Википедия

Слух млекопитающих

16 Июл, 2025 / 20:11

Слух млекопита́ющих — процесс восприятия млекопитающими звуковых волн (слух), их анализа и формирования субъективных ощущений, на основании которых животное реагирует на изменения, происходящие во внешнем мире. За данный процесс у млекопитающих несёт ответственность слуховая сенсорная система, возникшая ещё на раннем этапе эволюции хордовых. Эта система позволяет также воспринимать линейные и угловые ускорения, реализуя тем самым также и [англ.], так что более точное её название — статоакустическая сенсорная система. Её периферическую часть образуют органы слуха и равновесия (уши), промежуточную (обеспечивающую передачу нервных импульсов) — цепи вставочных нейронов, а центральную — слуховые центры в коре головного мозга.

Распознавание звуковых стимулов у млекопитающих является результатом совместной работы органов слуха и головного мозга. При этом значительная часть акустической информации обрабатывается уже на уровне рецепторов, что позволяет многократно сократить объём такой информации, поступающей к мозгу. Устранение избыточности количества информации неизбежно: если объём акустической информации, поступающей на рецепторы слуховой системы, измеряется десятками тысяч бит в секунду (у человека — порядка 1⋅105 бит/с), то возможности нервной системы по её обработке ограничены десятками бит в секунду.

Острота слуха и доступный частотный диапазон у млекопитающих, как правило, весьма значительны, но существенно варьируют у разных видов, причём они сопряжены со теми звуками, которые эти животные способны издавать. Так, человек в норме может слышать звуки в диапазоне от 30 до 17 600 Гц, а у большинства других приматов диапазон воспринимаемых звуков смещён вверх (например, у сенегальского галаго он простирается от 90 до 65 000 Гц, так что эти полуобезьяны способны слышать ультразвуки). Способностью воспринимать ультразвуки обладают и многие другие млекопитающие (собаки слышат звуки в диапазоне от 67 до 45 000 Гц, кошки — от 55 до 78 000 Гц). Особенно велик верхний предел частотного диапазона у видов, использующих эхолокацию (например, у белухи он достигает 123 000 Гц, у некоторых летучих мышей — 110 000 Гц). С другой стороны, усатые киты, жирафы и слоны могут общаться друг с другом инфразвуками, и у них значительно меньшее значение принимает нижний предел частотного диапазона (так, слоны воспринимают звуки в диапазоне от 16 до 12 000 Гц).

Слух и звуковая сигнализация у млекопитающих обслуживают важнейшие жизненные явления — поиск пищи, распознавание опасностей, опознавание особей своего и чужих видов, коммуникацию между особями, причём различные отряды отличаются разными особенностями слуха. Млекопитающие, хотя и в меньшей мере, чем птицы, обладают звуковой локацией; они издают звуки голосовыми связками и резонируют их воздухоносными путями. Среди издаваемых ими звуков наиболее характерны рёв, стон, мяуканье, шипенье.

Органы слуха и равновесия

Органы слуха у подавляющего большинства видов млекопитающих хорошо развиты и при этом содержат вестибулярный аппарат. В состав каждого органа слуха входят внутреннее, среднее и наружное ухо (включающее наружный слуховой проход и ушную раковину). Если внутреннее и среднее ухо имеются и у других четвероногих, то наружное ухо представляет собой новоприобретение млекопитающих, облегчающее улавливание звуковых волн. Впрочем, у многих водных и роющих видов ушная раковина вторично исчезает.

Анатомия человеческого уха:
image
Наружное ухо
1 — череп;
2 — слуховой канал;
3 — ушная раковина.
Среднее ухо
4 — барабанная перепонка;
5 — овальное окно;
6 — молоточек;
7 — наковальня;
8 — стремечко.
Внутреннее ухо
9 — полукружные каналы;
10 — улитка;
11 — нервы;
12 — евстахиева труба.

Наружное ухо

Наружное ухо у млекопитающих устроено достаточно сложным образом. В физическом плане оно представляет собой резонатор (у человека значение собственной резонансной частоты этого резонатора — около 3 кГц). Ушная раковина армирована хрящом и выполняет роль концентратора звуковых волн, существенно усиливающего тонкость слуха. Обычно ушные раковины подвижны и способствуют достаточной точной (до 6—8°) локализации источников звука в окружающем пространстве. Особенно сильно развита ушная раковина у ночных зверей (например, у летучих мышей), а также у обитающих в лесу копытных, живущих в пустынях псовых и у некоторых других зверей. Наружный слуховой проход защищает от нежелательных внешних воздействий барабанную перепонку, которая представляет собой тонкую мембрану, отделяющую полость среднего уха от слухового прохода и колеблющуюся под воздействием звуковой волны, уловленной ушной раковиной и прошедшей к барабанной перепонке по слуховому проходу. Палеонтологи считают, что барабанная перепонка, наличие которой повышает остроту слуха, впервые появилась у непосредственных предков млекопитающих — цинодонтов.

Наружный слуховой проход образован хрящом и костной тканью, а его поверхность покрыта тонкой кожей с волосами, в фолликулы которых открываются протоки сальных желёз. Глубже сальных желёз располагаются трубчатые церуминозные железы, выделяющие ушную серу; последняя служит для очистки и смазки слухового прохода, являясь также защитой от бактерий, грибков и насекомых.

Среднее ухо

image
Слуховые косточки среднего уха

Среднее ухо млекопитающих включает, как и у других четвероногих, барабанную полость, слуховые косточки и евстахиеву трубу; оно выполняет функции аппарата, специализированного для восприятия звуковых волн в воздушной среде. Барабанная полость представляет собой сильно уплощенную и заполненную воздухом камеру, поверхность которой покрыта однослойным эпителием (в основном — плоским, но местами — кубическим или цилиндрическим). Евстахиева труба, соединяющая полость среднего уха с носоглоткой, отвечает за выравнивание давления по обеим сторонам перепонки.

Внутри барабанной полости располагаются три слуховые косточки: стремечко, имеющееся и у других четвероногих, и две специфичные для млекопитающих косточки — молоточек и наковальня (последние гомологичны соответственно сочленовной и квадратной костям прочих четвероногих). Молоточек своим длинным отростком упирается в барабанную перепонку и передаёт колебания последней на наковальню, соединённую, в свою очередь, со стремечком. Основание стремечка заходит в закрытое мембраной овальное окно, относящееся уже к внутреннему уху. Три перечисленные косточки составляют в совокупности рычажную систему, которая передаёт колебания перепонки, усиливая их, на мембрану овального окна внутреннего уха. Работа этих косточек заключается в проведении звука из среды с низким сопротивлением (воздух) в среду с высоким сопротивлением (жидкость, которой заполнена улитка) с наименьшими потерями энергии. При этом площадь овального окна значительно меньше площади барабанной перепонки, а потому производимое стремечком на овальное окно давление значительно выше; таким образом, среднее ухо выступает как механический усилитель звуковых волн.

К слуховым косточкам прикреплены две мышцы, которые предохраняют структуры внутреннего уха от чрезмерных колебаний при сильном звуке: мышца, напрягающая барабанную перепонку ([англ.]; связана с молоточком) и стремянная мышца ([англ.]; связана со стремечком). При звуке большой интенсивности данные мышцы рефлекторно сжимаются и обеспечивают снижение потока вибраций, проходящего через среднее ухо (акустический рефлекс).

У большинства млекопитающих полость среднего уха прикрывает костная слуховая булла — полая структура, расположенная на внутренней поверхности задней части черепа. Формирование окостеневшей слуховой буллы проходило в нескольких эволюционных линиях млекопитающих независимо — или за счёт выростов окружающих костей, или самостоятельными зонами окостенения.

Внутреннее ухо

Внутреннее ухо находится в каменистой части височной кости и состоит из [англ.] и размещённого в нём [англ.]. Последний повторяет форму костного лабиринта, но значительно меньше по своим размерам, и заполнен жидкостью — [англ.]; от костных стенок мембранный лабиринт отделяет другая жидкость — [англ.]. В лабиринте выделяют вестибулярный и слуховой отделы, а также разделяющую их полость неправильной формы — [англ.].

В ходе онтогенеза внутреннее ухо закладывается в эктодерме зародыша как плакода, которая превращается сначала в [англ.], а затем — в [англ.]. Последний делится перетяжкой на две части; верхняя превращается в вестибулярный аппарат, а нижняя — в слуховой отдел внутреннего уха.

Слуховой отдел

image
Внутреннее строение улитки

В состав слухового отдела внутреннего уха входит улитка — заполненная жидкостью перепончатая трубка, дугообразно изогнутая (у однопроходных) или спирально завитая (у современных териев — сумчатых и плацентарных; у последних число витков спирали обычно равно двум с половиной, но может доходить и до четырёх с половиной). Появление спирально завитой улитки отмечено уже у дриолеста (Dryolestes), жившего в позднеюрскую эпоху.

По всей длине улитки проходят три параллельных канала: два наружных — [англ.]) и [англ.] — и заключённый между ними более узкий [англ.]. Последний имеет в сечении форму треугольника, стороны которого образованы рейснеровой мембраной, отделяющей улитковый канал от вестибулярной лестницы, [англ.], образующей наружную стенку канала, и [англ.] — соединительнотканной пластинкой, которая состоит из тонких параллельных коллагеновых волокон различной длины и толщины, натянутых поперёк улиткового канала, и отделяет последний от барабанной лестницы. Внутри улиткового канала располагается также [англ.] — лентовидная пластинка желеобразной консистенции.

Все три канала заполнены жидкостями: вестибулярная и барабанная лестницы — [англ.], а улитковый канал — [англ.]. Обе жидкости существенно различаются по химическому составу; в частности, в перилимфе высока концентрация ионов натрия Na+, а в эндолимфе — ионов калия К+. Вследствие этого на разделяющих соответствующие каналы мембранах возникает значительная разность электрических потенциалов, что обеспечивает процесс усиления входящих звуковых сигналов энергией.

image
1
[англ.];
2
[англ.];
3
[англ.];
4
клетки кортиева органа:
5,6
внутренние и внешние волосковые,
7,8
внутренние и внешние столбовые,
9
фаланговые,
10
пограничные,
11
поддерживающие;
12
[англ.];
13
[англ.];
14
[англ.];
15
[англ.];
16
[англ.];
17
[англ.];
18
волокна слухового нерва:
19
афферентное,
20
[англ.]


На базилярной мембране располагается кортиев орган — эпителиальное образование, которое тянется вдоль всей улитки, повторяя её ход. Он состоит из двух видов клеток: волосковых клеток, непосредственно отвечающих за восприятие звуковых стимулов, и опорных клеток различного типа, поддерживающих структурную целостность кортиева органа. Кортиев орган присущ только млекопитающим; у других четвероногих аналогом кортиева органа служит [англ.].

Среди волосковых клеток различают два существенно различных по форме и функциям типа: внутренние и наружные. В типичных случаях внутренние волосковые клетки располагаются на базилярной мембране в один ряд, а наружные — в три и более рядов; эти ряды разделяются опорными клетками. Внутренние волосковые клетки имеют кувшинообразную форму, а наружные — цилиндрическую (у человека общее количество первых составляет 3500, а число вторых может достигать 12 000—20 000).

image
Открытие механочувствительных ионных каналов при отклонении стереоцилий

Вибрации от молоточка, расположенного напротив овального окна, передаются перилимфе. Движущаяся волна перилимфы доходит до конца улитки и заворачивает в барабанную лестницу, откуда движется к основанию улитки и доходит до круглого окна. Энергия этой волны заставляет вибрировать базилярную мембрану, и эта вибрация стимулирует наружные волосковые клетки. Поскольку базиллярная мембрана туго натянута, в каждой её точке наибольший ответ достигается на волны определённой частоты. Каждая волосковая клетка несёт пучок «волосков» ([англ.]), содержащих внутри актиновые филаменты и погружённых в эндолимфу, заполняющую улитковый канал.

Вибрирование базилярной мембраны вызывает сдвиг текториальной мембраны и последующее отклонение стереоцилий (таким образом, слуховой рецептор представляет собой механорецептор). Такое отклонение приводит к открытию [англ.] в мембране волосковой клетки, внутрь клетки входят катионы К+, и клетка [англ.]. В результате деполяризации открываются кальциевые каналы, внутрь волосковой клетки входит кальций, и она высвобождает нейромедиатор глутамат в синаптическую щель. Это возбуждает афферентный нейрон, и далее сигнал передаётся в ЦНС. Такое возбуждение происходит только при отклонении стереоцилий в одну определённую сторону; это возбуждение сопровождается выделением большего количества глутамата и увеличением частоты генерации потенциала действия афферентным нейроном, однако при отклонении в противоположную сторону имеет место обратный эффект, и клетка гиперполяризуется.

Вестибулярный аппарат

image
Схема строения вестибулярного отдела внутреннего уха (по часовой стрелке): n. VIII — преддверно-улитковый нерв; sacculus — [англ.]; utriculus — [англ.]; canalis anterior — передний полукружный канал; saccus endolymphaticus — [англ.]; canalis posterior — задний полукружный канал; canalis horizontalis — горизонтальный полукружный канал; cochlea — улитка.

Вестибулярный отдел внутреннего уха, служащий органом равновесия, включает три полукружных канала и два лежащих в преддверии отолитовых органа — [англ.] и [англ.], иначе называемую эллиптическим мешочком. Полукружные каналы имеют форму изогнутых полукругом трубок, заполнены эндолимфой и локализованы в костных каналах, расположенных в трёх взаимно перпендикулярных плоскостях (наличие именно трёх полукружных каналов присуще вестибулярному аппарату как млекопитающих, так и всех челюстноротых вообще, в то время как у круглоротых число каналов меньше). В месте соединения с маточкой один из концов каждого полукружного канала имеет колбообразное расширение — [англ.], а на другом конце такого расширения нет. Маточка, в свою очередь, соединена тонким Y-образным протоком с круглым мешочком.

В стенке перепончатого лабиринта как в области отолитовых органов, так и в области ампул имеются участки, содержащие сенсорные клетки — механорецепторы. Такие участки применительно к отолитовым органам называются макулами, применительно к ампулам — [англ.]. В роли механорецепторов в обоих случаях выступают снабжённые пучками волосков волосковые клетки, сходные по устройству с волосковыми клетками слухового отдела. Каждый пучок сверху покрыт [англ.] — желеобразным веществом, скреплённым фибриллярными волокнами.

При начале или конце вращательного движения эндолимфа начинает давить на купулу, стремясь сместить её в сторону, противоположную направлению движения, и смещение купулы возбуждает волосковые клетки. Макула каждого из отолитовых органов покрытая [англ.], которая содержит множество отолитов, или оокиниев — мелких, но тяжёлых кристаллов карбоната кальция; при этом [англ.] располагается горизонтально, а [англ.] — вертикально. Под действием силы тяжести или линейного ускорения отолитовые мембраны сдвигаются относительно макул, раздражая расположенные на них волосковые клетки. Купулярная система обладает высокой чувствительностью (позволяет фиксировать повороты головы с точностью до 0,005°), но инерционна (характерная постоянная времени лежит в пределах от 10 до 30 с).

Каждая из волосковых клеток вестибулярного аппарата снабжена пучком из нескольких десятков волосков — [англ.]; на ней также располагается более длинная подвижная ресничка — [англ.]. Если под влиянием механического стимула пучок стереоцилий отклоняется в сторону киноцилии, то волосковая клетка деполяризуется, если от киноцилии — гиперполяризуется. С волосковыми клетками связаны нейроны [англ.], активность которых меняется под влиянием нейромедиаторов, выделяемых волосковыми клетками (предположительно глутамата и/или ГАМК). Их аксоны формируют один из корешков преддверно-улиткового нерва, который следует к вестибулярным ядрам. От них информация передаётся в таламус и мозжечок, а из последних — в кору больших полушарий.

Промежуточная часть статоакустической сенсорной системы

image
Путь передачи слуховой информации (снизу вверх): cochlea — улитка; cochlear nerve — преддверно-улитковый нерв; cochlear nucleus — [англ.]; superior olivary nucleus — [англ.]; inferior colliculus — [англ.]четверохолмия; medial geniculate body — [англ.]; auditory cortex — [англ.].

В центральную нервную систему сигнал от улитки поступает по следующему пути: преддверно-улитковый нерв, [англ.]продолговатого мозга, [англ.]варолиева моста, [англ.]четверохолмия (лежит в дорсальной части среднего мозга), [англ.]таламуса, [англ.] (расположена в височной доле коры больших полушарий). Преддверно-улитковый нерв (VIII пара черепных нервов) состоит из двух ветвей (корешков) — [англ.] и [англ.]: первый обеспечивает передачу акустической информации (в виде электрических импульсов) от волосковых клеток кортиева органа в мозг млекопитающего, а второй отвечает за передачу в мозг информации от аналогичных клеток вестибулярного аппарата.

У млекопитающих число нервных волокон, входящих в состав улиткового нерва, исчисляется десятками тысяч (так, у кошки каждое ухо содержит около 50 000 нервных волокон, у человека — около 30 000). Каждую внутреннюю волосковую клетку иннервирует около 20 нервных волокон, причём каждое из последних контактирует с единственной волосковой клеткой. Наружную же волосковую клетку иннервируют от 4 до 6 нервных волокон, каждое из которых одновременно «обслуживает» с десяток волосковых клеток. При этом подходящие к улитке нервные волокна имеют чёткую тонотопическую организацию: у основания улитки располагаются волокна, передающие высокие частоты, в верхушечной области — волокна, передающие низкие частоты. Принцип тонотопической организации нейронных структур, в соответствии с которым нейроны, обрабатывающие звуки с близкими частотными характеристиками, располагаются рядом друг с другом, характерен для всей слуховой системы млекопитающих.

Аксоны (центральные отростки) улиткового нерва заканчиваются в продолговатом мозгу — на переднем и заднем улитковых ядрах. На уровне продолговатого мозга формируются разнообразные безусловные рефлексы, возникающие в ответ на звуковые ощущения.

В улитковых ядрах берут начало вторые нейроны слухового пути; при этом аксоны нейронов переднего улиткового ядра проходят через [англ.] к верхнему оливному ядру противоположной стороны головы млекопитающего, а аксоны нейронов заднего улиткового ядра идут к верхнему оливному ядру своей стороны. Следовательно, слуховая афферентация от одного рецептора поступает как в противоположное, так и в ипсилатеральное полушарие — особенность слуховой сенсорной системы, отличающая её от других сенсорных систем. Начиная с продолговатого мозга, почти для всех уровней слуховой системы характерен частичный перекрёст слуховых путей, что обеспечивает интегративный характер слуховой афферентации.

В верхних оливных ядрах берут своё начало третьи нейроны слухового пути. Их аксоны участвуют в образовании латеральной петли (в состав последней входят также клетки ядра латеральной петли и их отростки), которая состоит из подвергшихся перекрёсту и неперекрещенных слуховых волокон. Заканчиваются эти волокна в подкорковых слуховых центрах — в нижних буграх четверохолмия и медиальном коленчатом теле.

Средний мозг выступает как весьма важное звено слуховой системы, поскольку на уровне нижних бугров четверохолмия обрабатывается значительная часть слуховой информации; при этом происходит взаимодействие данных бугров с верхними буграми, обеспечивающее интеграцию слуховой и зрительной афферентаций. В области среднего мозга вновь имеет место частичный перекрёст слуховых путей, за счёт чего часть слуховой информации поступает в противоположное полушарие; именно этот уровень слуховой системы прежде всего обеспечивает бинауральный эффект, позволяя млекопитающему одновременно оценивать и удалённость, и пространственное расположение источника звука (достигается это сопоставлением ощущений, поступающих от левого и правого ушей). Нижние бугры четверохолмия получают мощную иннервацию со стороны слуховой коры, служа «центральным узлом» между ней и ниже лежащими слуховыми структурами. Они обладают также плотной сетью локальных связей с другими нервными центрами, лежащими в стволе головного мозга; в результате нижние бугры четверохолмия обеспечивают довольно широкий круг функций и, в частности, участвуют в реализации разнообразных сложных рефлексов. Среди таких рефлексов — ориентировочные и сторожевые (настораживание ушей, поворот головы в сторону нового звука).

Что касается медиального коленчатого тела, то оно, будучи частью таламической системы, служит местом дополнительной обработки слуховой информации и её перенаправления на те или иные области слуховой коры. Таким образом, именно в нейронах промежуточной части слуховой сенсорной системы выполняется первичная (происходящая на подкорковом уровне) обработка аудиоинформации.

Наконец, в подкорковых слуховых центрах берут начало волокна последних нейронов слухового пути, которые ведут в слуховую кору.

Суммарное число нейронов, составляющих промежуточную часть акустической сенсорной системы, велико (хотя во много раз меньше, чем число нейронов в центральной части данной системы). У человека оно для каждой стороны головы превышает миллион; из них на долю улитковых ядер приходится примерно 90 000 нейронов, верхнего оливного ядра (включая трапециевидное тело) — 34 000, латеральной петли — 38 000, нижних бугров четверохолмия — 400 000, медиального коленчатого тела — 500 000 нейронов. Наличие столь значительного числа нейронов в подкорковых слуховых центрах говорит о том, что роль промежуточной части акустической сенсорной системы отнюдь не сводится к пассивной передаче сигналов от рецепторных клеток к слуховой коре.

Центральная часть статоакустической сенсорной системы

Нейроны коркового центра слуховой сенсорной системы, образующие слуховую кору, располагаются в [англ.] височной доли коры больших полушарий. Этот центр имеет многочисленные ассоциативные связи как с корковыми центрами других сенсорных систем, так и с моторной зоной коры. Среди нейронов слуховой коры есть нейроны, избирательно реагирующие на звуки различной продолжительности, повторяющиеся звуки, шумы с широким частотным диапазоном. В результате происходит объединение информации о высоте, интенсивности тона и временных интервалах между отдельными звуками.

image
Локализация 41-го и 42-го полей Бродмана в головном мозгу человека

Слуховая кора млекопитающих подразделяется на некоторое число отдельных слуховых полей; часть из них обладает выраженной тонотопической организацией, в других же полях подобная организация выражена слабо. От вида к виду организация слуховой коры может отличаться весьма значительно, так что для обозначения полей в слуховой поре у разных групп млекопитающих используют разные названия (исключением служит слуховая область A1, выделяемая и у однопроходных, и у сумчатых, и у плацентарных). Например, и у приматов, и у хищных выделяют по две первичные слуховые области, одна из которых — A1; вторая у приматов обозначена R, а у хищных — AAF (причём неясно, действительно ли области R и AAF соответствуют друг другу). Аналогично, заднее слуховое поле кошки (P, или PAF) обнаруживает определённое сходство с областями CL и CM у приматов, но остаётся неясным, какие области гомологичны перечисленным у других видов млекопитающих. В слуховой коре летучих мышей, обладающих способностью к эхолокации, найдено несколько областей, связанных с этой способностью и не имеющих очевидных эквивалентов в мозгу приматов.

Всего в коре больших полушарий у грызунов выявлено 5—6 слуховых полей, у хищных — 6—9, у мартышковых — 10—12, у человека — свыше 30. Общей чертой организации слуховой коры у млекопитающих является её иерархическое устройство с подразделением на первичную слуховую кору (англ. core region) и окружающие её вторичную слуховую кору (англ. belt region) и третичную слуховую кору (англ. parabelt region). У человека и высших обезьян первичной слуховой коре соответствует 41-е поле Бродмана, вторичной — 42-е и 52-е, третичной — часть 22-го поля. Общее число нейронов в слуховой коре у быка составляет несколько сот тысяч, у человека — примерно 100 миллионов.

Эхолокация

image
Эхолокация у дельфина

Некоторые землеройки и морские львы, зубатые киты и в особенности летучие мыши обладают способностью к эхолокации, издавая и воспринимая ультразвуки; у летучих мышей генератором локационных сигналов служат ротовой аппарат и нос, у зубатых китов — система воздушных мешков надчерепного звукового прохода. Землеройки при эхолокации издают импульсы продолжительностью 5—33 мс с частотой 30—60 кГц. Морской лев способен издавать звуки частотой 20—72 кГц, дельфины — 120—200 кГц, что позволяет им определять положение косяков рыб с расстояния до 3 км. У летучих мышей ультразвуковая локация почти полностью заменяет слабо развитое зрение, однако ни один вид летучих мышей не лишён зрения целиком; более того, зрение используется ими для навигации, особенно на дальних расстояниях, когда радиуса действия эхолокации не хватает.

Примечания

  1. Константинов, Наумов, Шаталова, 2012, с. 35, 335.
  2. Гистология, цитология и эмбриология, 2004, с. 340—341, 372.
  3. Воротников, 2005, с. 19—22.
  4. Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 389.
  5. Heffner R. S.  Primate Hearing from a Mammalian Perspective // The Anatomical Record. Part A: Discoveries in Molecular, Cellular, and Evolutionary Biology. — 2004. — Vol. 281A, № 1. — P. 1111–1122. — doi:10.1002/ar.a.20117. — PMID 15472899. Архивировано 20 ноября 2014 года.
  6. Strain G. M. How Well Do Dogs and Other Animals Hear? Архивная копия от 28 августа 2011 на Wayback Machine
  7. Heffner R. S., Heffner H. E.  Hearing Range of the Domestic Cat // Hearing Research. — 1985. — Vol. 19, № 1. — P. 85–88. — doi:10.1016/0378-5955(85)90100-5. — PMID 4066516. Архивировано 2 августа 2010 года.
  8. Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2011, p. 27.
  9. Константинов, Шаталова, 2004, с. 390.
  10. Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2011, p. 40.
  11. Константинов, Шаталова, 2004, с. 389, 514.
  12. Гистология, цитология и эмбриология, 2004, с. 372.
  13. Константинов, Наумов, Шаталова, 2012, с. 335.
  14. Воротников, 2005, с. 25.
  15. Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 390—391.
  16. Черепанов, Иванов, 2007, с. 260.
  17. Гистология, цитология и эмбриология, 2004, с. 373.
  18. Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 205.
  19. Haberman R. S. . Middle Ear and Mastoid Surgery. — New York: Thieme, 2004. — 273 p. — ISBN 1-58890-173-4. — P. 152—154.
  20. Черепанов, Иванов, 2007, с. 127, 265.
  21. Дзержинский, Васильев, Малахов, 2014, с. 390.
  22. Константинов, Шаталова, 2004, с. 389.
  23. Зильбернагль, Деспопулос, 2013, с. 376.
  24. Шиффман Х. Р. . Ощущение и восприятие. 5-е изд. — СПб.: Питер, 2003. — 928 с. — ISBN 5-318-00373-7. — С. 183.
  25. Черепанов, Иванов, 2007, с. 265.
  26. Кэрролл Р. . Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х тт. Т. 3. — М.: Мир, 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0. — С. 13—15, 235.
  27. Гистология, цитология и эмбриология, 2004, с. 374—375, 380.
  28. Константинов, Шаталова, 2004, с. 513—514.
  29. Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2011, p. 46, 81, 266.
  30. Luo Zhe-Xi, Ruf I., Schultz J. A., Martin T.  Fossil evidence on evolution of inner ear cochlea in Jurassic mammals // Proc. of the Royal Society. B. — 2011. — Vol. 278, № 1702. — P. 28–34. — doi:10.1098/rspb.2010.1148. Архивировано 30 сентября 2018 года..
  31. Campbell, 2011, p. 1091.
  32. Зильбернагль, Деспопулос, 2013, с. 376—377.
  33. Гистология, цитология и эмбриология, 2004, с. 375—377.
  34. Kelly M. C., Chen Ping.  Development of form and function in the mammalian cochlea // Current Opinion in Neurobiology. — 2009. — Vol. 19, № 4. — P. 395–401. — doi:10.1016/j.conb.2009.07.010. — PMID 4158839.
  35. Kelly M. C., Chen Ping.  Shaping the mammalian auditory sensory organ by the planar cell polarity pathway // The International Journal of Developmental Biology. — 2007. — Vol. 51, № 6—7. — P. 535–547. — doi:10.1387/ijdb.072344mk. — PMID 4158833.
  36. Гистология, цитология и эмбриология, 2004, с. 377—380.
  37. Roy D.  Development of Hearing in Vertebrates with Special Reference to Anuran Acoustic Communication // Journal of Biosciences. — 1994. — Vol. 19, № 5. — P. 629–644. Архивировано 24 сентября 2015 года.
  38. Walsh S. A., Barrett P. M., Milner A. C., Manley G., Witmer L. M.  Inner Ear Anatomy is a Proxy for Deducing Auditory Capability and Behaviour in Reptiles and Birds // Proc. of the Royal Society. B. — 2009. — Vol. 276, № 1660. — P. 1355–1360. — doi:10.1098/rspb.2008.1390. Архивировано 24 сентября 2015 года..
  39. Гистология, цитология и эмбриология, 2004, с. 378.
  40. Зильбернагль, Деспопулос, 2013, с. 376—379.
  41. Campbell, 2011, p. 1091—1092.
  42. Константинов, Шаталова, 2004, с. 514.
  43. Гистология, цитология и эмбриология, 2004, с. 380.
  44. Campbell, 2011, p. 1093.
  45. Ткаченко, 2009, с. 408—412.
  46. Воротников, 2005, с. 24.
  47. Гистология, цитология и эмбриология, 2004, с. 381.
  48. Ткаченко, 2009, с. 406—408.
  49. Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2011, p. 227, 480.
  50. Pickles J. O. . An introduction to the Physiology of Hearing. 4th ed. — Bingley: Emerald Group Publishing Limited, 2012. — xxiii + 430 p. — ISBN 978-1-78052-166-4. — P. 73.
  51. Оториноларингология: национальное руководство / Под ред. В. Т. Пальчуна. — М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009. — 960 с. — ISBN 978-5-9704-1358-6. — С. 361.
  52. Хомская, 2011, с. 184.
  53. Хомская, 2011, с. 185.
  54. Гистология, цитология и эмбриология, 2004, с. 320, 383—384.
  55. Хомская, 2011, с. 183.
  56. Никифоров А. С., Гусев Е. И. . Общая неврология. — М.: ГЭОТАР-Медиа, 2007. — 720 с. — ISBN 978-5-9704-0515-4. — С. 229.
  57. Malmierca M. S.  The Inferior Colliculus: A Center for Convergence of Ascending and Descending Auditory Information // Neuroembryology and Aging. — 2004. — Vol. 3, № 4. — P. 215–229. — doi:10.1159/000096799. Архивировано 16 января 2015 года.
  58. Лысов, Ипполитова, Максимов, Шевелёв, 2012, с. 64.
  59. Лысов, Ипполитова, Максимов, Шевелёв, 2012, с. 71.
  60. Гистология, цитология и эмбриология, 2004, с. 383.
  61. Warren R. M. . Auditory Perception. An Analysis and Synthesis. 3rd ed. — Cambridge: Cambridge University Press, 2008. — xiii + 264 p. — ISBN 978-0-521-86870-9. — P. 15.
  62. Karlen S. J., Krubitzer L.  The Functional and Anatomical Organization of Marsupial Neocortex: Evidence for Parallel Evolution across Mammals // Progress in Neurobiology. — 2007. — Vol. 82, № 3. — P. 122–141. — doi:10.1016/j.pneurobio.2007.03.003. — PMID 17507143. Архивировано 24 сентября 2022 года.
  63. Schnupp J., Nelken I., King A. . Auditory Neuroscience: Making Sense of Sound. — Cambridge, MA: The MIT Press, 2011. — x + 356 p. — ISBN 978-0-262-11318-2. — P. 90—91.
  64. Hackett T. A.  Anatomical Organization of the Auditory Cortex // Journal of the American Academy of Audiology. — 2008. — Vol. 19, № 10. — P. 774–779. — doi:10.3766/jaaa.19.10.5. — PMID 19358457. Архивировано 16 января 2015 года.
  65. Лысов, Ипполитова, Максимов, Шевелёв, 2012, с. 78.
  66. Nida Sophasarun. Experts Debunk Bats' Bad Rap. Online extra. National Geographic. Дата обращения: 30 апреля 2013. Архивировано 26 января 2018 года.
  67. Rachel Kaufman (15 декабря 2010). Bats Crash More When They Rely on Vision. National Geographic Daily News. Архивировано 1 апреля 2013. Дата обращения: 30 апреля 2013.

Литература

  • Воротников С. А. . Информационные устройства робототехнических систем. — М.: Изд-во МГТУ им. Н. Э. Баумана, 2005. — 384 с. — ISBN 5-7038-2207-6.
  • Гистология, цитология и эмбриология. 6-е изд / Под ред. Ю. И. Афанасьева, С. Л. Кузнецова, H. А. Юриной. — М.: Медицина, 2004. — 768 с. — ISBN 5-225-04858-7.
  • Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д., Малахов В. В. . Зоология позвоночных. 2-е изд. — М.: Издат. центр «Академия», 2014. — 464 с. — ISBN 978-5-4468-0459-7.
  • Зильбернагль С., Деспопулос А. . Наглядная физиология. — М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2013. — 408 с. — ISBN 978-5-94774-385-2.
  • Константинов В. М., Наумов С. П., Шаталова С. П.  Зоология позвоночных. 7-е изд. — М.: Издат. центр «Академия», 2012. — 448 с. — ISBN 978-5-7695-9293-5.
  • Константинов В. М., Шаталова С. П. . Зоология позвоночных. — М.: Гуманитарный издательский центр ВЛАДОС, 2004. — 527 с. — ISBN 5-691-01293-2.
  • Лысов В. Ф., Ипполитова Т. В., Максимов В. И., Шевелёв Н. С. . Физиология и этология животных. 2-е изд. — М.: КолосС, 2012. — 605 с. — ISBN 978-5-9532-0826-0.
  • Ткаченко Б. И., Брин В. Б., Захаров Ю. М., Недоспасов В. О., Пятин В. Ф. . Физиология человека. Compendium / Под ред. Б. И. Ткаченко. — М.: ГЭОТАР-Медиа, 2009. — 496 с. — ISBN 978-5-9704-0964-0.
  • Хомская Е. Д. . Нейропсихология. 4-е изд. — СПб.: Питер, 2011. — 496 с. — ISBN 978-5-459-00730-5.
  • Черепанов Г. О., Иванов А. О.  Палеозоология позвоночных. — М.: Издат. центр «Академия», 2007. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3104-0.
  • Campbell N. A., Reece J. B., Urry L. A. e. a. . Biology. 9th ed. — Benjamin Cummings, 2011. — 1263 p. — ISBN 978-0-321-55823-7.
  • Vaughan T. A., Ryan J. M., Czaplewski N. J. . Mammalogy. 5th ed. — Sudbury, Massachusetts: Jones & Bartlett Learning, 2011. — 750 p. — ISBN 978-0-7636-6299-5.

Ссылки

  • Чугунов, Антон. Врождённый слуховой аппарат на флексоэлектричестве. // Сайт Biomolecula.ru (27 мая 2009). Дата обращения: 18 марта 2018.
  • Гутырчик, Алина. Что такое нейропротезирование? Это вредно? // Сайт Biomolecula.ru (15 августа 2017). Дата обращения: 18 марта 2018.

Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер, Информация о Слух млекопитающих, Что такое Слух млекопитающих? Что означает Слух млекопитающих?

Sluh mlekopita yushih process vospriyatiya mlekopitayushimi zvukovyh voln sluh ih analiza i formirovaniya subektivnyh oshushenij na osnovanii kotoryh zhivotnoe reagiruet na izmeneniya proishodyashie vo vneshnem mire Za dannyj process u mlekopitayushih nesyot otvetstvennost sluhovaya sensornaya sistema voznikshaya eshyo na rannem etape evolyucii hordovyh Eta sistema pozvolyaet takzhe vosprinimat linejnye i uglovye uskoreniya realizuya tem samym takzhe i angl tak chto bolee tochnoe eyo nazvanie statoakusticheskaya sensornaya sistema Eyo perifericheskuyu chast obrazuyut organy sluha i ravnovesiya ushi promezhutochnuyu obespechivayushuyu peredachu nervnyh impulsov cepi vstavochnyh nejronov a centralnuyu sluhovye centry v kore golovnogo mozga Raspoznavanie zvukovyh stimulov u mlekopitayushih yavlyaetsya rezultatom sovmestnoj raboty organov sluha i golovnogo mozga Pri etom znachitelnaya chast akusticheskoj informacii obrabatyvaetsya uzhe na urovne receptorov chto pozvolyaet mnogokratno sokratit obyom takoj informacii postupayushej k mozgu Ustranenie izbytochnosti kolichestva informacii neizbezhno esli obyom akusticheskoj informacii postupayushej na receptory sluhovoj sistemy izmeryaetsya desyatkami tysyach bit v sekundu u cheloveka poryadka 1 105 bit s to vozmozhnosti nervnoj sistemy po eyo obrabotke ogranicheny desyatkami bit v sekundu Ostrota sluha i dostupnyj chastotnyj diapazon u mlekopitayushih kak pravilo vesma znachitelny no sushestvenno variruyut u raznyh vidov prichyom oni sopryazheny so temi zvukami kotorye eti zhivotnye sposobny izdavat Tak chelovek v norme mozhet slyshat zvuki v diapazone ot 30 do 17 600 Gc a u bolshinstva drugih primatov diapazon vosprinimaemyh zvukov smeshyon vverh naprimer u senegalskogo galago on prostiraetsya ot 90 do 65 000 Gc tak chto eti poluobezyany sposobny slyshat ultrazvuki Sposobnostyu vosprinimat ultrazvuki obladayut i mnogie drugie mlekopitayushie sobaki slyshat zvuki v diapazone ot 67 do 45 000 Gc koshki ot 55 do 78 000 Gc Osobenno velik verhnij predel chastotnogo diapazona u vidov ispolzuyushih eholokaciyu naprimer u beluhi on dostigaet 123 000 Gc u nekotoryh letuchih myshej 110 000 Gc S drugoj storony usatye kity zhirafy i slony mogut obshatsya drug s drugom infrazvukami i u nih znachitelno menshee znachenie prinimaet nizhnij predel chastotnogo diapazona tak slony vosprinimayut zvuki v diapazone ot 16 do 12 000 Gc Sluh i zvukovaya signalizaciya u mlekopitayushih obsluzhivayut vazhnejshie zhiznennye yavleniya poisk pishi raspoznavanie opasnostej opoznavanie osobej svoego i chuzhih vidov kommunikaciyu mezhdu osobyami prichyom razlichnye otryady otlichayutsya raznymi osobennostyami sluha Mlekopitayushie hotya i v menshej mere chem pticy obladayut zvukovoj lokaciej oni izdayut zvuki golosovymi svyazkami i rezoniruyut ih vozduhonosnymi putyami Sredi izdavaemyh imi zvukov naibolee harakterny ryov ston myaukane shipene Organy sluha i ravnovesiyaOrgany sluha u podavlyayushego bolshinstva vidov mlekopitayushih horosho razvity i pri etom soderzhat vestibulyarnyj apparat V sostav kazhdogo organa sluha vhodyat vnutrennee srednee i naruzhnoe uho vklyuchayushee naruzhnyj sluhovoj prohod i ushnuyu rakovinu Esli vnutrennee i srednee uho imeyutsya i u drugih chetveronogih to naruzhnoe uho predstavlyaet soboj novopriobretenie mlekopitayushih oblegchayushee ulavlivanie zvukovyh voln Vprochem u mnogih vodnyh i royushih vidov ushnaya rakovina vtorichno ischezaet Anatomiya chelovecheskogo uha Naruzhnoe uho 1 cherep 2 sluhovoj kanal 3 ushnaya rakovina Srednee uho 4 barabannaya pereponka 5 ovalnoe okno 6 molotochek 7 nakovalnya 8 stremechko Vnutrennee uho 9 polukruzhnye kanaly 10 ulitka 11 nervy 12 evstahieva truba Naruzhnoe uho Naruzhnoe uho u mlekopitayushih ustroeno dostatochno slozhnym obrazom V fizicheskom plane ono predstavlyaet soboj rezonator u cheloveka znachenie sobstvennoj rezonansnoj chastoty etogo rezonatora okolo 3 kGc Ushnaya rakovina armirovana hryashom i vypolnyaet rol koncentratora zvukovyh voln sushestvenno usilivayushego tonkost sluha Obychno ushnye rakoviny podvizhny i sposobstvuyut dostatochnoj tochnoj do 6 8 lokalizacii istochnikov zvuka v okruzhayushem prostranstve Osobenno silno razvita ushnaya rakovina u nochnyh zverej naprimer u letuchih myshej a takzhe u obitayushih v lesu kopytnyh zhivushih v pustynyah psovyh i u nekotoryh drugih zverej Naruzhnyj sluhovoj prohod zashishaet ot nezhelatelnyh vneshnih vozdejstvij barabannuyu pereponku kotoraya predstavlyaet soboj tonkuyu membranu otdelyayushuyu polost srednego uha ot sluhovogo prohoda i koleblyushuyusya pod vozdejstviem zvukovoj volny ulovlennoj ushnoj rakovinoj i proshedshej k barabannoj pereponke po sluhovomu prohodu Paleontologi schitayut chto barabannaya pereponka nalichie kotoroj povyshaet ostrotu sluha vpervye poyavilas u neposredstvennyh predkov mlekopitayushih cinodontov Naruzhnyj sluhovoj prohod obrazovan hryashom i kostnoj tkanyu a ego poverhnost pokryta tonkoj kozhej s volosami v follikuly kotoryh otkryvayutsya protoki salnyh zhelyoz Glubzhe salnyh zhelyoz raspolagayutsya trubchatye ceruminoznye zhelezy vydelyayushie ushnuyu seru poslednyaya sluzhit dlya ochistki i smazki sluhovogo prohoda yavlyayas takzhe zashitoj ot bakterij gribkov i nasekomyh Srednee uho Sluhovye kostochki srednego uha Srednee uho mlekopitayushih vklyuchaet kak i u drugih chetveronogih barabannuyu polost sluhovye kostochki i evstahievu trubu ono vypolnyaet funkcii apparata specializirovannogo dlya vospriyatiya zvukovyh voln v vozdushnoj srede Barabannaya polost predstavlyaet soboj silno uploshennuyu i zapolnennuyu vozduhom kameru poverhnost kotoroj pokryta odnoslojnym epiteliem v osnovnom ploskim no mestami kubicheskim ili cilindricheskim Evstahieva truba soedinyayushaya polost srednego uha s nosoglotkoj otvechaet za vyravnivanie davleniya po obeim storonam pereponki Vnutri barabannoj polosti raspolagayutsya tri sluhovye kostochki stremechko imeyusheesya i u drugih chetveronogih i dve specifichnye dlya mlekopitayushih kostochki molotochek i nakovalnya poslednie gomologichny sootvetstvenno sochlenovnoj i kvadratnoj kostyam prochih chetveronogih Molotochek svoim dlinnym otrostkom upiraetsya v barabannuyu pereponku i peredayot kolebaniya poslednej na nakovalnyu soedinyonnuyu v svoyu ochered so stremechkom Osnovanie stremechka zahodit v zakrytoe membranoj ovalnoe okno otnosyasheesya uzhe k vnutrennemu uhu Tri perechislennye kostochki sostavlyayut v sovokupnosti rychazhnuyu sistemu kotoraya peredayot kolebaniya pereponki usilivaya ih na membranu ovalnogo okna vnutrennego uha Rabota etih kostochek zaklyuchaetsya v provedenii zvuka iz sredy s nizkim soprotivleniem vozduh v sredu s vysokim soprotivleniem zhidkost kotoroj zapolnena ulitka s naimenshimi poteryami energii Pri etom ploshad ovalnogo okna znachitelno menshe ploshadi barabannoj pereponki a potomu proizvodimoe stremechkom na ovalnoe okno davlenie znachitelno vyshe takim obrazom srednee uho vystupaet kak mehanicheskij usilitel zvukovyh voln K sluhovym kostochkam prikrepleny dve myshcy kotorye predohranyayut struktury vnutrennego uha ot chrezmernyh kolebanij pri silnom zvuke myshca napryagayushaya barabannuyu pereponku angl svyazana s molotochkom i stremyannaya myshca angl svyazana so stremechkom Pri zvuke bolshoj intensivnosti dannye myshcy reflektorno szhimayutsya i obespechivayut snizhenie potoka vibracij prohodyashego cherez srednee uho akusticheskij refleks U bolshinstva mlekopitayushih polost srednego uha prikryvaet kostnaya sluhovaya bulla polaya struktura raspolozhennaya na vnutrennej poverhnosti zadnej chasti cherepa Formirovanie okostenevshej sluhovoj bully prohodilo v neskolkih evolyucionnyh liniyah mlekopitayushih nezavisimo ili za schyot vyrostov okruzhayushih kostej ili samostoyatelnymi zonami okosteneniya Vnutrennee uho Vnutrennee uho nahoditsya v kamenistoj chasti visochnoj kosti i sostoit iz angl i razmeshyonnogo v nyom angl Poslednij povtoryaet formu kostnogo labirinta no znachitelno menshe po svoim razmeram i zapolnen zhidkostyu angl ot kostnyh stenok membrannyj labirint otdelyaet drugaya zhidkost angl V labirinte vydelyayut vestibulyarnyj i sluhovoj otdely a takzhe razdelyayushuyu ih polost nepravilnoj formy angl V hode ontogeneza vnutrennee uho zakladyvaetsya v ektoderme zarodysha kak plakoda kotoraya prevrashaetsya snachala v angl a zatem v angl Poslednij delitsya peretyazhkoj na dve chasti verhnyaya prevrashaetsya v vestibulyarnyj apparat a nizhnyaya v sluhovoj otdel vnutrennego uha Sluhovoj otdel Vnutrennee stroenie ulitki V sostav sluhovogo otdela vnutrennego uha vhodit ulitka zapolnennaya zhidkostyu pereponchataya trubka dugoobrazno izognutaya u odnoprohodnyh ili spiralno zavitaya u sovremennyh teriev sumchatyh i placentarnyh u poslednih chislo vitkov spirali obychno ravno dvum s polovinoj no mozhet dohodit i do chetyryoh s polovinoj Poyavlenie spiralno zavitoj ulitki otmecheno uzhe u driolesta Dryolestes zhivshego v pozdneyurskuyu epohu Po vsej dline ulitki prohodyat tri parallelnyh kanala dva naruzhnyh angl i angl i zaklyuchyonnyj mezhdu nimi bolee uzkij angl Poslednij imeet v sechenii formu treugolnika storony kotorogo obrazovany rejsnerovoj membranoj otdelyayushej ulitkovyj kanal ot vestibulyarnoj lestnicy angl obrazuyushej naruzhnuyu stenku kanala i angl soedinitelnotkannoj plastinkoj kotoraya sostoit iz tonkih parallelnyh kollagenovyh volokon razlichnoj dliny i tolshiny natyanutyh poperyok ulitkovogo kanala i otdelyaet poslednij ot barabannoj lestnicy Vnutri ulitkovogo kanala raspolagaetsya takzhe angl lentovidnaya plastinka zheleobraznoj konsistencii Vse tri kanala zapolneny zhidkostyami vestibulyarnaya i barabannaya lestnicy angl a ulitkovyj kanal angl Obe zhidkosti sushestvenno razlichayutsya po himicheskomu sostavu v chastnosti v perilimfe vysoka koncentraciya ionov natriya Na a v endolimfe ionov kaliya K Vsledstvie etogo na razdelyayushih sootvetstvuyushie kanaly membranah voznikaet znachitelnaya raznost elektricheskih potencialov chto obespechivaet process usileniya vhodyashih zvukovyh signalov energiej Kortiev organ1 angl 2 angl 3 angl 4 kletki kortieva organa 5 6 vnutrennie i vneshnie voloskovye 7 8 vnutrennie i vneshnie stolbovye 9 falangovye 10 pogranichnye 11 podderzhivayushie dd 12 angl 13 angl 14 angl 15 angl 16 angl 17 angl 18 volokna sluhovogo nerva 19 afferentnoe 20 angl dd Na bazilyarnoj membrane raspolagaetsya kortiev organ epitelialnoe obrazovanie kotoroe tyanetsya vdol vsej ulitki povtoryaya eyo hod On sostoit iz dvuh vidov kletok voloskovyh kletok neposredstvenno otvechayushih za vospriyatie zvukovyh stimulov i opornyh kletok razlichnogo tipa podderzhivayushih strukturnuyu celostnost kortieva organa Kortiev organ prisush tolko mlekopitayushim u drugih chetveronogih analogom kortieva organa sluzhit angl Sredi voloskovyh kletok razlichayut dva sushestvenno razlichnyh po forme i funkciyam tipa vnutrennie i naruzhnye V tipichnyh sluchayah vnutrennie voloskovye kletki raspolagayutsya na bazilyarnoj membrane v odin ryad a naruzhnye v tri i bolee ryadov eti ryady razdelyayutsya opornymi kletkami Vnutrennie voloskovye kletki imeyut kuvshinoobraznuyu formu a naruzhnye cilindricheskuyu u cheloveka obshee kolichestvo pervyh sostavlyaet 3500 a chislo vtoryh mozhet dostigat 12 000 20 000 Otkrytie mehanochuvstvitelnyh ionnyh kanalov pri otklonenii stereocilij Vibracii ot molotochka raspolozhennogo naprotiv ovalnogo okna peredayutsya perilimfe Dvizhushayasya volna perilimfy dohodit do konca ulitki i zavorachivaet v barabannuyu lestnicu otkuda dvizhetsya k osnovaniyu ulitki i dohodit do kruglogo okna Energiya etoj volny zastavlyaet vibrirovat bazilyarnuyu membranu i eta vibraciya stimuliruet naruzhnye voloskovye kletki Poskolku bazillyarnaya membrana tugo natyanuta v kazhdoj eyo tochke naibolshij otvet dostigaetsya na volny opredelyonnoj chastoty Kazhdaya voloskovaya kletka nesyot puchok voloskov angl soderzhashih vnutri aktinovye filamenty i pogruzhyonnyh v endolimfu zapolnyayushuyu ulitkovyj kanal Vibrirovanie bazilyarnoj membrany vyzyvaet sdvig tektorialnoj membrany i posleduyushee otklonenie stereocilij takim obrazom sluhovoj receptor predstavlyaet soboj mehanoreceptor Takoe otklonenie privodit k otkrytiyu angl v membrane voloskovoj kletki vnutr kletki vhodyat kationy K i kletka angl V rezultate depolyarizacii otkryvayutsya kalcievye kanaly vnutr voloskovoj kletki vhodit kalcij i ona vysvobozhdaet nejromediator glutamat v sinapticheskuyu shel Eto vozbuzhdaet afferentnyj nejron i dalee signal peredayotsya v CNS Takoe vozbuzhdenie proishodit tolko pri otklonenii stereocilij v odnu opredelyonnuyu storonu eto vozbuzhdenie soprovozhdaetsya vydeleniem bolshego kolichestva glutamata i uvelicheniem chastoty generacii potenciala dejstviya afferentnym nejronom odnako pri otklonenii v protivopolozhnuyu storonu imeet mesto obratnyj effekt i kletka giperpolyarizuetsya Vestibulyarnyj apparat Shema stroeniya vestibulyarnogo otdela vnutrennego uha po chasovoj strelke n VIII preddverno ulitkovyj nerv sacculus angl utriculus angl canalis anterior perednij polukruzhnyj kanal saccus endolymphaticus angl canalis posterior zadnij polukruzhnyj kanal canalis horizontalis gorizontalnyj polukruzhnyj kanal cochlea ulitka Vestibulyarnyj otdel vnutrennego uha sluzhashij organom ravnovesiya vklyuchaet tri polukruzhnyh kanala i dva lezhashih v preddverii otolitovyh organa angl i angl inache nazyvaemuyu ellipticheskim meshochkom Polukruzhnye kanaly imeyut formu izognutyh polukrugom trubok zapolneny endolimfoj i lokalizovany v kostnyh kanalah raspolozhennyh v tryoh vzaimno perpendikulyarnyh ploskostyah nalichie imenno tryoh polukruzhnyh kanalov prisushe vestibulyarnomu apparatu kak mlekopitayushih tak i vseh chelyustnorotyh voobshe v to vremya kak u kruglorotyh chislo kanalov menshe V meste soedineniya s matochkoj odin iz koncov kazhdogo polukruzhnogo kanala imeet kolboobraznoe rasshirenie angl a na drugom konce takogo rasshireniya net Matochka v svoyu ochered soedinena tonkim Y obraznym protokom s kruglym meshochkom V stenke pereponchatogo labirinta kak v oblasti otolitovyh organov tak i v oblasti ampul imeyutsya uchastki soderzhashie sensornye kletki mehanoreceptory Takie uchastki primenitelno k otolitovym organam nazyvayutsya makulami primenitelno k ampulam angl V roli mehanoreceptorov v oboih sluchayah vystupayut snabzhyonnye puchkami voloskov voloskovye kletki shodnye po ustrojstvu s voloskovymi kletkami sluhovogo otdela Kazhdyj puchok sverhu pokryt angl zheleobraznym veshestvom skreplyonnym fibrillyarnymi voloknami Pri nachale ili konce vrashatelnogo dvizheniya endolimfa nachinaet davit na kupulu stremyas smestit eyo v storonu protivopolozhnuyu napravleniyu dvizheniya i smeshenie kupuly vozbuzhdaet voloskovye kletki Makula kazhdogo iz otolitovyh organov pokrytaya angl kotoraya soderzhit mnozhestvo otolitov ili ookiniev melkih no tyazhyolyh kristallov karbonata kalciya pri etom angl raspolagaetsya gorizontalno a angl vertikalno Pod dejstviem sily tyazhesti ili linejnogo uskoreniya otolitovye membrany sdvigayutsya otnositelno makul razdrazhaya raspolozhennye na nih voloskovye kletki Kupulyarnaya sistema obladaet vysokoj chuvstvitelnostyu pozvolyaet fiksirovat povoroty golovy s tochnostyu do 0 005 no inercionna harakternaya postoyannaya vremeni lezhit v predelah ot 10 do 30 s Kazhdaya iz voloskovyh kletok vestibulyarnogo apparata snabzhena puchkom iz neskolkih desyatkov voloskov angl na nej takzhe raspolagaetsya bolee dlinnaya podvizhnaya resnichka angl Esli pod vliyaniem mehanicheskogo stimula puchok stereocilij otklonyaetsya v storonu kinocilii to voloskovaya kletka depolyarizuetsya esli ot kinocilii giperpolyarizuetsya S voloskovymi kletkami svyazany nejrony angl aktivnost kotoryh menyaetsya pod vliyaniem nejromediatorov vydelyaemyh voloskovymi kletkami predpolozhitelno glutamata i ili GAMK Ih aksony formiruyut odin iz koreshkov preddverno ulitkovogo nerva kotoryj sleduet k vestibulyarnym yadram Ot nih informaciya peredayotsya v talamus i mozzhechok a iz poslednih v koru bolshih polusharij Promezhutochnaya chast statoakusticheskoj sensornoj sistemyPut peredachi sluhovoj informacii snizu vverh cochlea ulitka cochlear nerve preddverno ulitkovyj nerv cochlear nucleus angl superior olivary nucleus angl inferior colliculus angl chetveroholmiya medial geniculate body angl auditory cortex angl V centralnuyu nervnuyu sistemu signal ot ulitki postupaet po sleduyushemu puti preddverno ulitkovyj nerv angl prodolgovatogo mozga angl varolieva mosta angl chetveroholmiya lezhit v dorsalnoj chasti srednego mozga angl talamusa angl raspolozhena v visochnoj dole kory bolshih polusharij Preddverno ulitkovyj nerv VIII para cherepnyh nervov sostoit iz dvuh vetvej koreshkov angl i angl pervyj obespechivaet peredachu akusticheskoj informacii v vide elektricheskih impulsov ot voloskovyh kletok kortieva organa v mozg mlekopitayushego a vtoroj otvechaet za peredachu v mozg informacii ot analogichnyh kletok vestibulyarnogo apparata U mlekopitayushih chislo nervnyh volokon vhodyashih v sostav ulitkovogo nerva ischislyaetsya desyatkami tysyach tak u koshki kazhdoe uho soderzhit okolo 50 000 nervnyh volokon u cheloveka okolo 30 000 Kazhduyu vnutrennyuyu voloskovuyu kletku innerviruet okolo 20 nervnyh volokon prichyom kazhdoe iz poslednih kontaktiruet s edinstvennoj voloskovoj kletkoj Naruzhnuyu zhe voloskovuyu kletku innerviruyut ot 4 do 6 nervnyh volokon kazhdoe iz kotoryh odnovremenno obsluzhivaet s desyatok voloskovyh kletok Pri etom podhodyashie k ulitke nervnye volokna imeyut chyotkuyu tonotopicheskuyu organizaciyu u osnovaniya ulitki raspolagayutsya volokna peredayushie vysokie chastoty v verhushechnoj oblasti volokna peredayushie nizkie chastoty Princip tonotopicheskoj organizacii nejronnyh struktur v sootvetstvii s kotorym nejrony obrabatyvayushie zvuki s blizkimi chastotnymi harakteristikami raspolagayutsya ryadom drug s drugom harakteren dlya vsej sluhovoj sistemy mlekopitayushih Aksony centralnye otrostki ulitkovogo nerva zakanchivayutsya v prodolgovatom mozgu na perednem i zadnem ulitkovyh yadrah Na urovne prodolgovatogo mozga formiruyutsya raznoobraznye bezuslovnye refleksy voznikayushie v otvet na zvukovye oshusheniya V ulitkovyh yadrah berut nachalo vtorye nejrony sluhovogo puti pri etom aksony nejronov perednego ulitkovogo yadra prohodyat cherez angl k verhnemu olivnomu yadru protivopolozhnoj storony golovy mlekopitayushego a aksony nejronov zadnego ulitkovogo yadra idut k verhnemu olivnomu yadru svoej storony Sledovatelno sluhovaya afferentaciya ot odnogo receptora postupaet kak v protivopolozhnoe tak i v ipsilateralnoe polusharie osobennost sluhovoj sensornoj sistemy otlichayushaya eyo ot drugih sensornyh sistem Nachinaya s prodolgovatogo mozga pochti dlya vseh urovnej sluhovoj sistemy harakteren chastichnyj perekryost sluhovyh putej chto obespechivaet integrativnyj harakter sluhovoj afferentacii V verhnih olivnyh yadrah berut svoyo nachalo treti nejrony sluhovogo puti Ih aksony uchastvuyut v obrazovanii lateralnoj petli v sostav poslednej vhodyat takzhe kletki yadra lateralnoj petli i ih otrostki kotoraya sostoit iz podvergshihsya perekryostu i neperekreshennyh sluhovyh volokon Zakanchivayutsya eti volokna v podkorkovyh sluhovyh centrah v nizhnih bugrah chetveroholmiya i medialnom kolenchatom tele Srednij mozg vystupaet kak vesma vazhnoe zveno sluhovoj sistemy poskolku na urovne nizhnih bugrov chetveroholmiya obrabatyvaetsya znachitelnaya chast sluhovoj informacii pri etom proishodit vzaimodejstvie dannyh bugrov s verhnimi bugrami obespechivayushee integraciyu sluhovoj i zritelnoj afferentacij V oblasti srednego mozga vnov imeet mesto chastichnyj perekryost sluhovyh putej za schyot chego chast sluhovoj informacii postupaet v protivopolozhnoe polusharie imenno etot uroven sluhovoj sistemy prezhde vsego obespechivaet binauralnyj effekt pozvolyaya mlekopitayushemu odnovremenno ocenivat i udalyonnost i prostranstvennoe raspolozhenie istochnika zvuka dostigaetsya eto sopostavleniem oshushenij postupayushih ot levogo i pravogo ushej Nizhnie bugry chetveroholmiya poluchayut moshnuyu innervaciyu so storony sluhovoj kory sluzha centralnym uzlom mezhdu nej i nizhe lezhashimi sluhovymi strukturami Oni obladayut takzhe plotnoj setyu lokalnyh svyazej s drugimi nervnymi centrami lezhashimi v stvole golovnogo mozga v rezultate nizhnie bugry chetveroholmiya obespechivayut dovolno shirokij krug funkcij i v chastnosti uchastvuyut v realizacii raznoobraznyh slozhnyh refleksov Sredi takih refleksov orientirovochnye i storozhevye nastorazhivanie ushej povorot golovy v storonu novogo zvuka Chto kasaetsya medialnogo kolenchatogo tela to ono buduchi chastyu talamicheskoj sistemy sluzhit mestom dopolnitelnoj obrabotki sluhovoj informacii i eyo perenapravleniya na te ili inye oblasti sluhovoj kory Takim obrazom imenno v nejronah promezhutochnoj chasti sluhovoj sensornoj sistemy vypolnyaetsya pervichnaya proishodyashaya na podkorkovom urovne obrabotka audioinformacii Nakonec v podkorkovyh sluhovyh centrah berut nachalo volokna poslednih nejronov sluhovogo puti kotorye vedut v sluhovuyu koru Summarnoe chislo nejronov sostavlyayushih promezhutochnuyu chast akusticheskoj sensornoj sistemy veliko hotya vo mnogo raz menshe chem chislo nejronov v centralnoj chasti dannoj sistemy U cheloveka ono dlya kazhdoj storony golovy prevyshaet million iz nih na dolyu ulitkovyh yader prihoditsya primerno 90 000 nejronov verhnego olivnogo yadra vklyuchaya trapecievidnoe telo 34 000 lateralnoj petli 38 000 nizhnih bugrov chetveroholmiya 400 000 medialnogo kolenchatogo tela 500 000 nejronov Nalichie stol znachitelnogo chisla nejronov v podkorkovyh sluhovyh centrah govorit o tom chto rol promezhutochnoj chasti akusticheskoj sensornoj sistemy otnyud ne svoditsya k passivnoj peredache signalov ot receptornyh kletok k sluhovoj kore Centralnaya chast statoakusticheskoj sensornoj sistemyNejrony korkovogo centra sluhovoj sensornoj sistemy obrazuyushie sluhovuyu koru raspolagayutsya v angl visochnoj doli kory bolshih polusharij Etot centr imeet mnogochislennye associativnye svyazi kak s korkovymi centrami drugih sensornyh sistem tak i s motornoj zonoj kory Sredi nejronov sluhovoj kory est nejrony izbiratelno reagiruyushie na zvuki razlichnoj prodolzhitelnosti povtoryayushiesya zvuki shumy s shirokim chastotnym diapazonom V rezultate proishodit obedinenie informacii o vysote intensivnosti tona i vremennyh intervalah mezhdu otdelnymi zvukami Lokalizaciya 41 go i 42 go polej Brodmana v golovnom mozgu cheloveka Sluhovaya kora mlekopitayushih podrazdelyaetsya na nekotoroe chislo otdelnyh sluhovyh polej chast iz nih obladaet vyrazhennoj tonotopicheskoj organizaciej v drugih zhe polyah podobnaya organizaciya vyrazhena slabo Ot vida k vidu organizaciya sluhovoj kory mozhet otlichatsya vesma znachitelno tak chto dlya oboznacheniya polej v sluhovoj pore u raznyh grupp mlekopitayushih ispolzuyut raznye nazvaniya isklyucheniem sluzhit sluhovaya oblast A1 vydelyaemaya i u odnoprohodnyh i u sumchatyh i u placentarnyh Naprimer i u primatov i u hishnyh vydelyayut po dve pervichnye sluhovye oblasti odna iz kotoryh A1 vtoraya u primatov oboznachena R a u hishnyh AAF prichyom neyasno dejstvitelno li oblasti R i AAF sootvetstvuyut drug drugu Analogichno zadnee sluhovoe pole koshki P ili PAF obnaruzhivaet opredelyonnoe shodstvo s oblastyami CL i CM u primatov no ostayotsya neyasnym kakie oblasti gomologichny perechislennym u drugih vidov mlekopitayushih V sluhovoj kore letuchih myshej obladayushih sposobnostyu k eholokacii najdeno neskolko oblastej svyazannyh s etoj sposobnostyu i ne imeyushih ochevidnyh ekvivalentov v mozgu primatov Vsego v kore bolshih polusharij u gryzunov vyyavleno 5 6 sluhovyh polej u hishnyh 6 9 u martyshkovyh 10 12 u cheloveka svyshe 30 Obshej chertoj organizacii sluhovoj kory u mlekopitayushih yavlyaetsya eyo ierarhicheskoe ustrojstvo s podrazdeleniem na pervichnuyu sluhovuyu koru angl core region i okruzhayushie eyo vtorichnuyu sluhovuyu koru angl belt region i tretichnuyu sluhovuyu koru angl parabelt region U cheloveka i vysshih obezyan pervichnoj sluhovoj kore sootvetstvuet 41 e pole Brodmana vtorichnoj 42 e i 52 e tretichnoj chast 22 go polya Obshee chislo nejronov v sluhovoj kore u byka sostavlyaet neskolko sot tysyach u cheloveka primerno 100 millionov EholokaciyaEholokaciya u delfina Nekotorye zemlerojki i morskie lvy zubatye kity i v osobennosti letuchie myshi obladayut sposobnostyu k eholokacii izdavaya i vosprinimaya ultrazvuki u letuchih myshej generatorom lokacionnyh signalov sluzhat rotovoj apparat i nos u zubatyh kitov sistema vozdushnyh meshkov nadcherepnogo zvukovogo prohoda Zemlerojki pri eholokacii izdayut impulsy prodolzhitelnostyu 5 33 ms s chastotoj 30 60 kGc Morskoj lev sposoben izdavat zvuki chastotoj 20 72 kGc delfiny 120 200 kGc chto pozvolyaet im opredelyat polozhenie kosyakov ryb s rasstoyaniya do 3 km U letuchih myshej ultrazvukovaya lokaciya pochti polnostyu zamenyaet slabo razvitoe zrenie odnako ni odin vid letuchih myshej ne lishyon zreniya celikom bolee togo zrenie ispolzuetsya imi dlya navigacii osobenno na dalnih rasstoyaniyah kogda radiusa dejstviya eholokacii ne hvataet PrimechaniyaKonstantinov Naumov Shatalova 2012 s 35 335 Gistologiya citologiya i embriologiya 2004 s 340 341 372 Vorotnikov 2005 s 19 22 Dzerzhinskij Vasilev Malahov 2014 s 389 Heffner R S Primate Hearing from a Mammalian Perspective The Anatomical Record Part A Discoveries in Molecular Cellular and Evolutionary Biology 2004 Vol 281A 1 P 1111 1122 doi 10 1002 ar a 20117 PMID 15472899 Arhivirovano 20 noyabrya 2014 goda Strain G M How Well Do Dogs and Other Animals Hear Arhivnaya kopiya ot 28 avgusta 2011 na Wayback Machine Heffner R S Heffner H E Hearing Range of the Domestic Cat Hearing Research 1985 Vol 19 1 P 85 88 doi 10 1016 0378 5955 85 90100 5 PMID 4066516 Arhivirovano 2 avgusta 2010 goda Vaughan Ryan Czaplewski 2011 p 27 Konstantinov Shatalova 2004 s 390 Vaughan Ryan Czaplewski 2011 p 40 Konstantinov Shatalova 2004 s 389 514 Gistologiya citologiya i embriologiya 2004 s 372 Konstantinov Naumov Shatalova 2012 s 335 Vorotnikov 2005 s 25 Dzerzhinskij Vasilev Malahov 2014 s 390 391 Cherepanov Ivanov 2007 s 260 Gistologiya citologiya i embriologiya 2004 s 373 Dzerzhinskij Vasilev Malahov 2014 s 205 Haberman R S Middle Ear and Mastoid Surgery New York Thieme 2004 273 p ISBN 1 58890 173 4 P 152 154 Cherepanov Ivanov 2007 s 127 265 Dzerzhinskij Vasilev Malahov 2014 s 390 Konstantinov Shatalova 2004 s 389 Zilbernagl Despopulos 2013 s 376 Shiffman H R Oshushenie i vospriyatie 5 e izd SPb Piter 2003 928 s ISBN 5 318 00373 7 S 183 Cherepanov Ivanov 2007 s 265 Kerroll R Paleontologiya i evolyuciya pozvonochnyh V 3 h tt T 3 M Mir 1993 312 s ISBN 5 03 001819 0 S 13 15 235 Gistologiya citologiya i embriologiya 2004 s 374 375 380 Konstantinov Shatalova 2004 s 513 514 Vaughan Ryan Czaplewski 2011 p 46 81 266 Luo Zhe Xi Ruf I Schultz J A Martin T Fossil evidence on evolution of inner ear cochlea in Jurassic mammals Proc of the Royal Society B 2011 Vol 278 1702 P 28 34 doi 10 1098 rspb 2010 1148 Arhivirovano 30 sentyabrya 2018 goda Campbell 2011 p 1091 Zilbernagl Despopulos 2013 s 376 377 Gistologiya citologiya i embriologiya 2004 s 375 377 Kelly M C Chen Ping Development of form and function in the mammalian cochlea Current Opinion in Neurobiology 2009 Vol 19 4 P 395 401 doi 10 1016 j conb 2009 07 010 PMID 4158839 Kelly M C Chen Ping Shaping the mammalian auditory sensory organ by the planar cell polarity pathway The International Journal of Developmental Biology 2007 Vol 51 6 7 P 535 547 doi 10 1387 ijdb 072344mk PMID 4158833 Gistologiya citologiya i embriologiya 2004 s 377 380 Roy D Development of Hearing in Vertebrates with Special Reference to Anuran Acoustic Communication Journal of Biosciences 1994 Vol 19 5 P 629 644 Arhivirovano 24 sentyabrya 2015 goda Walsh S A Barrett P M Milner A C Manley G Witmer L M Inner Ear Anatomy is a Proxy for Deducing Auditory Capability and Behaviour in Reptiles and Birds Proc of the Royal Society B 2009 Vol 276 1660 P 1355 1360 doi 10 1098 rspb 2008 1390 Arhivirovano 24 sentyabrya 2015 goda Gistologiya citologiya i embriologiya 2004 s 378 Zilbernagl Despopulos 2013 s 376 379 Campbell 2011 p 1091 1092 Konstantinov Shatalova 2004 s 514 Gistologiya citologiya i embriologiya 2004 s 380 Campbell 2011 p 1093 Tkachenko 2009 s 408 412 Vorotnikov 2005 s 24 Gistologiya citologiya i embriologiya 2004 s 381 Tkachenko 2009 s 406 408 Vaughan Ryan Czaplewski 2011 p 227 480 Pickles J O An introduction to the Physiology of Hearing 4th ed Bingley Emerald Group Publishing Limited 2012 xxiii 430 p ISBN 978 1 78052 166 4 P 73 Otorinolaringologiya nacionalnoe rukovodstvo Pod red V T Palchuna M GEOTAR Media 2009 960 s ISBN 978 5 9704 1358 6 S 361 Homskaya 2011 s 184 Homskaya 2011 s 185 Gistologiya citologiya i embriologiya 2004 s 320 383 384 Homskaya 2011 s 183 Nikiforov A S Gusev E I Obshaya nevrologiya M GEOTAR Media 2007 720 s ISBN 978 5 9704 0515 4 S 229 Malmierca M S The Inferior Colliculus A Center for Convergence of Ascending and Descending Auditory Information Neuroembryology and Aging 2004 Vol 3 4 P 215 229 doi 10 1159 000096799 Arhivirovano 16 yanvarya 2015 goda Lysov Ippolitova Maksimov Shevelyov 2012 s 64 Lysov Ippolitova Maksimov Shevelyov 2012 s 71 Gistologiya citologiya i embriologiya 2004 s 383 Warren R M Auditory Perception An Analysis and Synthesis 3rd ed Cambridge Cambridge University Press 2008 xiii 264 p ISBN 978 0 521 86870 9 P 15 Karlen S J Krubitzer L The Functional and Anatomical Organization of Marsupial Neocortex Evidence for Parallel Evolution across Mammals Progress in Neurobiology 2007 Vol 82 3 P 122 141 doi 10 1016 j pneurobio 2007 03 003 PMID 17507143 Arhivirovano 24 sentyabrya 2022 goda Schnupp J Nelken I King A Auditory Neuroscience Making Sense of Sound Cambridge MA The MIT Press 2011 x 356 p ISBN 978 0 262 11318 2 P 90 91 Hackett T A Anatomical Organization of the Auditory Cortex Journal of the American Academy of Audiology 2008 Vol 19 10 P 774 779 doi 10 3766 jaaa 19 10 5 PMID 19358457 Arhivirovano 16 yanvarya 2015 goda Lysov Ippolitova Maksimov Shevelyov 2012 s 78 Nida Sophasarun Experts Debunk Bats Bad Rap neopr Online extra National Geographic Data obrasheniya 30 aprelya 2013 Arhivirovano 26 yanvarya 2018 goda Rachel Kaufman 15 dekabrya 2010 Bats Crash More When They Rely on Vision National Geographic Daily News Arhivirovano 1 aprelya 2013 Data obrasheniya 30 aprelya 2013 LiteraturaVorotnikov S A Informacionnye ustrojstva robototehnicheskih sistem M Izd vo MGTU im N E Baumana 2005 384 s ISBN 5 7038 2207 6 Gistologiya citologiya i embriologiya 6 e izd Pod red Yu I Afanaseva S L Kuznecova H A Yurinoj M Medicina 2004 768 s ISBN 5 225 04858 7 Dzerzhinskij F Ya Vasilev B D Malahov V V Zoologiya pozvonochnyh 2 e izd M Izdat centr Akademiya 2014 464 s ISBN 978 5 4468 0459 7 Zilbernagl S Despopulos A Naglyadnaya fiziologiya M BINOM Laboratoriya znanij 2013 408 s ISBN 978 5 94774 385 2 Konstantinov V M Naumov S P Shatalova S P Zoologiya pozvonochnyh 7 e izd M Izdat centr Akademiya 2012 448 s ISBN 978 5 7695 9293 5 Konstantinov V M Shatalova S P Zoologiya pozvonochnyh M Gumanitarnyj izdatelskij centr VLADOS 2004 527 s ISBN 5 691 01293 2 Lysov V F Ippolitova T V Maksimov V I Shevelyov N S Fiziologiya i etologiya zhivotnyh 2 e izd M KolosS 2012 605 s ISBN 978 5 9532 0826 0 Tkachenko B I Brin V B Zaharov Yu M Nedospasov V O Pyatin V F Fiziologiya cheloveka Compendium Pod red B I Tkachenko M GEOTAR Media 2009 496 s ISBN 978 5 9704 0964 0 Homskaya E D Nejropsihologiya 4 e izd SPb Piter 2011 496 s ISBN 978 5 459 00730 5 Cherepanov G O Ivanov A O Paleozoologiya pozvonochnyh M Izdat centr Akademiya 2007 352 s ISBN 978 5 7695 3104 0 Campbell N A Reece J B Urry L A e a Biology 9th ed Benjamin Cummings 2011 1263 p ISBN 978 0 321 55823 7 Vaughan T A Ryan J M Czaplewski N J Mammalogy 5th ed Sudbury Massachusetts Jones amp Bartlett Learning 2011 750 p ISBN 978 0 7636 6299 5 SsylkiChugunov Anton Vrozhdyonnyj sluhovoj apparat na fleksoelektrichestve neopr Sajt Biomolecula ru 27 maya 2009 Data obrasheniya 18 marta 2018 Gutyrchik Alina Chto takoe nejroprotezirovanie Eto vredno neopr Sajt Biomolecula ru 15 avgusta 2017 Data obrasheniya 18 marta 2018 Eta statya vhodit v chislo horoshih statej russkoyazychnogo razdela Vikipedii

16 Июл, 2025 / 20:11
NiNa.Az

NiNa.Az

NiNa.Az - Абсолютно бесплатная система, которая делится для вас информацией и контентом 24 часа в сутки.
Взгляните
Закрыто
© 2019 NiNa.Az - Все права защищены.
Авторские права: Dadash Mammadov