Википедия

Бескишечные турбеллярии

21 Июл, 2025 / 02:45

Бескише́чные турбелля́рии(лат. Acoela) — класс животных из подтипа Acoelomorpha типа Xenacoelomorpha (некоторые систематики понижают ранг таксона Acoela до отряда), включает около 400 видов. Ранее рассматривались как отряд ресничных червей (Turbellaria). Это небольшие (до 9 мм в длину) животные, не имеющие ни целома, ни кишки. Строение бескишечных турбеллярий включает в себя покрытый ресничками и богатый железами эпидермис ➤, кольцевую и продольную мускулатуру ➤, нервную систему с примитивным мозгом ➤ и паренхиму, в которую заключены внутренние органы животного➤. Роль пищеварительной системы у этих животных выполняет центральный синцитий, в котором пища усваивается посредством фагоцитоза. Непереваренные остатки пищи выводятся наружу через ротовое отверстие ➤. У бескишечных турбеллярий есть органы чувств, такие как статоцист и фоторецепторы➤. У этих животных имеется весьма сложная (как правило, гермафродитная) репродуктивная система➤. Acoela могут размножаться как бесполым путём➤, так и половым ➤, причём в последнем случае оплодотворение всегда внутреннее, а развитие потомства прямое (в редких случаях имеет место живорождение). Кроме того, животные из этой группы обладают способностью регенерировать, создавая две полноценные особи из одной разрезанной➤.

Бескишечные турбеллярии
image
Бескишечные турбеллярии
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Тип:
Ксенацеломорфы
Подтип:
Ацеломорфы
Класс:
Бескишечные турбеллярии
Международное научное название
Acoela Uljanin, 1870

Бескишечные турбеллярии обитают во всех океанах, большинство видов — свободноживущие обитатели бентоса➤. Некоторые виды обитают на кораллах или являются комменсалами других беспозвоночных, а некоторые имеют собственных эндосимбионтов➤.

Систематика бескишечных турбеллярий и их местоположение в царстве животных несколько раз пересматривались. Исследования генома разных видов Acoela методами молекулярного анализа указывают на то, что этот класс относится к кладе, лежащей в основании всех двусторонне-симметричных животных➤.

Описание

Внешний вид

image
Бескишечные турбеллярии Convoluta convoluta в сравнении с монетой диаметром 19 мм

Acoela — мелкие многоклеточные животные, двусторонне-симметричные черви, как правило, их размер не превышает 2 мм, но крупные представители некоторых видов из семейства Convolutidae, могут достигать и 9 мм в длину. Форма тела зависит от местообитания: у обитателей песка тело длинное и тонкое, живущие в иле имеют компактное тело в форме капли, живущие между камнями и кораллами широкие и плоские, у эпифитных видов края тела подвёрнуты к брюшной стороне, пелагические виды имеют дисковидное тело, часто с подвёрнутыми краями. Большинство видов Acoela — это полупрозрачные животные, но встречаются виды, представители которых окрашены в различные цвета, например зелёные Symsagittifera roscoffensis (окраска вызвана симбионтом ) или красные (из-за наполненных гемоглобином пигментных клеток). У турбеллярий нет специальных локомоторных придатков. Как и настоящие мелкие турбеллярии, бескишечные турбеллярии перемещаются, скользя по субстрату или плавая в воде с помощью биения ресничек. Ресничная локомоция может быть весьма эффективной, позволяя, в том числе, резкое изменение движения на 180 градусов.

Эпидермис

image
Сагиттоцист Convolutriloba hastifera (обозначен стрелкой), окружённый оболочкой мышц. Масштабная линейка — 2 мкм

Внешняя поверхность бескишечных турбеллярий представляет собой однослойный ресничный эпидермис. У многих видов Acoela клетки эпидермиса оказываются разделёнными мышечным поясом на две части: внешнюю, широкую и плоскую, и внутреннюю, в которой находится ядро клетки. Однако у видов и такое строение эпидермальных клеток не было показано, у этих видов я́дра клеток эпидермиса находятся над поясом мышц. Каждая клетка эпидермиса несёт большое количество ресничек. В терминальных частях эпителиальные клетки соединены десмосомами. Между ресничками могут быть микроворсинки. Реснички бескишечных турбеллярий, как и у других Acoelomorpha, отличаются особым ступенчатым строением апикальной области. Корешки ресничек также представляют собой сложную структуру, состоящую из двучленного основного корешка и двух дополнительных корешков. Таким образом, корешки создают разветвлённую систему из микротрубочек, которая соединяет соседние реснички. У этих животных эпидермис не покрыт кутикулой. Базальная мембрана и внеклеточный матрикс под эпидермисом у Acoela практически отсутствуют, и прямо под эпидермисом располагается слой кольцевой мускулатуры. Эпидермис может нести дополнительные структуры. Например, у вида Paratomella rubra на заднем конце тела имеются специальные реснички, позволяющие представителям этого вида временное прикрепление к субстрату. В отличие от обычных ресничек, свободные концы прикрепительных ресничек уплощены. Эпидермис бескишечных турбеллярий не несёт стволовых клеток. Обновление клеток эпидермиса происходит за счёт пролиферации стволовых клеток, расположенных в паренхиме, прямо под эпидермисом.

В эпидермисе находятся многочисленные одноклеточные железы. Среди них рабдоидные железы, которые могут быть окрашены, и слизистые железы. На апикальном полюсе тела червя расположено скопление из двух или нескольких крупных желёз, секретирующих слизь и открывающихся фронтальной по́рой. Это скопление получило название фронтального органа. Рядом с фронтальным органом залегает скопление слизистых желёз, которые открываются единым отверстием на переднем конце тела. На нём же располагаются разнообразные фронтальные железы. Ядра железистых клеток, за исключением большинства пигментных клеток, находятся под слоем мускулатуры. Бескишечные турбеллярии семейства Sagittiferidae несут на поверхности тела особые уникальные игольчатые структуры — сагиттоцисты. Их выделяют специализированные железистые клетки — сагиттоциты благодаря сокращению специальных мышц. Сагиттоциты могут быть связаны с половым поведением, а также служить для защиты и охоты.

Паренхима

image
Взрослый экземпляр слева, он же, схематично окрашенный, справа для иллюстрации строения Acoela. Сверху вниз: жёлтый — фронтальный орган (fo); красный — нервная система (ns); зелёный — центральный синцитий (cs); голубой — семенники (t); розовый — яичники (o); серый — рот; пурпурный — женские копулятивные органы (fco), включающие семенную бурсу, бурсальные носики (англ. nozzles) и вестилбулюм; белый — хордоидные вакуоли; синий — ложные семенные везикулы и простатоидные железы (fsv); оранжевый — мужской копулятивный орган (cop), состоящий из снабжённых мышцами семенных везикул и ввёрнутого пениса. Масштабная линейка 100 мкм

Паренхима бескишечных турбеллярий является соединительной тканью между эпидермальным слоем и пищеварительным синцитием. В отличие от представителей других близкородственных таксонов, у которых клетки паренхимы заключены в слой внеклеточного матрикса, у Acoela паренхима практически целиком состоит из клеток при минимальном количестве внеклеточного матрикса. Последние исследования показали, что паренхима Acoela и паренхима плоских червей не гомологичны друг другу и являются результатом параллельной эволюции. В паренхиме можно выделить периферическую и центральную зоны (в состав последней также входит пищеварительный синцитий). Паренхима состоит из нескольких типов клеток с разными функциями. Один из типов клеток — это уже упомянутые выше стволовые клетки (необласты), которые при необходимости дифференциируются и мигрируют в область эпидермиса. Каждая такая клетка несёт в себе пучок центриолей, из которых в процессе дифференциации образуются новые эпидермальные реснички. Стволовые клетки Acoela способны к перемещениям. Необласты Acoela служат единственным источником как для соматических клеток, так и для клеток зародышевой линии. Другой тип клеток паренхимы — стационарные клетки. Эти клетки обладают разветвлённым телом, что позволяет им создавать щелевые контакты как между собой, так и с клетками всех прочих тканей животного. Щелевые контакты обеспечивают быстрый транспорт веществ внутри Acoela и служат альтернативой отсутствующей у этой группы животных системы циркуляции. Кроме этих двух типов паренхимных клеток, наличествующих у всех бескишечных турбеллярий, у некоторых видов можно обнаружить дополнительные типы клеток. Например, у вида Paratomella rubra, в полном соответствии с видовым эпитетом, тело окрашено в красный цвет за счёт пигментных паренхимных клеток, содержащих гемоглобин. Иногда клетки паренхимы содержат вакуоли.

Мускулатура

image
Изображение дорзальной (b) и центральной (c) плоскостей взрослой особи Isodiametra pulchra, полученное методом конфокальной микроскопии. Синим цветом отображаются мышцы, красным — нервная система. Стрелки указывают на пучки нейронов, звёздочкой помечено местоположение статоциста. Масштабная линейка — 50 мкм

У Acoela имеются только гладкие мышцы. Однако у некоторых видов в миофибриллах наблюдается поперечная исчерченность, похожая на исчерченность и Z-диски настоящих поперечнополосатых мышц. Длина «саркомера» в этом случае составляет около 1,5 мкм. Любопытно, что распределение таких мышечных белков, как актин, [англ.] и тропомиозин в мышцах этих червей соответствует поперечнополосатой мускулатуре остальных Bilateria.

У большинства видов бескишечных турбеллярий внешние мышцы располагаются по следующей схеме. Прямо под стенкой тела (эпидермисом) залегают кольцевые мышцы, под ними — диагональные, а слоем ниже продольные мышцы. Единственным исключением является семейство [англ.], у представителей которого внешний (близкий к эпидермису) слой мышц продольный, а под ним располагается кольцевой. Диагональные мышцы пересекаются сразу за ротовым отверстием, обвиваясь вокруг него и создавая на пересечении U-образную мышцу (за исключением семейства [англ.], у которого эта структура отсутствует). Количество и расположение дорсальных и вентральных диагональных мышц варьирует от семейства к семейству. У некоторых видов Acoela, например, Symsagittifera roscoffensis и вокруг рта дополнительно образуется сфинктер. В отличие от достаточно постоянной схемы расположения внешних мышц, разные виды Acoela демонстрируют весьма различный с точки зрения разветвлённости и расположения набор внутренних мышц (мышц паренхимы). Основные внутренние мышцы бескишечных турбеллярий делятся на мышцы статоциста (которые удерживают его на месте), дорсовентральные мышцы и мышцы копулятивных органов. Наиболее развитая мышечная система была описана для более крупных видов Acoela, таких как Symsagittifera roscoffensis, а наименее развитая у представителей рода Childia () и у, предположительно, наиболее базального таксона класса — .

Нервная система

Бескишечные турбеллярии обладают примитивным мозгом, который имеет форму кольца и расположен под эпидермисом в передней части животного. Мозг не отделён от остального тела мембраной, и сквозь него проходят мышечные пучки и протоки фронтальных желёз. От мозга отходят к задней части тела несколько нервных тяжей, расположенных радиально-симметрично. Нервные тяжи соединены с периферийной нервной системой, состоящей из трёх обособленных нервных сетей, которые находятся под слоем мускулатуры (расположенной непосредственно под стенкой тела), между слоем мышц и эпидермисом и в самом эпидермисе соответственно. Такое распределение нервной системы обеспечивает хорошую иннервацию всех слоёв мускулатуры. Нервная система лучше развита на спинной стороне тела червя, чем на брюшной. С помощью методов иммуногистохимии в нервной системе Acoela были найдены серотониноподобные иммунореактивные, [англ.] и холинергические части.

Органы чувств

image
Органы чувств Symsagittifera roscoffensis. a. Детёныш. Треугольники указывают на «глаза», стрелка — на статоцист. Симбионты отсутствуют, присутствуют оранжевые рабдоидные железы. b. Передний край взрослой особи с симбионтами и рабдоидными железами. Треугольники указывают на «глаза», белая стрелка — на статоцист, чёрная стрелка — на фронтальный орган. c. Глаз взрослой особи: Звёздочка указывает на ядро, треугольники — на пигментные гранулы. d. Статоцист взрослой особи: l — литоцит; p — париетальные клетки. Масштабная линейка: a 100 мкм; b 50 мкм; c 10 мкм; d 10 мкм.

Все известные виды Acoela обладают одним статоцистом, который служит рецептором силы тяжести. Статоцист расположен в передней части тела и состоит из литоцита, имеющего один статолит и заключённого в капсулу из двух париетальных клеток. Предположительно, основной функцией статоциста является регулирование равновесия животного. Статоцист служит отличительной чертой таксона. Иногда особи, появившиеся на свет с помощью бесполого размножения, не имеют статоциста, а у некоторых червей после регенерации переднего конца тела имеется несколько статоцистов.

У некоторых видов на переднем конце тела имеются парные глазные пятна, по-видимому, служащие фоторецепторами. Так, у глазные пятна представляют собой специализированные эпидермальные клетки с ресничками обычного строения и многочисленными пигментными гранулами. На базальной стороне этих клеток имеется множество синапсов, однако фоторецепторная функция этих образований не доказана. Она показана для глазных пятен . У этого и некоторых других видов в глазных пятнах нет ресничек; они состоят из пигментных клеток, содержащих вакуоли со светопреломляющими включениями, и до трёх нервных клеток, проводящих сигнал. Многие Acoela могут чувствовать свет при помощи фоторецепторных клеток эпидермиса, которые очень трудно идентифицировать, так как они не окружены пигментными клетками. Проведённые на бескишечных турбелляриях эксперименты продемонстрировали отрицательный фототаксис для представителей этого класса (в описанных экспериментах животные стремились удалиться от источника света), что позволяет предположить, что для них свет сигнализирует угрозу.

Рядом со ртом и в глотке (если она есть) находятся одножгутиковые рецепторные клетки. Описано несколько морфологических типов этих рецепторов, и разные семейства имеют разные типы рецепторов.

Пищеварительная система

Пищеварительная система бескишечных тубеллярий состоит из ротового отверстия и центрального пищеварительного синцития, который у некоторых представителей связан с мышцами. Полости кишки у этих животных нет, за что они и получили своё название. У одной из наиболее примитивных бескишечных турбеллярий, Paratomella rubra, нет и синцития, и паренхима состоит только из отдельных клеток. Поглощаемая пища переходит из ротовой полости в центральный синцитий путём фагоцитоза, отходы пищеварения выделяются через ротовое отверстие. Таким образом, пищеварение у этих животных не полостное, а внутриклеточное. Пищеварительные железы на синцитии отсутствуют. Как правило, у представителей этого класса животных нет ни клеточной кишки, ни ануса. Наличие глотки показано для семейств Diopisthoporidae, [англ.], [англ.], Solemofilomorphidae, а также для родов и . Интересно, что мускулистые глотки у разных таксонов Acoela не гомологичны друг другу и сильно различаются анатомически. Более того, они не гомологичны и глотке плоских червей. У некоторых Acoela, например, [англ.] и ряда представителей семейства [англ.], имеется единственная пищеварительная полость, не выстланная эпителием. Она окружена временными синцитиальными структурами и наполнена окружёнными мембраной везикулами; кроме того, она связана с мышечными образованиями.

Расположение рта варьируется у разных видов. Он неизменно находится на средней линии тела, на вентральной поверхности, но на этой линии может находиться как у переднего края животного (например, у ), так и у заднего (например, у Diopisthoporus) или где-либо посередине.

Выделительная система

У Acoela не было найдено типичных органов выделения. Были найдены клетки, напоминающие циртоциты протонефридиев, однако впоследствии оказалось, что они представляют собой дегенерирующие эпидермальные клетки. Клетки, лишённые ресничек и похожие на канальцевые клетки протонефридиев, с разветвлёнными лакунами и трубочками, были обнаружены у Paratomella rubra. Возможно, они выполняют выделительную функцию.

Внутренний транспорт

Обмен газов бескишечные турбеллярии осуществляют всей поверхностью тела. Их уплощённое строение в дорсо-вентральном направлении позволяет осуществлять эффективную доставку кислорода во внутренние ткани и вывод из них углекислого газа посредством диффузии. Доставка питательных веществ из центрального синцития во внешние ткани может также осуществляться за счёт внутриклеточной диффузии или альтернативно транспортироваться через межклеточные щелевые контакты.

Репродуктивная система

image
Сперматозоиды вида Convoluta niphoni (из семейства Convolutidae) под электронным микроскопом. Белая стрелка указывает на осевые микротрубочки, а белые треугольники — на аксонемы, не имеющие центральных микротрубочек. Масштабная линейка — 0,5 мкм.

Репродуктивная система бескишечных турбеллярий значительно отличается от семейства к семейству и до применения молекулярных методов кладистики служила основным морфологическим признаком, по которому производилась классификация представителей этого класса. Практически все виды бескишечных турбеллярий — гермафродиты, нередко протандрические, то есть особь сначала функционирует как самец, а затем — как самка.

Мужская половая система обеспечивает продукцию сперматозоидов, агрегацию их в сперме и выведение спермы из организма. В неё могут входить парные семенники, семяпроводы, семенной пузырёк, в котором запасается собственная сперма животного, , в которой образуется секрет, и орган совокупления — пенис. Строение пениса очень разнообразно: у некоторых видов его нет, у других копулятивный орган представляет собой простую инвагинацию стенки тела, а у некоторых пенис имеет очень сложное строение и включает мышечные, склеротизированные и железистые элементы. У некоторых видов пенис несёт на себе стилет, с помощью которого в ходе гиподермального оплодотворения прокалывается эпидермис партнёра. Сперма обычно образует скопление в паренхиме рядом с копулятивным органом. Иногда эти скопления окружаются специализированной тканью, содержащей мышечные элементы, которые способствуют выпрыскиванию спермы; в таком случае скопления спермы называют семенными везикулами.

Женская половая система обеспечивает продуцирование яиц, их развитие, хранение и вывод наружу после оплодотворения, а также поступление полученной от партнёра спермы внутрь. У некоторых видов Acoela женская половая система не имеет выводного отверстия. У других же она открывается наружу женским половым отверстием, так называемым гонопором (в некоторых источниках используется термин «» или «влагалище»). Поступающая от партнёра сперма может недолго храниться в копулятивной сумке (иногда используется термин «» или «женский копуляторный орган»), а если необходимо долгосрочное хранение, сперма перенаправляется в семяприёмник. Нередко имеются один или несколько бурсальных носиков (англ. nozzles). Эти склеротизированные структуры укреплены клетками, богатыми фибриллярным актином, и тесно связаны с копулятивной бурсой, принимая участие в модификации спермы. Детали их строения использовались для разработки классификации Acoela. У Acoela нет яйцеводов, для вывода яиц у некоторых видов используется ротовая полость, а у других образуются временные разрывы стенки тела. Ооциты нередко окружены дополнительными клетками.

Гонады бескишечных турбеллярий не имеют эпителия. Клетки зародышевой линии развиваются в паренхиме и никак не отделяются от неё. Расположение гонад в теле может сильно разниться даже у особей одного вида; яичники и семенники могут быть парными или непарными, а у некоторых червей, например, Antigonaria, нет отдельных гонад, вместо них есть герминативная зона, продуцирующая как сперматозоиды, так и яйцеклетки.

Строение сперматозоидов имеет важное значение для определения внутренней филогении Acoela. Сперматозоиды этих животных не имеют свободных жгутиков, а только лишь две аксонемы, полностью погружённые в тело сперматозоида. Аксонемы, как правило, имеют типичное количество микротрубочек: 9 периферических пар микротрубочек и две центральные микротрубочки; впрочем, иногда имеется только одна центральная микротрубочка или центральные микротрубочки полностью отсутствуют. В цитоплазме сперматозоида имеются микротрубочки, придающие упругость клетке. Сперматозоиды червей из разных семейств могут также различаться отношением длины ядра к длине всей клетки, положением ядра и перекрыванием ядра и жгутика.

Симбионты

image
Symsagittifera roscoffensis на побережье острова Джерси

У многих Acoela из семейств Convolutidae и Sagittiferidae, населяющих местообитания, освещаемые солнцем, имеются симбиотические водоросли, необходимые для выживания хозяина. Это могут быть зоохлореллы или [англ.]. Например, в клетках паренхимы червя Symsagittifera roscoffensis живут зелёные водоросли Tetraselmis convolutae, которые придают телу червя зелёный цвет. Симбионты передаются преимущественно горизонтально; это означает, что каждое новое поколение приобретает симбионтов заново. В этом случае черви рождаются бесцветными и в течение нескольких дней после рождения заглатывают свободноживущие клетки водорослей, снабжённые жгутиками. Особи, не сумевшие поймать водоросль, умирают. После поглощения клетки водорослей попадают под эпидермис и проникают внутрь клеток червя, меняя форму и утрачивая жгутик, теку и глазок. У Amphiscolops carvalhoi и Waminoa brickneri описана вертикальная передача симбионтов, при которой клетки водорослей содержатся в яйце и передаются следующему поколению. Симбиоз с водорослями у Acoela появлялся минимум дважды. В некоторых случаях эндосимбионты полностью обеспечивают своего хозяина, и сами черви не питаются. Черви Convolutriloba longifissura не выживают без симбионтов, однако продолжают также питаться самостоятельно.

Размножение

Половое размножение

Как упоминалось выше, бескишечные турбеллярии, как правило, являются гермафродитами. Тем не менее, самооплодотворение одной особи исключено в силу строения половой системы. Оплодотворение у Acoela всегда внутреннее. Способ копуляции может отличаться от вида к виду и значительно зависит от окружающей среды. Возможен взаимный обмен спермой, гипердермальная передача и гиподермальное введение. В первых двух случаях в передаче спермы участвуют простое отверстие в эпидермисе — антрум или мягкий, мускулистый пенис. В последнем случае эпидермис партнёра прокалывается склеротизированными вспомогательными структурами, похожими на иголки или стилеты. Количество яиц, производимое каждой особью, небольшое, так как минимальный размер яйца составляет около 50 мкм, что для животных с размерами в несколько миллиметров является существенным ограничивающим фактором. Яйца откладываются поодиночке или группами, окружёнными слизью, через рот, женский гонопор или посредством разрушения клеточной стенки с последующим прямым развитием особи. Некоторые представители, например, Diopisthoporus и Childia vivipara — живородящие.

Бесполое размножение

image
Процесс почкования у Convolutriloba retrogemma. Стрелки указывают на отпочковывающиеся особи. Масштабная линейка — 1 мм

В то время как половое размножение известно у всех Acoela, многие из них также способны к бесполому размножению. У семейства Paratomellidae описана [англ.] — образование цепочки зооидов, которая потом разрывается с образованием дочерних особей. В пределах семейства Convolutidae распространена архитомия, или фрагментация, при которой недостающие органы формируются после разделения материнской и дочерней особей. У [англ.] происходит почкование, при котором дочерняя особь развивается из одной из трёх лопастей, расположенных на заднем конце материнской особи, в направлении, перпендикулярном или обратном материнской особи.

Регенерация

У Acoela ярко выражена способность к регенерации после разделения одной особи на две. У всех видов, изученных на данный момент, в начале процесса происходит мышечное сокращение, с помощью которого повреждение закрывается. Мышечные волокна, которые формируются вокруг раны, вначале ориентированы случайно и только постепенно приходят к ортогональному расположению. Предсуществующие мышечные волокна и продольные нейритные пучки проникают в новообразованную [англ.] и служат шаблоном для дифференцировки новых миоцитов и нейронов. Развитие, регенерация и тканевой гомеостаз контролируются соматическими стволовыми клетками, известными как необласты. Необласты имеют крупное ядро и тотипотентны, то есть могут развиться в клетки любого типа. В отличие от других многоклеточных животных, у которых стволовые клетки связаны с эпидермисом, у Acoela они располагаются исключительно в паренхиме. Показано, что у Isodiametra pulchra клетки зародышевой линии и субпопуляция соматических необластов экспрессируют гомолог гена piwi, сайленсинг которого не влияет на пролиферацию клеток у зрелых особей, однако влияет на их способность к размножению и делает их потомство нежизнеспособным.

Развитие

Эмбриональное развитие Acoela начинается с дуэтного спирального дробления, которое, как считают, возникло независимо от квартетного спирального дробления, присущего всем Lophotrochozoa. Как и при квартетном спиральном дроблении, первое горизонтальное деление неравное и приводит к образованию микромеров, однако оно происходит на двуклеточной стадии, а не четырёхклеточной, поэтому микромеры образуют дуэты, а не квартеты. Первый, второй и третий дуэты микромеров дают начало всем эктодермальным структурам, а эндодермальные (паренхима) и мезодермальные (мышцы) элементы происходят от третьего дуэта макромеров. Гаструляция происходит путём нарастания микромеров поверх макромеров, и рот прорывается в месте, отличном от бластопора. Внутренние ткани появляются посредством деламинации, то есть клетки паренхимы, мышц и нервной ткани откладываются по направлению снаружи внутрь зародыша. Иногда вместо деламинации происходит миграция клеток, которые дают начало эндодерме и мезодерме. К концу гаструляции зародыш демонстрирует слоистое строение: самый верхний слой образован зачаточным эпителием, в среднем слое залегают клетки — предшественники мышц и нейронов, а самый внутренний слой сформирован клетками, которые впоследствии дадут начало пищеварительному синцитию. После гаструляции следует органогенез, при котором обособляются ресничный эпителий, субэпителиальные мышечные волокна, а на переднем конце зародыша начинает дифференцировку нервная система. Детали развития нервной системы различаются у разных семейств. Как и у остальных беспозвоночных, важную роль в нейрогенезе Acoela играют транскрипционные факторы семейства bHLH. Стадия личинки у Acoela отсутствует, то есть наблюдается прямое развитие. , описанная в 2015 году, культивировалась в лаборатории на протяжении нескольких лет. Эмбриональное развитие представителей этого вида при температуре 20 °C занимало менее двух дней.

Экология

image
Бескишечные турбеллярии из рода Waminoa
на мадрепоровом коралле Plerogyra

Большинство бескишечных турбеллярий — это бентосные животные, обитающие на морском дне; обнаруживаются в водах всех океанов. Они могут жить под камнями, в песке или иле, а также среди водорослей. Иногда они достигают высокой плотности, например, Haplogonaria syltensis, обитающая в насыщенных водой песчаных пляжах, может достигать плотности 4000 особей на 10 см³. Черви вида Paratomella rubra могут прикрепляться к субстрату при помощи специальных прикрепительных ресничек с уплощёнными свободными концами. Зелёные черви Symsagittifera roscoffensis во время отлива держатся в верхнем слое песка, придавая ему зеленоватый оттенок. При вибрации грунта животные быстро уходят на глубину, и зеленоватый оттенок исчезает. Некоторые виды бескишечных турбеллярий пелагические, некоторые представители приспособились к жизни в пресной воде. Некоторые Acoela, например, Hofstenia miamia, обитают на погружённых в воду листьях и корнях мангров. Другие же обитают на правах комменсалов (по другому источнику, как паразиты или эндосимбионты) в кишечниках иглокожих. Около острова Роттнест в Западнoй Австралии бескишечные из рода были обнаружены обитающими на мадрепоровых кораллах . Кроме того, представители этого рода (Waminoa brickneri) обитают на кораллах и в Красном море, а также вблизи Индонезии. На кораллах обитают также представители рода Convolutriloba. В образцах льда из Баренцева моря, моря Лаптевых и вод Гренландии нередко обнаруживаются ярко-красные бескишечные турбеллярии. Они населяют систему пор и щелей в кусках льда.

Большинство видов Acoela — хищники. В их рацион могут входить мелкие членистоногие, двустворчатые моллюски и различные черви, в том числе другие виды бескишечных турбеллярий. По крайней мере один вид —  — практикует каннибализм. Некоторые виды потребляют одноклеточные водоросли и даже бактерии.

Систематика

Классификация

К бескишечным турбелляриям относят около 380 описанных видов (по другому источнику — около 400). На апрель 2018 года таксон включает 17 семейств, больше половины из которых объединены в подотряд Bursalia:

Филогенетические связи в пределах Acoela

image
Филогения внутри Acoela. A — Aberrantospermata, B — Crucimusculata, C — Prosopharyngida, D — Bursalia, E — Acoela. 1. Многоресничные клетки эпидермиса, система ресничных корешков, фронтальный орган, базоэпидермальная нервная система с кольцевидным мозгом. 2. Статоцист с двумя статолитами (литоцитами) и множеством париетальных клеток, сперматозоиды штопорообразные. 3. Статоцист с одним статолитом (литоцитом) и двумя париетальными клетками, латеральные волокна у рострального корешка, двужгутиковые сперматозоиды. 4. Рот на переднем конце тела. 5. Специальная паренхиматозная структура для приёма, хранения и переваривания спермы (семенная бурса). 6. Субтерминальная глотка на переднем конце тела. 7. Вентральные поперечные мышцы и широко разветвлённые окутывающие клетки. 8. У сперматозоидов цитоплазматические микротрубочки частично утрачивают контакт с мембраной и смещаются к центру клетки. 9. У сперматозоидов цитоплазматические микротрубочки смещаются к центру клетки, имеются бурсальные носики (англ. nozzles) с матриксом и железистыми клетками. 10. Центральные микротрубочки в аксонемах жгутиков сперматозоидов редуцированы, что позволяет жгутику двигаться более чем в одной плоскости.

Из-за малых размеров и небольшого количества органов, морфология которых может отличаться, классифицировать бескишечных турбеллярий, не прибегая к молекулярным методам, очень непросто. Первый вид Acoela Convoluta convoluta был описан в 1806 году и отнесён к плоским червям. Далее были описаны многие другие виды Acoela, и в 1968 году было предложено разделение этой группы на семейства в составе типа плоских червей. Это разделение производилось на основе изучения копулятивного аппарата при помощи световой микроскопии. В дальнейшем для изучения особенностей строения разных представителей Acoela применялись такие методы, как электронная микроскопия и конфокальная микроскопия в комбинации с [англ.] методами и использованием меченного флуорофором фаллоидина. С помощью этих подходов удалось досконально изучить строение нервной системы, мышц стенки тела и копулятивного аппарата, а также ультраструктуру сперматозоидов.

В 2011 году группой Jondelius et al. было построено филогенетическое дерево Acoela на основании последовательностей рДНК и генов, кодирующих [англ.]. Эти последовательности были известны для примерно трети видов Acoela; из-за отсутствия данных дерево не включало семейство Anthroposthiidae, а также монотипные семейства Antigonariidae, Nadinidae и Taurididae. По данным этого исследования, самым базальным семейством Acoela является Diopisthoporidae; вслед за ним идут семейство Paratomellidae и клада Prosopharyngida, состоящая из семейств Hallangidae, Hofsteniidae и Solenofilomorphidae. Базальное положение этих групп подтверждается и морфологическими данными. Эти пять семейств резко отделены от так называемых «высших» бескишечных турбеллярий, а именно, представителей клады Crucimusculata. Морфологически «высшие» Acoela характеризуются наличием вентральных поперечных мышц. Наконец, несколько семейств Acoela так и не удалось объединить в какие-либо клады.

В 2016 году с помощью метода метабаркодирования 18S рДНК было показано, что в действительности Acoela гораздо более разнообразны, чем предполагает текущая систематика. Кроме того, в пределах Acoela была выявлена клада, состоящая из обитателей бентоса, которая является сестринской по отношению ко всем остальным Acoela.

Положение Acoela в царстве животных

В 1904 году была предложена гипотеза, согласно которой животное, похожее на планулу стрекающих, дало начало предковому двусторонне-симметричному животному, схожему с современными бескишечными турбелляриями. Эта гипотеза предполагает, что примитивные бескишечные черви дали начало всем остальным двусторонне-симметричным животным. С развитием филогенетики в середине XX века появилось представление, что предок Bilateria имел целом. Acoela стали рассматриваться как вторично упрощённые плоские черви, и вместе с Nemertodermatida они были объединены в кладу Acoelomorpha в составе типа плоских червей.

Общий план строения тела и наличие статоциста сближают Acoela и Nemertodermatida, однако у последних статоцист содержит два статолита, а не один, как у Acoela. Как у Acoela, у Nemertodermatida отсутствуют органы выделения и протоки половых желёз. Однако самыми убедительными доказательствами родства этих двух групп червей является одинаковая система ресничных корешков и горизонтальная ориентация плоскости второго асимметричного деления дробления.

Современные представления о месте Acoela в системе Metazoa

Морфологический анализ, проведённый в 1986 году, и ранний кладистический анализ 1996 года указали на необходимость выделения Acoelomorpha из типа плоских червей. Изучение последовательностей рДНК показало, что Acoela находятся в самом основании клады Bilateria. Любопытно, что этот анализ разделил Acoela и Nemertodermatida. Впрочем, сравнение аминокислотных последовательностей митохондриальных белков (2004, 2010) и [англ.] (англ. Expressed sequence tag, EST) (2009, 2011) всё-таки подтвердило близость этих двух групп и состоятельность клады Acoelomorpha. Кроме того, в дальнейшем оказалось, что гены рРНК плохо подходят для определения положения Acoela в животном царстве, так как они имеют низкий GC-состав и часто оказываются усечёнными и модифицированными. Многие исследователи также указали, что нельзя реконструировать дерево животного царства на такой небольшой выборке генов. Митохондриальные геномы тоже плохо подходят для этой цели: их последовательности неизвестны для большинства представителей Acoelomorpha, а прочитанный митохондриальный геном Symsagittifera roscoffensis оказался слишком отличающимся от митохондриальных геномов других двусторонне-симметричных животных. Для реконструкции эволюции неплохо подходят аминокислотные последовательности митохондриальных белков и EST. Анализ этих данных показал, что возможны три основных варианта филогенетического положения Acoelomorpha:

  • Acoelomorpha — самая рано отделившаяся группа Bilateria;
  • Acoelomorpha — сестринская группа червей Xenoturbella, и они вместе представляют собой самую рано отделившуюся группу (Xenacoelomorpha) двусторонне-симметричных животных;
  • Acoelomorpha и Xenoturbella — вторичноротые животные.

В пользу последнего сценария говорит наличие специфических микроРНК у Acoelomorpha, Xenoturbella и вторичноротых, наличие белка сперматозоидов RSB66 и протеинкиназы [англ.] и отсутствие перечисленных молекул у других групп животных. Впрочем, данные по микроРНК ненадёжны, потому что многие из них постоянно утрачиваются в разных группах животных, а белки RSB66 и GNE могли быть утрачены всеми первичноротыми. Однако в двух исследованиях значения бутстрэпа для группы Xenacoelomorpha оказались довольно низкими, а морфологическая схожесть этих червей может быть обусловлена одинаковым образом жизни.

Самые последние молекулярные данные указывают на то, что Xenoturbella и Acoelomorpha образуют монофилетическую группу, поэтому в настоящее время их объединяют в тип Xenacoelomorpha (к нему также относят Nemertodermatida). Несмотря на подтверждённую монофилию Xenacoelomorpha, их точное систематическое положение — в качестве базальной группы двусторонне-симметричных животных или же базальной группы вторичноротых — не определено до сих пор. Анализ транскриптома Xenoturbella profunda показал, что Xenoturbella — сестринская группа Acoelomorpha в составе Xenacoelomorpha, а Xenacoelomorpha, в свою очередь, — сестринская группа Nephrozoa, в которую включаются первичноротые и вторичноротые животные; следовательно, по данным этого анализа Xenacoelomorpha является базальной группой двусторонне-симметричных животных.

Примечания

  1. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 439.
  2. Cannon J. T., Vellutini B. C., Smith J 3rd., Ronquist F., Jondelius U., Hejnol A. Xenacoelomorpha is the sister group to Nephrozoa. (англ.) // Nature. — 2016. — 4 February (vol. 530, no. 7588). — P. 89—93. — doi:10.1038/nature16520. — PMID 26842059. [исправить]
  3. Отряд Acoela (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species). (Дата обращения: 26 мая 2018).
  4. Achatz Johannes G., Chiodin Marta, Salvenmoser Willi, Tyler Seth, Martinez Pedro. The Acoela: on their kind and kinships, especially with nemertodermatids and xenoturbellids (Bilateria incertae sedis) (англ.) // Organisms Diversity & Evolution. — 2012. — 29 September (vol. 13, no. 2). — P. 267—286. — ISSN 1439-6092. — doi:10.1007/s13127-012-0112-4. [исправить]
  5. Jimenez-Guri E., Paps J., Garcia-Fernandez J., Salo E. Hox and ParaHox genes in Nemertodermatida, a basal bilaterian clade. (англ.) // The International Journal Of Developmental Biology. — 2006. — Vol. 50, no. 8. — P. 675—679. — doi:10.1387/ijdb.062167ej. — PMID 17051477. [исправить]
  6. Hooge M. D., Tyler S. New tools for resolving phylogenies: a systematic revision of the Convolutidae (Acoelomorpha, Acoela) (англ.) // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. — 2005. — May (vol. 43, no. 2). — P. 100—113. — ISSN 0947-5745. — doi:10.1111/j.1439-0469.2005.00301.x. [исправить]
  7. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 412—414.
  8. Вестхайде, Ригер, 2008, с. 233.
  9. Ya.I. Zabotin. The ultrastructural organization of Acoela and their phylogenetic relationships (англ.) // Invertebrate Zoology. — 2017. — Vol. 14, no. 2. — P. 217—225. — doi:10.15298/invertzool.14.2.17. Архивировано 21 июня 2018 года.
  10. Вестхайде, Ригер, 2008, с. 232—233.
  11. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 408.
  12. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 412.
  13. Egger Bernhard, Steinke Dirk, Tarui Hiroshi, De Mulder Katrien, Arendt Detlev, Borgonie Gaëtan, Funayama Noriko, Gschwentner Robert, Hartenstein Volker, Hobmayer Bert, Hooge Matthew, Hrouda Martina, Ishida Sachiko, Kobayashi Chiyoko, Kuales Georg, Nishimura Osamu, Pfister Daniela, Rieger Reinhard, Salvenmoser Willi, Smith Julian, Technau Ulrich, Tyler Seth, Agata Kiyokazu, Salzburger Walter, Ladurner Peter. To Be or Not to Be a Flatworm: The Acoel Controversy (англ.) // PLoS ONE. — 2009. — 11 May (vol. 4, no. 5). — P. e5502. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0005502. [исправить]
  14. Smith Julian P. S., Tyler Seth. Frontal organs in the Acoelomorpha (Turbellaria): Ultrastructure and phylogenetic significance (англ.) // Hydrobiologia. — 1986. — January (vol. 132, no. 1). — P. 71—78. — ISSN 0018-8158. — doi:10.1007/BF00046231. [исправить]
  15. Gschwentner Robert, Baric Sanja, Rieger Reinhard. New model for the formation and function of sagittocysts: Symsagittifera corsicae n. sp. (Acoela) (англ.) // Invertebrate Biology. — 2005. — 11 May (vol. 121, no. 2). — P. 95—103. — ISSN 1077-8306. — doi:10.1111/j.1744-7410.2002.tb00050.x. [исправить]
  16. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 417—418.
  17. Gazizova G. R., Zabotin Y. I., Golubev A. I. Ultrastructure of Parenchyma in the Syntycial Digestive System in Turbellaria Convoluta convoluta (Acoela). // Morfologiia (Saint Petersburg, Russia). — 2015. — Т. 148, № 6. — С. 75—78. — PMID 27141590. [исправить]
  18. Mieke Boone UGent, Maxime Willems, Myriam Claeys UGent, Tom Artois and Gaetan Borgonie. Stem cells and the formation of the male germ line in the acoel Isodiametra pulchra // Euro Evo Devo Meeting, 2nd, Abstracts. — 2008. — P. 207. Архивировано 21 июня 2018 года.
  19. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 419.
  20. Chiodin M., Achatz J. G., Wanninger A., Martinez P. Molecular architecture of muscles in an acoel and its evolutionary implications. (англ.) // Journal Of Experimental Zoology. Part B, Molecular And Developmental Evolution. — 2011. — 15 September (vol. 316, no. 6). — P. 427—439. — doi:10.1002/jez.b.21416. — PMID 21538843. [исправить]
  21. Semmler Henrike, Bailly Xavier, Wanninger Andreas. Myogenesis in the basal bilaterian Symsagittifera roscoffensis (Acoela) (англ.) // Frontiers in Zoology. — 2008. — Vol. 5, no. 1. — P. 14. — ISSN 1742-9994. — doi:10.1186/1742-9994-5-14. [исправить]
  22. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 413—417.
  23. Kotikova E. A., Raikova O. I. Architectonics of the central nervous system of Acoela, Platyhelminthes, and Rotifera (англ.) // Journal of Evolutionary Biochemistry and Physiology. — 2008. — February (vol. 44, no. 1). — P. 95—108. — ISSN 0022-0930. — doi:10.1134/S002209300801012X. [исправить]
  24. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 415—416.
  25. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 415.
  26. Todt Christiane, Tyler Seth. Ciliary receptors associated with the mouth and pharynx of Acoela (Acoelomorpha): a comparative ultrastructural study (англ.) // Acta Zoologica. — 2006. — 15 December (vol. 88, no. 1). — P. 41—58. — ISSN 0001-7272. — doi:10.1111/j.1463-6395.2007.00246.x. [исправить]
  27. Jondelius Ulf, Wallberg Andreas, Hooge Matthew, Raikova Olga I. How the Worm Got its Pharynx: Phylogeny, Classification and Bayesian Assessment of Character Evolution in Acoela (англ.) // Systematic Biology. — 2011. — 9 August (vol. 60, no. 6). — P. 845—871. — ISSN 1076-836X. — doi:10.1093/sysbio/syr073. [исправить]
  28. Todt Christiane. Structure and evolution of the pharynx simplex in acoel flatworms (Acoela) (англ.) // Journal of Morphology. — 2009. — March (vol. 270, no. 3). — P. 271—290. — ISSN 0362-2525. — doi:10.1002/jmor.10682. [исправить]
  29. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 420.
  30. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 425—426.
  31. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 429—430.
  32. Hooge Matthew D., Smith Julian P. S. New acoels (Acoela, Acoelomorpha) from North Carolina (англ.) // Zootaxa. — 2004. — 22 February (vol. 442, no. 1). — P. 1. — ISSN 1175-5334. — doi:10.11646/zootaxa.442.1.1. [исправить]
  33. Zabotin Ya. I., Golubev A. I. Ultrastructure of oocytes and female copulatory organs of Acoela (англ.) // Biology Bulletin. — 2014. — December (vol. 41, no. 9). — P. 722—735. — ISSN 1062-3590. — doi:10.1134/S106235901409009X. [исправить]
  34. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 430—431.
  35. Petrov Anatoly, Hooge Matthew, Tyler Seth. Comparative morphology of the bursal nozzles in acoels (Acoela, Acoelomorpha) (англ.) // Journal of Morphology. — 2006. — Vol. 267, no. 5. — P. 634—648. — ISSN 0362-2525. — doi:10.1002/jmor.10428. [исправить]
  36. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 435.
  37. Petrov Anatoly, Hooge Matthew, Tyler Seth. Ultrastructure of sperms in Acoela (Acoelomorpha) and its concordance with molecular systematics (англ.) // Invertebrate Biology. — 2005. — 11 May (vol. 123, no. 3). — P. 183—197. — ISSN 1077-8306. — doi:10.1111/j.1744-7410.2004.tb00154.x. [исправить]
  38. Raikova O. I. Immunocytochemical Analysis of Acoela Sperms as an Approach to Understanding the Phylogenetic Position of This Group (англ.) // Doklady Biological Sciences. — 2002. — Vol. 382, no. 1/6. — P. 48—50. — ISSN 0012-4966. — doi:10.1023/A:1014433708378. [исправить]
  39. Bourlat Sarah J., Hejnol Andreas. Acoels (англ.) // Current Biology. — 2009. — April (vol. 19, no. 7). — P. R279—R280. — ISSN 0960-9822. — doi:10.1016/j.cub.2009.02.045. [исправить]
  40. Semmler H., Bailly X., Wanninger A. Myogenesis in the basal bilaterian Symsagittifera roscoffensis (Acoela). (англ.) // Frontiers In Zoology. — 2008. — 19 September (vol. 5). — P. 14—14. — doi:10.1186/1742-9994-5-14. — PMID 18803837. [исправить]
  41. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 430.
  42. Tekle Yonas I., Raikova Olga I., Jondelius Ulf. A new viviparous acoel Childia vivipara sp. nov. with observations on the developing embryos, sperm ultrastructure, body wall and stylet musculatures (англ.) // Acta Zoologica. — 2006. — 9 May (vol. 87, no. 2). — P. 121—130. — ISSN 0001-7272. — doi:10.1111/j.1463-6395.2006.00225.x. [исправить]
  43. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 428—429.
  44. Perea-Atienza E., Sprecher S. G., Martínez P. Characterization of the bHLH family of transcriptional regulators in the acoel S. roscoffensis and their putative role in neurogenesis. (англ.) // EvoDevo. — 2018. — Vol. 9. — P. 8—8. — doi:10.1186/s13227-018-0097-y. — PMID 29610658. [исправить]
  45. Zauchner Thomas, Salvenmoser Willi, Egger Bernhard. A cultivable acoel species from the Mediterranean, Aphanostoma pisae sp. nov. (Acoela, Acoelomorpha) (англ.) // Zootaxa. — 2015. — 1 April (vol. 3941, no. 3). — P. 401. — ISSN 1175-5334. — doi:10.11646/zootaxa.3941.3.6. [исправить]
  46. Вестхайде, Ригер, 2008, с. 234.
  47. Kolasa Jerzy, Faubel Anno. A Preliminary Description of a Freshwater Acoela (Turbellaria):Oligochoerus PolonicusNov. Spec. (англ.) // Bolletino di zoologia. — 1974. — January (vol. 41, no. 2). — P. 81—85. — ISSN 0373-4137. — doi:10.1080/11250007409430095. [исправить]
  48. Cooper Crystal, Clode Peta L., Thomson Damian P., Stat Michael. A Flatworm from the GenusWaminoa(Acoela: Convolutidae) Associated with Bleached Corals in Western Australia (англ.) // Zoological Science. — 2015. — October (vol. 32, no. 5). — P. 465—473. — ISSN 0289-0003. — doi:10.2108/zs140245. [исправить]
  49. Ogunlana Maxina V., Hooge Matthew D., Tekle Yonas I., Benayahu Yehuda, Barneah Orit, Tyler Seth. Waminoa brickneri n. sp. (Acoela: Acoelomorpha) associated with corals in the Red Sea (англ.) // Zootaxa. — 2005. — 14 June (vol. 1008, no. 1). — P. 1. — ISSN 1175-5334. — doi:10.11646/zootaxa.1008.1.1. [исправить]
  50. Haapkylä Jessica, Seymour Adrian S., Barneah Orit, Brickner Itzchak, Hennige Sebastian, Suggett David, Smith David. Association of Waminoa sp. (Acoela) with corals in the Wakatobi Marine Park, South-East Sulawesi, Indonesia (англ.) // Marine Biology. — 2009. — 17 February (vol. 156, no. 5). — P. 1021—1027. — ISSN 0025-3162. — doi:10.1007/s00227-009-1145-x. [исправить]
  51. Christine Friedrich & Jan Heldelberg. On the ecology of Acoela living in the Arctic Sea ice // Belg. J. Zool.. — 2001. — Vol. 131. — P. 213—216.
  52. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 420—425.
  53. Arroyo A. S., López-Escardó D., de Vargas C., Ruiz-Trillo I. Hidden diversity of Acoelomorpha revealed through metabarcoding. (англ.) // Biology Letters. — 2016. — September (vol. 12, no. 9). — doi:10.1098/rsbl.2016.0674. — PMID 27677819. [исправить]
  54. Rouse G. W., Wilson N. G., Carvajal J. I., Vrijenhoek R. C.  New deep-sea species of Xenoturbella and the position of Xenacoelomorpha // Nature. — 2016. — Vol. 530, no. 7588. — P. 94—97. — doi:10.1038/nature16545. — PMID 26842060. [исправить]
  55. Nakano H., Lundin K., Bourlat S. J., Telford M. J., Funch P., Nyengaard J. R., Obst M., Thorndyke M. C.  Xenoturbella bocki exhibits direct development with similarities to Acoelomorpha // Nature Communications. — 2013. — Vol. 4. — P. 1537. — doi:10.1038/ncomms2556. — PMID 23443565. [исправить]
  56. Hejnol A., Obst M., Stamatakis A., Ott M., Rouse G. W., Edgecombe G. D., Martinez P., Baguñà J., Bailly X., Jondelius U., Wiens M., Müller W. E., Seaver E., Wheeler W. C., Martindale M. Q., Giribet G., Dunn C. W.  Assessing the root of bilaterian animals with scalable phylogenomic methods // Proceedings of the Royal Society. Ser. B. Biological Sciences. — 2009. — Vol. 276, no. 1677. — P. 4261—4270. — doi:10.1098/rspb.2009.0896. — PMID 19759036. [исправить]

Литература

  • Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Протисты и низшие многоклеточные // Зоология беспозвоночных: функциональные и эволюционные аспекты. — М.: Издательский центр «Академия», 2008. — Т. 1. — 496 с.
  • Зоология беспозвоночных : в 2 т. / под ред. В. Вестхайде и Р. Ригера. — М. : Товарищество научных изданий КМК, 2008. — Т. 1: от простейших до моллюсков и артропод. — 512, [8] с. — ISBN 978-5-87317-491-1.

Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер, Информация о Бескишечные турбеллярии, Что такое Бескишечные турбеллярии? Что означает Бескишечные турбеллярии?

Beskishe chnye turbellya rii lat Acoela klass zhivotnyh iz podtipa Acoelomorpha tipa Xenacoelomorpha nekotorye sistematiki ponizhayut rang taksona Acoela do otryada vklyuchaet okolo 400 vidov Ranee rassmatrivalis kak otryad resnichnyh chervej Turbellaria Eto nebolshie do 9 mm v dlinu zhivotnye ne imeyushie ni celoma ni kishki Stroenie beskishechnyh turbellyarij vklyuchaet v sebya pokrytyj resnichkami i bogatyj zhelezami epidermis kolcevuyu i prodolnuyu muskulaturu nervnuyu sistemu s primitivnym mozgom i parenhimu v kotoruyu zaklyucheny vnutrennie organy zhivotnogo Rol pishevaritelnoj sistemy u etih zhivotnyh vypolnyaet centralnyj sincitij v kotorom pisha usvaivaetsya posredstvom fagocitoza Neperevarennye ostatki pishi vyvodyatsya naruzhu cherez rotovoe otverstie U beskishechnyh turbellyarij est organy chuvstv takie kak statocist i fotoreceptory U etih zhivotnyh imeetsya vesma slozhnaya kak pravilo germafroditnaya reproduktivnaya sistema Acoela mogut razmnozhatsya kak bespolym putyom tak i polovym prichyom v poslednem sluchae oplodotvorenie vsegda vnutrennee a razvitie potomstva pryamoe v redkih sluchayah imeet mesto zhivorozhdenie Krome togo zhivotnye iz etoj gruppy obladayut sposobnostyu regenerirovat sozdavaya dve polnocennye osobi iz odnoj razrezannoj Beskishechnye turbellyariiBeskishechnye turbellyariiNauchnaya klassifikaciyaDomen EukariotyCarstvo ZhivotnyePodcarstvo EumetazoiBez ranga Dvustoronne simmetrichnyeTip KsenacelomorfyPodtip AcelomorfyKlass Beskishechnye turbellyariiMezhdunarodnoe nauchnoe nazvanieAcoela Uljanin 1870Sistematika v VikividahIzobrazheniya na VikiskladeITIS 914208NCBI 31265EOL 3076FW 67104 Beskishechnye turbellyarii obitayut vo vseh okeanah bolshinstvo vidov svobodnozhivushie obitateli bentosa Nekotorye vidy obitayut na korallah ili yavlyayutsya kommensalami drugih bespozvonochnyh a nekotorye imeyut sobstvennyh endosimbiontov Sistematika beskishechnyh turbellyarij i ih mestopolozhenie v carstve zhivotnyh neskolko raz peresmatrivalis Issledovaniya genoma raznyh vidov Acoela metodami molekulyarnogo analiza ukazyvayut na to chto etot klass otnositsya k klade lezhashej v osnovanii vseh dvustoronne simmetrichnyh zhivotnyh OpisanieVneshnij vid Beskishechnye turbellyarii Convoluta convoluta v sravnenii s monetoj diametrom 19 mm Acoela melkie mnogokletochnye zhivotnye dvustoronne simmetrichnye chervi kak pravilo ih razmer ne prevyshaet 2 mm no krupnye predstaviteli nekotoryh vidov iz semejstva Convolutidae mogut dostigat i 9 mm v dlinu Forma tela zavisit ot mestoobitaniya u obitatelej peska telo dlinnoe i tonkoe zhivushie v ile imeyut kompaktnoe telo v forme kapli zhivushie mezhdu kamnyami i korallami shirokie i ploskie u epifitnyh vidov kraya tela podvyornuty k bryushnoj storone pelagicheskie vidy imeyut diskovidnoe telo chasto s podvyornutymi krayami Bolshinstvo vidov Acoela eto poluprozrachnye zhivotnye no vstrechayutsya vidy predstaviteli kotoryh okrasheny v razlichnye cveta naprimer zelyonye Symsagittifera roscoffensis okraska vyzvana simbiontom ili krasnye iz za napolnennyh gemoglobinom pigmentnyh kletok U turbellyarij net specialnyh lokomotornyh pridatkov Kak i nastoyashie melkie turbellyarii beskishechnye turbellyarii peremeshayutsya skolzya po substratu ili plavaya v vode s pomoshyu bieniya resnichek Resnichnaya lokomociya mozhet byt vesma effektivnoj pozvolyaya v tom chisle rezkoe izmenenie dvizheniya na 180 gradusov Epidermis Sagittocist Convolutriloba hastifera oboznachen strelkoj okruzhyonnyj obolochkoj myshc Masshtabnaya linejka 2 mkm Vneshnyaya poverhnost beskishechnyh turbellyarij predstavlyaet soboj odnoslojnyj resnichnyj epidermis U mnogih vidov Acoela kletki epidermisa okazyvayutsya razdelyonnymi myshechnym poyasom na dve chasti vneshnyuyu shirokuyu i ploskuyu i vnutrennyuyu v kotoroj nahoditsya yadro kletki Odnako u vidov i takoe stroenie epidermalnyh kletok ne bylo pokazano u etih vidov ya dra kletok epidermisa nahodyatsya nad poyasom myshc Kazhdaya kletka epidermisa nesyot bolshoe kolichestvo resnichek V terminalnyh chastyah epitelialnye kletki soedineny desmosomami Mezhdu resnichkami mogut byt mikrovorsinki Resnichki beskishechnyh turbellyarij kak i u drugih Acoelomorpha otlichayutsya osobym stupenchatym stroeniem apikalnoj oblasti Koreshki resnichek takzhe predstavlyayut soboj slozhnuyu strukturu sostoyashuyu iz dvuchlennogo osnovnogo koreshka i dvuh dopolnitelnyh koreshkov Takim obrazom koreshki sozdayut razvetvlyonnuyu sistemu iz mikrotrubochek kotoraya soedinyaet sosednie resnichki U etih zhivotnyh epidermis ne pokryt kutikuloj Bazalnaya membrana i vnekletochnyj matriks pod epidermisom u Acoela prakticheski otsutstvuyut i pryamo pod epidermisom raspolagaetsya sloj kolcevoj muskulatury Epidermis mozhet nesti dopolnitelnye struktury Naprimer u vida Paratomella rubra na zadnem konce tela imeyutsya specialnye resnichki pozvolyayushie predstavitelyam etogo vida vremennoe prikreplenie k substratu V otlichie ot obychnyh resnichek svobodnye koncy prikrepitelnyh resnichek uplosheny Epidermis beskishechnyh turbellyarij ne nesyot stvolovyh kletok Obnovlenie kletok epidermisa proishodit za schyot proliferacii stvolovyh kletok raspolozhennyh v parenhime pryamo pod epidermisom V epidermise nahodyatsya mnogochislennye odnokletochnye zhelezy Sredi nih rabdoidnye zhelezy kotorye mogut byt okrasheny i slizistye zhelezy Na apikalnom polyuse tela chervya raspolozheno skoplenie iz dvuh ili neskolkih krupnyh zhelyoz sekretiruyushih sliz i otkryvayushihsya frontalnoj po roj Eto skoplenie poluchilo nazvanie frontalnogo organa Ryadom s frontalnym organom zalegaet skoplenie slizistyh zhelyoz kotorye otkryvayutsya edinym otverstiem na perednem konce tela Na nyom zhe raspolagayutsya raznoobraznye frontalnye zhelezy Yadra zhelezistyh kletok za isklyucheniem bolshinstva pigmentnyh kletok nahodyatsya pod sloem muskulatury Beskishechnye turbellyarii semejstva Sagittiferidae nesut na poverhnosti tela osobye unikalnye igolchatye struktury sagittocisty Ih vydelyayut specializirovannye zhelezistye kletki sagittocity blagodarya sokrasheniyu specialnyh myshc Sagittocity mogut byt svyazany s polovym povedeniem a takzhe sluzhit dlya zashity i ohoty Parenhima Vzroslyj ekzemplyar sleva on zhe shematichno okrashennyj sprava dlya illyustracii stroeniya Acoela Sverhu vniz zhyoltyj frontalnyj organ fo krasnyj nervnaya sistema ns zelyonyj centralnyj sincitij cs goluboj semenniki t rozovyj yaichniki o seryj rot purpurnyj zhenskie kopulyativnye organy fco vklyuchayushie semennuyu bursu bursalnye nosiki angl nozzles i vestilbulyum belyj hordoidnye vakuoli sinij lozhnye semennye vezikuly i prostatoidnye zhelezy fsv oranzhevyj muzhskoj kopulyativnyj organ cop sostoyashij iz snabzhyonnyh myshcami semennyh vezikul i vvyornutogo penisa Masshtabnaya linejka 100 mkm Parenhima beskishechnyh turbellyarij yavlyaetsya soedinitelnoj tkanyu mezhdu epidermalnym sloem i pishevaritelnym sincitiem V otlichie ot predstavitelej drugih blizkorodstvennyh taksonov u kotoryh kletki parenhimy zaklyucheny v sloj vnekletochnogo matriksa u Acoela parenhima prakticheski celikom sostoit iz kletok pri minimalnom kolichestve vnekletochnogo matriksa Poslednie issledovaniya pokazali chto parenhima Acoela i parenhima ploskih chervej ne gomologichny drug drugu i yavlyayutsya rezultatom parallelnoj evolyucii V parenhime mozhno vydelit perifericheskuyu i centralnuyu zony v sostav poslednej takzhe vhodit pishevaritelnyj sincitij Parenhima sostoit iz neskolkih tipov kletok s raznymi funkciyami Odin iz tipov kletok eto uzhe upomyanutye vyshe stvolovye kletki neoblasty kotorye pri neobhodimosti differenciiruyutsya i migriruyut v oblast epidermisa Kazhdaya takaya kletka nesyot v sebe puchok centriolej iz kotoryh v processe differenciacii obrazuyutsya novye epidermalnye resnichki Stvolovye kletki Acoela sposobny k peremesheniyam Neoblasty Acoela sluzhat edinstvennym istochnikom kak dlya somaticheskih kletok tak i dlya kletok zarodyshevoj linii Drugoj tip kletok parenhimy stacionarnye kletki Eti kletki obladayut razvetvlyonnym telom chto pozvolyaet im sozdavat shelevye kontakty kak mezhdu soboj tak i s kletkami vseh prochih tkanej zhivotnogo Shelevye kontakty obespechivayut bystryj transport veshestv vnutri Acoela i sluzhat alternativoj otsutstvuyushej u etoj gruppy zhivotnyh sistemy cirkulyacii Krome etih dvuh tipov parenhimnyh kletok nalichestvuyushih u vseh beskishechnyh turbellyarij u nekotoryh vidov mozhno obnaruzhit dopolnitelnye tipy kletok Naprimer u vida Paratomella rubra v polnom sootvetstvii s vidovym epitetom telo okrasheno v krasnyj cvet za schyot pigmentnyh parenhimnyh kletok soderzhashih gemoglobin Inogda kletki parenhimy soderzhat vakuoli Muskulatura Izobrazhenie dorzalnoj b i centralnoj c ploskostej vzrosloj osobi Isodiametra pulchra poluchennoe metodom konfokalnoj mikroskopii Sinim cvetom otobrazhayutsya myshcy krasnym nervnaya sistema Strelki ukazyvayut na puchki nejronov zvyozdochkoj pomecheno mestopolozhenie statocista Masshtabnaya linejka 50 mkm U Acoela imeyutsya tolko gladkie myshcy Odnako u nekotoryh vidov v miofibrillah nablyudaetsya poperechnaya ischerchennost pohozhaya na ischerchennost i Z diski nastoyashih poperechnopolosatyh myshc Dlina sarkomera v etom sluchae sostavlyaet okolo 1 5 mkm Lyubopytno chto raspredelenie takih myshechnyh belkov kak aktin angl i tropomiozin v myshcah etih chervej sootvetstvuet poperechnopolosatoj muskulature ostalnyh Bilateria U bolshinstva vidov beskishechnyh turbellyarij vneshnie myshcy raspolagayutsya po sleduyushej sheme Pryamo pod stenkoj tela epidermisom zalegayut kolcevye myshcy pod nimi diagonalnye a sloem nizhe prodolnye myshcy Edinstvennym isklyucheniem yavlyaetsya semejstvo angl u predstavitelej kotorogo vneshnij blizkij k epidermisu sloj myshc prodolnyj a pod nim raspolagaetsya kolcevoj Diagonalnye myshcy peresekayutsya srazu za rotovym otverstiem obvivayas vokrug nego i sozdavaya na peresechenii U obraznuyu myshcu za isklyucheniem semejstva angl u kotorogo eta struktura otsutstvuet Kolichestvo i raspolozhenie dorsalnyh i ventralnyh diagonalnyh myshc variruet ot semejstva k semejstvu U nekotoryh vidov Acoela naprimer Symsagittifera roscoffensis i vokrug rta dopolnitelno obrazuetsya sfinkter V otlichie ot dostatochno postoyannoj shemy raspolozheniya vneshnih myshc raznye vidy Acoela demonstriruyut vesma razlichnyj s tochki zreniya razvetvlyonnosti i raspolozheniya nabor vnutrennih myshc myshc parenhimy Osnovnye vnutrennie myshcy beskishechnyh turbellyarij delyatsya na myshcy statocista kotorye uderzhivayut ego na meste dorsoventralnye myshcy i myshcy kopulyativnyh organov Naibolee razvitaya myshechnaya sistema byla opisana dlya bolee krupnyh vidov Acoela takih kak Symsagittifera roscoffensis a naimenee razvitaya u predstavitelej roda Childia i u predpolozhitelno naibolee bazalnogo taksona klassa Nervnaya sistema Beskishechnye turbellyarii obladayut primitivnym mozgom kotoryj imeet formu kolca i raspolozhen pod epidermisom v perednej chasti zhivotnogo Mozg ne otdelyon ot ostalnogo tela membranoj i skvoz nego prohodyat myshechnye puchki i protoki frontalnyh zhelyoz Ot mozga othodyat k zadnej chasti tela neskolko nervnyh tyazhej raspolozhennyh radialno simmetrichno Nervnye tyazhi soedineny s periferijnoj nervnoj sistemoj sostoyashej iz tryoh obosoblennyh nervnyh setej kotorye nahodyatsya pod sloem muskulatury raspolozhennoj neposredstvenno pod stenkoj tela mezhdu sloem myshc i epidermisom i v samom epidermise sootvetstvenno Takoe raspredelenie nervnoj sistemy obespechivaet horoshuyu innervaciyu vseh sloyov muskulatury Nervnaya sistema luchshe razvita na spinnoj storone tela chervya chem na bryushnoj S pomoshyu metodov immunogistohimii v nervnoj sisteme Acoela byli najdeny serotoninopodobnye immunoreaktivnye angl i holinergicheskie chasti Organy chuvstv Organy chuvstv Symsagittifera roscoffensis a Detyonysh Treugolniki ukazyvayut na glaza strelka na statocist Simbionty otsutstvuyut prisutstvuyut oranzhevye rabdoidnye zhelezy b Perednij kraj vzrosloj osobi s simbiontami i rabdoidnymi zhelezami Treugolniki ukazyvayut na glaza belaya strelka na statocist chyornaya strelka na frontalnyj organ c Glaz vzrosloj osobi Zvyozdochka ukazyvaet na yadro treugolniki na pigmentnye granuly d Statocist vzrosloj osobi l litocit p parietalnye kletki Masshtabnaya linejka a 100 mkm b 50 mkm c 10 mkm d 10 mkm Vse izvestnye vidy Acoela obladayut odnim statocistom kotoryj sluzhit receptorom sily tyazhesti Statocist raspolozhen v perednej chasti tela i sostoit iz litocita imeyushego odin statolit i zaklyuchyonnogo v kapsulu iz dvuh parietalnyh kletok Predpolozhitelno osnovnoj funkciej statocista yavlyaetsya regulirovanie ravnovesiya zhivotnogo Statocist sluzhit otlichitelnoj chertoj taksona Inogda osobi poyavivshiesya na svet s pomoshyu bespologo razmnozheniya ne imeyut statocista a u nekotoryh chervej posle regeneracii perednego konca tela imeetsya neskolko statocistov U nekotoryh vidov na perednem konce tela imeyutsya parnye glaznye pyatna po vidimomu sluzhashie fotoreceptorami Tak u glaznye pyatna predstavlyayut soboj specializirovannye epidermalnye kletki s resnichkami obychnogo stroeniya i mnogochislennymi pigmentnymi granulami Na bazalnoj storone etih kletok imeetsya mnozhestvo sinapsov odnako fotoreceptornaya funkciya etih obrazovanij ne dokazana Ona pokazana dlya glaznyh pyaten U etogo i nekotoryh drugih vidov v glaznyh pyatnah net resnichek oni sostoyat iz pigmentnyh kletok soderzhashih vakuoli so svetoprelomlyayushimi vklyucheniyami i do tryoh nervnyh kletok provodyashih signal Mnogie Acoela mogut chuvstvovat svet pri pomoshi fotoreceptornyh kletok epidermisa kotorye ochen trudno identificirovat tak kak oni ne okruzheny pigmentnymi kletkami Provedyonnye na beskishechnyh turbellyariyah eksperimenty prodemonstrirovali otricatelnyj fototaksis dlya predstavitelej etogo klassa v opisannyh eksperimentah zhivotnye stremilis udalitsya ot istochnika sveta chto pozvolyaet predpolozhit chto dlya nih svet signaliziruet ugrozu Ryadom so rtom i v glotke esli ona est nahodyatsya odnozhgutikovye receptornye kletki Opisano neskolko morfologicheskih tipov etih receptorov i raznye semejstva imeyut raznye tipy receptorov Pishevaritelnaya sistema Pishevaritelnaya sistema beskishechnyh tubellyarij sostoit iz rotovogo otverstiya i centralnogo pishevaritelnogo sincitiya kotoryj u nekotoryh predstavitelej svyazan s myshcami Polosti kishki u etih zhivotnyh net za chto oni i poluchili svoyo nazvanie U odnoj iz naibolee primitivnyh beskishechnyh turbellyarij Paratomella rubra net i sincitiya i parenhima sostoit tolko iz otdelnyh kletok Pogloshaemaya pisha perehodit iz rotovoj polosti v centralnyj sincitij putyom fagocitoza othody pishevareniya vydelyayutsya cherez rotovoe otverstie Takim obrazom pishevarenie u etih zhivotnyh ne polostnoe a vnutrikletochnoe Pishevaritelnye zhelezy na sincitii otsutstvuyut Kak pravilo u predstavitelej etogo klassa zhivotnyh net ni kletochnoj kishki ni anusa Nalichie glotki pokazano dlya semejstv Diopisthoporidae angl angl Solemofilomorphidae a takzhe dlya rodov i Interesno chto muskulistye glotki u raznyh taksonov Acoela ne gomologichny drug drugu i silno razlichayutsya anatomicheski Bolee togo oni ne gomologichny i glotke ploskih chervej U nekotoryh Acoela naprimer angl i ryada predstavitelej semejstva angl imeetsya edinstvennaya pishevaritelnaya polost ne vystlannaya epiteliem Ona okruzhena vremennymi sincitialnymi strukturami i napolnena okruzhyonnymi membranoj vezikulami krome togo ona svyazana s myshechnymi obrazovaniyami Raspolozhenie rta variruetsya u raznyh vidov On neizmenno nahoditsya na srednej linii tela na ventralnoj poverhnosti no na etoj linii mozhet nahoditsya kak u perednego kraya zhivotnogo naprimer u tak i u zadnego naprimer u Diopisthoporus ili gde libo poseredine Vydelitelnaya sistema U Acoela ne bylo najdeno tipichnyh organov vydeleniya Byli najdeny kletki napominayushie cirtocity protonefridiev odnako vposledstvii okazalos chto oni predstavlyayut soboj degeneriruyushie epidermalnye kletki Kletki lishyonnye resnichek i pohozhie na kanalcevye kletki protonefridiev s razvetvlyonnymi lakunami i trubochkami byli obnaruzheny u Paratomella rubra Vozmozhno oni vypolnyayut vydelitelnuyu funkciyu Vnutrennij transport Obmen gazov beskishechnye turbellyarii osushestvlyayut vsej poverhnostyu tela Ih uploshyonnoe stroenie v dorso ventralnom napravlenii pozvolyaet osushestvlyat effektivnuyu dostavku kisloroda vo vnutrennie tkani i vyvod iz nih uglekislogo gaza posredstvom diffuzii Dostavka pitatelnyh veshestv iz centralnogo sincitiya vo vneshnie tkani mozhet takzhe osushestvlyatsya za schyot vnutrikletochnoj diffuzii ili alternativno transportirovatsya cherez mezhkletochnye shelevye kontakty Reproduktivnaya sistema Spermatozoidy vida Convoluta niphoni iz semejstva Convolutidae pod elektronnym mikroskopom Belaya strelka ukazyvaet na osevye mikrotrubochki a belye treugolniki na aksonemy ne imeyushie centralnyh mikrotrubochek Masshtabnaya linejka 0 5 mkm Reproduktivnaya sistema beskishechnyh turbellyarij znachitelno otlichaetsya ot semejstva k semejstvu i do primeneniya molekulyarnyh metodov kladistiki sluzhila osnovnym morfologicheskim priznakom po kotoromu proizvodilas klassifikaciya predstavitelej etogo klassa Prakticheski vse vidy beskishechnyh turbellyarij germafrodity neredko protandricheskie to est osob snachala funkcioniruet kak samec a zatem kak samka Muzhskaya polovaya sistema obespechivaet produkciyu spermatozoidov agregaciyu ih v sperme i vyvedenie spermy iz organizma V neyo mogut vhodit parnye semenniki semyaprovody semennoj puzyryok v kotorom zapasaetsya sobstvennaya sperma zhivotnogo v kotoroj obrazuetsya sekret i organ sovokupleniya penis Stroenie penisa ochen raznoobrazno u nekotoryh vidov ego net u drugih kopulyativnyj organ predstavlyaet soboj prostuyu invaginaciyu stenki tela a u nekotoryh penis imeet ochen slozhnoe stroenie i vklyuchaet myshechnye sklerotizirovannye i zhelezistye elementy U nekotoryh vidov penis nesyot na sebe stilet s pomoshyu kotorogo v hode gipodermalnogo oplodotvoreniya prokalyvaetsya epidermis partnyora Sperma obychno obrazuet skoplenie v parenhime ryadom s kopulyativnym organom Inogda eti skopleniya okruzhayutsya specializirovannoj tkanyu soderzhashej myshechnye elementy kotorye sposobstvuyut vypryskivaniyu spermy v takom sluchae skopleniya spermy nazyvayut semennymi vezikulami Zhenskaya polovaya sistema obespechivaet producirovanie yaic ih razvitie hranenie i vyvod naruzhu posle oplodotvoreniya a takzhe postuplenie poluchennoj ot partnyora spermy vnutr U nekotoryh vidov Acoela zhenskaya polovaya sistema ne imeet vyvodnogo otverstiya U drugih zhe ona otkryvaetsya naruzhu zhenskim polovym otverstiem tak nazyvaemym gonoporom v nekotoryh istochnikah ispolzuetsya termin ili vlagalishe Postupayushaya ot partnyora sperma mozhet nedolgo hranitsya v kopulyativnoj sumke inogda ispolzuetsya termin ili zhenskij kopulyatornyj organ a esli neobhodimo dolgosrochnoe hranenie sperma perenapravlyaetsya v semyapriyomnik Neredko imeyutsya odin ili neskolko bursalnyh nosikov angl nozzles Eti sklerotizirovannye struktury ukrepleny kletkami bogatymi fibrillyarnym aktinom i tesno svyazany s kopulyativnoj bursoj prinimaya uchastie v modifikacii spermy Detali ih stroeniya ispolzovalis dlya razrabotki klassifikacii Acoela U Acoela net yajcevodov dlya vyvoda yaic u nekotoryh vidov ispolzuetsya rotovaya polost a u drugih obrazuyutsya vremennye razryvy stenki tela Oocity neredko okruzheny dopolnitelnymi kletkami Gonady beskishechnyh turbellyarij ne imeyut epiteliya Kletki zarodyshevoj linii razvivayutsya v parenhime i nikak ne otdelyayutsya ot neyo Raspolozhenie gonad v tele mozhet silno raznitsya dazhe u osobej odnogo vida yaichniki i semenniki mogut byt parnymi ili neparnymi a u nekotoryh chervej naprimer Antigonaria net otdelnyh gonad vmesto nih est germinativnaya zona produciruyushaya kak spermatozoidy tak i yajcekletki Stroenie spermatozoidov imeet vazhnoe znachenie dlya opredeleniya vnutrennej filogenii Acoela Spermatozoidy etih zhivotnyh ne imeyut svobodnyh zhgutikov a tolko lish dve aksonemy polnostyu pogruzhyonnye v telo spermatozoida Aksonemy kak pravilo imeyut tipichnoe kolichestvo mikrotrubochek 9 perifericheskih par mikrotrubochek i dve centralnye mikrotrubochki vprochem inogda imeetsya tolko odna centralnaya mikrotrubochka ili centralnye mikrotrubochki polnostyu otsutstvuyut V citoplazme spermatozoida imeyutsya mikrotrubochki pridayushie uprugost kletke Spermatozoidy chervej iz raznyh semejstv mogut takzhe razlichatsya otnosheniem dliny yadra k dline vsej kletki polozheniem yadra i perekryvaniem yadra i zhgutika Simbionty Symsagittifera roscoffensis na poberezhe ostrova Dzhersi U mnogih Acoela iz semejstv Convolutidae i Sagittiferidae naselyayushih mestoobitaniya osveshaemye solncem imeyutsya simbioticheskie vodorosli neobhodimye dlya vyzhivaniya hozyaina Eto mogut byt zoohlorelly ili angl Naprimer v kletkah parenhimy chervya Symsagittifera roscoffensis zhivut zelyonye vodorosli Tetraselmis convolutae kotorye pridayut telu chervya zelyonyj cvet Simbionty peredayutsya preimushestvenno gorizontalno eto oznachaet chto kazhdoe novoe pokolenie priobretaet simbiontov zanovo V etom sluchae chervi rozhdayutsya bescvetnymi i v techenie neskolkih dnej posle rozhdeniya zaglatyvayut svobodnozhivushie kletki vodoroslej snabzhyonnye zhgutikami Osobi ne sumevshie pojmat vodorosl umirayut Posle poglosheniya kletki vodoroslej popadayut pod epidermis i pronikayut vnutr kletok chervya menyaya formu i utrachivaya zhgutik teku i glazok U Amphiscolops carvalhoi i Waminoa brickneri opisana vertikalnaya peredacha simbiontov pri kotoroj kletki vodoroslej soderzhatsya v yajce i peredayutsya sleduyushemu pokoleniyu Simbioz s vodoroslyami u Acoela poyavlyalsya minimum dvazhdy V nekotoryh sluchayah endosimbionty polnostyu obespechivayut svoego hozyaina i sami chervi ne pitayutsya Chervi Convolutriloba longifissura ne vyzhivayut bez simbiontov odnako prodolzhayut takzhe pitatsya samostoyatelno RazmnozheniePolovoe razmnozhenie Kak upominalos vyshe beskishechnye turbellyarii kak pravilo yavlyayutsya germafroditami Tem ne menee samooplodotvorenie odnoj osobi isklyucheno v silu stroeniya polovoj sistemy Oplodotvorenie u Acoela vsegda vnutrennee Sposob kopulyacii mozhet otlichatsya ot vida k vidu i znachitelno zavisit ot okruzhayushej sredy Vozmozhen vzaimnyj obmen spermoj giperdermalnaya peredacha i gipodermalnoe vvedenie V pervyh dvuh sluchayah v peredache spermy uchastvuyut prostoe otverstie v epidermise antrum ili myagkij muskulistyj penis V poslednem sluchae epidermis partnyora prokalyvaetsya sklerotizirovannymi vspomogatelnymi strukturami pohozhimi na igolki ili stilety Kolichestvo yaic proizvodimoe kazhdoj osobyu nebolshoe tak kak minimalnyj razmer yajca sostavlyaet okolo 50 mkm chto dlya zhivotnyh s razmerami v neskolko millimetrov yavlyaetsya sushestvennym ogranichivayushim faktorom Yajca otkladyvayutsya poodinochke ili gruppami okruzhyonnymi slizyu cherez rot zhenskij gonopor ili posredstvom razrusheniya kletochnoj stenki s posleduyushim pryamym razvitiem osobi Nekotorye predstaviteli naprimer Diopisthoporus i Childia vivipara zhivorodyashie Bespoloe razmnozhenie Process pochkovaniya u Convolutriloba retrogemma Strelki ukazyvayut na otpochkovyvayushiesya osobi Masshtabnaya linejka 1 mm V to vremya kak polovoe razmnozhenie izvestno u vseh Acoela mnogie iz nih takzhe sposobny k bespolomu razmnozheniyu U semejstva Paratomellidae opisana angl obrazovanie cepochki zooidov kotoraya potom razryvaetsya s obrazovaniem dochernih osobej V predelah semejstva Convolutidae rasprostranena arhitomiya ili fragmentaciya pri kotoroj nedostayushie organy formiruyutsya posle razdeleniya materinskoj i dochernej osobej U angl proishodit pochkovanie pri kotorom dochernyaya osob razvivaetsya iz odnoj iz tryoh lopastej raspolozhennyh na zadnem konce materinskoj osobi v napravlenii perpendikulyarnom ili obratnom materinskoj osobi Regeneraciya U Acoela yarko vyrazhena sposobnost k regeneracii posle razdeleniya odnoj osobi na dve U vseh vidov izuchennyh na dannyj moment v nachale processa proishodit myshechnoe sokrashenie s pomoshyu kotorogo povrezhdenie zakryvaetsya Myshechnye volokna kotorye formiruyutsya vokrug rany vnachale orientirovany sluchajno i tolko postepenno prihodyat k ortogonalnomu raspolozheniyu Predsushestvuyushie myshechnye volokna i prodolnye nejritnye puchki pronikayut v novoobrazovannuyu angl i sluzhat shablonom dlya differencirovki novyh miocitov i nejronov Razvitie regeneraciya i tkanevoj gomeostaz kontroliruyutsya somaticheskimi stvolovymi kletkami izvestnymi kak neoblasty Neoblasty imeyut krupnoe yadro i totipotentny to est mogut razvitsya v kletki lyubogo tipa V otlichie ot drugih mnogokletochnyh zhivotnyh u kotoryh stvolovye kletki svyazany s epidermisom u Acoela oni raspolagayutsya isklyuchitelno v parenhime Pokazano chto u Isodiametra pulchra kletki zarodyshevoj linii i subpopulyaciya somaticheskih neoblastov ekspressiruyut gomolog gena piwi sajlensing kotorogo ne vliyaet na proliferaciyu kletok u zrelyh osobej odnako vliyaet na ih sposobnost k razmnozheniyu i delaet ih potomstvo nezhiznesposobnym RazvitieEmbrionalnoe razvitie Acoela nachinaetsya s duetnogo spiralnogo drobleniya kotoroe kak schitayut vozniklo nezavisimo ot kvartetnogo spiralnogo drobleniya prisushego vsem Lophotrochozoa Kak i pri kvartetnom spiralnom droblenii pervoe gorizontalnoe delenie neravnoe i privodit k obrazovaniyu mikromerov odnako ono proishodit na dvukletochnoj stadii a ne chetyryohkletochnoj poetomu mikromery obrazuyut duety a ne kvartety Pervyj vtoroj i tretij duety mikromerov dayut nachalo vsem ektodermalnym strukturam a endodermalnye parenhima i mezodermalnye myshcy elementy proishodyat ot tretego dueta makromerov Gastrulyaciya proishodit putyom narastaniya mikromerov poverh makromerov i rot proryvaetsya v meste otlichnom ot blastopora Vnutrennie tkani poyavlyayutsya posredstvom delaminacii to est kletki parenhimy myshc i nervnoj tkani otkladyvayutsya po napravleniyu snaruzhi vnutr zarodysha Inogda vmesto delaminacii proishodit migraciya kletok kotorye dayut nachalo endoderme i mezoderme K koncu gastrulyacii zarodysh demonstriruet sloistoe stroenie samyj verhnij sloj obrazovan zachatochnym epiteliem v srednem sloe zalegayut kletki predshestvenniki myshc i nejronov a samyj vnutrennij sloj sformirovan kletkami kotorye vposledstvii dadut nachalo pishevaritelnomu sincitiyu Posle gastrulyacii sleduet organogenez pri kotorom obosoblyayutsya resnichnyj epitelij subepitelialnye myshechnye volokna a na perednem konce zarodysha nachinaet differencirovku nervnaya sistema Detali razvitiya nervnoj sistemy razlichayutsya u raznyh semejstv Kak i u ostalnyh bespozvonochnyh vazhnuyu rol v nejrogeneze Acoela igrayut transkripcionnye faktory semejstva bHLH Stadiya lichinki u Acoela otsutstvuet to est nablyudaetsya pryamoe razvitie opisannaya v 2015 godu kultivirovalas v laboratorii na protyazhenii neskolkih let Embrionalnoe razvitie predstavitelej etogo vida pri temperature 20 C zanimalo menee dvuh dnej EkologiyaBeskishechnye turbellyarii iz roda Waminoa na madreporovom koralle Plerogyra Bolshinstvo beskishechnyh turbellyarij eto bentosnye zhivotnye obitayushie na morskom dne obnaruzhivayutsya v vodah vseh okeanov Oni mogut zhit pod kamnyami v peske ili ile a takzhe sredi vodoroslej Inogda oni dostigayut vysokoj plotnosti naprimer Haplogonaria syltensis obitayushaya v nasyshennyh vodoj peschanyh plyazhah mozhet dostigat plotnosti 4000 osobej na 10 sm Chervi vida Paratomella rubra mogut prikreplyatsya k substratu pri pomoshi specialnyh prikrepitelnyh resnichek s uploshyonnymi svobodnymi koncami Zelyonye chervi Symsagittifera roscoffensis vo vremya otliva derzhatsya v verhnem sloe peska pridavaya emu zelenovatyj ottenok Pri vibracii grunta zhivotnye bystro uhodyat na glubinu i zelenovatyj ottenok ischezaet Nekotorye vidy beskishechnyh turbellyarij pelagicheskie nekotorye predstaviteli prisposobilis k zhizni v presnoj vode Nekotorye Acoela naprimer Hofstenia miamia obitayut na pogruzhyonnyh v vodu listyah i kornyah mangrov Drugie zhe obitayut na pravah kommensalov po drugomu istochniku kak parazity ili endosimbionty v kishechnikah iglokozhih Okolo ostrova Rottnest v Zapadnoj Avstralii beskishechnye iz roda byli obnaruzheny obitayushimi na madreporovyh korallah Krome togo predstaviteli etogo roda Waminoa brickneri obitayut na korallah i v Krasnom more a takzhe vblizi Indonezii Na korallah obitayut takzhe predstaviteli roda Convolutriloba V obrazcah lda iz Barenceva morya morya Laptevyh i vod Grenlandii neredko obnaruzhivayutsya yarko krasnye beskishechnye turbellyarii Oni naselyayut sistemu por i shelej v kuskah lda Bolshinstvo vidov Acoela hishniki V ih racion mogut vhodit melkie chlenistonogie dvustvorchatye mollyuski i razlichnye chervi v tom chisle drugie vidy beskishechnyh turbellyarij Po krajnej mere odin vid praktikuet kannibalizm Nekotorye vidy potreblyayut odnokletochnye vodorosli i dazhe bakterii SistematikaKlassifikaciya K beskishechnym turbellyariyam otnosyat okolo 380 opisannyh vidov po drugomu istochniku okolo 400 Na aprel 2018 goda takson vklyuchaet 17 semejstv bolshe poloviny iz kotoryh obedineny v podotryad Bursalia Semejstva incertae sedis Semejstvo angl Hooge 2001 Semejstvo Antigonariidae Dorjes 1968 Semejstvo angl Faubel 1976 Semejstvo Semejstvo Diopisthoporidae Westblad 1940 Semejstvo Nadinidae Dorjes 1968 Semejstvo angl Dorjes 1966 Semejstvo angl Kostenko 1989 Podotryad Infraotryad Semejstvo angl Hooge 2003 Semejstvo Isodiametridae Hooge amp Tyler 2005 Semejstvo angl Westblad 1948 Semejstvo angl Graff 1882 Nadsemejstvo Jondelius Wallberg Hooge amp Raikova 2011 Semejstvo Convolutidae Graff 1905 Semejstvo angl Dorjes 1968 Infraotryad Semejstvo angl Westblad 1946 Semejstvo angl Bock 1923 Semejstvo angl Dorjes 1968Filogeneticheskie svyazi v predelah Acoela Filogeniya vnutri Acoela A Aberrantospermata B Crucimusculata C Prosopharyngida D Bursalia E Acoela 1 Mnogoresnichnye kletki epidermisa sistema resnichnyh koreshkov frontalnyj organ bazoepidermalnaya nervnaya sistema s kolcevidnym mozgom 2 Statocist s dvumya statolitami litocitami i mnozhestvom parietalnyh kletok spermatozoidy shtoporoobraznye 3 Statocist s odnim statolitom litocitom i dvumya parietalnymi kletkami lateralnye volokna u rostralnogo koreshka dvuzhgutikovye spermatozoidy 4 Rot na perednem konce tela 5 Specialnaya parenhimatoznaya struktura dlya priyoma hraneniya i perevarivaniya spermy semennaya bursa 6 Subterminalnaya glotka na perednem konce tela 7 Ventralnye poperechnye myshcy i shiroko razvetvlyonnye okutyvayushie kletki 8 U spermatozoidov citoplazmaticheskie mikrotrubochki chastichno utrachivayut kontakt s membranoj i smeshayutsya k centru kletki 9 U spermatozoidov citoplazmaticheskie mikrotrubochki smeshayutsya k centru kletki imeyutsya bursalnye nosiki angl nozzles s matriksom i zhelezistymi kletkami 10 Centralnye mikrotrubochki v aksonemah zhgutikov spermatozoidov reducirovany chto pozvolyaet zhgutiku dvigatsya bolee chem v odnoj ploskosti Iz za malyh razmerov i nebolshogo kolichestva organov morfologiya kotoryh mozhet otlichatsya klassificirovat beskishechnyh turbellyarij ne pribegaya k molekulyarnym metodam ochen neprosto Pervyj vid Acoela Convoluta convoluta byl opisan v 1806 godu i otnesyon k ploskim chervyam Dalee byli opisany mnogie drugie vidy Acoela i v 1968 godu bylo predlozheno razdelenie etoj gruppy na semejstva v sostave tipa ploskih chervej Eto razdelenie proizvodilos na osnove izucheniya kopulyativnogo apparata pri pomoshi svetovoj mikroskopii V dalnejshem dlya izucheniya osobennostej stroeniya raznyh predstavitelej Acoela primenyalis takie metody kak elektronnaya mikroskopiya i konfokalnaya mikroskopiya v kombinacii s angl metodami i ispolzovaniem mechennogo fluoroforom falloidina S pomoshyu etih podhodov udalos doskonalno izuchit stroenie nervnoj sistemy myshc stenki tela i kopulyativnogo apparata a takzhe ultrastrukturu spermatozoidov V 2011 godu gruppoj Jondelius et al bylo postroeno filogeneticheskoe derevo Acoela na osnovanii posledovatelnostej rDNK i genov kodiruyushih angl Eti posledovatelnosti byli izvestny dlya primerno treti vidov Acoela iz za otsutstviya dannyh derevo ne vklyuchalo semejstvo Anthroposthiidae a takzhe monotipnye semejstva Antigonariidae Nadinidae i Taurididae Po dannym etogo issledovaniya samym bazalnym semejstvom Acoela yavlyaetsya Diopisthoporidae vsled za nim idut semejstvo Paratomellidae i klada Prosopharyngida sostoyashaya iz semejstv Hallangidae Hofsteniidae i Solenofilomorphidae Bazalnoe polozhenie etih grupp podtverzhdaetsya i morfologicheskimi dannymi Eti pyat semejstv rezko otdeleny ot tak nazyvaemyh vysshih beskishechnyh turbellyarij a imenno predstavitelej klady Crucimusculata Morfologicheski vysshie Acoela harakterizuyutsya nalichiem ventralnyh poperechnyh myshc Nakonec neskolko semejstv Acoela tak i ne udalos obedinit v kakie libo klady V 2016 godu s pomoshyu metoda metabarkodirovaniya 18S rDNK bylo pokazano chto v dejstvitelnosti Acoela gorazdo bolee raznoobrazny chem predpolagaet tekushaya sistematika Krome togo v predelah Acoela byla vyyavlena klada sostoyashaya iz obitatelej bentosa kotoraya yavlyaetsya sestrinskoj po otnosheniyu ko vsem ostalnym Acoela Polozhenie Acoela v carstve zhivotnyh V 1904 godu byla predlozhena gipoteza soglasno kotoroj zhivotnoe pohozhee na planulu strekayushih dalo nachalo predkovomu dvustoronne simmetrichnomu zhivotnomu shozhemu s sovremennymi beskishechnymi turbellyariyami Eta gipoteza predpolagaet chto primitivnye beskishechnye chervi dali nachalo vsem ostalnym dvustoronne simmetrichnym zhivotnym S razvitiem filogenetiki v seredine XX veka poyavilos predstavlenie chto predok Bilateria imel celom Acoela stali rassmatrivatsya kak vtorichno uproshyonnye ploskie chervi i vmeste s Nemertodermatida oni byli obedineny v kladu Acoelomorpha v sostave tipa ploskih chervej Obshij plan stroeniya tela i nalichie statocista sblizhayut Acoela i Nemertodermatida odnako u poslednih statocist soderzhit dva statolita a ne odin kak u Acoela Kak u Acoela u Nemertodermatida otsutstvuyut organy vydeleniya i protoki polovyh zhelyoz Odnako samymi ubeditelnymi dokazatelstvami rodstva etih dvuh grupp chervej yavlyaetsya odinakovaya sistema resnichnyh koreshkov i gorizontalnaya orientaciya ploskosti vtorogo asimmetrichnogo deleniya drobleniya Porifera Placozoa Cnidaria Xenacoelomorpha Acoela Xenoturbella Deuterostomia Ambulacraria Chordata Protostomia Ecdysozoa Spiralia Sovremennye predstavleniya o meste Acoela v sisteme Metazoa Morfologicheskij analiz provedyonnyj v 1986 godu i rannij kladisticheskij analiz 1996 goda ukazali na neobhodimost vydeleniya Acoelomorpha iz tipa ploskih chervej Izuchenie posledovatelnostej rDNK pokazalo chto Acoela nahodyatsya v samom osnovanii klady Bilateria Lyubopytno chto etot analiz razdelil Acoela i Nemertodermatida Vprochem sravnenie aminokislotnyh posledovatelnostej mitohondrialnyh belkov 2004 2010 i angl angl Expressed sequence tag EST 2009 2011 vsyo taki podtverdilo blizost etih dvuh grupp i sostoyatelnost klady Acoelomorpha Krome togo v dalnejshem okazalos chto geny rRNK ploho podhodyat dlya opredeleniya polozheniya Acoela v zhivotnom carstve tak kak oni imeyut nizkij GC sostav i chasto okazyvayutsya usechyonnymi i modificirovannymi Mnogie issledovateli takzhe ukazali chto nelzya rekonstruirovat derevo zhivotnogo carstva na takoj nebolshoj vyborke genov Mitohondrialnye genomy tozhe ploho podhodyat dlya etoj celi ih posledovatelnosti neizvestny dlya bolshinstva predstavitelej Acoelomorpha a prochitannyj mitohondrialnyj genom Symsagittifera roscoffensis okazalsya slishkom otlichayushimsya ot mitohondrialnyh genomov drugih dvustoronne simmetrichnyh zhivotnyh Dlya rekonstrukcii evolyucii neploho podhodyat aminokislotnye posledovatelnosti mitohondrialnyh belkov i EST Analiz etih dannyh pokazal chto vozmozhny tri osnovnyh varianta filogeneticheskogo polozheniya Acoelomorpha Acoelomorpha samaya rano otdelivshayasya gruppa Bilateria Acoelomorpha sestrinskaya gruppa chervej Xenoturbella i oni vmeste predstavlyayut soboj samuyu rano otdelivshuyusya gruppu Xenacoelomorpha dvustoronne simmetrichnyh zhivotnyh Acoelomorpha i Xenoturbella vtorichnorotye zhivotnye V polzu poslednego scenariya govorit nalichie specificheskih mikroRNK u Acoelomorpha Xenoturbella i vtorichnorotyh nalichie belka spermatozoidov RSB66 i proteinkinazy angl i otsutstvie perechislennyh molekul u drugih grupp zhivotnyh Vprochem dannye po mikroRNK nenadyozhny potomu chto mnogie iz nih postoyanno utrachivayutsya v raznyh gruppah zhivotnyh a belki RSB66 i GNE mogli byt utracheny vsemi pervichnorotymi Odnako v dvuh issledovaniyah znacheniya butstrepa dlya gruppy Xenacoelomorpha okazalis dovolno nizkimi a morfologicheskaya shozhest etih chervej mozhet byt obuslovlena odinakovym obrazom zhizni Samye poslednie molekulyarnye dannye ukazyvayut na to chto Xenoturbella i Acoelomorpha obrazuyut monofileticheskuyu gruppu poetomu v nastoyashee vremya ih obedinyayut v tip Xenacoelomorpha k nemu takzhe otnosyat Nemertodermatida Nesmotrya na podtverzhdyonnuyu monofiliyu Xenacoelomorpha ih tochnoe sistematicheskoe polozhenie v kachestve bazalnoj gruppy dvustoronne simmetrichnyh zhivotnyh ili zhe bazalnoj gruppy vtorichnorotyh ne opredeleno do sih por Analiz transkriptoma Xenoturbella profunda pokazal chto Xenoturbella sestrinskaya gruppa Acoelomorpha v sostave Xenacoelomorpha a Xenacoelomorpha v svoyu ochered sestrinskaya gruppa Nephrozoa v kotoruyu vklyuchayutsya pervichnorotye i vtorichnorotye zhivotnye sledovatelno po dannym etogo analiza Xenacoelomorpha yavlyaetsya bazalnoj gruppoj dvustoronne simmetrichnyh zhivotnyh PrimechaniyaRuppert Foks Barns 2008 s 439 Cannon J T Vellutini B C Smith J 3rd Ronquist F Jondelius U Hejnol A Xenacoelomorpha is the sister group to Nephrozoa angl Nature 2016 4 February vol 530 no 7588 P 89 93 doi 10 1038 nature16520 PMID 26842059 ispravit Otryad Acoela angl v Mirovom reestre morskih vidov World Register of Marine Species Data obrasheniya 26 maya 2018 Achatz Johannes G Chiodin Marta Salvenmoser Willi Tyler Seth Martinez Pedro The Acoela on their kind and kinships especially with nemertodermatids and xenoturbellids Bilateria incertae sedis angl Organisms Diversity amp Evolution 2012 29 September vol 13 no 2 P 267 286 ISSN 1439 6092 doi 10 1007 s13127 012 0112 4 ispravit Jimenez Guri E Paps J Garcia Fernandez J Salo E Hox and ParaHox genes in Nemertodermatida a basal bilaterian clade angl The International Journal Of Developmental Biology 2006 Vol 50 no 8 P 675 679 doi 10 1387 ijdb 062167ej PMID 17051477 ispravit Hooge M D Tyler S New tools for resolving phylogenies a systematic revision of the Convolutidae Acoelomorpha Acoela angl Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 2005 May vol 43 no 2 P 100 113 ISSN 0947 5745 doi 10 1111 j 1439 0469 2005 00301 x ispravit Ruppert Foks Barns 2008 s 412 414 Vesthajde Riger 2008 s 233 Ya I Zabotin The ultrastructural organization of Acoela and their phylogenetic relationships angl Invertebrate Zoology 2017 Vol 14 no 2 P 217 225 doi 10 15298 invertzool 14 2 17 Arhivirovano 21 iyunya 2018 goda Vesthajde Riger 2008 s 232 233 Ruppert Foks Barns 2008 s 408 Ruppert Foks Barns 2008 s 412 Egger Bernhard Steinke Dirk Tarui Hiroshi De Mulder Katrien Arendt Detlev Borgonie Gaetan Funayama Noriko Gschwentner Robert Hartenstein Volker Hobmayer Bert Hooge Matthew Hrouda Martina Ishida Sachiko Kobayashi Chiyoko Kuales Georg Nishimura Osamu Pfister Daniela Rieger Reinhard Salvenmoser Willi Smith Julian Technau Ulrich Tyler Seth Agata Kiyokazu Salzburger Walter Ladurner Peter To Be or Not to Be a Flatworm The Acoel Controversy angl PLoS ONE 2009 11 May vol 4 no 5 P e5502 ISSN 1932 6203 doi 10 1371 journal pone 0005502 ispravit Smith Julian P S Tyler Seth Frontal organs in the Acoelomorpha Turbellaria Ultrastructure and phylogenetic significance angl Hydrobiologia 1986 January vol 132 no 1 P 71 78 ISSN 0018 8158 doi 10 1007 BF00046231 ispravit Gschwentner Robert Baric Sanja Rieger Reinhard New model for the formation and function of sagittocysts Symsagittifera corsicae n sp Acoela angl Invertebrate Biology 2005 11 May vol 121 no 2 P 95 103 ISSN 1077 8306 doi 10 1111 j 1744 7410 2002 tb00050 x ispravit Ruppert Foks Barns 2008 s 417 418 Gazizova G R Zabotin Y I Golubev A I Ultrastructure of Parenchyma in the Syntycial Digestive System in Turbellaria Convoluta convoluta Acoela Morfologiia Saint Petersburg Russia 2015 T 148 6 S 75 78 PMID 27141590 ispravit Mieke Boone UGent Maxime Willems Myriam Claeys UGent Tom Artois and Gaetan Borgonie Stem cells and the formation of the male germ line in the acoel Isodiametra pulchra Euro Evo Devo Meeting 2nd Abstracts 2008 P 207 Arhivirovano 21 iyunya 2018 goda Ruppert Foks Barns 2008 s 419 Chiodin M Achatz J G Wanninger A Martinez P Molecular architecture of muscles in an acoel and its evolutionary implications angl Journal Of Experimental Zoology Part B Molecular And Developmental Evolution 2011 15 September vol 316 no 6 P 427 439 doi 10 1002 jez b 21416 PMID 21538843 ispravit Semmler Henrike Bailly Xavier Wanninger Andreas Myogenesis in the basal bilaterian Symsagittifera roscoffensis Acoela angl Frontiers in Zoology 2008 Vol 5 no 1 P 14 ISSN 1742 9994 doi 10 1186 1742 9994 5 14 ispravit Ruppert Foks Barns 2008 s 413 417 Kotikova E A Raikova O I Architectonics of the central nervous system of Acoela Platyhelminthes and Rotifera angl Journal of Evolutionary Biochemistry and Physiology 2008 February vol 44 no 1 P 95 108 ISSN 0022 0930 doi 10 1134 S002209300801012X ispravit Ruppert Foks Barns 2008 s 415 416 Ruppert Foks Barns 2008 s 415 Todt Christiane Tyler Seth Ciliary receptors associated with the mouth and pharynx of Acoela Acoelomorpha a comparative ultrastructural study angl Acta Zoologica 2006 15 December vol 88 no 1 P 41 58 ISSN 0001 7272 doi 10 1111 j 1463 6395 2007 00246 x ispravit Jondelius Ulf Wallberg Andreas Hooge Matthew Raikova Olga I How the Worm Got its Pharynx Phylogeny Classification and Bayesian Assessment of Character Evolution in Acoela angl Systematic Biology 2011 9 August vol 60 no 6 P 845 871 ISSN 1076 836X doi 10 1093 sysbio syr073 ispravit Todt Christiane Structure and evolution of the pharynx simplex in acoel flatworms Acoela angl Journal of Morphology 2009 March vol 270 no 3 P 271 290 ISSN 0362 2525 doi 10 1002 jmor 10682 ispravit Ruppert Foks Barns 2008 s 420 Ruppert Foks Barns 2008 s 425 426 Ruppert Foks Barns 2008 s 429 430 Hooge Matthew D Smith Julian P S New acoels Acoela Acoelomorpha from North Carolina angl Zootaxa 2004 22 February vol 442 no 1 P 1 ISSN 1175 5334 doi 10 11646 zootaxa 442 1 1 ispravit Zabotin Ya I Golubev A I Ultrastructure of oocytes and female copulatory organs of Acoela angl Biology Bulletin 2014 December vol 41 no 9 P 722 735 ISSN 1062 3590 doi 10 1134 S106235901409009X ispravit Ruppert Foks Barns 2008 s 430 431 Petrov Anatoly Hooge Matthew Tyler Seth Comparative morphology of the bursal nozzles in acoels Acoela Acoelomorpha angl Journal of Morphology 2006 Vol 267 no 5 P 634 648 ISSN 0362 2525 doi 10 1002 jmor 10428 ispravit Ruppert Foks Barns 2008 s 435 Petrov Anatoly Hooge Matthew Tyler Seth Ultrastructure of sperms in Acoela Acoelomorpha and its concordance with molecular systematics angl Invertebrate Biology 2005 11 May vol 123 no 3 P 183 197 ISSN 1077 8306 doi 10 1111 j 1744 7410 2004 tb00154 x ispravit Raikova O I Immunocytochemical Analysis of Acoela Sperms as an Approach to Understanding the Phylogenetic Position of This Group angl Doklady Biological Sciences 2002 Vol 382 no 1 6 P 48 50 ISSN 0012 4966 doi 10 1023 A 1014433708378 ispravit Bourlat Sarah J Hejnol Andreas Acoels angl Current Biology 2009 April vol 19 no 7 P R279 R280 ISSN 0960 9822 doi 10 1016 j cub 2009 02 045 ispravit Semmler H Bailly X Wanninger A Myogenesis in the basal bilaterian Symsagittifera roscoffensis Acoela angl Frontiers In Zoology 2008 19 September vol 5 P 14 14 doi 10 1186 1742 9994 5 14 PMID 18803837 ispravit Ruppert Foks Barns 2008 s 430 Tekle Yonas I Raikova Olga I Jondelius Ulf A new viviparous acoel Childia vivipara sp nov with observations on the developing embryos sperm ultrastructure body wall and stylet musculatures angl Acta Zoologica 2006 9 May vol 87 no 2 P 121 130 ISSN 0001 7272 doi 10 1111 j 1463 6395 2006 00225 x ispravit Ruppert Foks Barns 2008 s 428 429 Perea Atienza E Sprecher S G Martinez P Characterization of the bHLH family of transcriptional regulators in the acoel S roscoffensis and their putative role in neurogenesis angl EvoDevo 2018 Vol 9 P 8 8 doi 10 1186 s13227 018 0097 y PMID 29610658 ispravit Zauchner Thomas Salvenmoser Willi Egger Bernhard A cultivable acoel species from the Mediterranean Aphanostoma pisae sp nov Acoela Acoelomorpha angl Zootaxa 2015 1 April vol 3941 no 3 P 401 ISSN 1175 5334 doi 10 11646 zootaxa 3941 3 6 ispravit Vesthajde Riger 2008 s 234 Kolasa Jerzy Faubel Anno A Preliminary Description of a Freshwater Acoela Turbellaria Oligochoerus PolonicusNov Spec angl Bolletino di zoologia 1974 January vol 41 no 2 P 81 85 ISSN 0373 4137 doi 10 1080 11250007409430095 ispravit Cooper Crystal Clode Peta L Thomson Damian P Stat Michael A Flatworm from the GenusWaminoa Acoela Convolutidae Associated with Bleached Corals in Western Australia angl Zoological Science 2015 October vol 32 no 5 P 465 473 ISSN 0289 0003 doi 10 2108 zs140245 ispravit Ogunlana Maxina V Hooge Matthew D Tekle Yonas I Benayahu Yehuda Barneah Orit Tyler Seth Waminoa brickneri n sp Acoela Acoelomorpha associated with corals in the Red Sea angl Zootaxa 2005 14 June vol 1008 no 1 P 1 ISSN 1175 5334 doi 10 11646 zootaxa 1008 1 1 ispravit Haapkyla Jessica Seymour Adrian S Barneah Orit Brickner Itzchak Hennige Sebastian Suggett David Smith David Association of Waminoa sp Acoela with corals in the Wakatobi Marine Park South East Sulawesi Indonesia angl Marine Biology 2009 17 February vol 156 no 5 P 1021 1027 ISSN 0025 3162 doi 10 1007 s00227 009 1145 x ispravit Christine Friedrich amp Jan Heldelberg On the ecology of Acoela living in the Arctic Sea ice Belg J Zool 2001 Vol 131 P 213 216 Ruppert Foks Barns 2008 s 420 425 Arroyo A S Lopez Escardo D de Vargas C Ruiz Trillo I Hidden diversity of Acoelomorpha revealed through metabarcoding angl Biology Letters 2016 September vol 12 no 9 doi 10 1098 rsbl 2016 0674 PMID 27677819 ispravit Rouse G W Wilson N G Carvajal J I Vrijenhoek R C New deep sea species of Xenoturbella and the position of Xenacoelomorpha Nature 2016 Vol 530 no 7588 P 94 97 doi 10 1038 nature16545 PMID 26842060 ispravit Nakano H Lundin K Bourlat S J Telford M J Funch P Nyengaard J R Obst M Thorndyke M C Xenoturbella bocki exhibits direct development with similarities to Acoelomorpha Nature Communications 2013 Vol 4 P 1537 doi 10 1038 ncomms2556 PMID 23443565 ispravit Hejnol A Obst M Stamatakis A Ott M Rouse G W Edgecombe G D Martinez P Baguna J Bailly X Jondelius U Wiens M Muller W E Seaver E Wheeler W C Martindale M Q Giribet G Dunn C W Assessing the root of bilaterian animals with scalable phylogenomic methods Proceedings of the Royal Society Ser B Biological Sciences 2009 Vol 276 no 1677 P 4261 4270 doi 10 1098 rspb 2009 0896 PMID 19759036 ispravit LiteraturaRuppert E E Foks R S Barns R D Protisty i nizshie mnogokletochnye Zoologiya bespozvonochnyh funkcionalnye i evolyucionnye aspekty M Izdatelskij centr Akademiya 2008 T 1 496 s Zoologiya bespozvonochnyh v 2 t pod red V Vesthajde i R Rigera M Tovarishestvo nauchnyh izdanij KMK 2008 T 1 ot prostejshih do mollyuskov i artropod 512 8 s ISBN 978 5 87317 491 1 Eta statya vhodit v chislo izbrannyh statej russkoyazychnogo razdela Vikipedii

21 Июл, 2025 / 02:45
NiNa.Az

NiNa.Az

NiNa.Az - Абсолютно бесплатная система, которая делится для вас информацией и контентом 24 часа в сутки.
Взгляните
Закрыто
© 2019 NiNa.Az - Все права защищены.
Авторские права: Dadash Mammadov