: architectural DNA-binding proteins (англ.) // [англ.] : journal. — 2001. — Vol. 29, no. Pt 4. — P. 395—401.
  79. Grosschedl R., Giese K., Pagel J. HMG domain proteins: architectural elements in the assembly of nucleoprotein structures (англ.) // [англ.] : journal. — 1994. — Vol. 10, no. 3. — P. 94—100.
  80. Iftode C., Daniely Y., Borowiec J. Replication protein A (RPA): the eukaryotic SSB (англ.) // [англ.] : journal. — 1999. — Vol. 34, no. 3. — P. 141—80.
  81. Myers L., Kornberg R. Mediator of transcriptional regulation (англ.) // [англ.] : journal. — Vol. 69. — P. 729—49.
  82. Spiegelman B., Heinrich R. Biological control through regulated transcriptional coactivators (англ.) // Cell : journal. — Cell Press, 2004. — Vol. 119, no. 2. — P. 157—167.
  83. Li Z., Van Calcar S., Qu C., Cavenee W., Zhang M., Ren B. A global transcriptional regulatory role for c-Myc in Burkitt's lymphoma cells (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 2003. — Vol. 100, no. 14. — P. 8164—9. Архивировано 24 сентября 2019 года.
  84. Schoeffler A., Berger J. Recent advances in understanding structure-function relationships in the type II topoisomerase mechanism (англ.) // [англ.] : journal. — 2005. — Vol. 33, no. Pt 6. — P. 1465—70.
  85. Tuteja N., Tuteja R. Unraveling DNA helicases. Motif, structure, mechanism and function (англ.) // [англ.] : journal. — 2004. — Vol. 271, no. 10. — P. 1849—1863.
  86. Bickle T., Krüger D. Biology of DNA restriction (англ.) // [англ.] : journal. — [англ.], 1993. — Vol. 57, no. 2. — P. 434—50.
  87. Joyce C., Steitz T. Polymerase structures and function: variations on a theme? (англ.) // [англ.] : journal. — 1995. — Vol. 177, no. 22. — P. 6321—9. Архивировано 24 сентября 2019 года.
  88. Hubscher U., Maga G., Spadari S. Eukaryotic DNA polymerases (англ.) // [англ.] : journal. — Vol. 71. — P. 133—63.
  89. Johnson A., O'Donnell M. Cellular DNA replicases: components and dynamics at the replication fork (англ.) // [англ.] : journal. — Vol. 74. — P. 283—315.
  90. Tarrago-Litvak L., Andréola M., Nevinsky G., Sarih-Cottin L., Litvak S. The reverse transcriptase of HIV-1: from enzymology to therapeutic intervention (англ.) // [англ.] : journal. — [англ.], 1994. — Vol. 8, no. 8. — P. 497—503. Архивировано 5 сентября 2008 года.
  91. Martinez E. Multi-protein complexes in eukaryotic gene transcription (неопр.) // Plant Mol Biol. — 2002. — Т. 50, № 6. — С. 925—47.
  92. Cremer T., Cremer C. Chromosome territories, nuclear architecture and gene regulation in mammalian cells (англ.) // Nat Rev Genet : journal. — 2001. — Vol. 2, no. 4. — P. 292—301.
  93. Pál C., Papp B., Lercher M. An integrated view of protein evolution (англ.) // Nat Rev Genet : journal. — 2006. — Vol. 7, no. 5. — P. 337—48.
  94. O'Driscoll M., Jeggo P. The role of double-strand break repair - insights from human genetics (англ.) // Nat Rev Genet : journal. — 2006. — Vol. 7, no. 1. — P. 45—54.
  95. Dickman M., Ingleston S., Sedelnikova S., Rafferty J., Lloyd R., Grasby J., Hornby D. The RuvABC resolvasome (англ.) // [англ.] : journal. — 2002. — Vol. 269, no. 22. — P. 5492—501.
  96. Joyce G. The antiquity of RNA-based evolution (англ.) // Nature. — 2002. — Vol. 418, no. 6894. — P. 214—21.
  97. Orgel L. Prebiotic chemistry and the origin of the RNA world (англ.) // [англ.] : journal. — Vol. 39, no. 2. — P. 99—123. Архивировано 28 июня 2007 года.
  98. Davenport R. Ribozymes. Making copies in the RNA world (англ.) // Science. — 2001. — Vol. 292, no. 5520. — P. 1278. — PMID 11360970.
  99. Szathmáry E. What is the optimum size for the genetic alphabet? (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 1992. — Vol. 89, no. 7. — P. 2614—8. — PMID 1372984. Архивировано 25 июня 2008 года.
  100. Vreeland R., Rosenzweig W., Powers D. Isolation of a 250 million-year-old halotolerant bacterium from a primary salt crystal (англ.) // Nature : journal. — 2000. — Vol. 407, no. 6806. — P. 897—900.
  101. Hebsgaard M., Phillips M., Willerslev E. Geologically ancient DNA: fact or artefact? (англ.) // [англ.] : journal. — 2005. — Vol. 13, no. 5. — P. 212—20.
  102. Nickle D., Learn G., Rain M., Mullins J., Mittler J. Curiously modern DNA for a "250 million-year-old" bacterium (англ.) // [англ.] : journal. — 2002. — Vol. 54, no. 1. — P. 134—7.
  103. Kurt H. Kjær, Mikkel Winther Pedersen, Bianca De Sanctis, Binia De Cahsan, Thorfinn S. Korneliussen, Christian S. Michelsen, Karina K. Sand, Stanislav Jelavić, Anthony H. Ruter, Astrid M. A. Schmidt, Kristian K. Kjeldsen, Alexey S. Tesakov, Ian Snowball, John C. Gosse, Inger G. Alsos, Yucheng Wang, Christoph Dockter, Magnus Rasmussen, Morten E. Jørgensen, Birgitte Skadhauge, Ana Prohaska, Jeppe Å Kristensen, Morten Bjerager, Morten E. Allentoft, Eric Coissac, Alexandra Rouillard, Alexandra Simakova, Antonio Fernandez-Guerra, Chris Bowler, Marc Macias-Fauria, Lasse Vinner, John J. Welch, Alan J. Hidy, Martin Sikora, Matthew J. Collins, Richard Durbin, Nicolaj K. Larsen, Eske Willerslev. A 2-million-year-old ecosystem in Greenland uncovered by environmental DNA (англ.) // Nature. — 2022-12. — Vol. 612, iss. 7939. — P. 283–291. — ISSN 1476-4687. — doi:10.1038/s41586-022-05453-y. Архивировано 17 декабря 2022 года.
  104. Michael Marshall. Oldest DNA ever recovered reveals ecosystem from 2 million years ago (англ.) // New Scientist. — 2022-12-17. — Vol. 256, iss. 3417. — P. 12. — ISSN 0262-4079. — doi:10.1016/S0262-4079(22)02250-3.
  105. Анна Муравьёва. Ученые обнаружили древнейшую ДНК. Ее возраст более двух миллионов лет. N + 1 — главное издание о науке, технике и технологиях. Дата обращения: 31 мая 2023. Архивировано 11 декабря 2022 года.

Литература

  • Альбертс Б., Брей Д., Льюис Дж. и др. Молекулярная биология клетки в 3-х томах. — М.: Мир, 1994. — 1558 с. — ISBN 5-03-001986-3.
  • Докинз Р. Эгоистичный ген. — М.: Мир, 1993. — 318 с. — ISBN 5-03-002531-6.
  • История биологии с начала XX века до наших дней. — М.: Наука, 1975. — 660 с.
  • Льюин Б. Гены. — М.: Мир, 1987. — 544 с.
  • Пташне М. Переключение генов. Регуляция генной активности и фаг лямбда. — М.: Мир, 1989. — 160 с. Все форумы > Книга «переключение генов» М. Пташне Архивная копия от 30 октября 2007 на Wayback Machine.
  • Уотсон Дж. Д. Двойная спираль: воспоминания об открытии структуры ДНК. Архивная копия от 18 января 2012 на Wayback Machine — М.: Мир, 1969. — 152 с.
  • Франк-Каменецкий, М. Самая главная молекула: От структуры ДНК до биомедицины XXI века. — 2-е изд. — М.: Альпина нон-фикшн, 2018. — 336 с. — ISBN 978-5-00139-038-1.

Ссылки

  • Методы Архивная копия от 8 июня 2007 на Wayback Machine выделения и исследования ДНК.
  • Веб-адреса молекулярно-биологических журналов Архивная копия от 15 августа 2007 на Wayback Machine.
  • Международная база данных Архивная копия от 21 марта 2010 на Wayback Machine — последовательности ДНК из разных организмов (англ.).
  • Веб-сайт Сэнгеровского Института Архивная копия от 8 января 2021 на Wayback Machine одного из мировых лидеров в области определения последовательностей ДНК и их анализа (англ.).

Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер, Информация о Дезоксирибонуклеиновая кислота, Что такое Дезоксирибонуклеиновая кислота? Что означает Дезоксирибонуклеиновая кислота?

Zaprosy DNA i DNK perenapravlyayutsya syuda sm takzhe drugie znacheniya terminov DNA i DNK Dezoksiribonuklei novaya kislota DNK makromolekula odna iz tryoh osnovnyh dve drugie RNK i belki obespechivayushaya hranenie peredachu iz pokoleniya v pokolenie i realizaciyu geneticheskoj programmy razvitiya i funkcionirovaniya organizmov Molekula DNK hranit biologicheskuyu informaciyu v vide geneticheskogo koda sostoyashego iz posledovatelnosti nukleotidov DNK soderzhit informaciyu o strukture razlichnyh vidov RNK i belkov Struktura DNK dvojnaya spiral V forma Razlichnye atomy v strukture pokazany v raznyh cvetah detalnaya struktura dvuh par osnovanij pokazana snizu spravaDvojnaya spiral dvojnoj vint DNK pravyj A forma V kletkah eukariotov zhivotnyh rastenij i gribov DNK nahoditsya v yadre kletki v sostave hromosom a takzhe v nekotoryh kletochnyh organellah mitohondriyah i plastidah V kletkah prokarioticheskih organizmov bakterij i arhej kolcevaya ili linejnaya molekula DNK tak nazyvaemyj nukleoid prikreplena iznutri k kletochnoj membrane U prokariot i u nizshih eukariot naprimer drozhzhej vstrechayutsya takzhe nebolshie avtonomnye preimushestvenno kolcevye molekuly DNK nazyvaemye plazmidami Krome togo odno ili dvuhcepochechnye molekuly DNK mogut obrazovyvat genom DNK soderzhashih virusov S himicheskoj tochki zreniya DNK dlinnaya polimernaya molekula sostoyashaya iz povtoryayushihsya blokov nukleotidov Kazhdyj nukleotid sostoit iz azotistogo osnovaniya sahara dezoksiribozy i fosfatnoj gruppy Svyazi mezhdu nukleotidami v polimernoj cepi obrazuyutsya za schyot dezoksiribozy i fosfatnoj gruppy fosfodiefirnye svyazi V podavlyayushem bolshinstve sluchaev krome nekotoryh virusov soderzhashih odnocepochechnuyu DNK makromolekula DNK sostoit iz dvuh nukleotidnyh cepej V nukleotidah vhodyashih v sostav DNK vstrechayutsya chetyre azotistyh osnovaniya adenin A guanin G timin T i citozin C Azotistye osnovaniya odnoj cepi soedineny s azotistymi osnovaniyami drugoj cepi vodorodnymi svyazyami obespechivaya takim obrazom svyaz dvuh cepej makromolekuly DNK drug s drugom Azotistye osnovaniya obrazuyut svyazi poparno soglasno principu komplementarnosti adenin A soedinyaetsya tolko s timinom T guanin G tolko s citozinom C Dvuhcepochechnaya molekula DNK zakruchena po vintovoj linii Struktura molekuly DNK v celom poluchila tradicionnoe no oshibochnoe nazvanie dvojnoj spirali na samom dele ona yavlyaetsya dvojnym vintom Vintovaya liniya mozhet byt pravoj A i B formy DNK ili levoj Z forma DNK Formy DNK takzhe razlichayutsya po diametru kolichestvu osnovanij na vitok spirali i shagu spirali Posledovatelnost nukleotidov pozvolyaet kodirovat informaciyu o razlichnyh tipah RNK naibolee vazhnymi iz kotoryh yavlyayutsya informacionnye ili matrichnye mRNK ribosomalnye rRNK i transportnye tRNK Vse eti tipy RNK sinteziruyutsya na matrice DNK za schyot kopirovaniya posledovatelnosti DNK v posledovatelnost RNK sinteziruemoj v processe transkripcii i dalee prinimayut uchastie v biosinteze belkov processe translyacii Pomimo kodiruyushih posledovatelnostej DNK soderzhit posledovatelnosti vypolnyayushie v kletkah regulyatornye i strukturnye funkcii Krome togo v genome eukariot chasto vstrechayutsya uchastki prinadlezhashie geneticheskim parazitam naprimer transpozonam Rasshifrovka struktury DNK 1953 god stala odnim iz povorotnyh momentov v istorii biologii Za vydayushijsya vklad v eto otkrytie Frensisu Kriku Dzhejmsu Uotsonu i Morisu Uilkinsu byla prisuzhdena Nobelevskaya premiya po fiziologii ili medicine 1962 goda Rozalind Franklin poluchivshaya rentgenogrammy bez kotoryh Uotson i Krik ne imeli by vozmozhnost sdelat vyvody o strukture DNK umerla v 1958 godu ot raka Nobelevskuyu premiyu ne dayut posmertno Istoriya izucheniyaFrensis KrikDzhejms UotsonMoris Uilkins DNK kak himicheskoe veshestvo byla vydelena Iogannom Fridrihom Misherom v 1869 godu iz ostatkov kletok soderzhashihsya v gnoe On vydelil veshestvo v sostav kotorogo vhodyat azot i fosfor Vnachale novoe veshestvo poluchilo nazvanie nuklein a pozzhe kogda Misher opredelil chto eto veshestvo obladaet kislotnymi svojstvami veshestvo poluchilo nazvanie nukleinovaya kislota Biologicheskaya funkciya novootkrytogo veshestva byla neyasna i dolgoe vremya DNK schitalas zapasnikom fosfora v organizme Bolee togo dazhe v nachale XX veka mnogie biologi schitali chto DNK ne imeet nikakogo otnosheniya k peredache informacii poskolku stroenie molekuly po ih mneniyu bylo slishkom odnoobraznym i ne moglo soderzhat zakodirovannuyu informaciyu Do 1930 h godov schitalos chto DNK soderzhitsya tolko v zhivotnyh kletkah a v rastitelnyh RNK V 1934 godu v zhurnale Hoppe Seyler s Zeitschrift fur physiologishe Chemie zatem v 1935 godu v vyshli stati sovetskih biohimikov A N Belozerskogo i A R Kizelya v kotoryh dokazyvalos prisutstvie DNK v rastitelnyh kletkah V 1936 godu gruppoj Belozerskogo DNK byla vydelena iz semyan i tkanej bobovyh zlakovyh i drugih rastenij Rezultatom issledovanij etoj zhe gruppy sovetskih uchyonyh v 1939 1947 godah stala pervaya v mirovoj nauchnoj literature informaciya o soderzhanii nukleinovyh kislot u razlichnyh vidov bakterij Postepenno bylo dokazano chto imenno DNK a ne belki kak schitalos ranshe yavlyaetsya nositelem geneticheskoj informacii Odno iz pervyh reshayushih dokazatelstv prinesli eksperimenty Osvalda Everi Kolina Maklauda i Maklina Makkarti 1944 g po transformacii bakterij Im udalos pokazat chto za tak nazyvaemuyu transformaciyu priobretenie boleznetvornyh svojstv bezvrednoj kulturoj v rezultate dobavleniya v neyo myortvyh boleznetvornyh bakterij otvechaet vydelennaya iz pnevmokokkov DNK Eksperiment amerikanskih uchyonyh Alfreda Hershi i angl eksperiment Hershi Chejz 1952 g s pomechennymi radioaktivnymi izotopami belkami i DNK bakteriofagov pokazali chto v zarazhyonnuyu kletku peredayotsya tolko nukleinovaya kislota faga a novoe pokolenie faga soderzhit takie zhe belki i nukleinovuyu kislotu kak ishodnyj fag Vplot do 1950 h godov tochnoe stroenie DNK kak i sposob peredachi nasledstvennoj informacii ostavalos neizvestnym Hotya i bylo dopodlinno izvestno chto DNK sostoit iz neskolkih cepochek sostoyashih iz nukleotidov nikto ne znal tochno skolko etih cepochek i kak oni soedineny V rezultate raboty gruppy biohimika Ervina Chargaffa v 1949 1951 gg byli sformulirovany tak nazyvaemye pravila Chargaffa Chargaffu i sotrudnikam udalos razdelit nukleotidy DNK pri pomoshi bumazhnoj hromatografii i opredelit tochnye kolichestvennye sootnosheniya nukleotidov raznyh tipov Sootnoshenie vyyavlennoe dlya adenina A timina T guanina G i citozina C okazalos sleduyushim kolichestvo adenina ravno kolichestvu timina a guanina citozinu A T G C Eti pravila naryadu s dannymi rentgenostrukturnogo analiza sygrali reshayushuyu rol v rasshifrovke struktury DNK Struktura dvojnoj spirali DNK byla predlozhena Frensisom Krikom i Dzhejmsom Uotsonom v 1953 godu na osnovanii rentgenostrukturnyh dannyh poluchennyh Morisom Uilkinsom i Rozalind Franklin i pravil Chargaffa Pozzhe predlozhennaya Uotsonom i Krikom model stroeniya DNK byla dokazana a ih rabota otmechena Nobelevskoj premiej po fiziologii ili medicine 1962 g Sredi laureatov ne bylo skonchavshejsya k tomu vremeni ot raka Rozalind Franklin tak kak premiya ne prisuzhdaetsya posmertno V 1957 godu amerikancy Aleksander Rich Geri Felzenfeld i Dejvid Dejvis opisali nukleinovuyu kislotu sostavlennuyu tremya spiralyami V 1985 1986 godah Maksim Frank Kameneckij v Moskve pokazal kak dvuhspiralnaya DNK skladyvaetsya v tak nazyvaemuyu H formu sostavlennuyu uzhe ne dvumya a tremya nityami DNK Struktura molekulyNukleotidy Adenin A Guanin G Timin T Citozin C Struktury osnovanij v sostave DNK Dezoksiribonukleinovaya kislota DNK predstavlyaet soboj biopolimer polianion monomerom kotorogo yavlyaetsya nukleotid Kazhdyj nukleotid sostoit iz ostatka fosfornoj kisloty prisoedinyonnogo po 5 polozheniyu k saharu dezoksiriboze k kotoromu takzhe cherez glikozidnuyu svyaz C N po 1 polozheniyu prisoedineno odno iz chetyryoh azotistyh osnovanij Imenno nalichie harakternogo sahara i sostavlyaet odno iz glavnyh razlichij mezhdu DNK i RNK zafiksirovannoe v nazvaniyah etih nukleinovyh kislot v sostav RNK vhodit sahar riboza Primer nukleotida adenozinmonofosfat u kotorogo osnovaniem prisoedinyonnym k fosfatu i riboze yavlyaetsya adenin A pokazan na risunke Ishodya iz struktury molekul osnovaniya vhodyashie v sostav nukleotidov razdelyayut na dve gruppy puriny adenin A i guanin G obrazovany soedinyonnymi pyati i shestichlennym geterociklami pirimidiny citozin C i timin T shestichlennym geterociklom V vide isklyucheniya naprimer u bakteriofaga PBS1 v DNK vstrechaetsya pyatyj tip osnovanij uracil U pirimidinovoe osnovanie otlichayusheesya ot timina otsutstviem metilnoj gruppy na kolce obychno zamenyayushee timin v RNK Timin T i uracil U ne tak strogo priurocheny k DNK i RNK sootvetstvenno kak eto schitalos ranee Tak posle sinteza nekotoryh molekul RNK znachitelnoe chislo uracilov v etih molekulah metiliruetsya s pomoshyu specialnyh fermentov prevrashayas v timin Eto proishodit v transportnyh i ribosomalnyh RNK Dvojnaya spiral Sm takzhe Dvojnaya spiral nukleinovyh kislot V zavisimosti ot koncentracii ionov i nukleotidnogo sostava molekuly dvojnaya spiral DNK v zhivyh organizmah sushestvuet v raznyh formah Na risunke predstavleny formy A i Z sleva napravo Polimer DNK obladaet dovolno slozhnoj strukturoj Nukleotidy soedineny mezhdu soboj kovalentno v dlinnye polinukleotidnye cepi Eti cepi v podavlyayushem bolshinstve sluchaev krome nekotoryh virusov obladayushih odnocepochechnymi DNK genomami poparno obedinyayutsya pri pomoshi vodorodnyh svyazej vo vtorichnuyu strukturu poluchivshuyu nazvanie dvojnoj spirali Ostov kazhdoj iz cepej sostoit iz chereduyushihsya fosfatov i saharov Vnutri odnoj cepi DNK sosednie nukleotidy soedineny kotorye formiruyutsya v rezultate vzaimodejstviya mezhdu 3 gidroksilnoj 3 ON gruppoj molekuly dezoksiribozy odnogo nukleotida i 5 fosfatnoj gruppoj 5 RO3 drugogo Asimmetrichnye koncy cepi DNK nazyvayutsya 3 tri prajm i 5 pyat prajm Polyarnost cepi igraet vazhnuyu rol pri sinteze DNK udlinenie cepi vozmozhno tolko putyom prisoedineniya novyh nukleotidov k svobodnomu 3 koncu Kak uzhe bylo skazano vyshe u podavlyayushego bolshinstva zhivyh organizmov DNK sostoit ne iz odnoj a iz dvuh polinukleotidnyh cepej Eti dve dlinnye cepi zakrucheny odna vokrug drugoj v vide dvojnoj spirali stabilizirovannoj vodorodnymi svyazyami obrazuyushimisya mezhdu obrashyonnymi drug k drugu azotistymi osnovaniyami vhodyashih v neyo cepej V prirode eta spiral chashe vsego pravozakruchennaya Napravleniya ot 3 konca k 5 koncu v dvuh cepyah iz kotoryh sostoit molekula DNK protivopolozhny cepi antiparallelny drug drugu Diametr dvojnoj spirali sostavlyaet ot 22 do 24 A ili 2 2 2 4 nm dlina kazhdogo nukleotida 3 3 A 0 33 nm Podobno tomu kak v vintovoj lestnice sboku mozhno uvidet stupenki na dvojnoj spirali DNK v promezhutkah mezhdu fosfatnym ostovom molekuly mozhno videt ryobra osnovanij kolca kotoryh raspolozheny v ploskosti perpendikulyarnoj po otnosheniyu k prodolnoj osi makromolekuly V dvojnoj spirali razlichayut maluyu 12 A i bolshuyu 22 A borozdki Belki naprimer faktory transkripcii kotorye prisoedinyayutsya k opredelyonnym posledovatelnostyam v dvuhcepochechnoj DNK obychno vzaimodejstvuyut s krayami osnovanij v bolshoj borozdke gde te bolee dostupny Obrazovanie svyazej mezhdu osnovaniyami Sm takzhe Polimeraznaya cepnaya reakciya Kazhdoe osnovanie na odnoj iz cepej svyazyvaetsya s odnim opredelyonnym osnovaniem na vtoroj cepi Takoe specificheskoe svyazyvanie nazyvaetsya komplementarnym Puriny komplementarny pirimidinam to est sposobny k obrazovaniyu vodorodnyh svyazej s nimi adenin obrazuet svyazi tolko s timinom a citozin s guaninom V dvojnoj spirali cepochki takzhe svyazany s pomoshyu gidrofobnyh vzaimodejstvij i stekinga kotorye ne zavisyat ot posledovatelnosti osnovanij DNK Komplementarnost dvojnoj spirali oznachaet chto informaciya soderzhashayasya v odnoj cepi soderzhitsya i v drugoj cepi Obratimost i specifichnost vzaimodejstvij mezhdu komplementarnymi parami osnovanij vazhna dlya replikacii DNK i vseh ostalnyh funkcij DNK v zhivyh organizmah Tak kak vodorodnye svyazi nekovalentny oni legko razryvayutsya i vosstanavlivayutsya Cepochki dvojnoj spirali mogut rashoditsya kak zamok molniya pod dejstviem fermentov helikazy ili pri vysokoj temperature Raznye pary osnovanij obrazuyut raznoe kolichestvo vodorodnyh svyazej AT svyazany dvumya GC tremya vodorodnymi svyazyami poetomu na razryv GC trebuetsya bolshe energii Procent GC par i dlina molekuly DNK opredelyayut kolichestvo energii neobhodimoj dlya dissociacii cepej dlinnye molekuly DNK s bolshim soderzhaniem GC bolee tugoplavki Temperatura plavleniya nukleinovyh kislot zavisit ot ionnogo okruzheniya rost ionnoj sily stabiliziruet DNK po otnosheniyu k denaturirovaniyu Pri dobavlenii k DNK hlorida natriya sushestvuet linejnaya zavisimost mezhdu temperaturoj plavleniya i logarifmom ionnoj sily rastvora Predpolagaetsya chto dobavlenie elektrolita vedyot k ekranirovaniyu zaryadov v cepyah DNK i etim umenshaet sily elektrostaticheskogo ottalkivaniya mezhdu zaryazhennymi fosfatnymi gruppami sposobstvuya zhyostkosti struktury Analogichno temperaturu plavleniya DNK povyshayut iony marganca kobalta cinka i nikelya no iony medi kadmiya i svinca naprotiv ponizhayut eyo Chasti molekul DNK kotorye iz za ih funkcij dolzhny byt legko razdelyaemy naprimer TATA posledovatelnost v bakterialnyh promotorah obychno soderzhat bolshoe kolichestvo A i T Himicheskie modifikacii azotistyh osnovanij Osnovnaya statya Metilirovanie DNK Citozin 5 metilcitozin TiminStruktura citozina 5 metilcitozina i timina Timin mozhet voznikat putyom deaminirovaniya 5 metilcitozina Azotistye osnovaniya v sostave DNK mogut byt kovalentno modificirovany chto ispolzuetsya pri regulyacii ekspressii genov Naprimer v kletkah pozvonochnyh metilirovanie citozina s obrazovaniem 5 metilcitozina ispolzuetsya somaticheskimi kletkami dlya peredachi profilya gennoj ekspressii dochernim kletkam Metilirovanie citozina ne vliyaet na sparivanie osnovanij v dvojnoj spirali DNK U pozvonochnyh metilirovanie DNK v somaticheskih kletkah ogranichivaetsya metilirovaniem citozina v posledovatelnosti CG Srednij uroven metilirovaniya otlichaetsya u raznyh organizmov tak u nematody Caenorhabditis elegans metilirovanie citozina ne nablyudaetsya a u pozvonochnyh obnaruzhen vysokij uroven metilirovaniya do 1 Drugie modifikacii osnovanij vklyuchayut metilirovanie adenina u bakterij i glikozilirovanie uracila s obrazovaniem J osnovaniya v kinetoplastah Metilirovanie citozina s obrazovaniem 5 metilcitozina v promotornoj chasti gena korreliruet s ego neaktivnym sostoyaniem Metilirovanie citozina vazhno takzhe dlya inaktivacii H hromosomy u mlekopitayushih Metilirovanie DNK ispolzuetsya v genomnom imprintinge Znachitelnye narusheniya profilya metilirovaniya DNK proishodyat pri kancerogeneze Nesmotrya na biologicheskuyu rol 5 metilcitozin mozhet spontanno utrachivat aminnuyu gruppu deaminirovatsya prevrashayas v timin poetomu metilirovannye citoziny yavlyayutsya istochnikom povyshennogo chisla mutacij Povrezhdeniya DNK Osnovnaya statya Mutaciya Interkalirovannoe himicheskoe soedinenie kotoroe nahoditsya v seredine spirali benzopiren osnovnoj mutagen tabachnogo dyma DNK mozhet povrezhdatsya raznoobraznymi mutagenami k kotorym otnosyatsya okislyayushie i alkiliruyushie veshestva a takzhe vysokoenergeticheskaya elektromagnitnaya radiaciya ultrafioletovoe i rentgenovskoe izluchenie Tip povrezhdeniya DNK zavisit ot tipa mutagena Naprimer ultrafiolet povrezhdaet DNK putyom obrazovaniya v nej dimerov timina kotorye voznikayut pri obrazovanii kovalentnyh svyazej mezhdu sosednimi osnovaniyami Oksidanty takie kak svobodnye radikaly ili peroksid vodoroda privodyat k neskolkim tipam povrezhdeniya DNK vklyuchaya modifikacii osnovanij v osobennosti guanozina a takzhe dvuhcepochechnye razryvy v DNK Po nekotorym ocenkam v kazhdoj kletke cheloveka okislyayushimi soedineniyami ezhednevno povrezhdaetsya poryadka 500 osnovanij Sredi raznyh tipov povrezhdenij naibolee opasnye eto dvuhcepochechnye razryvy potomu chto oni trudno repariruyutsya i mogut privesti k poteryam uchastkov hromosom deleciyam i translokaciyam Mnogie molekuly mutagenov vstavlyayutsya interkaliruyut mezhdu dvumya sosednimi parami osnovanij Bolshinstvo etih soedinenij naprimer bromistyj etidij daunorubicin doksorubicin i talidomid imeet aromaticheskuyu strukturu Dlya togo chtoby interkaliruyushee soedinenie moglo pomestitsya mezhdu osnovaniyami oni dolzhny razojtis raspletaya i narushaya strukturu dvojnoj spirali Eti izmeneniya v strukture DNK meshayut replikacii vyzyvaya mutacii i transkripcii Poetomu interkaliruyushie soedineniya chasto yavlyayutsya kancerogenami naibolee izvestnye iz kotoryh benzopiren akridiny aflatoksin i bromistyj etidij Nesmotrya na eti negativnye svojstva v silu ih sposobnosti podavlyat transkripciyu i replikaciyu DNK interkaliruyushie soedineniya ispolzuyutsya v himioterapii dlya podavleniya bystro rastushih kletok raka Nekotorye veshestva cisplatin mitomicin C psoralen obrazuyut poperechnye sshivki mezhdu nityami DNK i podavlyayut sintez DNK blagodarya chemu ispolzuyutsya v himioterapii nekotoryh vidov raka sm Himioterapiya zlokachestvennyh novoobrazovanij Superskruchennost Osnovnaya statya Superskruchennaya DNK Esli vzyatsya za koncy veryovki i nachat skruchivat ih v raznye storony ona stanovitsya koroche i na veryovke obrazuyutsya supervitki Tak zhe mozhet byt superskruchena i DNK V obychnom sostoyanii cepochka DNK delaet odin oborot na kazhdye 10 4 par osnovanij no v superskruchennom sostoyanii spiral mozhet byt svyornuta tuzhe ili raspletena Vydelyayut dva tipa superskruchivaniya polozhitelnoe v napravlenii normalnyh vitkov pri kotorom osnovaniya raspolozheny blizhe drug k drugu i otricatelnoe v protivopolozhnom napravlenii V prirode molekuly DNK obychno nahodyatsya v otricatelnom superskruchivanii kotoroe vnositsya fermentami topoizomerazami Eti fermenty udalyayut dopolnitelnoe skruchivanie voznikayushee v DNK v rezultate transkripcii i replikacii Struktura telomer Zelyonym cvetom pokazan ion metalla helatirovannyj v centre strukturyStruktury na koncah hromosom Na koncah linejnyh hromosom nahodyatsya specializirovannye struktury DNK nazyvaemye telomerami Osnovnaya funkciya etih uchastkov podderzhanie celostnosti koncov hromosom Telomery takzhe zashishayut koncy DNK ot degradacii ekzonukleazami i predotvrashayut aktivaciyu sistemy reparacii Poskolku obychnye DNK polimerazy ne mogut replicirovat 3 koncy hromosom eto delaet specialnyj ferment telomeraza V kletkah cheloveka telomery chasto predstavleny odnocepochechnoj DNK i sostoyat iz neskolkih tysyach povtoryayushihsya edinic posledovatelnosti TTAGGG Eti posledovatelnosti s vysokim soderzhaniem guanina stabiliziruyut koncy hromosom formiruya ochen neobychnye struktury nazyvaemye G kvadrupleksami i sostoyashie iz chetyryoh a ne dvuh vzaimodejstvuyushih osnovanij Chetyre guaninovyh osnovaniya vse atomy kotoryh nahodyatsya v odnoj ploskosti obrazuyut plastinku stabilizirovannuyu vodorodnymi svyazyami mezhdu osnovaniyami i helatirovaniem v centre neyo iona metalla chashe vsego kaliya Eti plastinki raspolagayutsya stopkoj drug nad drugom Na koncah hromosom mogut obrazovyvatsya i drugie struktury osnovaniya mogut byt raspolozheny v odnoj cepochke ili v raznyh parallelnyh cepochkah Krome etih stopochnyh struktur telomery formiruyut bolshie petleobraznye struktury nazyvaemye T petli ili telomernye petli V nih odnocepochechnaya DNK raspolagaetsya v vide shirokogo kolca stabilizirovannogo telomernymi belkami V konce T petli odnocepochechnaya telomernaya DNK prisoedinyaetsya k dvuhcepochechnoj DNK narushaya sparivanie cepochek v etoj molekule i obrazuya svyazi s odnoj iz cepej Eto tryohcepochechnoe obrazovanie nazyvaetsya D petlya ot angl displacement loop Biologicheskie funkciiDNK yavlyaetsya nositelem geneticheskoj informacii zapisannoj v vide posledovatelnosti nukleotidov s pomoshyu geneticheskogo koda S molekulami DNK svyazany dva osnovopolagayushih svojstva zhivyh organizmov nasledstvennost i izmenchivost V hode processa nazyvaemogo replikaciej DNK obrazuyutsya dve kopii ishodnoj cepochki nasleduemye dochernimi kletkami pri delenii otsyuda sleduet chto obrazovavshiesya kletki okazyvayutsya geneticheski identichny ishodnoj Geneticheskaya informaciya realizuetsya pri ekspressii genov v processah transkripcii sinteza molekul RNK na matrice DNK i translyacii sinteza belkov na matrice RNK Posledovatelnost nukleotidov kodiruet informaciyu o razlichnyh tipah RNK informacionnyh ili matrichnyh mRNK ribosomalnyh rRNK i transportnyh tRNK Vse eti tipy RNK sinteziruyutsya na osnove DNK v processe transkripcii Rol ih v biosinteze belkov processe translyacii razlichna Informacionnaya RNK soderzhit informaciyu o posledovatelnosti aminokislot v belke ribosomalnye RNK sluzhat osnovoj dlya ribosom slozhnyh nukleoproteinovyh kompleksov osnovnaya funkciya kotoryh sborka belka iz otdelnyh aminokislot na osnove iRNK transportnye RNK dostavlyayut aminokisloty k mestu sborki belkov v aktivnyj centr ribosomy polzushej po iRNK Struktura genoma Osnovnye stati Genom Gen Kletochnoe yadro Hromatin i Hromosoma DNK genoma bakteriofaga fotografiya pod prosvechivayushim elektronnym mikroskopom Bolshinstvo prirodnyh DNK imeet dvuhcepochechnuyu strukturu linejnuyu eukarioty nekotorye virusy i otdelnye rody bakterij ili kolcevuyu prokarioty hloroplasty i mitohondrii Linejnuyu odnocepochechnuyu DNK soderzhat nekotorye virusy i bakteriofagi Molekuly DNK nahodyatsya in vivo v plotno upakovannom sostoyanii V kletkah eukariot DNK raspolagaetsya glavnym obrazom v yadre i na stadii profazy metafazy ili anafazy mitoza dostupny dlya nablyudeniya s pomoshyu svetovogo mikroskopa v vide nabora hromosom Bakterialnaya prokarioty DNK obychno predstavlena odnoj kolcevoj molekuloj DNK raspolozhennoj v nepravilnoj formy obrazovanii v citoplazme nazyvaemym nukleoidom Geneticheskaya informaciya genoma sostoit iz genov Gen edinica peredachi nasledstvennoj informacii i uchastok DNK kotoryj vliyaet na opredelyonnuyu harakteristiku organizma Gen soderzhit otkrytuyu ramku schityvaniya kotoraya transkribiruetsya a takzhe angl naprimer promotor i enhanser kotorye kontroliruyut ekspressiyu otkrytyh ramok schityvaniya U mnogih vidov tolko malaya chast obshej posledovatelnosti genoma kodiruet belki Tak tolko okolo 1 5 genoma cheloveka sostoit iz kodiruyushih belok ekzonov a bolshe 50 DNK cheloveka sostoit iz nekodiruyushih povtoryayushihsya posledovatelnostej DNK Prichiny nalichiya takogo bolshogo kolichestva nekodiruyushej DNK v eukarioticheskih genomah i ogromnaya raznica v razmerah genomov S znachenie odna iz nerazreshyonnyh nauchnyh zagadok issledovaniya v etoj oblasti takzhe ukazyvayut na bolshoe kolichestvo fragmentov reliktovyh virusov v etoj chasti DNK Posledovatelnosti genoma ne kodiruyushie belok Osnovnaya statya Nekodiruyushaya DNK V nastoyashee vremya nakaplivaetsya vsyo bolshe dannyh protivorechashih idee o nekodiruyushih posledovatelnostyah kak musornoj DNK angl junk DNA Telomery i centromery soderzhat maloe chislo genov no oni vazhny dlya funkcionirovaniya i stabilnosti hromosom Chasto vstrechayushayasya forma nekodiruyushih posledovatelnostej cheloveka psevdogeny kopii genov inaktivirovannye v rezultate mutacij Eti posledovatelnosti nechto vrode molekulyarnyh iskopaemyh hotya inogda oni mogut sluzhit ishodnym materialom dlya duplikacii i posleduyushej divergencii genov Drugoj istochnik raznoobraziya belkov v organizme eto ispolzovanie intronov v kachestve linij razreza i skleivaniya v alternativnom splajsinge Nakonec ne kodiruyushie belok posledovatelnosti mogut kodirovat vspomogatelnye kletochnye RNK naprimer myaRNK Nedavnee issledovanie transkripcii genoma cheloveka pokazalo chto 10 genoma dayot nachalo poliadenilirovannym RNK a issledovanie genoma myshi pokazalo chto 62 ego transkribiruetsya Transkripciya i translyaciya Osnovnye stati Geneticheskij kod Transkripciya biologiya i Translyaciya biologiya Geneticheskaya informaciya zakodirovannaya v DNK dolzhna byt prochitana i v konechnom itoge vyrazhena v sinteze razlichnyh biopolimerov iz kotoryh sostoyat kletki Posledovatelnost osnovanij v cepochke DNK napryamuyu opredelyaet posledovatelnost osnovanij v RNK na kotoruyu ona perepisyvaetsya v processe nazyvaemom transkripciej V sluchae mRNK eta posledovatelnost opredelyaet aminokisloty belka Sootnoshenie mezhdu nukleotidnoj posledovatelnostyu mRNK i aminokislotnoj posledovatelnostyu opredelyaetsya pravilami translyacii kotorye nazyvayutsya geneticheskim kodom Geneticheskij kod sostoit iz tryohbukvennyh slov nazyvaemyh kodonami sostoyashih iz tryoh nukleotidov to est ACT CAG TTT i t p Vo vremya transkripcii nukleotidy gena kopiruyutsya na sinteziruemuyu RNK RNK polimerazoj Eta kopiya v sluchae mRNK dekodiruetsya ribosomoj kotoraya chitaet posledovatelnost mRNK osushestvlyaya sparivanie matrichnoj RNK s transportnymi RNK kotorye prisoedineny k aminokislotam Poskolku v tryohbukvennyh kombinaciyah ispolzuyutsya 4 osnovaniya vsego vozmozhny 64 kodona 4 kombinacii Kodony kodiruyut 20 standartnyh aminokislot kazhdoj iz kotoryh sootvetstvuet v bolshinstve sluchaev bolee odnogo kodona Odin iz tryoh kodonov kotorye raspolagayutsya v konce mRNK ne oznachaet aminokislotu i opredelyaet konec belka eto stop ili nonsens kodony TAA TGA TAG Replikaciya Osnovnaya statya Replikaciya DNK Delenie kletok neobhodimo dlya razmnozheniya odnokletochnogo i rosta mnogokletochnogo organizma no do deleniya kletka dolzhna udvoit genom chtoby dochernie kletki soderzhali tu zhe geneticheskuyu informaciyu chto i ishodnaya kletka Iz neskolkih teoreticheski vozmozhnyh mehanizmov udvoeniya replikacii DNK realizuetsya polukonservativnyj Dve cepochki razdelyayutsya a zatem kazhdaya nedostayushaya komplementarnaya posledovatelnost DNK vosproizvoditsya fermentom DNK polimerazoj Etot ferment sinteziruet polinukleotidnuyu cep nahodya pravilnyj nukleotid cherez komplementarnoe sparivanie osnovanij i prisoedinyaya ego k rastushej cepochke DNK polimeraza ne mozhet nachinat novuyu cep a mozhet lish narashivat uzhe sushestvuyushuyu poetomu ona nuzhdaetsya v korotkoj cepochke nukleotidov prajmere sinteziruemom prajmazoj Tak kak DNK polimerazy mogut sintezirovat cepochku tolko v napravlenii 5 gt 3 antiparallelnye cepi DNK kopiruyutsya po raznomu odna cep sinteziruetsya nepreryvno a vtoraya preryvchato Vzaimodejstvie s belkamiVzaimodejstvie faktora transkripcii STAT3 s DNK pokazana v vide sinej spirali Vse funkcii DNK zavisyat ot eyo vzaimodejstviya s belkami Vzaimodejstviya mogut byt nespecificheskimi kogda belok prisoedinyaetsya k lyuboj molekule DNK ili zaviset ot nalichiya osoboj posledovatelnosti Fermenty takzhe mogut vzaimodejstvovat s DNK iz nih naibolee vazhnye eto RNK polimerazy kotorye kopiruyut posledovatelnost osnovanij DNK na RNK v transkripcii ili pri sinteze novoj cepi DNK replikacii Strukturnye i regulyatornye belki Horosho izuchennymi primerami vzaimodejstviya belkov i DNK ne zavisyashego ot nukleotidnoj posledovatelnosti DNK yavlyaetsya vzaimodejstvie so strukturnymi belkami V kletke DNK svyazana s etimi belkami obrazuya kompaktnuyu strukturu kotoraya nazyvaetsya hromatin U eukariot hromatin obrazovan pri prisoedinenii k DNK nebolshih shelochnyh belkov gistonov menee uporyadochennyj hromatin prokariot soderzhit giston podobnye belki Gistony formiruyut diskoobraznuyu belkovuyu strukturu nukleosomu vokrug kazhdoj iz kotoryh vmeshaetsya dva oborota spirali DNK Nespecificheskie svyazi mezhdu gistonami i DNK obrazuyutsya za schyot ionnyh svyazej shelochnyh aminokislot gistonov i kislotnyh ostatkov saharofosfatnogo ostova DNK Himicheskie modifikacii etih aminokislot vklyuchayut metilirovanie fosforilirovanie i acetilirovanie Eti himicheskie modifikacii izmenyayut silu vzaimodejstviya mezhdu DNK i gistonami vliyaya na dostupnost specificheskih posledovatelnostej dlya faktorov transkripcii i izmenyaya skorost transkripcii Drugie belki v sostave hromatina kotorye prisoedinyayutsya k nespecificheskim posledovatelnostyam belki s vysokoj podvizhnostyu v gelyah kotorye associiruyut bolshej chastyu s sognutoj DNK Eti belki vazhny dlya obrazovaniya v hromatine struktur bolee vysokogo poryadka Osobaya gruppa belkov prisoedinyayushihsya k DNK eto belki kotorye associiruyut s odnocepochechnoj DNK Naibolee horosho oharakterizovannyj belok etoj gruppy u cheloveka replikacionnyj belok A bez kotorogo nevozmozhno protekanie bolshinstva processov gde raspletaetsya dvojnaya spiral vklyuchaya replikaciyu rekombinaciyu i reparaciyu Belki etoj gruppy stabiliziruyut odnocepochechnuyu DNK i predotvrashayut formirovanie steblej petel ili degradacii nukleazami V to zhe vremya drugie belki uznayut i prisoedinyayutsya k specificheskim posledovatelnostyam Naibolee izuchennaya gruppa takih belkov razlichnye klassy faktorov transkripcii to est belki reguliruyushie transkripciyu Kazhdyj iz etih belkov uznayot svoyu posledovatelnost chasto v promotore i aktiviruet ili podavlyaet transkripciyu gena Eto proishodit pri associacii faktorov transkripcii s RNK polimerazoj libo napryamuyu libo cherez belki posredniki Polimeraza associiruet snachala s belkami a potom nachinaet transkripciyu V drugih sluchayah faktory transkripcii mogut prisoedinyatsya k fermentam kotorye modificiruyut nahodyashiesya na promotorah gistony chto izmenyaet dostupnost DNK dlya polimeraz Tak kak specificheskie posledovatelnosti vstrechayutsya vo mnogih mestah genoma izmeneniya v aktivnosti odnogo tipa faktora transkripcii mogut izmenit aktivnost tysyach genov Sootvetstvenno eti belki chasto reguliruyutsya v processah otveta na izmeneniya v okruzhayushej srede razvitiya organizma i differencirovki kletok Specifichnost vzaimodejstviya faktorov transkripcii s DNK obespechivaetsya mnogochislennymi kontaktami mezhdu aminokislotami i osnovaniyami DNK chto pozvolyaet im chitat posledovatelnost DNK Bolshinstvo kontaktov s osnovaniyami proishodit v glavnoj borozdke gde osnovaniya bolee dostupny Fermenty modificiruyushie DNK Topoizomerazy i helikazy Osnovnye stati Topoizomerazy i Helikazy V kletke DNK nahoditsya v kompaktnom t n superskruchennom sostoyanii inache ona ne smogla by v nej umestitsya Dlya protekaniya zhiznenno vazhnyh processov DNK dolzhna byt raskruchena chto proizvoditsya dvumya gruppami belkov topoizomerazami i helikazami Topoizomerazy fermenty kotorye imeyut i nukleaznuyu i ligaznuyu aktivnosti Oni izmenyayut stepen superskruchennosti v DNK Nekotorye iz etih fermentov razrezayut spiral DNK i pozvolyayut vrashatsya odnoj iz cepej tem samym umenshaya uroven superskruchennosti posle chego ferment zadelyvaet razryv Drugie fermenty mogut razrezat odnu iz cepej i provodit vtoruyu cep cherez razryv a potom ligirovat razryv v pervoj cepi Topoizomerazy neobhodimy vo mnogih processah svyazannyh s DNK takih kak replikaciya i transkripciya Helikazy belki kotorye yavlyayutsya odnim iz Oni ispolzuyut himicheskuyu energiyu nukleozidtrifosfatov chashe vsego ATF dlya razryva vodorodnyh svyazej mezhdu osnovaniyami raskruchivaya dvojnuyu spiral na otdelnye cepochki Eti fermenty vazhny dlya bolshinstva processov gde belkam neobhodim dostup k osnovaniyam DNK Nukleazy i ligazy Osnovnye stati Nukleaza i Ligaza V razlichnyh processah proishodyashih v kletke naprimer rekombinacii i reparacii uchastvuyut fermenty sposobnye razrezat i vosstanavlivat celostnost nitej DNK Fermenty razrezayushie DNK nosyat nazvanie nukleaz Nukleazy kotorye gidrolizuyut nukleotidy na koncah molekuly DNK nazyvayutsya ekzonukleazami a endonukleazy razrezayut DNK vnutri cepi Naibolee chasto ispolzuemye v molekulyarnoj biologii i geneticheskoj inzhenerii nukleazy eto endonukleazy restrikcii restriktazy kotorye razrezayut DNK okolo specificheskih posledovatelnostej Naprimer ferment EcoRV restrikcionnyj ferment 5 iz E coli uznayot shestinukleotidnuyu posledovatelnost 5 GAT ATC 3 i razrezaet DNK v meste ukazannom vertikalnoj liniej V prirode eti fermenty zashishayut bakterii ot zarazheniya bakteriofagami razrezaya DNK faga kogda ona vvoditsya v bakterialnuyu kletku V etom sluchae nukleazy chast sistemy modifikacii restrikcii DNK ligazy sshivayut koncy fragmentov DNK mezhdu soboj kataliziruya formirovanie fosfodiefirnoj svyazi s ispolzovaniem energii ATF Restrikcionnye nukleazy i ligazy ispolzuyutsya v klonirovanii i fingerprintinge DNK ligaza I kolceobraznaya struktura sostoyashaya iz neskolkih odinakovyh molekul belka pokazannyh raznymi cvetami ligiruyushaya povrezhdyonnuyu cep DNKPolimerazy Osnovnaya statya DNK polimeraza Sushestvuet takzhe vazhnaya dlya metabolizma DNK gruppa fermentov kotorye sinteziruyut cepi polinukleotidov iz nukleozidtrifosfatov DNK polimerazy Oni dobavlyayut nukleotidy k 3 gidroksilnoj gruppe predydushego nukleotida v cepi DNK poetomu vse polimerazy rabotayut v napravlenii 5 gt 3 V aktivnom centre etih fermentov substrat nukleozidtrifosfat sparivaetsya s komplementarnym osnovaniem v sostave odnocepochechnoj polinukleotidnoj cepochki matricy V processe replikacii DNK DNK zavisimaya DNK polimeraza sinteziruet kopiyu ishodnoj posledovatelnosti DNK Tochnost ochen vazhna v etom processe tak kak oshibki v polimerizacii privedut k mutaciyam poetomu mnogie polimerazy obladayut sposobnostyu k redaktirovaniyu ispravleniyu oshibok Polimeraza uznayot oshibki v sinteze po otsutstviyu sparivaniya mezhdu nepravilnymi nukleotidami Posle opredeleniya otsutstviya sparivaniya aktiviruetsya 3 gt 5 ekzonukleaznaya aktivnost polimerazy i nepravilnoe osnovanie udalyaetsya V bolshinstve organizmov DNK polimerazy rabotayut v vide bolshogo kompleksa nazyvaemogo replisomoj kotoraya soderzhit mnogochislennye dopolnitelnye subedinicy naprimer helikazy RNK zavisimye DNK polimerazy specializirovannyj tip polimeraz kotorye kopiruyut posledovatelnost RNK na DNK K etomu tipu otnosyatsya obratnaya transkriptaza kotoraya soderzhitsya v retrovirusah i ispolzuetsya pri infekcii kletok a takzhe telomeraza neobhodimaya dlya replikacii telomer Telomeraza neobychnyj ferment potomu chto ona soderzhit sobstvennuyu matrichnuyu RNK Transkripciya osushestvlyaetsya DNK zavisimoj RNK polimerazoj kotoraya kopiruet posledovatelnost DNK odnoj cepochki na mRNK V nachale transkripcii gena RNK polimeraza prisoedinyaetsya k posledovatelnosti v nachale gena nazyvaemoj promotorom i raspletaet spiral DNK Potom ona kopiruet posledovatelnost gena na matrichnuyu RNK do teh por poka ne dojdyot do uchastka DNK v konce gena terminatora gde ona ostanavlivaetsya i otsoedinyaetsya ot DNK Takzhe kak DNK zavisimaya DNK polimeraza cheloveka RNK polimeraza II kotoraya transkribiruet bolshuyu chast genov v genome cheloveka rabotaet v sostave bolshogo belkovogo kompleksa soderzhashego regulyatornye i dopolnitelnye edinicy Geneticheskaya rekombinaciyaOsnovnaya statya Rekombinaciya biologiya Rekombinaciya proishodit v rezultate fizicheskogo razryva v hromosomah M i F i ih posleduyushego soedineniya s obrazovaniem dvuh novyh hromosom C1 i C2 Dvojnaya spiral DNK obychno ne vzaimodejstvuet s drugimi segmentami DNK i v chelovecheskih kletkah raznye hromosomy prostranstvenno razdeleny v yadre Eto rasstoyanie mezhdu raznymi hromosomami vazhno dlya sposobnosti DNK dejstvovat v kachestve stabilnogo nositelya informacii V processe rekombinacii s pomoshyu fermentov dve spirali DNK razryvayutsya obmenivayutsya uchastkami posle chego nepreryvnost spiralej vosstanavlivaetsya poetomu obmen uchastkami negomologichnyh hromosom mozhet privesti k povrezhdeniyu celostnosti geneticheskogo materiala Rekombinaciya pozvolyaet hromosomam obmenivatsya geneticheskoj informaciej v rezultate etogo obrazuyutsya novye kombinacii genov chto uvelichivaet effektivnost estestvennogo otbora i vazhno dlya bystroj evolyucii novyh belkov Geneticheskaya rekombinaciya takzhe igraet rol v reparacii osobenno v otvete kletki na razryv obeih cepej DNK Samaya rasprostranyonnaya forma krossingovera eto gomologichnaya rekombinaciya kogda prinimayushie uchastie v rekombinacii hromosomy imeyut ochen pohozhie posledovatelnosti Inogda v kachestve uchastkov gomologii vystupayut transpozony Negomologichnaya rekombinaciya mozhet privesti k povrezhdeniyu kletki poskolku v rezultate takoj rekombinacii voznikayut translokacii Reakciya rekombinacii kataliziruetsya fermentami kotorye nazyvayutsya rekombinazy naprimer Cre Na pervom etape reakcii rekombinaza delaet razryv v odnoj iz cepej DNK pozvolyaya etoj cepi otdelitsya ot komplementarnoj cepi i prisoedinitsya k odnoj iz cepej vtoroj hromatidy Vtoroj razryv v cepi vtoroj hromatidy pozvolyaet ej takzhe otdelitsya i prisoedinitsya k ostavshejsya bez pary cepi iz pervoj hromatidy formiruya strukturu Hollideya Struktura Hollideya mozhet peredvigatsya vdol soedinyonnoj pary hromosom menyaya cepi mestami Reakciya rekombinacii zavershaetsya kogda ferment razrezaet soedinenie a dve cepi ligiruyutsya Evolyuciya metabolizma osnovannogo na DNKDNK soderzhit geneticheskuyu informaciyu kotoraya delaet vozmozhnoj zhiznedeyatelnost rost razvitie i razmnozhenie vseh sovremennyh organizmov Odnako kak dolgo v techenie chetyryoh milliardov let istorii zhizni na Zemle DNK byla glavnym nositelem geneticheskoj informacii neizvestno Sushestvuyut gipotezy chto RNK igrala centralnuyu rol v obmene veshestv poskolku ona mozhet i perenosit geneticheskuyu informaciyu i osushestvlyat kataliz s pomoshyu ribozimov Krome togo RNK odin iz osnovnyh komponentov fabrik belka ribosom Drevnij RNK mir gde nukleinovaya kislota byla ispolzovana i dlya kataliza i dlya perenosa informacii mog posluzhit istochnikom sovremennogo geneticheskogo koda sostoyashego iz chetyryoh osnovanij Eto moglo proizojti v rezultate togo chto chislo osnovanij v organizme bylo kompromissom mezhdu nebolshim chislom osnovanij uvelichivavshim tochnost replikacii i bolshim chislom osnovanij uvelichivayushim kataliticheskuyu aktivnost ribozimov Drevnie geneticheskie sistemy ne doshli do nashih dnej DNK v okruzhayushej srede v srednem sohranyaetsya v techenie 1 milliona let postepenno degradiruya do korotkih fragmentov Izvlechenie DNK iz bakterialnyh spor zaklyuchyonnyh v kristallah soli 250 mln let nazad i opredelenie posledovatelnosti genov 16S rRNK sluzhit temoj ozhivlyonnoj diskussii v nauchnoj srede Samoj drevnej DNK na moment 2023 g schitaetsya DNK vozrastom bolee 2 mln let Sm takzheVektor biologiya Genom cheloveka Metody sekvenirovaniya novogo pokoleniya Mobilnye elementy genoma Nukleoproteidy Spirtovaya precipitaciya Futprinting DNK Centralnaya dogma molekulyarnoj biologii Cis element DNK kompyuter Tryohcepochechnaya DNKPrimechaniyaAleksandr Panchin Summa biotehnologii http www premiaprosvetitel ru booksauthors view 172 AST 2015 S 13 432 s ISBN 978 5 17 093602 1 Bustamante C Bryant Z Smith S B Ten years of tension single molecule DNA mechanics angl Nature 2003 Vol 421 no 6921 P 423 427 Arhivirovano 6 iyunya 2011 goda David W Ussery DNA Structure A B and Z DNA Helix Families angl ENCYCLOPEDIA OF LIFE SCIENCES Macmillan Publishers Ltd Nature Publishing Group Data obrasheniya 30 maya 2023 Arhivirovano 9 dekabrya 2022 goda Wiktoria Seroczynska Forms of DNA A B and Z form angl Data obrasheniya 30 maya 2023 Arhivirovano 30 maya 2023 goda Erica Westly No Nobel for You Top 10 Nobel Snubs Rosalind Franklin her work on the structure of DNA never received a Nobel angl Scientific American 6 oktyabrya 2008 Data obrasheniya 18 noyabrya 2013 Arhivirovano 8 yanvarya 2014 goda Dahm R Friedrich Miescher and the discovery of DNA angl angl journal 2005 Vol 278 no 2 P 274 288 PMID 15680349 Kiesel A Beloserskii A Hoppe Seyler s Zeitschrift fur physiologishe Chemie 229 160 166 1934 Belozerskij A N Uchenye zapiski MGU vyp 4 209 215 1935 Belozerskij A N Chigirev S D Biohimiya 1 136 146 1936 Hershey A Chase M Independent functions of viral protein and nucleic acid in growth of bacteriophage angl angl journal angl 1952 Vol 36 no 1 P 39 56 PMID 12981234 Arhivirovano 1 oktyabrya 2008 goda Elson D Chargaff E On the deoxyribonucleic acid content of sea urchin gametes angl Experientia journal 1952 Vol 8 no 4 P 143 145 ISSN 0014 4754 doi 10 1007 BF02170221 PMID 14945441 Chargaff E Lipshitz R Green C Composition of the deoxypentose nucleic acids of four genera of sea urchin angl J Biol Chem journal 1952 Vol 195 no 1 P 155 160 PMID 14938364 Arhivirovano 3 fevralya 2018 goda Watson J Crick F Molecular structure of nucleic acids a structure for deoxyribose nucleic acid rum Nature 1953 T 171 nr 4356 P 737 8 Arhivirovano 23 avgusta 2014 goda The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1962 Arhivnaya kopiya ot 4 yanvarya 2007 na Wayback Machine Nobelprize org Accessed 22 Dec 06 N Domrina V Rossii est komu delat nauku esli budet na chto Zhurnal Nauka i zhizn 2 2002 neopr Data obrasheniya 21 aprelya 2013 Arhivirovano 3 oktyabrya 2013 goda Maxim Frank Kamenetskii DNA structure A simple solution to the stability of the double helix Zhurnal Nature 324 305 27 November 1986 neopr Data obrasheniya 21 aprelya 2013 Arhivirovano 16 noyabrya 2005 goda Maxim Frank Kamenetskii H form DNA and the hairpin triplex model Zhurnal Nature 333 214 19 May 1988 Alberts Bruce Alexander Johnson Julian Lewis Martin Raff Keith Roberts and Peter Walters Molecular Biology of the Cell Fourth Edition angl New York and London angl 2002 Arhivirovano 18 sentyabrya 2009 goda Butler John M 2001 Forensic DNA Typing Elsevier pp 14 15 ISBN 978 0 12 147951 0 Berg J Tymoczko J and Stryer L 2002 Biochemistry W H Freeman and Company ISBN 0 7167 4955 6 Abbreviations and Symbols for Nucleic Acids Polynucleotides and their Constituents Arhivnaya kopiya ot 5 fevralya 2007 na Wayback Machine IUPAC IUB Commission on Biochemical Nomenclature CBN Accessed 03 Jan 2006 Takahashi I Marmur J Replacement of thymidylic acid by deoxyuridylic acid in the deoxyribonucleic acid of a transducing phage for Bacillus subtilis angl Nature journal 1963 Vol 197 P 794 5 Agris P Decoding the genome a modified view angl Nucleic Acids Res journal 2004 Vol 32 no 1 P 223 38 PMID 14715921 Ghosh A Bansal M A glossary of DNA structures from A to Z angl angl journal International Union of Crystallography 2003 Vol 59 no Pt 4 P 620 6 Mandelkern M Elias J Eden D Crothers D The dimensions of DNA in solution angl angl journal 1981 Vol 152 no 1 P 153 61 Wing R Drew H Takano T Broka C Tanaka S Itakura K Dickerson R Crystal structure analysis of a complete turn of B DNA angl Nature journal 1980 Vol 287 no 5784 P 755 8 Pabo C Sauer R Protein DNA recognition angl angl journal Vol 53 P 293 321 Ponnuswamy P Gromiha M On the conformational stability of oligonucleotide duplexes and tRNA molecules angl angl journal 1994 Vol 169 no 4 P 419 432 PMID 7526075 Clausen Schaumann H Rief M Tolksdorf C Gaub H Mechanical stability of single DNA molecules angl angl journal 2000 Vol 78 no 4 P 1997 2007 PMID 10733978 Arhivirovano 24 sentyabrya 2019 goda Chalikian T Volker J Plum G Breslauer K A more unified picture for the thermodynamics of nucleic acid duplex melting a characterization by calorimetric and volumetric techniques angl Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America journal 1999 Vol 96 no 14 P 7853 7858 PMID 10393911 Arhivirovano 24 sentyabrya 2019 goda E E Kriss K B Yacimirskij Vzaimodejstvie nukleinovyh kislot s metallami Molekulyarnaya biologiya kletki v 3 h tomah B Alberts A Dzhonson D Lyuis i dr M Izhevsk NIC Regulyarnaya i haoticheskaya dinamika Institut kompyuternyh issledovanij 2013 T I S 719 733 808 s ISBN 978 5 4344 0112 8 Bird A DNA methylation patterns and epigenetic memory angl Genes Dev journal 2002 Vol 16 no 1 P 6 21 Gommers Ampt J Van Leeuwen F de Beer A Vliegenthart J Dizdaroglu M Kowalak J Crain P Borst P beta D glucosyl hydroxymethyluracil a novel modified base present in the DNA of the parasitic protozoan T brucei angl Cell journal Cell Press 1993 Vol 75 no 6 P 1129 36 Jones P A Functions of DNA methylation islands start sites gene bodies and beyond Nature Reviews Genetics 2012 T 13 7 S 484 492 Arhivirovano 16 aprelya 2014 goda Klose R Bird A Genomic DNA methylation the mark and its mediators angl angl journal 2006 Vol 31 no 2 P 89 97 Li E Beard C Jaenisch R Role for DNA methylation in genomic imprinting Nature 1993 T 366 6453 S 362 365 Ehrlich M DNA methylation in cancer too much but also too little Oncogene 2002 T 21 35 S 5400 5413 Walsh C Xu G Cytosine methylation and DNA repair neopr Curr Top Microbiol Immunol T 301 S 283 315 Created from PDB 1JDG Arhivnaya kopiya ot 22 sentyabrya 2008 na Wayback Machine Douki T Reynaud Angelin A Cadet J Sage E Bipyrimidine photoproducts rather than oxidative lesions are the main type of DNA damage involved in the genotoxic effect of solar UVA radiation angl Biochemistry journal 2003 Vol 42 no 30 P 9221 6 Cadet J Delatour T Douki T Gasparutto D Pouget J Ravanat J Sauvaigo S Hydroxyl radicals and DNA base damage neopr angl Elsevier 1999 T 424 1 2 S 9 21 Shigenaga M Gimeno C Ames B Urinary 8 hydroxy 2 deoxyguanosine as a biological marker of in vivo oxidative DNA damage angl Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America journal 1989 Vol 86 no 24 P 9697 701 Arhivirovano 7 marta 2008 goda Cathcart R Schwiers E Saul R Ames B Thymine glycol and thymidine glycol in human and rat urine a possible assay for oxidative DNA damage angl Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America journal 1984 Vol 81 no 18 P 5633 7 Arhivirovano 25 iyunya 2008 goda Ferguson L Denny W The genetic toxicology of acridines neopr angl Elsevier 1991 T 258 2 S 123 60 Jeffrey A DNA modification by chemical carcinogens angl Pharmacol Ther journal 1985 Vol 28 no 2 P 237 72 Stephens T Bunde C Fillmore B Mechanism of action in thalidomide teratogenesis angl angl journal 2000 Vol 59 no 12 P 1489 99 Brana M Cacho M Gradillas A de Pascual Teresa B Ramos A Intercalators as anticancer drugs angl angl journal 2001 Vol 7 no 17 P 1745 80 Trzaska Stephen Cisplatin angl angl journal 2005 20 June vol 83 no 25 Arhivirovano 20 aprelya 2017 goda Tomasz Maria Mitomycin C small fast and deadly but very selective angl angl journal 1995 September vol 2 no 9 P 575 579 doi 10 1016 1074 5521 95 90120 5 PMID 9383461 Wu Q Christensen L A Legerski R J Vasquez K M Mismatch repair participates in error free processing of DNA interstrand crosslinks in human cells angl angl journal 2005 June vol 6 no 6 P 551 557 doi 10 1038 sj embor 7400418 PMID 15891767 PMC 1369090 Benham C Mielke S DNA mechanics neopr angl 2005 T 7 S 21 53 PMID 16004565 Champoux J DNA topoisomerases structure function and mechanism angl angl journal 2001 Vol 70 P 369 413 PMID 11395412 Wang J Cellular roles of DNA topoisomerases a molecular perspective angl Nat Rev Mol Cell Biol journal 2002 Vol 3 no 6 P 430 440 PMID 12042765 Created from NDB UD0017 Arhivirovano 7 iyunya 2013 goda Greider C Blackburn E Identification of a specific telomere terminal transferase activity in Tetrahymena extracts angl Cell journal Cell Press 1985 Vol 43 no 2 Pt 1 P 405 413 PMID 3907856 Nugent C Lundblad V The telomerase reverse transcriptase components and regulation angl Genes Dev journal 1998 Vol 12 no 8 P 1073 1085 PMID 9553037 Arhivirovano 27 sentyabrya 2007 goda Wright W Tesmer V Huffman K Levene S Shay J Normal human chromosomes have long G rich telomeric overhangs at one end angl Genes Dev journal 1997 Vol 11 no 21 P 2801 2809 PMID 9353250 Arhivirovano 27 sentyabrya 2007 goda Burge S Parkinson G Hazel P Todd A Neidle S Quadruplex DNA sequence topology and structure angl Nucleic Acids Res journal 2006 Vol 34 no 19 P 5402 5415 PMID 17012276 Arhivirovano 24 sentyabrya 2019 goda Griffith J Comeau L Rosenfield S Stansel R Bianchi A Moss H de Lange T Mammalian telomeres end in a large duplex loop angl Cell Cell Press 1999 Vol 97 no 4 P 503 514 PMID 10338214 Teif V B and Bohinc K Condensed DNA condensing the concepts neopr Progress in Biophysics and Molecular Biology 2010 doi 10 1016 j pbiomolbio 2010 07 002 Thanbichler M Wang S Shapiro L The bacterial nucleoid a highly organized and dynamic structure angl angl journal 2005 Vol 96 no 3 P 506 21 Wolfsberg T McEntyre J Schuler G Guide to the draft human genome angl Nature 2001 Vol 409 no 6822 P 824 6 Gregory T The C value enigma in plants and animals a review of parallels and an appeal for partnership angl Ann Bot Lond journal 2005 Vol 95 no 1 P 133 46 Arhivirovano 16 maya 2007 goda Pidoux A Allshire R The role of heterochromatin in centromere function angl Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci journal 2005 Vol 360 no 1455 P 569 79 nedostupnaya ssylka Harrison P Hegyi H Balasubramanian S Luscombe N Bertone P Echols N Johnson T Gerstein M Molecular fossils in the human genome identification and analysis of the pseudogenes in chromosomes 21 and 22 angl Genome Res journal 2002 Vol 12 no 2 P 272 80 Arhivirovano 28 oktyabrya 2007 goda Harrison P Gerstein M Studying genomes through the aeons protein families pseudogenes and proteome evolution angl angl journal 2002 Vol 318 no 5 P 1155 74 Soller M Molecular fossils in the human genome identification and analysis of the pseudogenes in chromosomes 21 and 22 angl Cell Mol Life Sci journal 2006 Vol 63 no 7 9 P 796 819 nedostupnaya ssylka Michalak P RNA world the dark matter of evolutionary genomics angl journal 2006 Vol 19 no 6 P 1768 74 Arhivirovano 28 yanvarya 2019 goda Cheng J Kapranov P Drenkow J Dike S Brubaker S et al RNA world the dark matter of evolutionary genomics angl journal 2005 Vol 308 P 1149 54 Arhivirovano 1 oktyabrya 2010 goda Mattick J S RNA regulation a new genetics angl Nat Rev Genet journal 2004 Vol 5 P 316 323 Arhivirovano 23 aprelya 2008 goda Alba M Replicative DNA polymerases angl angl journal 2001 Vol 2 no 1 P REVIEWS3002 Sandman K Pereira S Reeve J Diversity of prokaryotic chromosomal proteins and the origin of the nucleosome angl Cell Mol Life Sci journal 1998 Vol 54 no 12 P 1350 64 Dame R T The role of nucleoid associated proteins in the organization and compaction of bacterial chromatin angl angl journal angl 2005 Vol 56 no 4 P 858 870 PMID 15853876 Luger K Mader A Richmond R Sargent D Richmond T Crystal structure of the nucleosome core particle at 2 8 A resolution angl Nature journal 1997 Vol 389 no 6648 P 251 60 Jenuwein T Allis C Translating the histone code angl Science 2001 Vol 293 no 5532 P 1074 80 Ito T Nucleosome assembly and remodelling neopr Curr Top Microbiol Immunol T 274 S 1 22 Thomas J HMG1 and 2 architectural DNA binding proteins angl angl journal 2001 Vol 29 no Pt 4 P 395 401 Grosschedl R Giese K Pagel J HMG domain proteins architectural elements in the assembly of nucleoprotein structures angl angl journal 1994 Vol 10 no 3 P 94 100 Iftode C Daniely Y Borowiec J Replication protein A RPA the eukaryotic SSB angl angl journal 1999 Vol 34 no 3 P 141 80 Myers L Kornberg R Mediator of transcriptional regulation angl angl journal Vol 69 P 729 49 Spiegelman B Heinrich R Biological control through regulated transcriptional coactivators angl Cell journal Cell Press 2004 Vol 119 no 2 P 157 167 Li Z Van Calcar S Qu C Cavenee W Zhang M Ren B A global transcriptional regulatory role for c Myc in Burkitt s lymphoma cells angl Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America journal 2003 Vol 100 no 14 P 8164 9 Arhivirovano 24 sentyabrya 2019 goda Schoeffler A Berger J Recent advances in understanding structure function relationships in the type II topoisomerase mechanism angl angl journal 2005 Vol 33 no Pt 6 P 1465 70 Tuteja N Tuteja R Unraveling DNA helicases Motif structure mechanism and function angl angl journal 2004 Vol 271 no 10 P 1849 1863 Bickle T Kruger D Biology of DNA restriction angl angl journal angl 1993 Vol 57 no 2 P 434 50 Joyce C Steitz T Polymerase structures and function variations on a theme angl angl journal 1995 Vol 177 no 22 P 6321 9 Arhivirovano 24 sentyabrya 2019 goda Hubscher U Maga G Spadari S Eukaryotic DNA polymerases angl angl journal Vol 71 P 133 63 Johnson A O Donnell M Cellular DNA replicases components and dynamics at the replication fork angl angl journal Vol 74 P 283 315 Tarrago Litvak L Andreola M Nevinsky G Sarih Cottin L Litvak S The reverse transcriptase of HIV 1 from enzymology to therapeutic intervention angl angl journal angl 1994 Vol 8 no 8 P 497 503 Arhivirovano 5 sentyabrya 2008 goda Martinez E Multi protein complexes in eukaryotic gene transcription neopr Plant Mol Biol 2002 T 50 6 S 925 47 Cremer T Cremer C Chromosome territories nuclear architecture and gene regulation in mammalian cells angl Nat Rev Genet journal 2001 Vol 2 no 4 P 292 301 Pal C Papp B Lercher M An integrated view of protein evolution angl Nat Rev Genet journal 2006 Vol 7 no 5 P 337 48 O Driscoll M Jeggo P The role of double strand break repair insights from human genetics angl Nat Rev Genet journal 2006 Vol 7 no 1 P 45 54 Dickman M Ingleston S Sedelnikova S Rafferty J Lloyd R Grasby J Hornby D The RuvABC resolvasome angl angl journal 2002 Vol 269 no 22 P 5492 501 Joyce G The antiquity of RNA based evolution angl Nature 2002 Vol 418 no 6894 P 214 21 Orgel L Prebiotic chemistry and the origin of the RNA world angl angl journal Vol 39 no 2 P 99 123 Arhivirovano 28 iyunya 2007 goda Davenport R Ribozymes Making copies in the RNA world angl Science 2001 Vol 292 no 5520 P 1278 PMID 11360970 Szathmary E What is the optimum size for the genetic alphabet angl Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America journal 1992 Vol 89 no 7 P 2614 8 PMID 1372984 Arhivirovano 25 iyunya 2008 goda Vreeland R Rosenzweig W Powers D Isolation of a 250 million year old halotolerant bacterium from a primary salt crystal angl Nature journal 2000 Vol 407 no 6806 P 897 900 Hebsgaard M Phillips M Willerslev E Geologically ancient DNA fact or artefact angl angl journal 2005 Vol 13 no 5 P 212 20 Nickle D Learn G Rain M Mullins J Mittler J Curiously modern DNA for a 250 million year old bacterium angl angl journal 2002 Vol 54 no 1 P 134 7 Kurt H Kjaer Mikkel Winther Pedersen Bianca De Sanctis Binia De Cahsan Thorfinn S Korneliussen Christian S Michelsen Karina K Sand Stanislav Jelavic Anthony H Ruter Astrid M A Schmidt Kristian K Kjeldsen Alexey S Tesakov Ian Snowball John C Gosse Inger G Alsos Yucheng Wang Christoph Dockter Magnus Rasmussen Morten E Jorgensen Birgitte Skadhauge Ana Prohaska Jeppe A Kristensen Morten Bjerager Morten E Allentoft Eric Coissac Alexandra Rouillard Alexandra Simakova Antonio Fernandez Guerra Chris Bowler Marc Macias Fauria Lasse Vinner John J Welch Alan J Hidy Martin Sikora Matthew J Collins Richard Durbin Nicolaj K Larsen Eske Willerslev A 2 million year old ecosystem in Greenland uncovered by environmental DNA angl Nature 2022 12 Vol 612 iss 7939 P 283 291 ISSN 1476 4687 doi 10 1038 s41586 022 05453 y Arhivirovano 17 dekabrya 2022 goda Michael Marshall Oldest DNA ever recovered reveals ecosystem from 2 million years ago angl New Scientist 2022 12 17 Vol 256 iss 3417 P 12 ISSN 0262 4079 doi 10 1016 S0262 4079 22 02250 3 Anna Muravyova Uchenye obnaruzhili drevnejshuyu DNK Ee vozrast bolee dvuh millionov let rus N 1 glavnoe izdanie o nauke tehnike i tehnologiyah Data obrasheniya 31 maya 2023 Arhivirovano 11 dekabrya 2022 goda LiteraturaAlberts B Brej D Lyuis Dzh i dr Molekulyarnaya biologiya kletki v 3 h tomah M Mir 1994 1558 s ISBN 5 03 001986 3 Dokinz R Egoistichnyj gen M Mir 1993 318 s ISBN 5 03 002531 6 Istoriya biologii s nachala XX veka do nashih dnej M Nauka 1975 660 s Lyuin B Geny M Mir 1987 544 s Ptashne M Pereklyuchenie genov Regulyaciya gennoj aktivnosti i fag lyambda M Mir 1989 160 s Vse forumy gt Kniga pereklyuchenie genov M Ptashne Arhivnaya kopiya ot 30 oktyabrya 2007 na Wayback Machine Uotson Dzh D Dvojnaya spiral vospominaniya ob otkrytii struktury DNK Arhivnaya kopiya ot 18 yanvarya 2012 na Wayback Machine M Mir 1969 152 s Frank Kameneckij M Samaya glavnaya molekula Ot struktury DNK do biomediciny XXI veka 2 e izd M Alpina non fikshn 2018 336 s ISBN 978 5 00139 038 1 SsylkiMediafajly na Vikisklade Metody Arhivnaya kopiya ot 8 iyunya 2007 na Wayback Machine vydeleniya i issledovaniya DNK Veb adresa molekulyarno biologicheskih zhurnalov Arhivnaya kopiya ot 15 avgusta 2007 na Wayback Machine Mezhdunarodnaya baza dannyh Arhivnaya kopiya ot 21 marta 2010 na Wayback Machine posledovatelnosti DNK iz raznyh organizmov angl Veb sajt Sengerovskogo Instituta Arhivnaya kopiya ot 8 yanvarya 2021 na Wayback Machine odnogo iz mirovyh liderov v oblasti opredeleniya posledovatelnostej DNK i ih analiza angl Eta statya vhodit v chislo izbrannyh statej russkoyazychnogo razdela Vikipedii

13 Июл, 2025 / 08:29
NiNa.Az

NiNa.Az

NiNa.Az - Абсолютно бесплатная система, которая делится для вас информацией и контентом 24 часа в сутки.
Взгляните
Закрыто
© 2019 NiNa.Az - Все права защищены.
Авторские права: Dadash Mammadov