Молочнокислое брожение
Молочноки́слое броже́ние (уст. квасное брожение) — вид брожения, конечным продуктом при котором выступает молочная кислота. Существует два основных вида молочнокислого брожения: гомоферментативное, при котором молочная кислота составляет до 90 % продукта, и гетероферментативное, при котором на её долю приходится лишь половина. Молочнокислое брожение активно используется человеком для приготовления кисломолочных продуктов и других продуктов питания.
История изучения
Молочнокислое брожение было открыто в 1780 году шведским химиком Карлом Вильгельмом Шееле, который выделил молочную кислоту из простокваши. Современное название этому соединению дал Антуан Лоран Лавуазье в 1789 году. До 1857 года считалось, что молочная кислота (лактат) — это компонент молока, пока Луи Пастер не доказал, что лактат является продуктом брожения, осуществляемого микроорганизмами. Кисломолочные продукты, являющиеся продуктом молочнокислого брожения, используются человеком с IV в до н. э.
Микроорганизмы
Молочнокислое брожение осуществляют филогенетически неродственные организмы: представители порядков , [англ.], а также семейства [англ.]. Эти бактерии живут исключительно за счёт брожения. [англ.] они неоднородны, однако все являются грамположительными, неподвижны и не образуют спор (за исключением представителей семейства [англ.]). Молочнокислые бактерии [англ.], не содержат каталазы и гемопротеинов (цитохромов), растут только на богатых средах с добавлением большого количества витаминов.
Механизм
Как правило, молочнокислые бактерии сбраживают сахара. В зависимости от конечных продуктов молочнокислое брожение подразделяют на гомоферментативное и гетероферментативное.
Некоторые молочнокислые бактерии, наряду с сахарами, могут сбраживать органические кислоты. Так, [англ.] и [англ.] осуществляют так называемое яблочно-молочное брожение, при котором яблочная кислота превращается в молочную под действием фермента малатдегидрогеназы. и используют лимонную кислоту, которая в небольшом количестве содержится в молоке, которая с помощью [англ.] расщепляется на ацетат и оксалоацетат. Оксалоацетат далее декарбоксилируется до пирувата, который и восстанавливается до лактата.
Гомоферментативное брожение
При гомоферментативном молочнокислом брожении сахара сбраживаются через гликолиз, и около 90 % конечного продукта приходится на лактат (остальные 10 % составляют ацетат, ацетоин и этанол). Субстратом для гомоферментативного молочнокислого брожения служат лактоза, другие моно- и дисахариды, а также органические кислоты. Общее уравнение гомоферментативного брожения: глюкоза → 2 лактат + 2 АТФ.
Гомоферментативное брожение осуществляют представители родов Streptococcus, [англ.], многих видов рода Lactobacillus, которые обитают в желудочно-кишечном тракте и молочных железах млекопитающих, а также на поверхности растений.
Гетероферментативное брожение
При гетероферментативном молочнокислом брожении сахара сбраживаются через пентозофосфатный путь, и на долю молочной кислоты приходится лишь около половины конечного продукта. Помимо лактата, при гетероферментативном брожении образуются ацетат, этанол и углекислый газ. Основным субстратом для гетероферментативного молочнокислого брожения является мальтоза. Ацетил-КоА может преобразовываться в двух направлениях: либо окисляться до ацетата, давая ещё одну молекулу АТФ, либо восстанавливаться до этанола за счёт NADH + H+. У гетероферментативных бактерий нет ключевых ферментов гликолиза — альдолазы и [англ.] — из-за чего бактерии не могут окислять сахара с помощью гликолиза. У некоторых лактобактерий гидролиз мальтозы сопровождается ее фосфорилированием с образованием глюкозо-6-фосфата и галактозы. При этом энергетический выход брожения повышается.
К гетероферментативным молочнокислым бактериям относятся некоторые виды рода Lactobacillus ([англ.], [англ.] и другие), а также представители рода [англ.].
Некоторые гомоферментативные бактерии, оказываясь в среде, содержащей пентозы, начинают вырабатывать каталазу и могут переходить на гетероферментативное брожение. Так, Lactobacillus plantarum, обитающая на растительных остатках, использует гликолиз для окисления гексоз, а пентозы окисляет по пентозофосфатному пути с образованием лактата и ацетата.
Ряд гетероферментативных бактерий очень чувствителен к окружающим условиям. Так, [англ.], которая в качестве одного из продуктов образует этанол, при соприкосновении с кислородом производит значительное количество полисахаридов и из-за этого ослизняется.
Физиологическое значение
Гетероферментативные молочнокислые бактерии рода Bifidobacterium преобладают в микробиоте желудочно-кишечного тракта грудных детей, и продукты осуществляемого ими брожения подавляют рост гнилостной микрофлоры. В настоящее время при дисбактериозе, вызванном, например, приёмом антибиотиков, назначают пробиотики, содержащие молочнокислые бактерии. Кроме того, бактерии рода Lactobacillus, обитающие во влагалище, за счёт образования молочной кислоты предотвращают размножение патогенной микрофлоры.
У животных
В условиях недостатка кислорода, когда аэробное окисление пирувата становится невозможным, в тканях животных пируват начинает превращаться в лактат под действием фермента лактатдегидрогеназы с затратой молекулы NADH + H+, то есть он подвергается молочнокислому брожению. Так как при гликолизе из одной молекулы глюкозы образуется две молекулы пирувата и две молекулы NADH + H+, которые потом тратятся на превращение двух молекул пирувата в две молекулы лактата, суммарного образования или расходования NADH + H+ в этой реакции не происходит. Превращение пирувата в лактат происходит при активной работе мышц или эритроцитах. Из-за образования лактата при активной физической работе pH в крови и мышцах снижается, что ограничивает длительность периода напряжённой физической активности. Образованный лактат может быть использован повторно: при восстановлении сил после интенсивной физической нагрузки по кровотоку он доставляется в печень, где снова превращается в глюкозу.
Использование человеком
Молочнокислое брожение используется в приготовлении различных продуктов на основе молока (простокваши, сметаны, кефира). Для приготовления сметаны используются мезофильные бактерии [англ.] и , йогуртов — термофильные [англ.] и Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus, ацидофилина — Lactobacillus acidophilus, творога, мягких сыров и сливочного масла — Lactobacillus casei, которая вызывает сворачивание белка казеина. Для производства кефира используется симбиотический комплекс из лактобактерий, стрептококков и дрожжей («кефирный гриб»). Спонтанное образование простокваши вызывает [англ.], постоянно присутствующая в молоке. Кисломолочные продукты представляют собой накопительные культуры соответствующих бактерий.
Поскольку молочная кислота является естественным консервантом, молочнокислое брожение используется при квашении овощей, засолке огурцов, в заквасках для ржаных сортов хлеба и добавках для сырокопчёных колбас, а также для получения чистого лактата.
С помощью молочнокислого брожения осуществляют силосование, в том числе заготовку кормовой свёклы.
См. также
- Бокаши (ферментирование)
Примечания
- Ghaffar Tayyba, Irshad Muhammad, Anwar Zahid, Aqil Tahir, Zulifqar Zubia, Tariq Asma, Kamran Muhammad, Ehsan Nudrat, Mehmood Sajid. Recent trends in lactic acid biotechnology: A brief review on production to purification (англ.) // Journal of Radiation Research and Applied Sciences. — 2014. — April (vol. 7, no. 2). — P. 222—229. — ISSN 1687-8507. — doi:10.1016/j.jrras.2014.03.002.
- Боровик Т. Э., Ладодо К. С., Захарова И. Н., Рославцева Е. А., Скворцова В. А., Звонкова Н. Г., Лукоянова О. Л. Кисломолочные продукты в питании детей раннего возраста // Вопросы современной педиатрии. — 2014. — Т. 13, № 1. — С. 89—95.
- Нетрусов, Котова, 2012, с. 132.
- Куранова, Купатадзе, 2017, с. 28—29.
- Куранова, Купатадзе, 2017, с. 25—26.
- Куранова, Купатадзе, 2017, с. 26.
- Куранова, Купатадзе, 2017, с. 27.
- Куранова, Купатадзе, 2017, с. 27—28.
- Нетрусов, Котова, 2012, с. 132—133.
- Nardis C., Mosca L., Mastromarino P. Vaginal microbiota and viral sexually transmitted diseases. (англ.) // Annali Di Igiene : Medicina Preventiva E Di Comunita. — 2013. — September (vol. 25, no. 5). — P. 443—456. — doi:10.7416/ai.2013.1946. — PMID 24048183.
- Нельсон, Кокс, 2014, с. 91.
- Куранова, Купатадзе, 2017, с. 26—27.
- Нетрусов, Котова, 2012, с. 135—136.
- Шмид, 2015, с. 19.
Литература
- Нетрусов А. И., Котова И. Б. Микробиология. — 4-е изд., перераб. и доп. — М.: Издательский центр «Академия», 2012. — 384 с. — ISBN 978-5-7695-7979-0.
- Куранова Н. Г., Купатадзе Г. А. Микробиология. Часть 2. Метаболизм прокариот. — М., 2017. — 100 с. — ISBN 978-5-906879-11-0.
- Шмид Р. Наглядная биотехнология и генетическая инженерия. — М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2015. — 324 с. — ISBN 978-5-94774-767-6.
- Нельсон Д., Кокс М. Основы биохимии Ленинджера. в 3-х т. — БИНОМ. Лаборатория знаний. — М., 2014. — Т. 2: Энергетика и метаболизм. — 636 с. — ISBN 978-5-94774-366-1.
- Либрихт Анселм. Основы микробиологии - БИНОМ. Лаборатория знаний. - М., 2016. - T.3: О метаболизме. -645 с.
Эта статья входит в число добротных статей русскоязычного раздела Википедии. |
Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер, Информация о Молочнокислое брожение, Что такое Молочнокислое брожение? Что означает Молочнокислое брожение?
Molochnoki sloe brozhe nie ust kvasnoe brozhenie vid brozheniya konechnym produktom pri kotorom vystupaet molochnaya kislota Sushestvuet dva osnovnyh vida molochnokislogo brozheniya gomofermentativnoe pri kotorom molochnaya kislota sostavlyaet do 90 produkta i geterofermentativnoe pri kotorom na eyo dolyu prihoditsya lish polovina Molochnokisloe brozhenie aktivno ispolzuetsya chelovekom dlya prigotovleniya kislomolochnyh produktov i drugih produktov pitaniya Istoriya izucheniyaMolochnokisloe brozhenie bylo otkryto v 1780 godu shvedskim himikom Karlom Vilgelmom Sheele kotoryj vydelil molochnuyu kislotu iz prostokvashi Sovremennoe nazvanie etomu soedineniyu dal Antuan Loran Lavuaze v 1789 godu Do 1857 goda schitalos chto molochnaya kislota laktat eto komponent moloka poka Lui Paster ne dokazal chto laktat yavlyaetsya produktom brozheniya osushestvlyaemogo mikroorganizmami Kislomolochnye produkty yavlyayushiesya produktom molochnokislogo brozheniya ispolzuyutsya chelovekom s IV v do n e MikroorganizmyMolochnokisloe brozhenie osushestvlyayut filogeneticheski nerodstvennye organizmy predstaviteli poryadkov angl a takzhe semejstva angl Eti bakterii zhivut isklyuchitelno za schyot brozheniya angl oni neodnorodny odnako vse yavlyayutsya grampolozhitelnymi nepodvizhny i ne obrazuyut spor za isklyucheniem predstavitelej semejstva angl Molochnokislye bakterii angl ne soderzhat katalazy i gemoproteinov citohromov rastut tolko na bogatyh sredah s dobavleniem bolshogo kolichestva vitaminov MehanizmKak pravilo molochnokislye bakterii sbrazhivayut sahara V zavisimosti ot konechnyh produktov molochnokisloe brozhenie podrazdelyayut na gomofermentativnoe i geterofermentativnoe Nekotorye molochnokislye bakterii naryadu s saharami mogut sbrazhivat organicheskie kisloty Tak angl i angl osushestvlyayut tak nazyvaemoe yablochno molochnoe brozhenie pri kotorom yablochnaya kislota prevrashaetsya v molochnuyu pod dejstviem fermenta malatdegidrogenazy i ispolzuyut limonnuyu kislotu kotoraya v nebolshom kolichestve soderzhitsya v moloke kotoraya s pomoshyu angl rassheplyaetsya na acetat i oksaloacetat Oksaloacetat dalee dekarboksiliruetsya do piruvata kotoryj i vosstanavlivaetsya do laktata Gomofermentativnoe brozhenie Obshaya shema gomofermentativnogo molochnokislogo brozheniya Pri gomofermentativnom molochnokislom brozhenii sahara sbrazhivayutsya cherez glikoliz i okolo 90 konechnogo produkta prihoditsya na laktat ostalnye 10 sostavlyayut acetat acetoin i etanol Substratom dlya gomofermentativnogo molochnokislogo brozheniya sluzhat laktoza drugie mono i disaharidy a takzhe organicheskie kisloty Obshee uravnenie gomofermentativnogo brozheniya glyukoza 2 laktat 2 ATF Gomofermentativnoe brozhenie osushestvlyayut predstaviteli rodov Streptococcus angl mnogih vidov roda Lactobacillus kotorye obitayut v zheludochno kishechnom trakte i molochnyh zhelezah mlekopitayushih a takzhe na poverhnosti rastenij Geterofermentativnoe brozhenie Shema geterofermentativnogo molochnokislogo brozheniya Pri geterofermentativnom molochnokislom brozhenii sahara sbrazhivayutsya cherez pentozofosfatnyj put i na dolyu molochnoj kisloty prihoditsya lish okolo poloviny konechnogo produkta Pomimo laktata pri geterofermentativnom brozhenii obrazuyutsya acetat etanol i uglekislyj gaz Osnovnym substratom dlya geterofermentativnogo molochnokislogo brozheniya yavlyaetsya maltoza Acetil KoA mozhet preobrazovyvatsya v dvuh napravleniyah libo okislyatsya do acetata davaya eshyo odnu molekulu ATF libo vosstanavlivatsya do etanola za schyot NADH H U geterofermentativnyh bakterij net klyuchevyh fermentov glikoliza aldolazy i angl iz za chego bakterii ne mogut okislyat sahara s pomoshyu glikoliza U nekotoryh laktobakterij gidroliz maltozy soprovozhdaetsya ee fosforilirovaniem s obrazovaniem glyukozo 6 fosfata i galaktozy Pri etom energeticheskij vyhod brozheniya povyshaetsya K geterofermentativnym molochnokislym bakteriyam otnosyatsya nekotorye vidy roda Lactobacillus angl angl i drugie a takzhe predstaviteli roda angl Nekotorye gomofermentativnye bakterii okazyvayas v srede soderzhashej pentozy nachinayut vyrabatyvat katalazu i mogut perehodit na geterofermentativnoe brozhenie Tak Lactobacillus plantarum obitayushaya na rastitelnyh ostatkah ispolzuet glikoliz dlya okisleniya geksoz a pentozy okislyaet po pentozofosfatnomu puti s obrazovaniem laktata i acetata Ryad geterofermentativnyh bakterij ochen chuvstvitelen k okruzhayushim usloviyam Tak angl kotoraya v kachestve odnogo iz produktov obrazuet etanol pri soprikosnovenii s kislorodom proizvodit znachitelnoe kolichestvo polisaharidov i iz za etogo osliznyaetsya Fiziologicheskoe znachenieGeterofermentativnye molochnokislye bakterii roda Bifidobacterium preobladayut v mikrobiote zheludochno kishechnogo trakta grudnyh detej i produkty osushestvlyaemogo imi brozheniya podavlyayut rost gnilostnoj mikroflory V nastoyashee vremya pri disbakterioze vyzvannom naprimer priyomom antibiotikov naznachayut probiotiki soderzhashie molochnokislye bakterii Krome togo bakterii roda Lactobacillus obitayushie vo vlagalishe za schyot obrazovaniya molochnoj kisloty predotvrashayut razmnozhenie patogennoj mikroflory U zhivotnyhV usloviyah nedostatka kisloroda kogda aerobnoe okislenie piruvata stanovitsya nevozmozhnym v tkanyah zhivotnyh piruvat nachinaet prevrashatsya v laktat pod dejstviem fermenta laktatdegidrogenazy s zatratoj molekuly NADH H to est on podvergaetsya molochnokislomu brozheniyu Tak kak pri glikolize iz odnoj molekuly glyukozy obrazuetsya dve molekuly piruvata i dve molekuly NADH H kotorye potom tratyatsya na prevrashenie dvuh molekul piruvata v dve molekuly laktata summarnogo obrazovaniya ili rashodovaniya NADH H v etoj reakcii ne proishodit Prevrashenie piruvata v laktat proishodit pri aktivnoj rabote myshc ili eritrocitah Iz za obrazovaniya laktata pri aktivnoj fizicheskoj rabote pH v krovi i myshcah snizhaetsya chto ogranichivaet dlitelnost perioda napryazhyonnoj fizicheskoj aktivnosti Obrazovannyj laktat mozhet byt ispolzovan povtorno pri vosstanovlenii sil posle intensivnoj fizicheskoj nagruzki po krovotoku on dostavlyaetsya v pechen gde snova prevrashaetsya v glyukozu Ispolzovanie chelovekomMolochnokisloe brozhenie ispolzuetsya v prigotovlenii razlichnyh produktov na osnove moloka prostokvashi smetany kefira Dlya prigotovleniya smetany ispolzuyutsya mezofilnye bakterii angl i jogurtov termofilnye angl i Lactobacillus delbrueckii subsp bulgaricus acidofilina Lactobacillus acidophilus tvoroga myagkih syrov i slivochnogo masla Lactobacillus casei kotoraya vyzyvaet svorachivanie belka kazeina Dlya proizvodstva kefira ispolzuetsya simbioticheskij kompleks iz laktobakterij streptokokkov i drozhzhej kefirnyj grib Spontannoe obrazovanie prostokvashi vyzyvaet angl postoyanno prisutstvuyushaya v moloke Kislomolochnye produkty predstavlyayut soboj nakopitelnye kultury sootvetstvuyushih bakterij Poskolku molochnaya kislota yavlyaetsya estestvennym konservantom molochnokisloe brozhenie ispolzuetsya pri kvashenii ovoshej zasolke ogurcov v zakvaskah dlya rzhanyh sortov hleba i dobavkah dlya syrokopchyonyh kolbas a takzhe dlya polucheniya chistogo laktata S pomoshyu molochnokislogo brozheniya osushestvlyayut silosovanie v tom chisle zagotovku kormovoj svyokly Sm takzheBokashi fermentirovanie PrimechaniyaGhaffar Tayyba Irshad Muhammad Anwar Zahid Aqil Tahir Zulifqar Zubia Tariq Asma Kamran Muhammad Ehsan Nudrat Mehmood Sajid Recent trends in lactic acid biotechnology A brief review on production to purification angl Journal of Radiation Research and Applied Sciences 2014 April vol 7 no 2 P 222 229 ISSN 1687 8507 doi 10 1016 j jrras 2014 03 002 ispravit Borovik T E Ladodo K S Zaharova I N Roslavceva E A Skvorcova V A Zvonkova N G Lukoyanova O L Kislomolochnye produkty v pitanii detej rannego vozrasta Voprosy sovremennoj pediatrii 2014 T 13 1 S 89 95 Netrusov Kotova 2012 s 132 Kuranova Kupatadze 2017 s 28 29 Kuranova Kupatadze 2017 s 25 26 Kuranova Kupatadze 2017 s 26 Kuranova Kupatadze 2017 s 27 Kuranova Kupatadze 2017 s 27 28 Netrusov Kotova 2012 s 132 133 Nardis C Mosca L Mastromarino P Vaginal microbiota and viral sexually transmitted diseases angl Annali Di Igiene Medicina Preventiva E Di Comunita 2013 September vol 25 no 5 P 443 456 doi 10 7416 ai 2013 1946 PMID 24048183 ispravit Nelson Koks 2014 s 91 Kuranova Kupatadze 2017 s 26 27 Netrusov Kotova 2012 s 135 136 Shmid 2015 s 19 LiteraturaNetrusov A I Kotova I B Mikrobiologiya 4 e izd pererab i dop M Izdatelskij centr Akademiya 2012 384 s ISBN 978 5 7695 7979 0 Kuranova N G Kupatadze G A Mikrobiologiya Chast 2 Metabolizm prokariot M 2017 100 s ISBN 978 5 906879 11 0 Shmid R Naglyadnaya biotehnologiya i geneticheskaya inzheneriya M BINOM Laboratoriya znanij 2015 324 s ISBN 978 5 94774 767 6 Nelson D Koks M Osnovy biohimii Lenindzhera v 3 h t BINOM Laboratoriya znanij M 2014 T 2 Energetika i metabolizm 636 s ISBN 978 5 94774 366 1 Libriht Anselm Osnovy mikrobiologii BINOM Laboratoriya znanij M 2016 T 3 O metabolizme 645 s Eta statya vhodit v chislo dobrotnyh statej russkoyazychnogo razdela Vikipedii
