Википедия

Клеточные мембраны

15 Июл, 2025 / 04:12
У этого термина существуют и другие значения, см. Мембрана.

Кле́точная мембра́на (также цитолемма, плазмалемма, или плазматическая мембрана) — эластическая молекулярная структура, состоящая из белков и липидов. Отделяет содержимое любой клетки от внешней среды, обеспечивая её целостность; регулирует обмен между клеткой и средой; внутриклеточные мембраны разделяют клетку на специализированные замкнутые отсеки — компартменты или органеллы, в которых поддерживаются определённые условия среды.

image
Модель клеточной мембраны. Маленькие голубые и белые шарики — гидрофильные «головки» фосфолипидов, а присоединённые к ним линии — гидрофобные «хвосты». На рисунке показаны только интегральные мембранные белки (красные глобулы и жёлтые спирали). Жёлтые овальные точки внутри мембраны — молекулы холестерина. Жёлто-зелёные цепочки бусинок на наружной стороне мембраны — цепочки олигосахаридов, формирующие гликокаликс

Основные сведения

Клеточная стенка, если таковая у клетки имеется (обычно есть у растительных, бактериальных и грибных клеток), покрывает клеточную мембрану.

Клеточная мембрана представляет собой двойной слой (бислой) молекул класса липидов, большинство из которых представляет собой так называемые сложные липиды — фосфолипиды. Молекулы фосфолипидов имеют гидрофильную («головка») и гидрофобную («хвост») части. При образовании мембран гидрофобные участки молекул оказываются обращены внутрь мембраны, а гидрофильные — наружу, с обеих внешних сторон мембраны. Важную роль в устойчивости внутренних участков мембран играют межмолекулярные взаимодействия, тогда как связность внешней и внутренней поверхностей мембран обеспечивается молекулами воды и субстрата, образующими с фосфатными группами фосфолипидов весьма прочные водородные связи в латеральной плоскости (вдоль поверхности мембраны), обеспечивая их полупроницаемость. Мембраны — структуры , весьма сходные у разных организмов. Некоторое исключение составляют археи, у которых мембраны образованы глицерином и . Толщина мембраны составляет 7—8 нм.

Биологическая мембрана включает и различные белки: интегральные (пронизывающие мембрану насквозь), полуинтегральные (погружённые одним концом во внешний или внутренний липидный слой), поверхностные (расположенные на внешней или прилегающие к внутренней сторонам мембраны). Некоторые белки являются точками контакта клеточной мембраны с цитоскелетом внутри клетки и клеточной стенкой (если она есть) снаружи. Некоторые из интегральных белков выполняют функцию ионных каналов, различных транспортеров и рецепторов.

История исследования

В 1925 году [нидерл.] и Франсуа Грендель (1897—1969) с помощью осмотического «удара» получили так называемые «тени» эритроцитов — их пустые оболочки. Тени сложили в стопку и определили площадь их поверхности. Затем с помощью ацетона выделили из оболочек липиды и определили количество липидов на единицу площади эритроцита — этого количества хватило на сплошной двойной слой. Хотя этот эксперимент привёл исследователей к правильному выводу, ими было допущено несколько грубых ошибок — во-первых, с помощью ацетона нельзя выделить абсолютно все липиды, а во-вторых, площадь поверхности была определена неправильно, по сухому весу. В данном случае минус на минус дал плюс, соотношение определяемых показателей случайно оказалось верным и был открыт липидный бислой.

Эксперименты с искусственными билипидными плёнками показали, что они обладают высоким поверхностным натяжением, гораздо большим, чем в клеточных мембранах. То есть в них содержится что-то, что снижает натяжение — белки. В 1935 году Джеймс Даниэлли и [англ.] представили научному сообществу модель «сэндвича», которая говорит о том, что в основе мембраны лежит липидный бислой, по обеим сторонам от которого находятся сплошные слои белков, внутри бислоя ничего нет. Первые электронно-микроскопические исследования 1950-х годов подтвердили эту теорию — на микрофотографиях были видны 2 электронно-плотных слоя — белковые молекулы и головки липидов и один электронно-прозрачный слой между ними — хвосты липидов. Дж. Робертсон сформулировал в 1960 году теорию унитарной биологической мембраны, в которой постулировалось трёхслойное строение всех клеточных мембран.

Но постепенно накапливались аргументы против «бутербродной модели»:

  • накапливались сведения о глобулярности плазматической мембраны;
  • оказалось, что структура мембраны при электронной микроскопии зависит от способа её фиксации;
  • плазматическая мембрана может различаться по структуре даже в одной клетке, например в головке, шейке и хвосте сперматозоида;
  • «бутербродная» модель термодинамически не выгодна — для поддержания такой структуры нужно затрачивать большое количество энергии, и протащить вещество через мембрану очень сложно;
  • количество белков, связанных с мембраной электростатически, очень небольшое, в основном белки очень тяжело выделить из мембраны, так как они погружены в неё.

Всё это привело к созданию в 1972 году [англ.] и [англ.] жидкостно-мозаичной модели строения мембраны. Согласно этой модели, белки в мембране не образуют сплошного слоя на поверхности, а делятся на интегральные, полуинтегральные и периферические. Периферические белки действительно находятся на поверхности мембраны и связаны с полярными головками мембранных липидов электростатичесткими взаимодействиями, но никогда не образуют сплошного слоя. Доказательствами жидкостности мембраны служат методы , и клеток, мозаичности — , при котором на сколе мембраны видны бугорки и ямки, так как белки не расщепляются, а целиком отходят в один из слоёв мембраны.

Функции

  • Барьерная — обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и активный обмен веществ с окружающей средой. Например, мембрана пероксисом защищает цитоплазму от опасных для клетки пероксидов. Избирательная проницаемость означает, что проницаемость мембраны для различных атомов или молекул зависит от их размеров, электрического заряда и химических свойств. Избирательная проницаемость обеспечивает отделение клетки и клеточных компартментов от окружающей среды и снабжение их необходимыми веществами.
  • Транспортная — через мембрану происходит мембранный транспорт веществ в клетку и из клетки. Транспорт через мембрану обеспечивает: доставку питательных веществ, удаление конечных продуктов обмена, секрецию различных веществ, создание ионных градиентов, поддержание в клетке оптимального pH и концентрации ионов, которые нужны для работы клеточных ферментов.
    Частицы, по какой-либо причине неспособные пересечь фосфолипидный бислой (например, из-за гидрофильных свойств, так как мембрана внутри гидрофобна и не пропускает гидрофильные вещества, или из-за крупных размеров), но необходимые для клетки, могут проникнуть сквозь мембрану через специальные белки-переносчики (транспортёры) и белки-каналы или путём эндоцитоза.
    При пассивном транспорте вещества пересекают фосфолипидный бислой без затрат энергии так как происходит перенос веществ из области высокой концентрации в область низкой, то есть против градиента концентрации (градиент концентрации указывает направление увеличения концентрации) путём диффузии. Вариантом этого механизма является облегчённая диффузия, при которой веществу помогает пройти через мембрану какая-либо специфическая молекула. У этой молекулы может быть канал, пропускающий вещества только одного типа.
    Активный транспорт требует затрат энергии, так как происходит перенос веществ из области низкой концентрации в область высокой, то есть по градиенту концентрации. На мембране существуют специальные белки-насосы, в том числе АТФаза, которая активно вкачивает в клетку ионы калия (K+) и выкачивает из неё ионы натрия (Na+).
  • Матричная — обеспечивает определённое взаиморасположение и ориентацию мембранных белков, их оптимальное взаимодействие.
  • Механическая — обеспечивает автономность клетки, её внутриклеточных структур, также соединение с другими клетками (в тканях). Большую роль в обеспечении механической функции имеют клеточные стенки, а у животных — межклеточное вещество.
image
Ультраструктура хлоропласта:
1. наружная мембрана
2. межмембранное пространство
3. внутренняя мембрана (1+2+3: оболочка)
4. строма (жидкость)
5. тилакоид с просветом (люменом) внутри
6. мембрана тилакоида
7. грана (стопка тилакоидов)
8. тилакоид (ламелла)
9. зерно крахмала
10. рибосома
11. пластидная ДНК
12. пластоглобула (капля жира)
  • Энергетическая — при фотосинтезе в хлоропластах и клеточном дыхании в митохондриях в их мембранах действуют системы переноса энергии, в которых также участвуют белки.
  • Рецепторная — некоторые белки, находящиеся в мембране, являются рецепторами (молекулами, при помощи которых клетка воспринимает те или иные сигналы).
    Например, гормоны, циркулирующие в крови, действуют только на такие клетки-мишени, у которых есть соответствующие этим гормонам рецепторы. Нейромедиаторы (химические вещества, обеспечивающие проведение нервных импульсов) тоже связываются с особыми рецепторными белками клеток-мишеней.
  • Ферментативная — мембранные белки нередко являются ферментами. Например, плазматические мембраны эпителиальных клеток кишечника содержат пищеварительные ферменты.
  • Осуществление генерации и проведения биопотенциалов.
    С помощью мембраны в клетке поддерживается постоянная концентрация ионов: концентрация иона К+ внутри клетки значительно выше, чем снаружи, а концентрация Na+ значительно ниже, что очень важно, так как это обеспечивает поддержание разности потенциалов на мембране и генерацию нервного импульса.
  • Маркировка клетки — на мембране есть антигены, действующие как маркеры — «ярлыки», позволяющие опознать клетку. Это гликопротеины (то есть белки с присоединёнными к ним разветвлёнными олигосахаридными боковыми цепями), играющие роль «антенн». Из-за бесчисленного множества конфигурации боковых цепей возможно сделать для каждого типа клеток свой особый маркер. С помощью маркеров клетки могут распознавать другие клетки и действовать согласованно с ними, например, при формировании органов и тканей. Это же позволяет иммунной системе распознавать чужеродные антигены.

Структура и состав биомембран

Мембраны состоят из липидов трёх классов: фосфолипиды, гликолипиды и холестерол. Фосфолипиды и гликолипиды (липиды с присоединёнными к ним углеводами) состоят из двух длинных гидрофобных углеводородных «хвостов», которые связаны с заряженной гидрофильной «головой». Холестерол придаёт мембране жёсткость, занимая свободное пространство между гидрофобными хвостами липидов и не позволяя им изгибаться. Поэтому мембраны с малым содержанием холестерола более гибкие, а с большим — более жёсткие и хрупкие. Также холестерол служит «стопором», препятствующим перемещению полярных молекул из клетки и в клетку.

Важную часть мембраны составляют белки, пронизывающие её и отвечающие за разнообразные свойства мембран. Их состав и ориентация в разных мембранах различаются. Рядом с белками находятся аннулярные липиды — они более упорядочены, менее подвижны, имеют в составе более насыщенные жирные кислоты и выделяются из мембраны вместе с белком. Без аннулярных липидов белки мембраны не работают.

Клеточные мембраны часто асимметричны, то есть, слои отличаются по составу липидов, в наружном содержатся преимущественно фосфатидилинозитол, фосфатидилхолин, сфингомиелины и гликолипиды, во внутреннем — фосфатидилсерин, и фосфатидилинозитол. Переход отдельной молекулы из одного слоя в другой затруднён, но может происходить спонтанно, примерно раз в 6 месяцев или с помощью белков-флиппаз и плазматической мембраны. Если в наружном слое появляется фосфатидилсерин, это является сигналом для макрофагов о необходимости уничтожения клетки.

Мембранные органеллы

Это замкнутые одиночные или связанные друг с другом участки цитоплазмы, отделённые от гиалоплазмы мембранами. К одномембранным органеллам относятся эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли, пероксисомы; к двумембранным — ядро, митохондрии, пластиды. Строение мембран различных органелл отличается по составу липидов и мембранных белков.

Избирательная проницаемость

Клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью: через них медленно диффундируют глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты, глицерол и ионы, причем сами мембраны в известной мере активно регулируют этот процесс — одни вещества пропускают, а другие нет. Существует четыре основных механизма для поступления веществ в клетку или вывода их из клетки наружу: диффузия, осмос, активный транспорт и экзо- или эндоцитоз. Два первых процесса носят пассивный характер, то есть не требуют затрат энергии; два последних — активные процессы, связанные с потреблением энергии.

Избирательная проницаемость мембраны при пассивном транспорте обусловлена специальными каналами — интегральными белками. Они пронизывают мембрану насквозь, образовывая своего рода проход. Для элементов K, Na и Cl есть свои каналы. Относительно градиента концентрации молекулы этих элементов движутся в клетку и из неё. При раздражении каналы натриевых ионов раскрываются, и происходит резкое поступление в клетку ионов натрия. При этом происходит дисбаланс мембранного потенциала, после чего мембранный потенциал восстанавливается. Каналы калия всегда открыты, через них в клетку медленно попадают ионы калия.

См. также

Примечания

  1. Твердислов В. А., Яковенко Л. В. Физика биологических мембран // Школьникам о современной физике. Акустика. Теория относительности. Биофизика. - М., Просвещение, 1990. -ISBN 5-09-001323-3. - Тираж 200 000 экз. - С. 131-158

Литература

  • , Смирнова Е. Н., Шевченко Е. В. Липидные мембраны при фазовых превращениях / РАН, Моск. о-во испытателей природы. — М.: Наука, 1992. — 136 с. — ISBN 5-02-004090-8.
  • Геннис Р. Биомембраны. Молекулярная структура и функции: перевод с англ. = Biomembranes. Molecular structure and function (by Robert B. Gennis). — 1-е изд. — М.: Мир, 1997. — ISBN 5-03-002419-0.
  • , Берестовский Т. Н. Липидный бислой биологических мембран / Отв. ред. чл.-корр. АН СССР Л. Д. Бергельсон; Институт биологической физики АН СССР. — М.: Наука, 1982. — 224 с. — (Теоретическая и прикладная биофизика).
  • Рубин А. Б. Биофизика, учебник в 2 тт. — 3-е изд., испр. и доп. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 2004. — ISBN 5-211-06109-8.
  • Bruce Alberts, et al. Molecular Biology Of The Cell. — 5th ed. — New York: Garland Science, 2007. — ISBN 0-8153-3218-1. — учебник по молекулярной биологии на английском языке
  • Ammendolia, D.A., Bement, W.M. & Brumell, J.H. Plasma membrane integrity: implications for health and disease. BMC Biol 19, 71 (2021). https://doi.org/10.1186/s12915-021-00972-y Обзор с отличными иллюстрациями

Ссылки

  • Владимиров Ю. А. Повреждение компонентов биологических мембран при патологических процессах

Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер, Информация о Клеточные мембраны, Что такое Клеточные мембраны? Что означает Клеточные мембраны?

U etogo termina sushestvuyut i drugie znacheniya sm Membrana Kle tochnaya membra na takzhe citolemma plazmalemma ili plazmaticheskaya membrana elasticheskaya molekulyarnaya struktura sostoyashaya iz belkov i lipidov Otdelyaet soderzhimoe lyuboj kletki ot vneshnej sredy obespechivaya eyo celostnost reguliruet obmen mezhdu kletkoj i sredoj vnutrikletochnye membrany razdelyayut kletku na specializirovannye zamknutye otseki kompartmenty ili organelly v kotoryh podderzhivayutsya opredelyonnye usloviya sredy Model kletochnoj membrany Malenkie golubye i belye shariki gidrofilnye golovki fosfolipidov a prisoedinyonnye k nim linii gidrofobnye hvosty Na risunke pokazany tolko integralnye membrannye belki krasnye globuly i zhyoltye spirali Zhyoltye ovalnye tochki vnutri membrany molekuly holesterina Zhyolto zelyonye cepochki businok na naruzhnoj storone membrany cepochki oligosaharidov formiruyushie glikokaliksOsnovnye svedeniyaKletochnaya stenka esli takovaya u kletki imeetsya obychno est u rastitelnyh bakterialnyh i gribnyh kletok pokryvaet kletochnuyu membranu Kletochnaya membrana predstavlyaet soboj dvojnoj sloj bisloj molekul klassa lipidov bolshinstvo iz kotoryh predstavlyaet soboj tak nazyvaemye slozhnye lipidy fosfolipidy Molekuly fosfolipidov imeyut gidrofilnuyu golovka i gidrofobnuyu hvost chasti Pri obrazovanii membran gidrofobnye uchastki molekul okazyvayutsya obrasheny vnutr membrany a gidrofilnye naruzhu s obeih vneshnih storon membrany Vazhnuyu rol v ustojchivosti vnutrennih uchastkov membran igrayut mezhmolekulyarnye vzaimodejstviya togda kak svyaznost vneshnej i vnutrennej poverhnostej membran obespechivaetsya molekulami vody i substrata obrazuyushimi s fosfatnymi gruppami fosfolipidov vesma prochnye vodorodnye svyazi v lateralnoj ploskosti vdol poverhnosti membrany obespechivaya ih polupronicaemost Membrany struktury vesma shodnye u raznyh organizmov Nekotoroe isklyuchenie sostavlyayut arhei u kotoryh membrany obrazovany glicerinom i Tolshina membrany sostavlyaet 7 8 nm Biologicheskaya membrana vklyuchaet i razlichnye belki integralnye pronizyvayushie membranu naskvoz poluintegralnye pogruzhyonnye odnim koncom vo vneshnij ili vnutrennij lipidnyj sloj poverhnostnye raspolozhennye na vneshnej ili prilegayushie k vnutrennej storonam membrany Nekotorye belki yavlyayutsya tochkami kontakta kletochnoj membrany s citoskeletom vnutri kletki i kletochnoj stenkoj esli ona est snaruzhi Nekotorye iz integralnyh belkov vypolnyayut funkciyu ionnyh kanalov razlichnyh transporterov i receptorov Istoriya issledovaniyaV 1925 godu niderl i Fransua Grendel 1897 1969 s pomoshyu osmoticheskogo udara poluchili tak nazyvaemye teni eritrocitov ih pustye obolochki Teni slozhili v stopku i opredelili ploshad ih poverhnosti Zatem s pomoshyu acetona vydelili iz obolochek lipidy i opredelili kolichestvo lipidov na edinicu ploshadi eritrocita etogo kolichestva hvatilo na sploshnoj dvojnoj sloj Hotya etot eksperiment privyol issledovatelej k pravilnomu vyvodu imi bylo dopusheno neskolko grubyh oshibok vo pervyh s pomoshyu acetona nelzya vydelit absolyutno vse lipidy a vo vtoryh ploshad poverhnosti byla opredelena nepravilno po suhomu vesu V dannom sluchae minus na minus dal plyus sootnoshenie opredelyaemyh pokazatelej sluchajno okazalos vernym i byl otkryt lipidnyj bisloj Eksperimenty s iskusstvennymi bilipidnymi plyonkami pokazali chto oni obladayut vysokim poverhnostnym natyazheniem gorazdo bolshim chem v kletochnyh membranah To est v nih soderzhitsya chto to chto snizhaet natyazhenie belki V 1935 godu Dzhejms Danielli i angl predstavili nauchnomu soobshestvu model sendvicha kotoraya govorit o tom chto v osnove membrany lezhit lipidnyj bisloj po obeim storonam ot kotorogo nahodyatsya sploshnye sloi belkov vnutri bisloya nichego net Pervye elektronno mikroskopicheskie issledovaniya 1950 h godov podtverdili etu teoriyu na mikrofotografiyah byli vidny 2 elektronno plotnyh sloya belkovye molekuly i golovki lipidov i odin elektronno prozrachnyj sloj mezhdu nimi hvosty lipidov Dzh Robertson sformuliroval v 1960 godu teoriyu unitarnoj biologicheskoj membrany v kotoroj postulirovalos tryohslojnoe stroenie vseh kletochnyh membran No postepenno nakaplivalis argumenty protiv buterbrodnoj modeli nakaplivalis svedeniya o globulyarnosti plazmaticheskoj membrany okazalos chto struktura membrany pri elektronnoj mikroskopii zavisit ot sposoba eyo fiksacii plazmaticheskaya membrana mozhet razlichatsya po strukture dazhe v odnoj kletke naprimer v golovke shejke i hvoste spermatozoida buterbrodnaya model termodinamicheski ne vygodna dlya podderzhaniya takoj struktury nuzhno zatrachivat bolshoe kolichestvo energii i protashit veshestvo cherez membranu ochen slozhno kolichestvo belkov svyazannyh s membranoj elektrostaticheski ochen nebolshoe v osnovnom belki ochen tyazhelo vydelit iz membrany tak kak oni pogruzheny v neyo Vsyo eto privelo k sozdaniyu v 1972 godu angl i angl zhidkostno mozaichnoj modeli stroeniya membrany Soglasno etoj modeli belki v membrane ne obrazuyut sploshnogo sloya na poverhnosti a delyatsya na integralnye poluintegralnye i perifericheskie Perifericheskie belki dejstvitelno nahodyatsya na poverhnosti membrany i svyazany s polyarnymi golovkami membrannyh lipidov elektrostatichestkimi vzaimodejstviyami no nikogda ne obrazuyut sploshnogo sloya Dokazatelstvami zhidkostnosti membrany sluzhat metody i kletok mozaichnosti pri kotorom na skole membrany vidny bugorki i yamki tak kak belki ne rassheplyayutsya a celikom othodyat v odin iz sloyov membrany FunkciiBarernaya obespechivaet reguliruemyj izbiratelnyj passivnyj i aktivnyj obmen veshestv s okruzhayushej sredoj Naprimer membrana peroksisom zashishaet citoplazmu ot opasnyh dlya kletki peroksidov Izbiratelnaya pronicaemost oznachaet chto pronicaemost membrany dlya razlichnyh atomov ili molekul zavisit ot ih razmerov elektricheskogo zaryada i himicheskih svojstv Izbiratelnaya pronicaemost obespechivaet otdelenie kletki i kletochnyh kompartmentov ot okruzhayushej sredy i snabzhenie ih neobhodimymi veshestvami Transportnaya cherez membranu proishodit membrannyj transport veshestv v kletku i iz kletki Transport cherez membranu obespechivaet dostavku pitatelnyh veshestv udalenie konechnyh produktov obmena sekreciyu razlichnyh veshestv sozdanie ionnyh gradientov podderzhanie v kletke optimalnogo pH i koncentracii ionov kotorye nuzhny dlya raboty kletochnyh fermentov Chasticy po kakoj libo prichine nesposobnye peresech fosfolipidnyj bisloj naprimer iz za gidrofilnyh svojstv tak kak membrana vnutri gidrofobna i ne propuskaet gidrofilnye veshestva ili iz za krupnyh razmerov no neobhodimye dlya kletki mogut proniknut skvoz membranu cherez specialnye belki perenoschiki transportyory i belki kanaly ili putyom endocitoza Pri passivnom transporte veshestva peresekayut fosfolipidnyj bisloj bez zatrat energii tak kak proishodit perenos veshestv iz oblasti vysokoj koncentracii v oblast nizkoj to est protiv gradienta koncentracii gradient koncentracii ukazyvaet napravlenie uvelicheniya koncentracii putyom diffuzii Variantom etogo mehanizma yavlyaetsya oblegchyonnaya diffuziya pri kotoroj veshestvu pomogaet projti cherez membranu kakaya libo specificheskaya molekula U etoj molekuly mozhet byt kanal propuskayushij veshestva tolko odnogo tipa Aktivnyj transport trebuet zatrat energii tak kak proishodit perenos veshestv iz oblasti nizkoj koncentracii v oblast vysokoj to est po gradientu koncentracii Na membrane sushestvuyut specialnye belki nasosy v tom chisle ATFaza kotoraya aktivno vkachivaet v kletku iony kaliya K i vykachivaet iz neyo iony natriya Na Matrichnaya obespechivaet opredelyonnoe vzaimoraspolozhenie i orientaciyu membrannyh belkov ih optimalnoe vzaimodejstvie Mehanicheskaya obespechivaet avtonomnost kletki eyo vnutrikletochnyh struktur takzhe soedinenie s drugimi kletkami v tkanyah Bolshuyu rol v obespechenii mehanicheskoj funkcii imeyut kletochnye stenki a u zhivotnyh mezhkletochnoe veshestvo Ultrastruktura hloroplasta 1 naruzhnaya membrana 2 mezhmembrannoe prostranstvo 3 vnutrennyaya membrana 1 2 3 obolochka 4 stroma zhidkost 5 tilakoid s prosvetom lyumenom vnutri 6 membrana tilakoida 7 grana stopka tilakoidov 8 tilakoid lamella 9 zerno krahmala 10 ribosoma 11 plastidnaya DNK 12 plastoglobula kaplya zhira Energeticheskaya pri fotosinteze v hloroplastah i kletochnom dyhanii v mitohondriyah v ih membranah dejstvuyut sistemy perenosa energii v kotoryh takzhe uchastvuyut belki Receptornaya nekotorye belki nahodyashiesya v membrane yavlyayutsya receptorami molekulami pri pomoshi kotoryh kletka vosprinimaet te ili inye signaly Naprimer gormony cirkuliruyushie v krovi dejstvuyut tolko na takie kletki misheni u kotoryh est sootvetstvuyushie etim gormonam receptory Nejromediatory himicheskie veshestva obespechivayushie provedenie nervnyh impulsov tozhe svyazyvayutsya s osobymi receptornymi belkami kletok mishenej Fermentativnaya membrannye belki neredko yavlyayutsya fermentami Naprimer plazmaticheskie membrany epitelialnyh kletok kishechnika soderzhat pishevaritelnye fermenty Osushestvlenie generacii i provedeniya biopotencialov S pomoshyu membrany v kletke podderzhivaetsya postoyannaya koncentraciya ionov koncentraciya iona K vnutri kletki znachitelno vyshe chem snaruzhi a koncentraciya Na znachitelno nizhe chto ochen vazhno tak kak eto obespechivaet podderzhanie raznosti potencialov na membrane i generaciyu nervnogo impulsa Markirovka kletki na membrane est antigeny dejstvuyushie kak markery yarlyki pozvolyayushie opoznat kletku Eto glikoproteiny to est belki s prisoedinyonnymi k nim razvetvlyonnymi oligosaharidnymi bokovymi cepyami igrayushie rol antenn Iz za beschislennogo mnozhestva konfiguracii bokovyh cepej vozmozhno sdelat dlya kazhdogo tipa kletok svoj osobyj marker S pomoshyu markerov kletki mogut raspoznavat drugie kletki i dejstvovat soglasovanno s nimi naprimer pri formirovanii organov i tkanej Eto zhe pozvolyaet immunnoj sisteme raspoznavat chuzherodnye antigeny Struktura i sostav biomembranMembrany sostoyat iz lipidov tryoh klassov fosfolipidy glikolipidy i holesterol Fosfolipidy i glikolipidy lipidy s prisoedinyonnymi k nim uglevodami sostoyat iz dvuh dlinnyh gidrofobnyh uglevodorodnyh hvostov kotorye svyazany s zaryazhennoj gidrofilnoj golovoj Holesterol pridayot membrane zhyostkost zanimaya svobodnoe prostranstvo mezhdu gidrofobnymi hvostami lipidov i ne pozvolyaya im izgibatsya Poetomu membrany s malym soderzhaniem holesterola bolee gibkie a s bolshim bolee zhyostkie i hrupkie Takzhe holesterol sluzhit stoporom prepyatstvuyushim peremesheniyu polyarnyh molekul iz kletki i v kletku Vazhnuyu chast membrany sostavlyayut belki pronizyvayushie eyo i otvechayushie za raznoobraznye svojstva membran Ih sostav i orientaciya v raznyh membranah razlichayutsya Ryadom s belkami nahodyatsya annulyarnye lipidy oni bolee uporyadocheny menee podvizhny imeyut v sostave bolee nasyshennye zhirnye kisloty i vydelyayutsya iz membrany vmeste s belkom Bez annulyarnyh lipidov belki membrany ne rabotayut Kletochnye membrany chasto asimmetrichny to est sloi otlichayutsya po sostavu lipidov v naruzhnom soderzhatsya preimushestvenno fosfatidilinozitol fosfatidilholin sfingomieliny i glikolipidy vo vnutrennem fosfatidilserin i fosfatidilinozitol Perehod otdelnoj molekuly iz odnogo sloya v drugoj zatrudnyon no mozhet proishodit spontanno primerno raz v 6 mesyacev ili s pomoshyu belkov flippaz i plazmaticheskoj membrany Esli v naruzhnom sloe poyavlyaetsya fosfatidilserin eto yavlyaetsya signalom dlya makrofagov o neobhodimosti unichtozheniya kletki Membrannye organellyEto zamknutye odinochnye ili svyazannye drug s drugom uchastki citoplazmy otdelyonnye ot gialoplazmy membranami K odnomembrannym organellam otnosyatsya endoplazmaticheskaya set apparat Goldzhi lizosomy vakuoli peroksisomy k dvumembrannym yadro mitohondrii plastidy Stroenie membran razlichnyh organell otlichaetsya po sostavu lipidov i membrannyh belkov Izbiratelnaya pronicaemostKletochnye membrany obladayut izbiratelnoj pronicaemostyu cherez nih medlenno diffundiruyut glyukoza aminokisloty zhirnye kisloty glicerol i iony prichem sami membrany v izvestnoj mere aktivno reguliruyut etot process odni veshestva propuskayut a drugie net Sushestvuet chetyre osnovnyh mehanizma dlya postupleniya veshestv v kletku ili vyvoda ih iz kletki naruzhu diffuziya osmos aktivnyj transport i ekzo ili endocitoz Dva pervyh processa nosyat passivnyj harakter to est ne trebuyut zatrat energii dva poslednih aktivnye processy svyazannye s potrebleniem energii Izbiratelnaya pronicaemost membrany pri passivnom transporte obuslovlena specialnymi kanalami integralnymi belkami Oni pronizyvayut membranu naskvoz obrazovyvaya svoego roda prohod Dlya elementov K Na i Cl est svoi kanaly Otnositelno gradienta koncentracii molekuly etih elementov dvizhutsya v kletku i iz neyo Pri razdrazhenii kanaly natrievyh ionov raskryvayutsya i proishodit rezkoe postuplenie v kletku ionov natriya Pri etom proishodit disbalans membrannogo potenciala posle chego membrannyj potencial vosstanavlivaetsya Kanaly kaliya vsegda otkryty cherez nih v kletku medlenno popadayut iony kaliya Sm takzheLipidy Vneshnyaya bakterialnaya membrana Membranoatakuyushij kompleks Potencial dejstviyaPrimechaniyaTverdislov V A Yakovenko L V Fizika biologicheskih membran Shkolnikam o sovremennoj fizike Akustika Teoriya otnositelnosti Biofizika M Prosveshenie 1990 ISBN 5 09 001323 3 Tirazh 200 000 ekz S 131 158Literatura Smirnova E N Shevchenko E V Lipidnye membrany pri fazovyh prevrasheniyah RAN Mosk o vo ispytatelej prirody M Nauka 1992 136 s ISBN 5 02 004090 8 Gennis R Biomembrany Molekulyarnaya struktura i funkcii perevod s angl Biomembranes Molecular structure and function by Robert B Gennis 1 e izd M Mir 1997 ISBN 5 03 002419 0 Berestovskij T N Lipidnyj bisloj biologicheskih membran Otv red chl korr AN SSSR L D Bergelson Institut biologicheskoj fiziki AN SSSR M Nauka 1982 224 s Teoreticheskaya i prikladnaya biofizika Rubin A B Biofizika uchebnik v 2 tt 3 e izd ispr i dop M Izd vo Mosk un ta 2004 ISBN 5 211 06109 8 Bruce Alberts et al Molecular Biology Of The Cell 5th ed New York Garland Science 2007 ISBN 0 8153 3218 1 uchebnik po molekulyarnoj biologii na anglijskom yazyke Ammendolia D A Bement W M amp Brumell J H Plasma membrane integrity implications for health and disease BMC Biol 19 71 2021 https doi org 10 1186 s12915 021 00972 y Obzor s otlichnymi illyustraciyamiSsylkiMediafajly na Vikisklade Vladimirov Yu A Povrezhdenie komponentov biologicheskih membran pri patologicheskih processah

15 Июл, 2025 / 04:12
NiNa.Az

NiNa.Az

NiNa.Az - Абсолютно бесплатная система, которая делится для вас информацией и контентом 24 часа в сутки.
Взгляните
Закрыто
© 2019 NiNa.Az - Все права защищены.
Авторские права: Dadash Mammadov