Дыхание клетки
Клеточное, или тканевое дыхание — совокупность биохимических реакций, протекающих в клетках живых организмов, в ходе которых происходит окисление углеводов, липидов и аминокислот до углекислого газа и воды, а также образование энергии. Высвобожденная энергия запасается в химических связях макроэргических соединений (АТФ, которых в результате процесса образуется 30 (32) и др.) и может быть использована по мере необходимости. Входит в группу процессов катаболизма. О физиологических процессах транспортировки к клеткам многоклеточных организмов кислорода и удалению от них углекислого газа см. статью Дыхание.
Использование различных начальных субстратов
В качестве исходных субстратов дыхания могут выступать различные вещества, преобразуемые в ходе специфических метаболических процессов в Ацетил-КоА с высвобождением ряда побочных продуктов. Восстановление НАД (НАДФ) и образование АТФ может происходить уже на этом этапе, однако большая их часть образуется в цикле трикарбоновых кислот при переработке Ацетил-КоА.
Гликолиз
Гликолиз — путь ферментативного расщепления глюкозы — является общим практически для всех живых организмов процессом. У аэробов он предшествует собственно клеточному дыханию, у анаэробов завершается брожением. Сам по себе гликолиз является полностью анаэробным процессом и для осуществления не требует присутствия кислорода.
Первый его этап протекает с высвобождением 2 молекул АТФ и включает в себя расщепление молекулы глюкозы на 2 молекулы глицеральдегид-3-фосфата. На втором этапе происходит НАД-зависимое окисление глицеральдегид-3-фосфата, сопровождающееся субстратным фосфорилированием, то есть присоединением к молекуле остатка фосфорной кислоты и формированием в ней макроэргической связи, после которого остаток переносится на АДФ с образованием АТФ.
Таким образом, уравнение гликолиза имеет следующий вид:
- Глюкоза + 2НАД+ + 4АДФ + 2АТФ + 2Фн = 2ПВК + 2НАД∙Н + 2 АДФ + 4АТФ + 2H2O + 2Н+
Сократив АТФ и АДФ из левой и правой частей уравнения реакции, получим:
- Глюкоза + 2НАД+ + 2АДФ + 2Фн = 2НАД∙Н + 2ПВК + 2АТФ + 2H2O + 2Н+
Окислительное декарбоксилирование пирувата
Образовавшаяся в ходе гликолиза пировиноградная кислота (пируват) под действием пируватдегидрогеназного комплекса (сложная структура из 3 различных ферментов и более 60 субъединиц) распадается на углекислый газ и ацетальдегид, который вместе с Коферментом А образует Ацетил-КоА. Реакция сопровождается восстановлением НАД до НАД∙Н.
У эукариот процесс протекает в матриксе митохондрий.
β-окисление жирных кислот
Деградация жирных кислот (у некоторых организмов также алканов) происходит у эукариот в матриксе митохондрий. Суть этого процесса заключается в следующем. На первой стадии к жирной кислоте присоединяется кофермент А с образованием ацил-KoA. Он дегидрируется с последовательным переносом восстановительных эквивалентов на убихинон дыхательной ЭТЦ. На второй стадии происходит гидратирование по двойной связи С=С, после чего на третьей стадии происходит окисление полученной гидроксильной группы. В ходе этой реакции восстанавливается НАД.
Наконец, на четвёртой стадии образовавшаяся β-кетокислота расщепляется в присутствии кофермента А на ацетил-КоА и новый ацил-КоА, в которой углеродная цепь на 2 атома короче. Цикл β-окисления повторяется до тех пор, пока вся жирная кислота не будет переработана в ацетил-КоА.
Цикл трикарбоновых кислот
Ацетил-КоА под действием цитратсинтазы передаёт ацетильную группу оксалоацетату с образованием лимонной кислоты, которая поступает в цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса). В ходе одного оборота цикла лимонная кислота несколько раз дегидрируется и дважды декарбоксилируется с регенерацией оксалоацетата и образованием одной молекулы ГТФ (способом субстратного фосфорилирования), трёх НАДН и ФАДН2.
Суммарное уравнение реакций:
- Ацетил-КоА + 3НАД+ + ФАД + ГДФ + Фн + 2H2O + КоА-SH = 2КоА-SH + 3НАДH + 3H+ + ФАДН2 + ГТФ + 2CO2
У эукариот ферменты цикла находятся в свободном состоянии в матриксе митохондрий, только сукцинатдегидрогеназа встроена во внутреннюю митохондриальную мембрану.
Окислительное фосфорилирование
Основное количество молекул АТФ вырабатывается по способу окислительного фосфорилирования на последней стадии клеточного дыхания: в электронтранспортной цепи. Здесь происходит окисление НАД∙Н и ФАДН2, восстановленных в процессах гликолиза, β-окисления, цикла Кребса и т.д. Энергия, выделяющаяся в ходе этих реакций, благодаря цепи переносчиков электронов, локализованной во внутренней мембране митохондрий (у прокариот — в цитоплазматической мембране), трансформируется в . Фермент АТФ-синтаза использует этот градиент для синтеза АТФ, преобразуя его энергию в энергию химических связей. Подсчитано, что молекула НАД∙Н может дать в ходе этого процесса 2.5 молекулы АТФ, ФАДН2 — 1.5 молекулы.
Конечным акцептором электрона в дыхательной цепи аэробов является кислород.
Анаэробное дыхание
Если в электронтранспортной цепи вместо кислорода используется другой конечный акцептор (трёхвалентное железо, нитрат- или сульфат-анион), дыхание называется анаэробным. Анаэробное дыхание свойственно в основном бактериям, которые благодаря этому играют важную роль в биогеохимическом цикле серы, азота и железа. Денитрификация — один из типов анаэробного дыхания — является одним из источников парниковых газов, железобактерии принимают участие в образовании железомарганцевых конкреций. Среди эукариот анаэробное дыхание встречается у некоторых грибов, морских донных беспозвоночных, паразитических червей и протистов — например, фораминифер.
Общее уравнение дыхания, баланс АТФ
| Стадия | Выход кофермента | Выход АТФ (ГТФ) | Способ получения АТФ |
|---|---|---|---|
| Первая фаза гликолиза | −2 | Фосфорилирование глюкозы и фруктозо-6-фосфата с использованием 2 АТФ из цитоплазмы. | |
| Вторая фаза гликолиза | 4 | Субстратное фосфорилирование | |
| 2 НАДН | 3 (5) | Окислительное фосфорилирование. Только 2 АТФ образуется из НАДН в электронтранспортной цепи, поскольку кофермент образуется в цитоплазме и должен быть транспортирован в митохондрии. При использовании для транспорта в митохондрии из НАДН образуется 3 моль АТФ. При использовании же образуется 2 моль АТФ. | |
| Декарбоксилирование пирувата | 2 НАДН | 5 | Окислительное фосфорилирование |
| Цикл Кребса | 2 | Субстратное фосфорилирование | |
| 6 НАДН | 15 | Окислительное фосфорилирование | |
| 2 ФАДН2 | 3 | Окислительное фосфорилирование | |
| Общий выход | 30 (32) АТФ | При полном окислении глюкозы до углекислого газа и окислении всех образующихся коферментов. | |
См. также
- Брожение
Примечания
- Tielens A.G.M., Rotte C., van Hellemond J.J., Martin W. Mitochondria as we don't know them (Trends in Biochem.Sci.,2002,27,11,564-572
- Если нет кислорода, можно дышать нитратами. Дата обращения: 4 сентября 2010. Архивировано 23 сентября 2009 года.
- David L. Nelson, Michael M. Cox. Lehninger Principles of Biochemistry. — 4. — W. H. Freeman, 2004. — 1100 с.
Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер, Информация о Дыхание клетки, Что такое Дыхание клетки? Что означает Дыхание клетки?
Kletochnoe ili tkanevoe dyhanie sovokupnost biohimicheskih reakcij protekayushih v kletkah zhivyh organizmov v hode kotoryh proishodit okislenie uglevodov lipidov i aminokislot do uglekislogo gaza i vody a takzhe obrazovanie energii Vysvobozhdennaya energiya zapasaetsya v himicheskih svyazyah makroergicheskih soedinenij ATF kotoryh v rezultate processa obrazuetsya 30 32 i dr i mozhet byt ispolzovana po mere neobhodimosti Vhodit v gruppu processov katabolizma O fiziologicheskih processah transportirovki k kletkam mnogokletochnyh organizmov kisloroda i udaleniyu ot nih uglekislogo gaza sm statyu Dyhanie Shema glikolizaIspolzovanie razlichnyh nachalnyh substratovV kachestve ishodnyh substratov dyhaniya mogut vystupat razlichnye veshestva preobrazuemye v hode specificheskih metabolicheskih processov v Acetil KoA s vysvobozhdeniem ryada pobochnyh produktov Vosstanovlenie NAD NADF i obrazovanie ATF mozhet proishodit uzhe na etom etape odnako bolshaya ih chast obrazuetsya v cikle trikarbonovyh kislot pri pererabotke Acetil KoA Glikoliz Osnovnaya statya Glikoliz Glikoliz put fermentativnogo rasshepleniya glyukozy yavlyaetsya obshim prakticheski dlya vseh zhivyh organizmov processom U aerobov on predshestvuet sobstvenno kletochnomu dyhaniyu u anaerobov zavershaetsya brozheniem Sam po sebe glikoliz yavlyaetsya polnostyu anaerobnym processom i dlya osushestvleniya ne trebuet prisutstviya kisloroda Pervyj ego etap protekaet s vysvobozhdeniem 2 molekul ATF i vklyuchaet v sebya rassheplenie molekuly glyukozy na 2 molekuly gliceraldegid 3 fosfata Na vtorom etape proishodit NAD zavisimoe okislenie gliceraldegid 3 fosfata soprovozhdayusheesya substratnym fosforilirovaniem to est prisoedineniem k molekule ostatka fosfornoj kisloty i formirovaniem v nej makroergicheskoj svyazi posle kotorogo ostatok perenositsya na ADF s obrazovaniem ATF Takim obrazom uravnenie glikoliza imeet sleduyushij vid Glyukoza 2NAD 4ADF 2ATF 2Fn 2PVK 2NAD N 2 ADF 4ATF 2H2O 2N Sokrativ ATF i ADF iz levoj i pravoj chastej uravneniya reakcii poluchim Glyukoza 2NAD 2ADF 2Fn 2NAD N 2PVK 2ATF 2H2O 2N Okislitelnoe dekarboksilirovanie piruvata Obrazovavshayasya v hode glikoliza pirovinogradnaya kislota piruvat pod dejstviem piruvatdegidrogenaznogo kompleksa slozhnaya struktura iz 3 razlichnyh fermentov i bolee 60 subedinic raspadaetsya na uglekislyj gaz i acetaldegid kotoryj vmeste s Kofermentom A obrazuet Acetil KoA Reakciya soprovozhdaetsya vosstanovleniem NAD do NAD N U eukariot process protekaet v matrikse mitohondrij b okislenie zhirnyh kislot Osnovnaya statya b Okislenie Degradaciya zhirnyh kislot u nekotoryh organizmov takzhe alkanov proishodit u eukariot v matrikse mitohondrij Sut etogo processa zaklyuchaetsya v sleduyushem Na pervoj stadii k zhirnoj kislote prisoedinyaetsya koferment A s obrazovaniem acil KoA On degidriruetsya s posledovatelnym perenosom vosstanovitelnyh ekvivalentov na ubihinon dyhatelnoj ETC Na vtoroj stadii proishodit gidratirovanie po dvojnoj svyazi S S posle chego na tretej stadii proishodit okislenie poluchennoj gidroksilnoj gruppy V hode etoj reakcii vosstanavlivaetsya NAD Nakonec na chetvyortoj stadii obrazovavshayasya b ketokislota rassheplyaetsya v prisutstvii kofermenta A na acetil KoA i novyj acil KoA v kotoroj uglerodnaya cep na 2 atoma koroche Cikl b okisleniya povtoryaetsya do teh por poka vsya zhirnaya kislota ne budet pererabotana v acetil KoA Cikl trikarbonovyh kislotOsnovnaya statya Cikl trikarbonovyh kislot Acetil KoA pod dejstviem citratsintazy peredayot acetilnuyu gruppu oksaloacetatu s obrazovaniem limonnoj kisloty kotoraya postupaet v cikl trikarbonovyh kislot cikl Krebsa V hode odnogo oborota cikla limonnaya kislota neskolko raz degidriruetsya i dvazhdy dekarboksiliruetsya s regeneraciej oksaloacetata i obrazovaniem odnoj molekuly GTF sposobom substratnogo fosforilirovaniya tryoh NADN i FADN2 Summarnoe uravnenie reakcij Acetil KoA 3NAD FAD GDF Fn 2H2O KoA SH 2KoA SH 3NADH 3H FADN2 GTF 2CO2 U eukariot fermenty cikla nahodyatsya v svobodnom sostoyanii v matrikse mitohondrij tolko sukcinatdegidrogenaza vstroena vo vnutrennyuyu mitohondrialnuyu membranu Okislitelnoe fosforilirovanieOsnovnye stati Okislitelnoe fosforilirovanie Dyhatelnaya elektrontransportnaya cep i ATF sintaza Osnovnoe kolichestvo molekul ATF vyrabatyvaetsya po sposobu okislitelnogo fosforilirovaniya na poslednej stadii kletochnogo dyhaniya v elektrontransportnoj cepi Zdes proishodit okislenie NAD N i FADN2 vosstanovlennyh v processah glikoliza b okisleniya cikla Krebsa i t d Energiya vydelyayushayasya v hode etih reakcij blagodarya cepi perenoschikov elektronov lokalizovannoj vo vnutrennej membrane mitohondrij u prokariot v citoplazmaticheskoj membrane transformiruetsya v Ferment ATF sintaza ispolzuet etot gradient dlya sinteza ATF preobrazuya ego energiyu v energiyu himicheskih svyazej Podschitano chto molekula NAD N mozhet dat v hode etogo processa 2 5 molekuly ATF FADN2 1 5 molekuly Konechnym akceptorom elektrona v dyhatelnoj cepi aerobov yavlyaetsya kislorod Anaerobnoe dyhanie Osnovnaya statya Anaerobnoe dyhanie Esli v elektrontransportnoj cepi vmesto kisloroda ispolzuetsya drugoj konechnyj akceptor tryohvalentnoe zhelezo nitrat ili sulfat anion dyhanie nazyvaetsya anaerobnym Anaerobnoe dyhanie svojstvenno v osnovnom bakteriyam kotorye blagodarya etomu igrayut vazhnuyu rol v biogeohimicheskom cikle sery azota i zheleza Denitrifikaciya odin iz tipov anaerobnogo dyhaniya yavlyaetsya odnim iz istochnikov parnikovyh gazov zhelezobakterii prinimayut uchastie v obrazovanii zhelezomargancevyh konkrecij Sredi eukariot anaerobnoe dyhanie vstrechaetsya u nekotoryh gribov morskih donnyh bespozvonochnyh paraziticheskih chervej i protistov naprimer foraminifer Obshee uravnenie dyhaniya balans ATFStadiya Vyhod kofermenta Vyhod ATF GTF Sposob polucheniya ATFPervaya faza glikoliza 2 Fosforilirovanie glyukozy i fruktozo 6 fosfata s ispolzovaniem 2 ATF iz citoplazmy Vtoraya faza glikoliza 4 Substratnoe fosforilirovanie2 NADN 3 5 Okislitelnoe fosforilirovanie Tolko 2 ATF obrazuetsya iz NADN v elektrontransportnoj cepi poskolku koferment obrazuetsya v citoplazme i dolzhen byt transportirovan v mitohondrii Pri ispolzovanii dlya transporta v mitohondrii iz NADN obrazuetsya 3 mol ATF Pri ispolzovanii zhe obrazuetsya 2 mol ATF Dekarboksilirovanie piruvata 2 NADN 5 Okislitelnoe fosforilirovanieCikl Krebsa 2 Substratnoe fosforilirovanie6 NADN 15 Okislitelnoe fosforilirovanie2 FADN2 3 Okislitelnoe fosforilirovanieObshij vyhod 30 32 ATF Pri polnom okislenii glyukozy do uglekislogo gaza i okislenii vseh obrazuyushihsya kofermentov Sm takzheBrozheniePrimechaniyaTielens A G M Rotte C van Hellemond J J Martin W Mitochondria as we don t know them Trends in Biochem Sci 2002 27 11 564 572 Esli net kisloroda mozhno dyshat nitratami neopr Data obrasheniya 4 sentyabrya 2010 Arhivirovano 23 sentyabrya 2009 goda David L Nelson Michael M Cox Lehninger Principles of Biochemistry 4 W H Freeman 2004 1100 s
