Википедия

Матричная РНК

16 Июл, 2025 / 14:34

Ма́тричная рибонуклеи́новая кислота́ (мРНК, синоним — информацио́нная РНК, иРНК) — РНК, содержащая информацию о первичной структуре (аминокислотной последовательности) белков. мРНК синтезируется на основе ДНК в ходе транскрипции, после чего, в свою очередь, используется в ходе трансляции как матрица для синтеза белков. Тем самым мРНК играет важную роль в «проявлении» (экспрессии) генов.

image
Основные этапы жизненного цикла мРНК эукариот
image
Последовательность кодонов в части молекулы мРНК. Каждый кодон состоит из трёх нуклеотидов, обычно соответствующих единственной аминокислоте. Эта молекула мРНК указывает рибосоме синтезировать белок согласно данному генетическому коду.

Длина типичной зрелой мРНК составляет от нескольких сотен до нескольких тысяч нуклеотидов. Самые длинные мРНК отмечены у (+)оц РНК-содержащих вирусов, например пикорнавирусов — однако следует помнить, что у этих вирусов мРНК образует весь их геном.

ДНК нередко сравнивают с чертежами — и, одновременно, инструкциями — для изготовления белков. Развивая эту инженерно-производственную аналогию, можно сказать, что, если ДНК — «полный набор чертежей-инструкций для изготовления белков, находящийся на хранении в сейфе директора завода», то мРНК — «временная рабочая копия чертежа-инструкции для отдельной детали, выдаваемая в сборочный цех». ДНК содержат не детальный образ взрослого организма, а больше похожа на «рецепт» по его изготовлению, который применяется в зависимости от сложившихся текущих условий в ходе экспрессии генов — какие-то из полного набора инструкций используются, а какие-то — нет.

История открытия

К середине XX века были накоплены научные данные, которые позволили заключить, что структура белков кодируется участками ДНК — генами. Однако непосредственный механизм кодирования не был установлен.

Работы Ж. Браше (1944) и Т. Касперссона (1947) показали, что клетки, активно синтезирующие белок, содержат большое количество РНК в цитоплазме. Впоследствии выяснилось, что это относится главным образом к рибосомальной РНК, а не к мРНК, количество которой в клетке относительно невелико. Тем не менее, это наблюдение связывало между собой ДНК, РНК и белок и, вероятно, сыграло роль в предположении о возможной роли РНК как посредника, способного переносить информацию от ДНК в ядре к аппарату биосинтеза белка в цитоплазме.

В это же время были открыты рибосомы — рибонуклеопротеидные частицы, синтезирующие белок. Было сделано предположение о том, что гены транскрибируются в РНК рибосом, которые и служат матрицами для синтеза белка. Однако в 1956—1958 годах А. Белозерский и А. Спирин, проведя сравнительный анализ нуклеотидного состава ДНК и РНК ряда микроорганизмов, показали, что, при больших вариациях в составе ДНК, РНК разных видов были довольно похожи. Это указывало на то, что основная масса клеточной РНК (рРНК) не отражает нуклеотидный состав ДНК данного организма и не может служить матрицей для синтеза белков. В то же время авторам удалось наблюдать слабую положительную корреляцию между составом ДНК и РНК при больших различиях между видами. Это позволило им предположить, что в клетке, помимо рРНК, существует ещё одна небольшая фракция РНК, которая может быть посредником при экспрессии генов.

Эллиот Волкин и Лазарь Астрачан независимо друг от друга пришли к сходным выводам: они обнаружили, что при заражении бактериальных клеток бактериофагом Т2 они полностью переключаются на синтез белков вируса. В то время как большая часть РНК клетки-хозяина остаётся неизменной, после заражения синтезируется небольшое количество короткоживущей РНК, сходной по нуклеотидному составу с ДНК фага.

В 1961 году несколькими группами исследователей было прямо доказано существование короткоживущего РНК-посредника, близкого по структуре к генам в ДНК, который служит матрицей для синтеза белка, связываясь с рибосомами.

«Жизненный цикл»

Жизненный цикл молекулы мРНК начинается её «считыванием» с матрицы ДНК (транскрипция) и завершается её деградацией до отдельных нуклеотидов. Молекула мРНК в течение своей жизни может подвергаться различным модификациям перед синтезом белка (трансляцией). Эукариотические молекулы мРНК часто требуют сложной обработки и транспортировки из ядра — места синтеза мРНК, на рибосомы, где происходит трансляция, в то время как прокариотические молекулы мРНК этого не требуют и синтез РНК у них сопряжён с синтезом белка.

Транскрипция

Основная статья: Транскрипция (биология)

Транскрипцией называют процесс копирования генетической информации с ДНК на РНК, в частности на мРНК. Транскрипция осуществляется ферментом РНК-полимеразой, строящей, согласно принципу комплементарности, копию участка ДНК на основании одной из цепей двойной спирали. Этот процесс как у эукариот, так и у прокариот организован одинаково. Основное различие между про- и эукариотами состоит в том, что у эукариот РНК-полимераза во время транскрипции ассоциируется с мРНК-обрабатывающими ферментами, поэтому у них обработка мРНК и транскрипция могут проходить одновременно. Короткоживущие необработанные или частично обработанные продукты транскрипции называются ; после полной обработки — .

Созревание эукариотической мРНК

Основная статья: Посттранскрипционные модификации РНК

В то время как мРНК прокариот (бактерий и архей), за редкими исключениями, сразу готовы к трансляции и не требуют специальной обработки, эукариотические пре-мРНК подвергаются интенсивным модификациям. Так, одновременно с транскрипцией происходит добавление на 5'-конец молекулы РНК специального модифицированного нуклеотида (кэпа), удаление определённых участков РНК (сплайсинг), а также добавление на 3'-конец адениновых нуклеотидов (так называемый полиадениновый, или поли(А)-, хвост). Обычно эти посттранскрипционные изменения мРНК эукариот обозначают термином «процессинг мРНК».

Кэпирование является первым этапом процессинга мРНК. Оно осуществляется, когда синтезируемый транскрипт достигает длины 25—30 нуклеотидов. Сразу после присоединения кэпа к 5'-концу транскрипта с ним связывается кэп-связывающий комплекс CBC (англ. cap binding complex), который остаётся связанным с мРНК до завершения процессинга и важен для всех последующих его этапов. В процессе сплайсинга из пре-мРНК удаляются не кодирующие белок последовательности — интроны. Полиаденилирование необходимо для транспорта большинства мРНК в цитоплазму и защищает молекулы мРНК от быстрой деградации (увеличивает время их полужизни). Лишённые поли(А)-участка молекулы мРНК (например, вирусные) быстро разрушаются в цитоплазме клеток эукариот рибонуклеазами.

После завершения всех стадий процессинга мРНК проходит проверку на отсутствие преждевременных стоп-кодонов, после чего она становится полноценной матрицей для трансляции. В цитоплазме кэп узнаётся факторами инициации, белками, отвечающими за присоединение к мРНК рибосомы, полиадениновый хвост связывается со специальным поли(А)-связывающим белком PABP1.

Сплайсинг

Основная статья: Сплайсинг
image
Схема сплайсинга, в процессе которого пре-мРНК созревает в зрелую РНК. Зелёный — нетранслируемые участки (UnTranslated Regions, UTR), синий — интроны, красный — транслируемые (кодирующие белок) участки

Сплайсинг — процесс, в котором из пре-мРНК удаляются участки, не кодирующие белок, называемые интронами; последовательности, которые остаются, несут информацию о структуре белка и называются экзонами. Иногда продукты сплайсинга пре-мРНК могут быть соединены разными способами, позволяя одному гену кодировать несколько белков. Этот процесс называется альтернативным сплайсингом. Сплайсинг обычно производится РНК-белковым комплексом, который называется сплайсосома, но некоторые молекулы мРНК также могут катализировать сплайсинг без участия белков (см. рибозимы).

Транспорт

Другое различие между эукариотами и прокариотами — транспорт мРНК. Из-за того, что эукариотические транскрипция и трансляция пространственно разделены, эукариотические мРНК должны быть выведены из ядра в цитоплазму. Зрелые мРНК распознаются по наличию модификаций и покидают ядро через ядерные поры, в цитоплазме мРНК образует нуклеопротеидные комплексы — информосомы, в составе которых транспортируется к рибосомам. Многие мРНК содержат сигналы, которые определяют их локализацию. В нейронах мРНК должна транспортироваться из тела нейронов в дендриты, где трансляция происходит в ответ на внешние раздражители.

Экспорт мРНК осуществляется при участии комплекса транспортных факторов Mex67—Mtr2 (у дрожжей) или TAP—p15 (у многоклеточных). Однако этот комплекс связывает мРНК не напрямую, а через адаптерный белок Yra1 (у дрожжей) или ALY/REF (у многоклеточных), который является одной из субъединиц белкового комплекса TREX. В свою очередь, TREX привлекается в комплекс с мРНК за счёт прямого взаимодействия ALY/REF с CBC80 субъединицей кэп-связывающего комплекса. Такой механизм обеспечивает присоединение транспортного комплекса близко к 5'-концу мРНК и соответствующую направленность её транспорта, 5'-концом в сторону цитоплазмы.

Метилирование

мРНК эукариот подвергаются посттранскрипционному метилированию. Наиболее распространённой модификацией является метилирование остатков аденозина по положению N6 с образованием N6-метиладенозина (m6A). Этот процесс катализируют ферменты N6-аденозинметилтрансферазы, которые распознают остатки аденозина в консенсусных последовательностях GAC (70 % случаев) и AAC (30 % случаев). Соответствующие деметилазы катализируют обратный процесс деметилирования. Учитывая обратимость и динамичность процесса метилирования мРНК, а также повышенную концентрацию m6A в длинных экзонах и вокруг стоп-кодонов, предполагают, что метилирование мРНК выполняет регуляторную функцию.

Трансляция

Основная статья: Трансляция (биология)

Поскольку прокариотическая мРНК не нуждается в обработке и транспортировке, трансляция рибосомой может начаться немедленно после транскрипции. Следовательно, можно сказать, что трансляция у прокариот совмещена с транскрипцией и происходит ко-транскрипционно.

Эукариотическая мРНК должна быть обработана и доставлена из ядра в цитоплазму, и только тогда может быть транслирована рибосомой. Трансляция может происходить как на рибосомах, находящихся в цитоплазме в свободном виде, так и на рибосомах, ассоциированных со стенками эндоплазматического ретикулума. Таким образом, у эукариот трансляция не совмещена напрямую с транскрипцией.

Регуляция трансляции

Так как у прокариот транскрипция совмещена с трансляцией, прокариотическая клетка может быстро реагировать на изменения в окружающей среде путём синтеза новых белков, то есть регуляция происходит, в основном, на уровне транскрипции. У эукариот из-за необходимости процессинга и транспорта мРНК ответ на внешние стимулы занимает больше времени. Поэтому их синтез белка интенсивно регулируется на посттранскрипционном уровне. Не всякая зрелая мРНК транслируется, поскольку в клетке существуют механизмы регуляции экспрессии белков на посттранскрипционном уровне, например, РНК-интерференция.

Некоторые мРНК в действительности содержат два тандемных терминаторных кодона (стоп-кодона) — часто это кодоны различного типа на конце кодирующей последовательности.

Строение зрелой мРНК

image
Схема строения зрелой эукариотической мРНК

Зрелая мРНК состоит из нескольких участков, различающихся по функциям: «5'-кэп», 5'-нетранслируемая область, кодирующая (транслируемая) область, 3'-нетранслируемая область и 3'-полиадениновый «хвост».

5'-Кэп

Основная статья: Кэп

5'-кэп (от англ. cap — шапочка) — модифицированный гуанозиновый нуклеотид, который добавляется на 5'- (передний) конец незрелой мРНК. Эта модификация очень важна для узнавания мРНК при инициации трансляции, а также для защиты от 5'-нуклеаз — ферментов, разрушающих цепи нуклеиновых кислот с незащищённым 5'-концом.

Кодирующие области

Кодирующие области состоят из кодонов — следующих непосредственно друг за другом последовательностей из трёх нуклеотидов, каждая из которых соответствует в генетическом коде определённой аминокислоте или началу и концу синтеза белка. Кодирующие области начинаются со старт-кодона и заканчиваются одним из трёх стоп-кодонов. Считывание последовательности кодонов и сборка на её основе последовательности аминокислот синтезируемой молекулы белка осуществляется рибосомами при участии транспортных РНК в процессе трансляции. В дополнение к кодированию белков, части кодирующих областей могут служить управляющими последовательностями. Например, вторичная структура РНК в некоторых случаях определяет результат трансляции.

Моноцистронная и полицистронная мРНК

мРНК называют моноцистронной, если она содержит информацию, необходимую для трансляции только одного белка (один цистрон). Полицистронная мРНК кодирует несколько белков. Гены (цистроны) в такой мРНК разделены интергенными, некодирующими последовательностями. Полицистронные мРНК характерны для прокариот и вирусов, у эукариот большая часть мРНК является моноцистронной.

Нетранслируемые области

Основная статья: Нетранслируемые области

Нетранслируемые области — участки РНК, расположенные до старт-кодона и после стоп-кодона, которые не кодируют белок. Они называются 5'-нетранслируемая область и 3'-нетранслируемая область, соответственно. Эти области транскрибируются в составе того же самого транскрипта, что и кодирующий участок. Нетранслируемые области имеют несколько функций в жизненном цикле мРНК, включая регуляцию стабильности мРНК, локализации мРНК и эффективности трансляции. Стабильность мРНК может контролироваться 5'- и/или 3'-областью из-за различной чувствительности к ферментам, которые отвечают за деградацию РНК — и регуляторным белкам, которые убыстряют или замедляют деградацию.

3'-полиадениновый хвост

Длинная (часто несколько сотен нуклеотидов) последовательность адениновых оснований, которая присутствует на 3'-«хвосте» мРНК эукариот, синтезируется ферментом полиаденилатполимеразой. У высших эукариот поли(А)-хвост добавляется к транскрибированной РНК, которая содержит специфическую последовательность, AAUAAA. Важность этой последовательности можно увидеть на примере мутации в гене человеческого 2-глобина, которая изменяет AAUAAA на AAUAAG, что приводит к недостаточному количеству глобина в организме.

Вторичная структура

image
«Стебель-петля» — элемент вторичной структуры мРНК, схематично
image
«Псевдоузел» — элемент вторичной структуры мРНК, схематично

Кроме первичной структуры (последовательности нуклеотидов), мРНК обладает вторичной структурой. В отличие от ДНК — вторичная структура которой основана на межмолекулярных взаимодействиях (двойная спираль ДНК образована двумя линейными молекулами, соединенными друг с другом по всей длине водородными связями), — вторичная структура мРНК основана на внутримолекулярных взаимодействиях (линейная молекула «складывается», и водородные связи возникают между разными участками одной и той же молекулы).

Примерами вторичной структуры могут служить стебель, петля и псевдоузел.

Вторичные структуры в мРНК служат для регуляции трансляции. Например, вставка в белки необычных аминокислот, селенометионина и пирролизина, зависит от стебля-петли, расположенной в 3'-нетранслируемой области. Псевдоузлы служат для программированного изменения рамки считывания генов. Также вторичная структура служит для замедления деградации определённых мРНК

В вирусных мРНК сложные вторичные структуры (IRES) направляют трансляцию, не зависящую от узнавания кэпа и факторов инициации трансляции (см. «Инициация трансляции»).

Разрушение

Различные мРНК имеют различную продолжительность жизни (стабильность). В клетках бактерий молекула мРНК может существовать от нескольких секунд до более чем часа, а в клетках млекопитающих — от нескольких минут до нескольких дней. Чем больше стабильность мРНК, тем больше белка может быть синтезировано с данной молекулы. Ограниченное время жизни мРНК клетки позволяет быстро изменять синтез белка в ответ на изменяющиеся потребности клетки. По прошествии некоторого времени, определяемого её нуклеотидной последовательностью, — в частности, длиной полиаденинового участка на 3'-конце молекулы, — мРНК разрушается на составляющие её нуклеотиды с участием РНКаз. К настоящему времени известно много механизмов деградации мРНК, некоторые из которых описаны ниже.

Деградация мРНК у прокариот

У прокариот стабильность мРНК намного меньше, чем у эукариот. Деградация мРНК в клетках прокариот происходит под действием комбинации рибонуклеаз, в том числе эндонуклеаз, 3'-экзонуклеаз и 5'-экзонуклеаз. В некоторых случаях малые молекулы РНК длиной от десятков до сотен нуклеотидов могут стимулировать деградацию мРНК, комплементарно спариваясь с соответствующими последовательностями в мРНК и содействуя рибонуклеазам . В 2008 году было показано, что бактерии имеют нечто вроде кэпа — трифосфат на 5'-конце. Удаление двух фосфатов оставляет монофосфат на 5'-конце, в результате чего мРНК расщепляется эндонуклеазой РНКаза E.

У эукариот

Как правило, разрушение начинается с удаления кэпа на 5'-конце, полиаденинового хвоста на 3'-конце, и затем нуклеазы одновременно разрушают мРНК в направлениях 5' → 3' и 3' → 5'. мРНК, в которой сигнал завершения синтеза белка, стоп-кодон, в результате ошибки транскрипции находится в середине кодирующей последовательности, подвержена особой быстрой форме деградации, НМД.

Методы определения

В последнее время разработаны очень чувствительные методы, позволяющие проанализировать транскриптом из образцов размером в 50—100 клеток.

См. также

  • Антисмысловые РНК
  • Генетический код
  • Вирус
  • Полисома
  • 5'-кэп
  • Секвенирование РНК
  • РНК-терапия
  • THO (белковый комплекс)

Литература

  1. Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter. Molecular Biology of the Cell. — 5. — Garland Science, 2008. — 1392 с. — ISBN 0815341059.
  2. Ичас М. Биологический код. — Москва: Мир, 1971.
  3. Crick F. H. The genetic code - yesterday, today, and tomorrow // Cold Spring Harb. Symp. Quant. Biol.. — 1966. — Т. 31. — С. 1—9. — PMID 5237190. Архивировано 29 октября 2011 года.
  4. Спирин А. С. Глава II. Информационная РНК и генетический код // Молекулярная биология. Структура рибосомы и биосинтез белка. — Москва: Высшая школа, 1986. — С. 9—11.
  5. Belozersky A. N., Spirin A. S. A correlation between the compositions of deoxyribonucleic and ribonucleic acids (англ.) // Nature. — 1958. — Vol. 182, iss. 4628. — P. 111—112. — PMID 13566202.
  6. Volkin E., Astrachan L. Intracellular distribution of labeled ribonucleic acid after phage infection of Escherichia coli // Virology. — 1956. — Т. 2, вып. 4. — С. 433—437. — PMID 13352773.
  7. Volkin E., Astrachan L. Phosphorus incorporation in Escherichia coli ribo-nucleic acid after infection with bacteriophage T2 // Virology. — 1956. — Т. 2, вып. 2. — С. 149—161. — PMID 13312220.
  8. Brenner S., Jacob F., Meselson M. An unstable intermediate carrying information from genes to ribosomes for protein synthesis (англ.) // Nature. — 1961. — Vol. 190. — P. 576—581. — PMID 20446365.
  9. Gros F., Hiatt H., Gilbert W., Kurland C. G., Risebrough R. W., Watson J. D. Unstable ribonucleic acid revealed by pulse labelling of Escherichia coli (англ.) // Nature. — 1961. — Vol. 190. — P. 581—585. — PMID 13708983.
  10. Alberts, Bruce; Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, and Peter Walters. Molecular Biology of the Cell; Fourth Edition (англ.). — New York and London: [англ.], 2002. Архивировано 18 сентября 2009 года.
  11. Moore M. J., Proudfoot N. J. Pre-mRNA processing reaches back to transcription and ahead to translation (англ.) // Cell : journal. — Cell Press, 2009. — Vol. 20. — P. 688—700. — PMID 19239889.
  12. Rasmussen E. B., Lis JT. In vivo transcriptional pausing and cap formation on three Drosophila heat shock genes (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 1993. — Vol. 90. — P. 7923—7927. — PMID 8367444.
  13. Topisirovic I., Svitkin Y. V., Sonenberg N., Shatkin A. J. Cap and cap-binding proteins in the control of gene expression (англ.) // Wiley Interdiscip Rev RNA : journal. — 2011. — Vol. 2, no. 2. — P. 277—298. — doi:10.1002/wrna.52. — PMID 21957010.
  14. Maquat L. E. Nonsense-mediated mRNA decay: splicing, translation and mRNP dynamics (англ.) // Nat. Rev. Mol. Cell Biol. : journal. — 2004. — Vol. 5, no. 2. — P. 89—99. — doi:10.1038/nrm1310. — PMID 15040442.
  15. Johnston W., Unrau P., Lawrence M., Glasner M., Bartel D. RNA-catalyzed RNA polymerization: accurate and general RNA-templated primer extension (англ.) // Science : journal. — 2001. — Vol. 292, no. 5520. — P. 1319—1325. — PMID 11358999. Архивировано 27 февраля 2012 года.
  16. Paquin N., Chartrand P. Local regulation of mRNA translation: new insights from the bud (англ.) // [англ.] : journal. — 2008. — Vol. 18. — P. 105—111.
  17. Ainger, Kevin; Avossa, Daniela; Diana, Amy S.; Barry, Christopher; Barbarese, Elisa; Carson, John H. (1997), Transport and Localization Elements in Myelin Basic Protein mRNA, The Journal of Cell Biology, 138 (5): 1077–1087, doi:10.1083/jcb.138.5.1077, PMC 2136761, PMID 9281585, Архивировано из оригинала 28 ноября 2007, Дата обращения: 6 декабря 2010
  18. Job, C.; Eberwine, J. (1912), Localization and translation of mRNA in dendrites and axons, Nat Rev Neurosci, 2001 (12): 889–98, doi:10.1038/35104069, PMID 11733796, Архивировано из оригинала (w) 3 октября 2016, Дата обращения: 3 октября 2017
  19. Köhler A., Hurt E. Exporting RNA from the nucleus to the cytoplasm (англ.) // Nat. Rev. Mol. Cell Biol. : journal. — 2007. — Vol. 8, no. 10. — P. 761—773. — doi:10.1038/nrm2255. — PMID 17786152.
  20. Cheng H., Dufu K., Lee C. S., Hsu J. L., Dias A., Reed R. Human mRNA export machinery recruited to the 5' end of mRNA (англ.) // Cell : journal. — Cell Press, 2006. — Vol. 127, no. 7. — P. 1389—1400. — doi:10.1016/j.cell.2006.10.044. — PMID 17190602. Архивировано 24 сентября 2015 года.
  21. Wang X., Lu Z., Gomez A., Hon G. C., Yue Y., Han D., Fu Y., Parisien M., Dai Q., Jia G., Ren B., Pan T., He C. {{{заглавие}}} (англ.) // Nature. — 2014. — Vol. 505, iss. 7481. — P. 117—120. — doi:10.1038/nature12730. — PMID 24284625.
  22. Айала Ф. Д. Современная генетика. 1987.
  23. Poyry, T.,Kaminski, A., Jackson R. What determines whertehr mammalian ribosomes resume scanning after translation of a short upstream open reading frame (англ.) // Genes and Development : journal. — 2004. — Vol. 18. — P. 62—75.
  24. Kozak, M. (1983), Comparison of initiation of protein synthesis in procaryotes, eucaryotes, and organelles (PDF), Microbiological Reviews, 47 (1): 1–45, PMC 281560, PMID 6343825, Дата обращения: 12 августа 2006 {{citation}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)Википедия:Обслуживание CS1 (url-status) (ссылка)
  25. Niehrs C, Pollet N (1999), Synexpression groups in eukaryotes, Nature, 402 (6761): 483–7, doi:10.1038/990025, PMID 10591207 {{citation}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)
  26. Kozak, M. Comparison of initiation of protein synthesis in procaryotes, eucaryotes, and organelles (англ.) // [англ.] : journal. — [англ.], 1983. — Vol. 47, no. 1. — P. 1—45. — PMID 15680349.
  27. Shaw, G. and Kamen, R. A conserved AU sequence from the 3' untranslated region of GM-CSF mRNA mediates selective mRNA degradation (англ.) // Cell : journal. — Cell Press, 1986. — Vol. 46, no. 5. — P. 659—667. — PMID 15680349.
  28. Компьютерный анализ процессов структурообразования нуклеиновых кислот // Математическое моделирование. — М., 2013. — Т. 25, № 4. — С. 126–134.
  29. Shabalina SA, Ogurtsov AY, Spiridonov NA (2006), A periodic pattern of mRNA secondary structure created by the genetic code, Nucleic Acids Res., 34 (8): 2428–37, doi:10.1093/nar/gkl287, PMC 1458515, PMID 16682450{{citation}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  30. Katz L, Burge CB (2003), Widespread selection for local RNA secondary structure in coding regions of bacterial genes, Genome Res., 13 (9): 2042–51, doi:10.1101/gr.1257503, PMC 403678, PMID 12952875 {{citation}}: Неизвестный параметр |month= игнорируется (справка)
  31. Vogel J., Wagner E. G. Target identification of small noncoding RNAs in bacteria (англ.) // Curr. Opin. Microbiol. : journal. — 2007. — June (vol. 10, no. 3). — P. 262—270. — doi:10.1016/j.mib.2007.06.001. — PMID 17574901.
  32. Viegas S. C., Arraiano C. M. Regulating the regulators: How ribonucleases dictate the rules in the control of small non-coding RNAs (англ.) // [англ.] : journal. — 2008. — Vol. 5, no. 4. — P. 230—243. — PMID 18981732.
  33. Deana, Atilio; Celesnik, Helena; Belasco, Joel G. (2008), The bacterial enzyme RppH triggers messenger RNA degradation by 5' pyrophosphate removal, Nature, 451 (7176): 355–8, doi:10.1038/nature06475, PMID 18202662, Архивировано из оригинала 21 января 2008, Дата обращения: 20 июня 2012
  34. Bhargava, V., Ko, P., Willems, E., Mercola, M., & Subramaniam, S. (2013)Quantitative Transcriptomics using Designed Primer-based Amplification Архивная копия от 27 октября 2013 на Wayback Machine. Scientific reports, 3, Article number: 1740 doi:10.1038/srep01740
  35. Tilgner, H., Raha, D., Habegger, L., Mohiuddin, M., Gerstein, M., & Snyder, M. (2013). Accurate Identification and Analysis of Human mRNA Isoforms Using Deep Long Read Sequencing. G3: Genes| Genomes| Genetics, 3(3), 387—397.doi: 10.1534/g3.112.004812
  36. Drewe, P., Stegle, O., Hartmann, L., et al. & Rätsch, G. (2013). Accurate detection of differential RNA processing. Nucleic acids research, 41(10), 5189-5198 doi: 10.1093/nar/gkt211

Ссылки

  • Жизненный цикл мРНК Архивная копия от 27 сентября 2007 на Wayback Machine Флэш анимация
  • База данных модификаций РНК (англ.)
  • База данных старт- и стоп-кодонов, нетранслируемых последовательностей (англ.)
  • Сайт, содержащий список программ по предсказанию свойств молекул РНК [1] (англ.)

Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер, Информация о Матричная РНК, Что такое Матричная РНК? Что означает Матричная РНК?

Ma trichnaya ribonuklei novaya kislota mRNK sinonim informacio nnaya RNK iRNK RNK soderzhashaya informaciyu o pervichnoj strukture aminokislotnoj posledovatelnosti belkov mRNK sinteziruetsya na osnove DNK v hode transkripcii posle chego v svoyu ochered ispolzuetsya v hode translyacii kak matrica dlya sinteza belkov Tem samym mRNK igraet vazhnuyu rol v proyavlenii ekspressii genov Osnovnye etapy zhiznennogo cikla mRNK eukariotPosledovatelnost kodonov v chasti molekuly mRNK Kazhdyj kodon sostoit iz tryoh nukleotidov obychno sootvetstvuyushih edinstvennoj aminokislote Eta molekula mRNK ukazyvaet ribosome sintezirovat belok soglasno dannomu geneticheskomu kodu Dlina tipichnoj zreloj mRNK sostavlyaet ot neskolkih soten do neskolkih tysyach nukleotidov Samye dlinnye mRNK otmecheny u oc RNK soderzhashih virusov naprimer pikornavirusov odnako sleduet pomnit chto u etih virusov mRNK obrazuet ves ih genom DNK neredko sravnivayut s chertezhami i odnovremenno instrukciyami dlya izgotovleniya belkov Razvivaya etu inzhenerno proizvodstvennuyu analogiyu mozhno skazat chto esli DNK polnyj nabor chertezhej instrukcij dlya izgotovleniya belkov nahodyashijsya na hranenii v sejfe direktora zavoda to mRNK vremennaya rabochaya kopiya chertezha instrukcii dlya otdelnoj detali vydavaemaya v sborochnyj ceh DNK soderzhat ne detalnyj obraz vzroslogo organizma a bolshe pohozha na recept po ego izgotovleniyu kotoryj primenyaetsya v zavisimosti ot slozhivshihsya tekushih uslovij v hode ekspressii genov kakie to iz polnogo nabora instrukcij ispolzuyutsya a kakie to net Istoriya otkrytiyaK seredine XX veka byli nakopleny nauchnye dannye kotorye pozvolili zaklyuchit chto struktura belkov kodiruetsya uchastkami DNK genami Odnako neposredstvennyj mehanizm kodirovaniya ne byl ustanovlen Raboty Zh Brashe 1944 i T Kasperssona 1947 pokazali chto kletki aktivno sinteziruyushie belok soderzhat bolshoe kolichestvo RNK v citoplazme Vposledstvii vyyasnilos chto eto otnositsya glavnym obrazom k ribosomalnoj RNK a ne k mRNK kolichestvo kotoroj v kletke otnositelno neveliko Tem ne menee eto nablyudenie svyazyvalo mezhdu soboj DNK RNK i belok i veroyatno sygralo rol v predpolozhenii o vozmozhnoj roli RNK kak posrednika sposobnogo perenosit informaciyu ot DNK v yadre k apparatu biosinteza belka v citoplazme V eto zhe vremya byli otkryty ribosomy ribonukleoproteidnye chasticy sinteziruyushie belok Bylo sdelano predpolozhenie o tom chto geny transkribiruyutsya v RNK ribosom kotorye i sluzhat matricami dlya sinteza belka Odnako v 1956 1958 godah A Belozerskij i A Spirin provedya sravnitelnyj analiz nukleotidnogo sostava DNK i RNK ryada mikroorganizmov pokazali chto pri bolshih variaciyah v sostave DNK RNK raznyh vidov byli dovolno pohozhi Eto ukazyvalo na to chto osnovnaya massa kletochnoj RNK rRNK ne otrazhaet nukleotidnyj sostav DNK dannogo organizma i ne mozhet sluzhit matricej dlya sinteza belkov V to zhe vremya avtoram udalos nablyudat slabuyu polozhitelnuyu korrelyaciyu mezhdu sostavom DNK i RNK pri bolshih razlichiyah mezhdu vidami Eto pozvolilo im predpolozhit chto v kletke pomimo rRNK sushestvuet eshyo odna nebolshaya frakciya RNK kotoraya mozhet byt posrednikom pri ekspressii genov Elliot Volkin i Lazar Astrachan nezavisimo drug ot druga prishli k shodnym vyvodam oni obnaruzhili chto pri zarazhenii bakterialnyh kletok bakteriofagom T2 oni polnostyu pereklyuchayutsya na sintez belkov virusa V to vremya kak bolshaya chast RNK kletki hozyaina ostayotsya neizmennoj posle zarazheniya sinteziruetsya nebolshoe kolichestvo korotkozhivushej RNK shodnoj po nukleotidnomu sostavu s DNK faga V 1961 godu neskolkimi gruppami issledovatelej bylo pryamo dokazano sushestvovanie korotkozhivushego RNK posrednika blizkogo po strukture k genam v DNK kotoryj sluzhit matricej dlya sinteza belka svyazyvayas s ribosomami Zhiznennyj cikl Zhiznennyj cikl molekuly mRNK nachinaetsya eyo schityvaniem s matricy DNK transkripciya i zavershaetsya eyo degradaciej do otdelnyh nukleotidov Molekula mRNK v techenie svoej zhizni mozhet podvergatsya razlichnym modifikaciyam pered sintezom belka translyaciej Eukarioticheskie molekuly mRNK chasto trebuyut slozhnoj obrabotki i transportirovki iz yadra mesta sinteza mRNK na ribosomy gde proishodit translyaciya v to vremya kak prokarioticheskie molekuly mRNK etogo ne trebuyut i sintez RNK u nih sopryazhyon s sintezom belka Transkripciya Osnovnaya statya Transkripciya biologiya Transkripciej nazyvayut process kopirovaniya geneticheskoj informacii s DNK na RNK v chastnosti na mRNK Transkripciya osushestvlyaetsya fermentom RNK polimerazoj stroyashej soglasno principu komplementarnosti kopiyu uchastka DNK na osnovanii odnoj iz cepej dvojnoj spirali Etot process kak u eukariot tak i u prokariot organizovan odinakovo Osnovnoe razlichie mezhdu pro i eukariotami sostoit v tom chto u eukariot RNK polimeraza vo vremya transkripcii associiruetsya s mRNK obrabatyvayushimi fermentami poetomu u nih obrabotka mRNK i transkripciya mogut prohodit odnovremenno Korotkozhivushie neobrabotannye ili chastichno obrabotannye produkty transkripcii nazyvayutsya posle polnoj obrabotki Sozrevanie eukarioticheskoj mRNK Osnovnaya statya Posttranskripcionnye modifikacii RNK V to vremya kak mRNK prokariot bakterij i arhej za redkimi isklyucheniyami srazu gotovy k translyacii i ne trebuyut specialnoj obrabotki eukarioticheskie pre mRNK podvergayutsya intensivnym modifikaciyam Tak odnovremenno s transkripciej proishodit dobavlenie na 5 konec molekuly RNK specialnogo modificirovannogo nukleotida kepa udalenie opredelyonnyh uchastkov RNK splajsing a takzhe dobavlenie na 3 konec adeninovyh nukleotidov tak nazyvaemyj poliadeninovyj ili poli A hvost Obychno eti posttranskripcionnye izmeneniya mRNK eukariot oboznachayut terminom processing mRNK Kepirovanie yavlyaetsya pervym etapom processinga mRNK Ono osushestvlyaetsya kogda sinteziruemyj transkript dostigaet dliny 25 30 nukleotidov Srazu posle prisoedineniya kepa k 5 koncu transkripta s nim svyazyvaetsya kep svyazyvayushij kompleks CBC angl cap binding complex kotoryj ostayotsya svyazannym s mRNK do zaversheniya processinga i vazhen dlya vseh posleduyushih ego etapov V processe splajsinga iz pre mRNK udalyayutsya ne kodiruyushie belok posledovatelnosti introny Poliadenilirovanie neobhodimo dlya transporta bolshinstva mRNK v citoplazmu i zashishaet molekuly mRNK ot bystroj degradacii uvelichivaet vremya ih poluzhizni Lishyonnye poli A uchastka molekuly mRNK naprimer virusnye bystro razrushayutsya v citoplazme kletok eukariot ribonukleazami Posle zaversheniya vseh stadij processinga mRNK prohodit proverku na otsutstvie prezhdevremennyh stop kodonov posle chego ona stanovitsya polnocennoj matricej dlya translyacii V citoplazme kep uznayotsya faktorami iniciacii belkami otvechayushimi za prisoedinenie k mRNK ribosomy poliadeninovyj hvost svyazyvaetsya so specialnym poli A svyazyvayushim belkom PABP1 Splajsing Osnovnaya statya Splajsing Shema splajsinga v processe kotorogo pre mRNK sozrevaet v zreluyu RNK Zelyonyj netransliruemye uchastki UnTranslated Regions UTR sinij introny krasnyj transliruemye kodiruyushie belok uchastki Splajsing process v kotorom iz pre mRNK udalyayutsya uchastki ne kodiruyushie belok nazyvaemye intronami posledovatelnosti kotorye ostayutsya nesut informaciyu o strukture belka i nazyvayutsya ekzonami Inogda produkty splajsinga pre mRNK mogut byt soedineny raznymi sposobami pozvolyaya odnomu genu kodirovat neskolko belkov Etot process nazyvaetsya alternativnym splajsingom Splajsing obychno proizvoditsya RNK belkovym kompleksom kotoryj nazyvaetsya splajsosoma no nekotorye molekuly mRNK takzhe mogut katalizirovat splajsing bez uchastiya belkov sm ribozimy Transport Drugoe razlichie mezhdu eukariotami i prokariotami transport mRNK Iz za togo chto eukarioticheskie transkripciya i translyaciya prostranstvenno razdeleny eukarioticheskie mRNK dolzhny byt vyvedeny iz yadra v citoplazmu Zrelye mRNK raspoznayutsya po nalichiyu modifikacij i pokidayut yadro cherez yadernye pory v citoplazme mRNK obrazuet nukleoproteidnye kompleksy informosomy v sostave kotoryh transportiruetsya k ribosomam Mnogie mRNK soderzhat signaly kotorye opredelyayut ih lokalizaciyu V nejronah mRNK dolzhna transportirovatsya iz tela nejronov v dendrity gde translyaciya proishodit v otvet na vneshnie razdrazhiteli Eksport mRNK osushestvlyaetsya pri uchastii kompleksa transportnyh faktorov Mex67 Mtr2 u drozhzhej ili TAP p15 u mnogokletochnyh Odnako etot kompleks svyazyvaet mRNK ne napryamuyu a cherez adapternyj belok Yra1 u drozhzhej ili ALY REF u mnogokletochnyh kotoryj yavlyaetsya odnoj iz subedinic belkovogo kompleksa TREX V svoyu ochered TREX privlekaetsya v kompleks s mRNK za schyot pryamogo vzaimodejstviya ALY REF s CBC80 subedinicej kep svyazyvayushego kompleksa Takoj mehanizm obespechivaet prisoedinenie transportnogo kompleksa blizko k 5 koncu mRNK i sootvetstvuyushuyu napravlennost eyo transporta 5 koncom v storonu citoplazmy Metilirovanie mRNK eukariot podvergayutsya posttranskripcionnomu metilirovaniyu Naibolee rasprostranyonnoj modifikaciej yavlyaetsya metilirovanie ostatkov adenozina po polozheniyu N6 s obrazovaniem N6 metiladenozina m6A Etot process kataliziruyut fermenty N6 adenozinmetiltransferazy kotorye raspoznayut ostatki adenozina v konsensusnyh posledovatelnostyah GAC 70 sluchaev i AAC 30 sluchaev Sootvetstvuyushie demetilazy kataliziruyut obratnyj process demetilirovaniya Uchityvaya obratimost i dinamichnost processa metilirovaniya mRNK a takzhe povyshennuyu koncentraciyu m6A v dlinnyh ekzonah i vokrug stop kodonov predpolagayut chto metilirovanie mRNK vypolnyaet regulyatornuyu funkciyu Translyaciya Osnovnaya statya Translyaciya biologiya Poskolku prokarioticheskaya mRNK ne nuzhdaetsya v obrabotke i transportirovke translyaciya ribosomoj mozhet nachatsya nemedlenno posle transkripcii Sledovatelno mozhno skazat chto translyaciya u prokariot sovmeshena s transkripciej i proishodit ko transkripcionno Eukarioticheskaya mRNK dolzhna byt obrabotana i dostavlena iz yadra v citoplazmu i tolko togda mozhet byt translirovana ribosomoj Translyaciya mozhet proishodit kak na ribosomah nahodyashihsya v citoplazme v svobodnom vide tak i na ribosomah associirovannyh so stenkami endoplazmaticheskogo retikuluma Takim obrazom u eukariot translyaciya ne sovmeshena napryamuyu s transkripciej Regulyaciya translyacii Tak kak u prokariot transkripciya sovmeshena s translyaciej prokarioticheskaya kletka mozhet bystro reagirovat na izmeneniya v okruzhayushej srede putyom sinteza novyh belkov to est regulyaciya proishodit v osnovnom na urovne transkripcii U eukariot iz za neobhodimosti processinga i transporta mRNK otvet na vneshnie stimuly zanimaet bolshe vremeni Poetomu ih sintez belka intensivno reguliruetsya na posttranskripcionnom urovne Ne vsyakaya zrelaya mRNK transliruetsya poskolku v kletke sushestvuyut mehanizmy regulyacii ekspressii belkov na posttranskripcionnom urovne naprimer RNK interferenciya Nekotorye mRNK v dejstvitelnosti soderzhat dva tandemnyh terminatornyh kodona stop kodona chasto eto kodony razlichnogo tipa na konce kodiruyushej posledovatelnosti Stroenie zreloj mRNKShema stroeniya zreloj eukarioticheskoj mRNK Zrelaya mRNK sostoit iz neskolkih uchastkov razlichayushihsya po funkciyam 5 kep 5 netransliruemaya oblast kodiruyushaya transliruemaya oblast 3 netransliruemaya oblast i 3 poliadeninovyj hvost 5 Kep Osnovnaya statya Kep 5 kep ot angl cap shapochka modificirovannyj guanozinovyj nukleotid kotoryj dobavlyaetsya na 5 perednij konec nezreloj mRNK Eta modifikaciya ochen vazhna dlya uznavaniya mRNK pri iniciacii translyacii a takzhe dlya zashity ot 5 nukleaz fermentov razrushayushih cepi nukleinovyh kislot s nezashishyonnym 5 koncom Kodiruyushie oblasti Kodiruyushie oblasti sostoyat iz kodonov sleduyushih neposredstvenno drug za drugom posledovatelnostej iz tryoh nukleotidov kazhdaya iz kotoryh sootvetstvuet v geneticheskom kode opredelyonnoj aminokislote ili nachalu i koncu sinteza belka Kodiruyushie oblasti nachinayutsya so start kodona i zakanchivayutsya odnim iz tryoh stop kodonov Schityvanie posledovatelnosti kodonov i sborka na eyo osnove posledovatelnosti aminokislot sinteziruemoj molekuly belka osushestvlyaetsya ribosomami pri uchastii transportnyh RNK v processe translyacii V dopolnenie k kodirovaniyu belkov chasti kodiruyushih oblastej mogut sluzhit upravlyayushimi posledovatelnostyami Naprimer vtorichnaya struktura RNK v nekotoryh sluchayah opredelyaet rezultat translyacii Monocistronnaya i policistronnaya mRNK mRNK nazyvayut monocistronnoj esli ona soderzhit informaciyu neobhodimuyu dlya translyacii tolko odnogo belka odin cistron Policistronnaya mRNK kodiruet neskolko belkov Geny cistrony v takoj mRNK razdeleny intergennymi nekodiruyushimi posledovatelnostyami Policistronnye mRNK harakterny dlya prokariot i virusov u eukariot bolshaya chast mRNK yavlyaetsya monocistronnoj Netransliruemye oblasti Osnovnaya statya Netransliruemye oblasti Netransliruemye oblasti uchastki RNK raspolozhennye do start kodona i posle stop kodona kotorye ne kodiruyut belok Oni nazyvayutsya 5 netransliruemaya oblast i 3 netransliruemaya oblast sootvetstvenno Eti oblasti transkribiruyutsya v sostave togo zhe samogo transkripta chto i kodiruyushij uchastok Netransliruemye oblasti imeyut neskolko funkcij v zhiznennom cikle mRNK vklyuchaya regulyaciyu stabilnosti mRNK lokalizacii mRNK i effektivnosti translyacii Stabilnost mRNK mozhet kontrolirovatsya 5 i ili 3 oblastyu iz za razlichnoj chuvstvitelnosti k fermentam kotorye otvechayut za degradaciyu RNK i regulyatornym belkam kotorye ubystryayut ili zamedlyayut degradaciyu 3 poliadeninovyj hvost Dlinnaya chasto neskolko soten nukleotidov posledovatelnost adeninovyh osnovanij kotoraya prisutstvuet na 3 hvoste mRNK eukariot sinteziruetsya fermentom poliadenilatpolimerazoj U vysshih eukariot poli A hvost dobavlyaetsya k transkribirovannoj RNK kotoraya soderzhit specificheskuyu posledovatelnost AAUAAA Vazhnost etoj posledovatelnosti mozhno uvidet na primere mutacii v gene chelovecheskogo 2 globina kotoraya izmenyaet AAUAAA na AAUAAG chto privodit k nedostatochnomu kolichestvu globina v organizme Vtorichnaya struktura Stebel petlya element vtorichnoj struktury mRNK shematichno Psevdouzel element vtorichnoj struktury mRNK shematichno Krome pervichnoj struktury posledovatelnosti nukleotidov mRNK obladaet vtorichnoj strukturoj V otlichie ot DNK vtorichnaya struktura kotoroj osnovana na mezhmolekulyarnyh vzaimodejstviyah dvojnaya spiral DNK obrazovana dvumya linejnymi molekulami soedinennymi drug s drugom po vsej dline vodorodnymi svyazyami vtorichnaya struktura mRNK osnovana na vnutrimolekulyarnyh vzaimodejstviyah linejnaya molekula skladyvaetsya i vodorodnye svyazi voznikayut mezhdu raznymi uchastkami odnoj i toj zhe molekuly Primerami vtorichnoj struktury mogut sluzhit stebel petlya i psevdouzel Vtorichnye struktury v mRNK sluzhat dlya regulyacii translyacii Naprimer vstavka v belki neobychnyh aminokislot selenometionina i pirrolizina zavisit ot steblya petli raspolozhennoj v 3 netransliruemoj oblasti Psevdouzly sluzhat dlya programmirovannogo izmeneniya ramki schityvaniya genov Takzhe vtorichnaya struktura sluzhit dlya zamedleniya degradacii opredelyonnyh mRNK V virusnyh mRNK slozhnye vtorichnye struktury IRES napravlyayut translyaciyu ne zavisyashuyu ot uznavaniya kepa i faktorov iniciacii translyacii sm Iniciaciya translyacii RazrushenieRazlichnye mRNK imeyut razlichnuyu prodolzhitelnost zhizni stabilnost V kletkah bakterij molekula mRNK mozhet sushestvovat ot neskolkih sekund do bolee chem chasa a v kletkah mlekopitayushih ot neskolkih minut do neskolkih dnej Chem bolshe stabilnost mRNK tem bolshe belka mozhet byt sintezirovano s dannoj molekuly Ogranichennoe vremya zhizni mRNK kletki pozvolyaet bystro izmenyat sintez belka v otvet na izmenyayushiesya potrebnosti kletki Po proshestvii nekotorogo vremeni opredelyaemogo eyo nukleotidnoj posledovatelnostyu v chastnosti dlinoj poliadeninovogo uchastka na 3 konce molekuly mRNK razrushaetsya na sostavlyayushie eyo nukleotidy s uchastiem RNKaz K nastoyashemu vremeni izvestno mnogo mehanizmov degradacii mRNK nekotorye iz kotoryh opisany nizhe Degradaciya mRNK u prokariot U prokariot stabilnost mRNK namnogo menshe chem u eukariot Degradaciya mRNK v kletkah prokariot proishodit pod dejstviem kombinacii ribonukleaz v tom chisle endonukleaz 3 ekzonukleaz i 5 ekzonukleaz V nekotoryh sluchayah malye molekuly RNK dlinoj ot desyatkov do soten nukleotidov mogut stimulirovat degradaciyu mRNK komplementarno sparivayas s sootvetstvuyushimi posledovatelnostyami v mRNK i sodejstvuya ribonukleazam V 2008 godu bylo pokazano chto bakterii imeyut nechto vrode kepa trifosfat na 5 konce Udalenie dvuh fosfatov ostavlyaet monofosfat na 5 konce v rezultate chego mRNK rassheplyaetsya endonukleazoj RNKaza E U eukariot Kak pravilo razrushenie nachinaetsya s udaleniya kepa na 5 konce poliadeninovogo hvosta na 3 konce i zatem nukleazy odnovremenno razrushayut mRNK v napravleniyah 5 3 i 3 5 mRNK v kotoroj signal zaversheniya sinteza belka stop kodon v rezultate oshibki transkripcii nahoditsya v seredine kodiruyushej posledovatelnosti podverzhena osoboj bystroj forme degradacii NMD Metody opredeleniyaV poslednee vremya razrabotany ochen chuvstvitelnye metody pozvolyayushie proanalizirovat transkriptom iz obrazcov razmerom v 50 100 kletok Sm takzheAntismyslovye RNK Geneticheskij kod Virus Polisoma 5 kep Sekvenirovanie RNK RNK terapiya THO belkovyj kompleks LiteraturaBruce Alberts Alexander Johnson Julian Lewis Martin Raff Keith Roberts Peter Walter Molecular Biology of the Cell 5 Garland Science 2008 1392 s ISBN 0815341059 Ichas M Biologicheskij kod Moskva Mir 1971 Crick F H The genetic code yesterday today and tomorrow Cold Spring Harb Symp Quant Biol 1966 T 31 S 1 9 PMID 5237190 Arhivirovano 29 oktyabrya 2011 goda Spirin A S Glava II Informacionnaya RNK i geneticheskij kod Molekulyarnaya biologiya Struktura ribosomy i biosintez belka Moskva Vysshaya shkola 1986 S 9 11 Belozersky A N Spirin A S A correlation between the compositions of deoxyribonucleic and ribonucleic acids angl Nature 1958 Vol 182 iss 4628 P 111 112 PMID 13566202 Volkin E Astrachan L Intracellular distribution of labeled ribonucleic acid after phage infection of Escherichia coli Virology 1956 T 2 vyp 4 S 433 437 PMID 13352773 Volkin E Astrachan L Phosphorus incorporation in Escherichia coli ribo nucleic acid after infection with bacteriophage T2 Virology 1956 T 2 vyp 2 S 149 161 PMID 13312220 Brenner S Jacob F Meselson M An unstable intermediate carrying information from genes to ribosomes for protein synthesis angl Nature 1961 Vol 190 P 576 581 PMID 20446365 Gros F Hiatt H Gilbert W Kurland C G Risebrough R W Watson J D Unstable ribonucleic acid revealed by pulse labelling of Escherichia coli angl Nature 1961 Vol 190 P 581 585 PMID 13708983 Alberts Bruce Alexander Johnson Julian Lewis Martin Raff Keith Roberts and Peter Walters Molecular Biology of the Cell Fourth Edition angl New York and London angl 2002 Arhivirovano 18 sentyabrya 2009 goda Moore M J Proudfoot N J Pre mRNA processing reaches back to transcription and ahead to translation angl Cell journal Cell Press 2009 Vol 20 P 688 700 PMID 19239889 Rasmussen E B Lis JT In vivo transcriptional pausing and cap formation on three Drosophila heat shock genes angl Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America journal 1993 Vol 90 P 7923 7927 PMID 8367444 Topisirovic I Svitkin Y V Sonenberg N Shatkin A J Cap and cap binding proteins in the control of gene expression angl Wiley Interdiscip Rev RNA journal 2011 Vol 2 no 2 P 277 298 doi 10 1002 wrna 52 PMID 21957010 Maquat L E Nonsense mediated mRNA decay splicing translation and mRNP dynamics angl Nat Rev Mol Cell Biol journal 2004 Vol 5 no 2 P 89 99 doi 10 1038 nrm1310 PMID 15040442 Johnston W Unrau P Lawrence M Glasner M Bartel D RNA catalyzed RNA polymerization accurate and general RNA templated primer extension angl Science journal 2001 Vol 292 no 5520 P 1319 1325 PMID 11358999 Arhivirovano 27 fevralya 2012 goda Paquin N Chartrand P Local regulation of mRNA translation new insights from the bud angl angl journal 2008 Vol 18 P 105 111 Ainger Kevin Avossa Daniela Diana Amy S Barry Christopher Barbarese Elisa Carson John H 1997 Transport and Localization Elements in Myelin Basic Protein mRNA The Journal of Cell Biology 138 5 1077 1087 doi 10 1083 jcb 138 5 1077 PMC 2136761 PMID 9281585 Arhivirovano iz originala 28 noyabrya 2007 Data obrasheniya 6 dekabrya 2010 Job C Eberwine J 1912 Localization and translation of mRNA in dendrites and axons Nat Rev Neurosci 2001 12 889 98 doi 10 1038 35104069 PMID 11733796 Arhivirovano iz originala w 3 oktyabrya 2016 Data obrasheniya 3 oktyabrya 2017 Kohler A Hurt E Exporting RNA from the nucleus to the cytoplasm angl Nat Rev Mol Cell Biol journal 2007 Vol 8 no 10 P 761 773 doi 10 1038 nrm2255 PMID 17786152 Cheng H Dufu K Lee C S Hsu J L Dias A Reed R Human mRNA export machinery recruited to the 5 end of mRNA angl Cell journal Cell Press 2006 Vol 127 no 7 P 1389 1400 doi 10 1016 j cell 2006 10 044 PMID 17190602 Arhivirovano 24 sentyabrya 2015 goda Wang X Lu Z Gomez A Hon G C Yue Y Han D Fu Y Parisien M Dai Q Jia G Ren B Pan T He C zaglavie angl Nature 2014 Vol 505 iss 7481 P 117 120 doi 10 1038 nature12730 PMID 24284625 Ajala F D Sovremennaya genetika 1987 Poyry T Kaminski A Jackson R What determines whertehr mammalian ribosomes resume scanning after translation of a short upstream open reading frame angl Genes and Development journal 2004 Vol 18 P 62 75 Kozak M 1983 Comparison of initiation of protein synthesis in procaryotes eucaryotes and organelles PDF Microbiological Reviews 47 1 1 45 PMC 281560 PMID 6343825 Data obrasheniya 12 avgusta 2006 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Citation title Shablon Citation citation a Neizvestnyj parametr month ignoriruetsya spravka Vikipediya Obsluzhivanie CS1 url status ssylka Niehrs C Pollet N 1999 Synexpression groups in eukaryotes Nature 402 6761 483 7 doi 10 1038 990025 PMID 10591207 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Citation title Shablon Citation citation a Neizvestnyj parametr month ignoriruetsya spravka Kozak M Comparison of initiation of protein synthesis in procaryotes eucaryotes and organelles angl angl journal angl 1983 Vol 47 no 1 P 1 45 PMID 15680349 Shaw G and Kamen R A conserved AU sequence from the 3 untranslated region of GM CSF mRNA mediates selective mRNA degradation angl Cell journal Cell Press 1986 Vol 46 no 5 P 659 667 PMID 15680349 Kompyuternyj analiz processov strukturoobrazovaniya nukleinovyh kislot Matematicheskoe modelirovanie M 2013 T 25 4 S 126 134 Shabalina SA Ogurtsov AY Spiridonov NA 2006 A periodic pattern of mRNA secondary structure created by the genetic code Nucleic Acids Res 34 8 2428 37 doi 10 1093 nar gkl287 PMC 1458515 PMID 16682450 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Citation title Shablon Citation citation a Vikipediya Obsluzhivanie CS1 mnozhestvennye imena authors list ssylka Katz L Burge CB 2003 Widespread selection for local RNA secondary structure in coding regions of bacterial genes Genome Res 13 9 2042 51 doi 10 1101 gr 1257503 PMC 403678 PMID 12952875 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Citation title Shablon Citation citation a Neizvestnyj parametr month ignoriruetsya spravka Vogel J Wagner E G Target identification of small noncoding RNAs in bacteria angl Curr Opin Microbiol journal 2007 June vol 10 no 3 P 262 270 doi 10 1016 j mib 2007 06 001 PMID 17574901 Viegas S C Arraiano C M Regulating the regulators How ribonucleases dictate the rules in the control of small non coding RNAs angl angl journal 2008 Vol 5 no 4 P 230 243 PMID 18981732 Deana Atilio Celesnik Helena Belasco Joel G 2008 The bacterial enzyme RppH triggers messenger RNA degradation by 5 pyrophosphate removal Nature 451 7176 355 8 doi 10 1038 nature06475 PMID 18202662 Arhivirovano iz originala 21 yanvarya 2008 Data obrasheniya 20 iyunya 2012 Bhargava V Ko P Willems E Mercola M amp Subramaniam S 2013 Quantitative Transcriptomics using Designed Primer based Amplification Arhivnaya kopiya ot 27 oktyabrya 2013 na Wayback Machine Scientific reports 3 Article number 1740 doi 10 1038 srep01740 Tilgner H Raha D Habegger L Mohiuddin M Gerstein M amp Snyder M 2013 Accurate Identification and Analysis of Human mRNA Isoforms Using Deep Long Read Sequencing G3 Genes Genomes Genetics 3 3 387 397 doi 10 1534 g3 112 004812 Drewe P Stegle O Hartmann L et al amp Ratsch G 2013 Accurate detection of differential RNA processing Nucleic acids research 41 10 5189 5198 doi 10 1093 nar gkt211SsylkiZhiznennyj cikl mRNK Arhivnaya kopiya ot 27 sentyabrya 2007 na Wayback Machine Flesh animaciya Baza dannyh modifikacij RNK angl Baza dannyh start i stop kodonov netransliruemyh posledovatelnostej angl Sajt soderzhashij spisok programm po predskazaniyu svojstv molekul RNK 1 angl Eta statya vhodit v chislo horoshih statej russkoyazychnogo razdela Vikipedii

16 Июл, 2025 / 14:34
NiNa.Az

NiNa.Az

NiNa.Az - Абсолютно бесплатная система, которая делится для вас информацией и контентом 24 часа в сутки.
Взгляните
Закрыто
© 2019 NiNa.Az - Все права защищены.
Авторские права: Dadash Mammadov