Википедия

Суточные колебания

Цирка́дные (циркадиа́нные) ри́тмы (от лат. circa «около, кругом» + dies «день») — циклические колебания интенсивности различных биологических процессов, связанные со сменой дня и ночи. Период циркадных ритмов обычно близок к 24 часам.

image
Циркадный ритм, типичный для человека, который рано встаёт, обедает около полудня и ложится спать в 22 часа

Несмотря на связь с внешними стимулами, циркадные ритмы имеют эндогенное происхождение, представляя, таким образом, биологические часы организма.

Циркадные ритмы присутствуют у таких организмов, как цианобактерии, грибы, растения, животные.

Самым известным циркадным ритмом является ритм сон-бодрствование.

История открытия

Впервые об изменении положения листьев в течение дня у тамаринда (Tamarindus indicus) упоминает описывавший походы Александра Македонского .

В Новое время в 1729 году французский астроном Жан-Жак де Меран сообщил о ежедневных движениях листьев у мимозы стыдливой (Mimosa pudica). Эти движения повторялись с определённой периодичностью даже если растения помещались в темноту, где отсутствовали такие внешние стимулы как свет, что позволило предположить эндогенное происхождение биологических ритмов, к которым были приурочены движения листьев растения. Де Меран предположил, что эти ритмы могут иметь что-то общее с чередованием сна и бодрствования у человека.

Декандоль в 1834 году определил, что период, с которыми растения мимозы совершают данные листовые движения, короче длины суток и составляет примерно 22—23 часа.

В 1880 году Чарльз Дарвин и его сын Фрэнсис сделали предположение о наследственной природе циркадных ритмов. Предположение о наследственной природе циркадных ритмов было подтверждено окончательно опытами, во время которых скрещивались растения фасоли, периоды циркадных ритмов которых различались. У гибридов длина периода отличалась от длины периода у обоих родителей.

Эндогенная природа циркадных ритмов была окончательно подтверждена в 1984 году во время опытов с грибами вида Нейроспора густая (Neurospora crassa), проведёнными в космосе. Эти опыты показали независимость околосуточных ритмов от геофизических сигналов, связанных с вращением Земли вокруг своей оси.

В 1970-е годы Сеймур Бензер и его ученик Рональд Конопка изучали, можно ли идентифицировать гены, которые контролируют циркадный ритм у плодовых мух. Они продемонстрировали, что мутации неизвестного гена нарушают циркадные часы мух. Неизвестный ген получил название ген периода — Per (от англ. period).

В 1984 году Джеффри Холл и Майкл Росбаш, работающие в тесном сотрудничестве в Брандейском университете в Бостоне, и Майкл Янг из Рокфеллеровского университета в Нью-Йорке смогли выделить ген Per. Затем Джеффри Холл и Майкл Росбаш обнаружили, что белок PER, кодируемый геном Per, накапливается в течение ночи и деградирует в течение дня. Таким образом, уровень белка PER колеблется в течение суток синхронно с циркадным ритмом. Учёные предположили, что белок PER блокирует активность гена Per. Они обосновали, что с помощью ингибирующей петли обратной связи белок может препятствовать своему собственному синтезу и тем самым регулировать собственный уровень в непрерывном циклическом ритме. Однако, чтобы блокировать активность гена Per, белок PER, который продуцируется в цитоплазме, должен был каким-то образом достигнуть клеточного ядра, где расположен генетический материал, — этот вопрос оставался невыясненным.

В 1994 году Майкл Янг обнаружил второй «часовой ген» циркадного ритма, timeless, кодирующий белок TIM, который требовался для нормального циркадного ритма. Майкл Янг показал, что когда белок TIM связан с белком PER, оба белка могут проникать в ядро клетки, где они блокируют активность гена Per, таким образом замыкая ингибирующую петлю обратной связи. Майкл Янг идентифицировал ещё один ген, doubletime, кодирующий белок DBT, который задерживал накопление белка PER. Совместное действие обнаруженных генов обеспечило понимание, как корректируется циркадный ритм для более точного соответствия 24-часовому циклу.

В последующие годы были выяснены другие молекулярные компоненты механизма, объясняющие его стабильность и функционирование. Были определены дополнительные белки, необходимые для активации гена Per, а также механизм, посредством которого свет может синхронизировать цикл.

В 2017 году Джеффри Холл, Майкл Росбаш и Майкл Янг были удостоены Нобелевской премии за открытие молекулярных механизмов, контролирующих циркадный ритм.

Циркадные ритмы растений

Циркадные ритмы растений связаны со сменой дня и ночи и важны для адаптации растений к суточным колебаниям таких параметров как температура, освещение, влажность. Растения существуют в постоянно меняющемся мире, поэтому циркадные ритмы важны для того, чтобы растение могло дать надлежащий ответ на абиотический стресс. Изменение положения листьев в течение суток — лишь один из многих ритмических процессов у растений. В течение суток колеблются такие параметры, как активность ферментов, интенсивность газообмена и фотосинтетическая активность.

В способности растений распознавать чередование дня и ночи играет роль фитохромная система. Примером работы такой системы является ритм цветения у растения Pharbitis nil. Цветение у этого растения зависит от длины светового дня: если день короче определённого интервала, то растение цветет, если длиннее — вегетирует. В течение суток условия освещения меняются из-за того, что солнце находится под разными углами к горизонту, и соответственно меняется спектральный состав света, что воспринимается различными фитохромами которые возбуждаются светом с разной длиной волны. Так, вечером в спектре много дальних красных лучей, которые активизируют только фитохром А, давая растению сигнал о приближении ночи. Получив этот сигнал, растение принимает соответствующие меры. Важность фитохромов для температурной адаптации была выяснена во время опытов с трансгенными осинами Populus tremula, у которых продукция фитохрома A была повышена. Растениям постоянно «казалось», что они получают свет высокой интенсивности, и таким образом не могли адаптироваться к суточным колебаниям температуры и страдали от ночных заморозков.

При исследовании суточных ритмов у арабидопсис была также показана фотопериодичность работы трёх генов для белков CO, FKF1 и G1. Ген constans участвует в определении времени цветения. Синтез продукта гена — белка CO запускается комплексом из белков FKF1 и G1. В этом комплексе продукт гена FKF1 играет роль фоторецептора. Синтез белка CO запускается через 4 часа после начала освещения и останавливается в темноте. Синтезированный белок за ночь разрушается, и таким образом необходимая для цветения растения концентрация белка достигается только в условиях долгого летнего дня.

Циркадные ритмы у животных

Практически все животные приспосабливают свои физиологические и поведенческие процессы к суточным колебаниям абиотических параметров. Примером циркадного ритма у животных является цикл сон-бодрствование. У человека и других животных существуют внутренние часы (часто применяется термин «биологические часы»), которые идут даже в отсутствие внешних стимулов и дают информацию о времени суток. Исследование молекулярно-биологической природы этих часов началось в 1960-х — 1970-х годах. Сеймур Бензер и Рональд Конопка, работавшие в Калифорнийском технологическом институте, обнаружили три мутантные линии дрозофил, циркадные ритмы которых отличались от циркадных ритмов мушек дикого типа. Дальнейший анализ показал, что у мутантов изменения затрагивали аллели одного локуса, который был назван исследователями per (от period).

В отсутствие нормальных сигналов окружающей среды период околосуточной активности у мушек дикого типа составлял 24 часа, у мутантов per-s — 19 часов (short period), у мутантов per-l — 29 часов (long period), у мутантов per-0 вообще не наблюдалось никакого ритма. Впоследствии было обнаружено, что продукты генов per есть во многих клетках дрозофил, участвующих в продукции циркадного ритма насекомого. Более того, у мушек дикого типа наблюдаются циркадные колебания в концентрации матричной РНК (мРНК) гена per и белка PER (по существующей в молекулярной биологии номенклатуре гены обозначаются строчными, а их белковые продукты — прописными буквами), в то время как у мушек per-0, у которых нет циркадного ритма, экспрессия генов не наблюдается.

У млекопитающих главными генами, лежащими в основе циркадианного молекулярного осциллятора супрахиазматического ядра (СХЯ) гипоталамуса, являются гены mPer1 и mPer2 («m» означает «mammalian», то есть period-ген млекопитающих). Экспрессия mPer1 и mPer2 регулируется транскрипционными факторами CLOCK и BMAL1. Гетеромеры CLOCK/BMAL1 связываются с промоторами генов mPer1 и mPer2, что инициирует их транскрипцию. Образующиеся в результате этого мРНК транслируются в цитоплазме клеток СХЯ в белки mPER1 и mPER2. Эти белки проникают в ядра клеток и, будучи теперь уже связанными с белками mCRY1 и mCRY2, подавляют транскрипцию генов mPer1 и mPer2, связываясь с CLOCK/BMAL1-белками. Таким образом, по механизму отрицательной обратной связи формируется чередование подъёмов и спадов продукции мРНК, а затем и самих белков mPER1 и mPER2 с фазой, равной приблизительно 24 ч. Этот цикл подстраивается под ритм освещенности.

Существует несколько дополнительных молекулярных циклов, регулирующих циклическую экспрессию генов mPer1 и mPer2. Белок BMAL1 тоже синтезируется циклически, и его продукция находится в противофазе с ритмом экспрессии генов mPer1 и mPer2. Транскрипция гена Bmal1 индуцируется белком mPER2 и тормозится белком REV-ERBα. В промоторах генов Cry1 и Cry2 содержится та же нуклеотидная последовательность (Е-box), что и в промоторах генов mPer1 и mPer2, поэтому транскрипция генов Cry1 и Cry2 позитивно регулируется комплексом CLOCK/BMAL1. То же самое справедливо и для транскрипции гена Rev-Erbα.

Осцилляции, генерируемые на уровне этих генов и белковых продуктов их экспрессии, амплифицируются и распространяются за пределы СХЯ по всему организму. Например, ген вазопрессина, одного из нейромедиаторов СХЯ, также имеет промотор, содержащий E-box, в результате чего за счёт вазопрессина циркадианный сигнал передаётся в другие отделы нервной системы. Другие нейромедиаторные системы, находящиеся под контролем СХЯ — глутамат- и ГАМК-эргические, пептидергические и моноаминергические системы. Также имеется нейрогуморальный путь распространения циркадианного сигнала по всему организму с вовлечением эпифизарного гормона мелатонина.

В зависимости от предмета рассмотрения, биологические часы как понятие, относящееся к чувству времени и ведению суточных ритмов, располагают или в СХЯ, или в эпифизе:261, или понятие экстраполируется на всю систему:11.

Циркадные ритмы и цикл сон-бодрствование человека

Эндогенная продолжительность циркадного ритма

Первые эксперименты по изоляции людей от таких датчиков времени, как часы и солнечный свет, привели к тому, что у подопытных вырабатывался примерно 25-часовой циркадный ритм. Ошибка эксперимента состояла в том, что участникам разрешалось включать и выключать свет (торшер с тусклым освещением:241) по своему усмотрению. Чрезмерное использование искусственного освещения перед сном приводило к увеличению продолжительности ритма. Последующее более корректно проведённое исследование показало, что период эндогенного циркадного ритма составляет в среднем 24 часа 11 минут. Ещё одно исследование в группе из 157 человек показало следующие результаты:

  • 24,15±0,2 ч (24 ч 9±12 мин) — для всей группы;
  • 24,09±0,2 ч (24 ч 5±12 мин) — у женщин;
  • 24,19±0,2 ч (24 ч 11±12 мин) — у мужчин.

Циркадный период у женщин оказался несколько короче, чем у мужчин, период менее 24 часов наблюдался у 35 % женщин и у 14 % мужчин.

А. А. Путилов, ссылающийся на данные большинства проведённых экспериментов, указывает среднее значение периода свободно текущего ритма у человека, находящегося в условиях постоянного тусклого освещения, в интервале 23,47—24,64 часа:247. К. В. Даниленко указывает верхнюю границу интервала 24,78 часа (середина интервала 24,12 часа).

Эндогенный ход биологических (или внутренних) часов в организме пропорционален периоду суточных ритмов в культуре фибробластов, оценённому на основании экспрессии гена Bmal1, — это подтверждает, что суточная ритмичность генетически детерминирована.

image
Примеры смещения фазы внутренних часов за трое суток от воздействия датчика времени.
Состояние внутренних часов, полоса:
синяя — «ночь», жёлтая — «день».
Воздействие датчика времени, стрелка:
синяя — темнота, жёлтая — свет.
Вверху слева: В 6:00 (время здесь и далее условно) внутренние часы уже ожидают наступления дня (жёлтая полоса), но в 7:00 ещё темно (синяя стрелка). Организм адаптируется к более позднему рассвету.
Вверху справа: Внутренние часы в состоянии «день» не ожидают наступления ночи до 18:00, но в 17:00 уже темно. Организм адаптируется к более раннему наступлению ночи.
Внизу слева: В 5:00 внутренние часы всё ещё в состоянии «ночь», но уже светло.
Внизу справа: В 19:00 внутренние часы уже в состоянии «ночь», но ещё светло

Синхронизация с внешними условиями

Одним из наиболее эффективных внешних сигналов («синхронизаторов», или «датчиков времени» — нем. [нем.], англ. time giver:244), поддерживающих 24-часовый цикл, является свет. Воздействие света в ранние утренние часы способствует опережению ритма внутренних часов, то есть более раннему пробуждению и последующему за периодом бодрствования засыпанию. Воздействие света в поздние вечерние часы приводит к задержке ритма — более позднему засыпанию и пробуждению. Таким образом световое воздействие ежедневно подстраивает (увлекает, англ. entrainment — увлечение, унос) свободно текущий ритм утром и вечером:247. В этом процессе участвуют как палочки и колбочки, взаимодействующие с ганглионарными клетками сетчатки глаза, так и особые [англ.] сетчатки (ipRGC), содержащие пигмент [англ.], которые воспринимают синий цвет спектра и напрямую посылают сигнал в СХЯ. Благодаря второму механизму некоторые из слепых людей с полной потерей цветового и светового зрения не испытывают проблем с подстройкой ритма под 24-часовой цикл освещённости:240.

Среди других возможных синхронизирующих факторов в ряде работ отмечались солнечно-суточные вариации геомагнитного поля:85—87, достигающие сравнительно больших значений в средних широтах, а также суточные вариации электрического поля атмосферы Земли. Однако пока неизвестно, как эти изменения влияют на происходящие в организме биохимические и биофизические процессы — как действуют приёмники (рецепторы) геомагнитных и электрических сигналов (см. Магниторецепция, Электрорецепция), реагирует ли человек на воздействие всем организмом, отдельными органами или на клеточном уровне. Исследования показывают, что, например, геомагнитные бури вызывают адаптационный стресс, сбивающий циркадный ритм так же, как и резкая смена часовых поясов:85—87.

На внутренние часы организма влияют и другие сигналы окружающей среды. Так, время приёма пищи играет основную роль в регуляции периферических часов, обнаруженных в печени, мышцах и жировой ткани. Приём пищи в определённые часы суток может корректировать эти часы, смягчая (снижая) световое воздействие. Кроме того, на циркадный ритм, в частности на выработку мелатонина и температуру тела, влияет физическая активность. Наконец, стресс и высвобождение глюкокортикоидов влияют на экспрессию генов часов, потенциально нарушая биологические циклы.

У людей в изолированных условиях, например у космонавтов, 24-часовой циркадный ритм поддерживается с помощью освещения. Для возможного полёта людей на Марс проводились исследования по увлечению циркадного ритма человека воздействием освещения с периодом 23,5 часа и 24,65 часа (последнее соответствует периоду марсианских солнечных суток). Показана возможность такого увлечения воздействием умеренно яркого света в первой или во второй половине запланированного эпизода бодрствования.

В условиях низкой освещённости (до 30 лк) такие факторы, как стабильный режим сна-бодрствования, приём пищи, положение тела, знание времени суток, неэффективны (по сравнению с циклом свет — темнота) для синхронизации 24-часового циркадного ритма, поэтому фазы суточных ритмов секреции мелатонина и температуры тела сдвигаются в равной степени на более раннее или позднее время, что отражает эндогенный ход центральных биологических часов. Если человек не спит ночью и воспринимает свет или, наоборот, спит днём и не воспринимает свет, то циклические процессы в его организме не получают правильного внешнего сигнала и между ними возникает рассогласование, десинхроноз.

Способность светового воздействия сдвигать фазу внутренних часов как на запаздывание (свет в начале ночи), так и на опережение (свет перед пробуждением) используется в фототерапии, причём воздействие в самом начале или в самом конце ночи приводит к небольшим сдвигам. Чем ближе световое воздействие к середине ночи, тем больше фазовый сдвиг — он может достигать нескольких часов. Световое воздействие в дневном интервале суточного ритма практически не сдвигает его фазу. Для исследования реакции циркадного ритма на внешнее воздействие в практику хронобиологии был введён инструмент под названием «[англ.]»:244—245.

«Сильные» и «слабые» ритмы

Два циркадных ритма с одним и тем же свободно текущим периодом могут по-разному вести себя в зависимости от силы лежащего в их основе колебательного процесса. Генерируемый организмом ритм называют «сильным», если область возможной подстройки его периода достаточно узкая, например, в пределах 23,5—24,5 часа. К группе «сильных» ритмов относятся в первую очередь ритмы температуры тела и секреции мелатонина (самые изученные процессы), а также, например, ритм «бодрость-сонливость». Последний не является простым отражением цикла «сон-бодрствование», относящегося к группе «слабых» ритмов. Для «слабых» ритмов характерна более широкая область подстройки периода. Так, человек, изолированный от внешних сигналов времени, в условиях тусклого освещения может довольно долго жить по навязанному ему режиму сна-бодрствования с периодом 21 или 27 часов (а также 20 или 28 часов). Под такой режим неспособно подстроиться большинство ритмических процессов, наиболее стабильных в условиях постоянного освещения и наиболее строго контролируемых биологическими часами:242, 248.

Хронотип

Циркадная система человека имеет индивидуальные отличия. Наиболее ярким их проявлением служит хронотип. Он бывает ранним («жаворонки»), промежуточным («голуби») и поздним («совы»). Люди, относящиеся к раннему хронотипу, ложатся спать и просыпаются в среднем на два часа раньше «сов» и достигают пика интеллектуальной и физической активности в первой половине дня. У людей, относящихся к позднему хронотипу, максимум умственной и физической работоспособности приходится на вторую половину дня. Среди мужчин и двадцатилетней молодежи преобладают «совы», а дети и пожилые люди чаще «жаворонки».

Как правило (не строго), эндогенная продолжительность циркадного ритма у «жаворонков» меньше 24 часов, а у «сов» больше — у них сон, особенно зимой, уходит на более позднее время:261.

Ритм работы внутренних органов

Некоторые авторы описывают суточные ритмы работы внутренних органов человека.

Более или менее независимые циркадные ритмы обнаружены во многих органах и клетках организма за пределами СХЯ. Так, нейробиолог Джозеф Такахаши и его коллеги заявили в статье 2013 года, что «почти каждая клетка организма содержит циркадные часы». Такие часы, называемые периферическими осцилляторами, были обнаружены в надпочечниках, пищеводе, лёгких, печени, поджелудочной железе, селезёнке, тимусе и коже.

Нарушения циркадного ритма человека

С нарушениями циркадного ритма тесно связаны нарушения сна — джетлаг, расстройство, связанное со сменным графиком работы, и т. п. Также с нарушением циркадного ритма связывают такие нарушения сна, как:

  • синдром задержки фазы сна — характеризуется поздним засыпанием и пробуждением с невозможностью сместить время сна на более ранние часы;
  •  — характеризуется слишком ранним наступлением сонливости и ранним пробуждением;
  •  — характеризуется ежедневным смещением времени засыпания и пробуждения на более позднее время;
  •  — характеризуется отсутствием стабильного ритма сна-бодрствования; пациенты спят несколько раз в сутки в разное время.

Обнаружена взаимосвязь между сбоем внутренних часов и сердечными заболеваниями, но не установлено, что первично, а что является следствием. В пользу гипотезы о первичности потери синхронизации внутренних ритмов был проведён ряд экспериментов. В одном из них анализировалась продолжительность жизни золотистых хомячков с генетическим дефектом (tau-мутация) в механизме внутренних часов, уменьшавшим продолжительность циркадного ритма до 22 часов. При содержании в 24-часовом цикле свет-темнота, который не обеспечивал синхронизацию спешащих внутренних часов, у хомячков развивались серьёзные сердечно-сосудистые и почечные заболевания. Однако, когда животные выращивались в течение всей своей жизни в искусственно созданном 22-часовом цикле свет-темнота, у них была здоровая сердечно-сосудистая система.

См. также

  • Криптохром
  • Полифазный сон
  • Экранное время
  • ARNTL

Примечания

  1. Красавин B. А., Лебедев A. H.; Бодров B. А. (косм.), Луговой Л. А. (физ.). Биологические ритмы // Большая медицинская энциклопедия : в 30 т. / гл. ред. Б. В. Петровский. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1976. — Т. 3 : Беклемишев — Валидол. — С. 157—160. — 584 с. : ил.
  2. Опыт показал связь циркадного ритма и клеточного деления Архивная копия от 23 октября 2010 на Wayback Machine. — 23 марта 2010
  3. Нобелевская премия по физиологии и медицине 2017. Дата обращения: 2 октября 2017. Архивировано 11 октября 2017 года.
  4. Химия и Жизнь - О летнем времени и биологических часах. www.hij.ru. Дата обращения: 23 февраля 2017. Архивировано 23 февраля 2017 года.
  5. Влияние генов на поведение мушки-дрозофилы. biofile.ru. Дата обращения: 23 февраля 2017. Архивировано 23 февраля 2017 года.
  6. Хронобиология - Стр 20. StudFiles. Дата обращения: 23 февраля 2017. Архивировано 23 февраля 2017 года.
  7. Разыграев А.В., Керкешко Г.О., Арутюнян А.В. Пути циркадианного контроля продукции гонадотропин- рилизинг-гормона // Журнал акушерства и женских болезней. — 2011. — Т. LX, вып. 2. — С. 88—98. — ISSN 1684-0461. Архивировано 28 января 2022 года.
  8. Мичурина С. В., Васендин Д. В., Ищенко И. Ю. Физиологические и биологические эффекты мелатонина: некоторые итоги и перспективы изучения Архивная копия от 8 января 2021 на Wayback Machine // Российский физиологический журнал им. И. М. Сеченова. — 2018. — Т. 104, № 3. — С. 257—271.
  9. Цфасман А. З. Мелатонин: нормативы при различных суточных режимах, профессиональные аспекты в патологии Архивная копия от 16 мая 2018 на Wayback Machine // Научный клинический центр ОАО «РЖД». МИИТ — кафедра «Железнодорожная медицина», Академия транспортной медицины. — 2015. — 64 с.
  10. Путилов А. А. Хронобиология и сон (Глава 9) Архивная копия от 20 октября 2021 на Wayback Machine // Национальное руководство памяти А. М. Вейна и Я. И. Левина. — М.: ООО «Медконгресс», 2019. — С. 235—265.
  11. Charles A. Czeisler, Jeanne F. Duffy, Theresa L. Shanahan, Emery N. Brown, Jude F. Mitchell, David W. Rimmer, Joseph M. Ronda, Edward J. Silva, James S. Allan, Jonathan S. Emens, Derk-Jan Dijk, Richard E. Kronauer. Stability, Precision, and Near-24-Hour Period of the Human Circadian Pacemaker // Science : журнал. — 1999. — 25 июня (т. 284, № 5423). — doi:10.1126/science.284.5423.2177. — PMID 10381883. Архивировано 23 июля 2018 года.
  12. William J. Cromie. Human Biological Clock Set Back an Hour // The Harvard Gazette : сайт. — 1999. — 15 июля. Архивировано 11 июля 2016 года.
  13. Jeanne F. Duffy, Sean W. Cain, Anne-Marie Chang, Andrew J. K. Phillips, Mirjam Y. Münch. Sex difference in the near-24-hour intrinsic period of the human circadian timing system // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 2011-09-13. — Т. 108, вып. Suppl 3. — С. 15602–15608. — ISSN 0027-8424. — doi:10.1073/pnas.1010666108. Архивировано 17 марта 2021 года.
  14. Даниленко К. В. Роль световых воздействий в регуляции суточной, месячной и годовой цикличности у человека. — Новосибирск, 2009. Архивировано 24 октября 2021 года.
  15. Буш Е. Десинхроноз: природа всегда права Архивная копия от 16 октября 2021 на Wayback Machine / Наука и практика. Интервью с Константином Даниленко // Медицинская газета. — 2013. — № 53. (19 июля).
  16. Биологические ритмы. medbookaide.ru. Дата обращения: 18 марта 2016. Архивировано 27 марта 2016 года.
  17. Синий и зелёный свет будят человека по-разному • Новости науки. «Элементы» (4 июня 2010). Дата обращения: 14 октября 2021. Архивировано 24 октября 2021 года.
  18. Беспятых А. Ю. и др. Мелатонин: теория и практика Архивная копия от 20 сентября 2021 на Wayback Machine / Под ред. С. И. Рапопорта, В. А. Голиченкова. — М.: ИД «Медпрактика-М», 2009. — 99 с.
  19. Лекция 4. StudFiles. Дата обращения: 15 августа 2018. Архивировано 15 августа 2018 года.
  20. Хальберт Е. О. Вариации магнитного поля Земли и полярные сияния Архивная копия от 10 августа 2017 на Wayback Machine // Успехи физических наук. — 1937. — Т. XVIII, вып. I. — С. 20—30.
  21. Торопов А. А., Козлов В. И., Каримов Р. Р. Вариации атмосферного электрического поля по наблюдениям в Якутске Архивная копия от 12 января 2019 на Wayback Machine // Наука и образование. — 2016. — № 2. — С. 60—61.
  22. Takahashi, Joseph S. (2017). Transcriptional architecture of the mammalian circadian clock. Nature Reviews Genetics. 18 (3): 164–179. doi:10.1038/nrg.2016.150. PMC 5501165. PMID 27990019.
  23. Нобелиаты по медицине: «Лучшее, что можно сделать при джетлаге, — это спать». indicator.ru (7 декабря 2017). Дата обращения: 13 октября 2021. Архивировано 27 октября 2021 года.
  24. Frank A.J.L. Scheer, Kenneth P. Wright, Richard E. Kronauer, Charles A. Czeisler. Plasticity of the Intrinsic Period of the Human Circadian Timing System // PLoS ONE. — 2007-08-08. — Т. 2, вып. 8. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0000721. Архивировано 7 мая 2021 года.
  25. James K. Wyatt, Angela Ritz-De Cecco, Charles A. Czeisler, Derk-Jan Dijk. Circadian temperature and melatonin rhythms, sleep, and neurobehavioral function in humans living on a 20-h day.
  26. Часовые пояса с точки зрения хронобиологии | Научно-популярный журнал "Химия и Жизнь". hij.ru. Дата обращения: 7 апреля 2020. Архивировано 7 апреля 2020 года.
  27. Ложитесь спать. sib.fm. Дата обращения: 24 октября 2021. Архивировано 24 октября 2021 года.
  28. Земскова Ю. А. Биоритмы и часы работы внутренних органов // Наука и современность : журнал. — 2014. — № 27. — С. 31—35. Архивировано 24 октября 2021 года.
  29. Mohawk JA, Green CB, Takahashi JS (2013-07-14). Central and peripheral circadian clocks in mammals. Annual Review of Neuroscience. 35: 445–62. doi:10.1146/annurev-neuro-060909-153128. PMC 3710582. PMID 22483041.
  30. Pendergast JS, Niswender KD, Yamazaki S (2012-01-11). Tissue-specific function of Period3 in circadian rhythmicity. PLOS ONE. 7 (1): e30254. Bibcode:2012PLoSO...730254P. doi:10.1371/journal.pone.0030254. PMC 3256228. PMID 22253927.
  31. Singh M (2013-10-10). Our Skin's Sense Of Time Helps Protect Against UV Damage. NPR. Дата обращения: 2019-02-19.
  32. Комплекс статей по циркадным нарушениям ритма (популярные, научные). Дата обращения: 26 июля 2014. Архивировано 31 июля 2014 года.
  33. Кельмансон И. А. Экологические и клинико-биологические аспекты нарушений циркадианных ритмов сон-бодрствование у детей и подростков // Биосфера : междисциплинарный научный и прикладной журнал. — 2015. — Т. 7, № 1. Архивировано 2 апреля 2022 года.
  34. Международная классификация болезней 10-го пересмотра. ICD10data.com. Дата обращения: 11 апреля 2018. Архивировано 29 марта 2018 года.
  35. Martino TA, Oudit GY, Herzenberg AM, Tata N, Koletar MM, Kabir GM, Belsham DD, Backx PH, Ralph MR, Sole MJ (May 2008). Circadian rhythm disorganization produces profound cardiovascular and renal disease in hamsters. American Journal of Physiology. Regulatory, Integrative and Comparative Physiology. 294 (5): R1675 – R1683. doi:10.1152/ajpregu.00829.2007. PMID 18272659. S2CID 13356393.
  36. Мирошникова.

Литература

  • Purves D. et al (2004). ‘’Neuroscience’’. Sinauer Associates, Inc. Publishers Sunderland, Massachusetts U.S.A
  • Алехина Н. Д. и др (2005) ‘’Физиология растений’’. М.: Издательский центр «Академия»
  • McClung C. (2006). ‘’Plant Circadian rhythms’’
  • Zehring W. A., Wheeler D. A., Reddy P., Konopka R. J., Kyriacou C. P., Rosbash M., and Hall J. C. (1984). P-element transformation with period locus DNA restores rhythmicity to mutant, arrhythmic Drosophila melanogaster. Cell 39, 369—376.
  • Bargiello T. A., Jackson F. R., and Young M. W. (1984). Restoration of circadian behavioural rhythms by gene transfer in Drosophila. Nature 312, 752—754.
  • Siwicki K. K., Eastman C., Petersen G., Rosbash M., Hall J. C. (1988). Antibodies to the period gene product of Drosophila reveal diverse tissue distribution and rhythmic changes in the visual system. Neuron 1, 141—150.
  • Hardin P. E., Hall J. C., and Rosbash M. (1990). Feedback of the Drosophila period gene product on circadian cycling of its messenger RNA levels. Nature 343, 536—540.
  • Liu X., Zwiebel L. J., Hinton D., Benzer S., Hall J. C., and Rosbash M. (1992). The period gene encodes a predominantly nuclear protein in adult Drosophila. J Neurosci 12, 2735—2744.
  • Vosshall L. B., Price J. L., Sehgal A., Saez L., and Young M. W. (1994). Block in nuclear localization of period protein by a second clock mutation, timeless. Science 263, 1606—1609.
  • Price J. L., Blau J., Rothenfluh A., Abodeely M., Kloss B., and Young M. W. (1998). double-time is a novel Drosophila clock gene that regulates PERIOD protein accumulation. Cell 94, 83-95.

Ссылки

  • Journal of Circadian Rhythms (англ.)
  • Бреус Т. К., Чибисов С. М., Баевский Р. Н., Шебзухов К. В. Хроноструктура ритмов сердца и факторы внешней среды: Монография. — М., 2002. — 232 с.
  • Мирошникова П. Молекулярные часы нашего сердца. Биомолекула (7 ноября 2014). Дата обращения: 30 апреля 2025.

Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер, Информация о Суточные колебания, Что такое Суточные колебания? Что означает Суточные колебания?

Cirka dnye cirkadia nnye ri tmy ot lat circa okolo krugom dies den ciklicheskie kolebaniya intensivnosti razlichnyh biologicheskih processov svyazannye so smenoj dnya i nochi Period cirkadnyh ritmov obychno blizok k 24 chasam Cirkadnyj ritm tipichnyj dlya cheloveka kotoryj rano vstayot obedaet okolo poludnya i lozhitsya spat v 22 chasa Nesmotrya na svyaz s vneshnimi stimulami cirkadnye ritmy imeyut endogennoe proishozhdenie predstavlyaya takim obrazom biologicheskie chasy organizma Cirkadnye ritmy prisutstvuyut u takih organizmov kak cianobakterii griby rasteniya zhivotnye Samym izvestnym cirkadnym ritmom yavlyaetsya ritm son bodrstvovanie Istoriya otkrytiyaVpervye ob izmenenii polozheniya listev v techenie dnya u tamarinda Tamarindus indicus upominaet opisyvavshij pohody Aleksandra Makedonskogo V Novoe vremya v 1729 godu francuzskij astronom Zhan Zhak de Meran soobshil o ezhednevnyh dvizheniyah listev u mimozy stydlivoj Mimosa pudica Eti dvizheniya povtoryalis s opredelyonnoj periodichnostyu dazhe esli rasteniya pomeshalis v temnotu gde otsutstvovali takie vneshnie stimuly kak svet chto pozvolilo predpolozhit endogennoe proishozhdenie biologicheskih ritmov k kotorym byli priurocheny dvizheniya listev rasteniya De Meran predpolozhil chto eti ritmy mogut imet chto to obshee s cheredovaniem sna i bodrstvovaniya u cheloveka Dekandol v 1834 godu opredelil chto period s kotorymi rasteniya mimozy sovershayut dannye listovye dvizheniya koroche dliny sutok i sostavlyaet primerno 22 23 chasa V 1880 godu Charlz Darvin i ego syn Frensis sdelali predpolozhenie o nasledstvennoj prirode cirkadnyh ritmov Predpolozhenie o nasledstvennoj prirode cirkadnyh ritmov bylo podtverzhdeno okonchatelno opytami vo vremya kotoryh skreshivalis rasteniya fasoli periody cirkadnyh ritmov kotoryh razlichalis U gibridov dlina perioda otlichalas ot dliny perioda u oboih roditelej Endogennaya priroda cirkadnyh ritmov byla okonchatelno podtverzhdena v 1984 godu vo vremya opytov s gribami vida Nejrospora gustaya Neurospora crassa provedyonnymi v kosmose Eti opyty pokazali nezavisimost okolosutochnyh ritmov ot geofizicheskih signalov svyazannyh s vrasheniem Zemli vokrug svoej osi V 1970 e gody Sejmur Benzer i ego uchenik Ronald Konopka izuchali mozhno li identificirovat geny kotorye kontroliruyut cirkadnyj ritm u plodovyh muh Oni prodemonstrirovali chto mutacii neizvestnogo gena narushayut cirkadnye chasy muh Neizvestnyj gen poluchil nazvanie gen perioda Per ot angl period V 1984 godu Dzheffri Holl i Majkl Rosbash rabotayushie v tesnom sotrudnichestve v Brandejskom universitete v Bostone i Majkl Yang iz Rokfellerovskogo universiteta v Nyu Jorke smogli vydelit gen Per Zatem Dzheffri Holl i Majkl Rosbash obnaruzhili chto belok PER kodiruemyj genom Per nakaplivaetsya v techenie nochi i degradiruet v techenie dnya Takim obrazom uroven belka PER kolebletsya v techenie sutok sinhronno s cirkadnym ritmom Uchyonye predpolozhili chto belok PER blokiruet aktivnost gena Per Oni obosnovali chto s pomoshyu ingibiruyushej petli obratnoj svyazi belok mozhet prepyatstvovat svoemu sobstvennomu sintezu i tem samym regulirovat sobstvennyj uroven v nepreryvnom ciklicheskom ritme Odnako chtoby blokirovat aktivnost gena Per belok PER kotoryj produciruetsya v citoplazme dolzhen byl kakim to obrazom dostignut kletochnogo yadra gde raspolozhen geneticheskij material etot vopros ostavalsya nevyyasnennym V 1994 godu Majkl Yang obnaruzhil vtoroj chasovoj gen cirkadnogo ritma timeless kodiruyushij belok TIM kotoryj trebovalsya dlya normalnogo cirkadnogo ritma Majkl Yang pokazal chto kogda belok TIM svyazan s belkom PER oba belka mogut pronikat v yadro kletki gde oni blokiruyut aktivnost gena Per takim obrazom zamykaya ingibiruyushuyu petlyu obratnoj svyazi Majkl Yang identificiroval eshyo odin gen doubletime kodiruyushij belok DBT kotoryj zaderzhival nakoplenie belka PER Sovmestnoe dejstvie obnaruzhennyh genov obespechilo ponimanie kak korrektiruetsya cirkadnyj ritm dlya bolee tochnogo sootvetstviya 24 chasovomu ciklu V posleduyushie gody byli vyyasneny drugie molekulyarnye komponenty mehanizma obyasnyayushie ego stabilnost i funkcionirovanie Byli opredeleny dopolnitelnye belki neobhodimye dlya aktivacii gena Per a takzhe mehanizm posredstvom kotorogo svet mozhet sinhronizirovat cikl V 2017 godu Dzheffri Holl Majkl Rosbash i Majkl Yang byli udostoeny Nobelevskoj premii za otkrytie molekulyarnyh mehanizmov kontroliruyushih cirkadnyj ritm Cirkadnye ritmy rastenijCirkadnye ritmy rastenij svyazany so smenoj dnya i nochi i vazhny dlya adaptacii rastenij k sutochnym kolebaniyam takih parametrov kak temperatura osveshenie vlazhnost Rasteniya sushestvuyut v postoyanno menyayushemsya mire poetomu cirkadnye ritmy vazhny dlya togo chtoby rastenie moglo dat nadlezhashij otvet na abioticheskij stress Izmenenie polozheniya listev v techenie sutok lish odin iz mnogih ritmicheskih processov u rastenij V techenie sutok koleblyutsya takie parametry kak aktivnost fermentov intensivnost gazoobmena i fotosinteticheskaya aktivnost V sposobnosti rastenij raspoznavat cheredovanie dnya i nochi igraet rol fitohromnaya sistema Primerom raboty takoj sistemy yavlyaetsya ritm cveteniya u rasteniya Pharbitis nil Cvetenie u etogo rasteniya zavisit ot dliny svetovogo dnya esli den koroche opredelyonnogo intervala to rastenie cvetet esli dlinnee vegetiruet V techenie sutok usloviya osvesheniya menyayutsya iz za togo chto solnce nahoditsya pod raznymi uglami k gorizontu i sootvetstvenno menyaetsya spektralnyj sostav sveta chto vosprinimaetsya razlichnymi fitohromami kotorye vozbuzhdayutsya svetom s raznoj dlinoj volny Tak vecherom v spektre mnogo dalnih krasnyh luchej kotorye aktiviziruyut tolko fitohrom A davaya rasteniyu signal o priblizhenii nochi Poluchiv etot signal rastenie prinimaet sootvetstvuyushie mery Vazhnost fitohromov dlya temperaturnoj adaptacii byla vyyasnena vo vremya opytov s transgennymi osinami Populus tremula u kotoryh produkciya fitohroma A byla povyshena Rasteniyam postoyanno kazalos chto oni poluchayut svet vysokoj intensivnosti i takim obrazom ne mogli adaptirovatsya k sutochnym kolebaniyam temperatury i stradali ot nochnyh zamorozkov Pri issledovanii sutochnyh ritmov u arabidopsis byla takzhe pokazana fotoperiodichnost raboty tryoh genov dlya belkov CO FKF1 i G1 Gen constans uchastvuet v opredelenii vremeni cveteniya Sintez produkta gena belka CO zapuskaetsya kompleksom iz belkov FKF1 i G1 V etom komplekse produkt gena FKF1 igraet rol fotoreceptora Sintez belka CO zapuskaetsya cherez 4 chasa posle nachala osvesheniya i ostanavlivaetsya v temnote Sintezirovannyj belok za noch razrushaetsya i takim obrazom neobhodimaya dlya cveteniya rasteniya koncentraciya belka dostigaetsya tolko v usloviyah dolgogo letnego dnya Cirkadnye ritmy u zhivotnyhPrakticheski vse zhivotnye prisposablivayut svoi fiziologicheskie i povedencheskie processy k sutochnym kolebaniyam abioticheskih parametrov Primerom cirkadnogo ritma u zhivotnyh yavlyaetsya cikl son bodrstvovanie U cheloveka i drugih zhivotnyh sushestvuyut vnutrennie chasy chasto primenyaetsya termin biologicheskie chasy kotorye idut dazhe v otsutstvie vneshnih stimulov i dayut informaciyu o vremeni sutok Issledovanie molekulyarno biologicheskoj prirody etih chasov nachalos v 1960 h 1970 h godah Sejmur Benzer i Ronald Konopka rabotavshie v Kalifornijskom tehnologicheskom institute obnaruzhili tri mutantnye linii drozofil cirkadnye ritmy kotoryh otlichalis ot cirkadnyh ritmov mushek dikogo tipa Dalnejshij analiz pokazal chto u mutantov izmeneniya zatragivali alleli odnogo lokusa kotoryj byl nazvan issledovatelyami per ot period V otsutstvie normalnyh signalov okruzhayushej sredy period okolosutochnoj aktivnosti u mushek dikogo tipa sostavlyal 24 chasa u mutantov per s 19 chasov short period u mutantov per l 29 chasov long period u mutantov per 0 voobshe ne nablyudalos nikakogo ritma Vposledstvii bylo obnaruzheno chto produkty genov per est vo mnogih kletkah drozofil uchastvuyushih v produkcii cirkadnogo ritma nasekomogo Bolee togo u mushek dikogo tipa nablyudayutsya cirkadnye kolebaniya v koncentracii matrichnoj RNK mRNK gena per i belka PER po sushestvuyushej v molekulyarnoj biologii nomenklature geny oboznachayutsya strochnymi a ih belkovye produkty propisnymi bukvami v to vremya kak u mushek per 0 u kotoryh net cirkadnogo ritma ekspressiya genov ne nablyudaetsya U mlekopitayushih glavnymi genami lezhashimi v osnove cirkadiannogo molekulyarnogo oscillyatora suprahiazmaticheskogo yadra SHYa gipotalamusa yavlyayutsya geny mPer1 i mPer2 m oznachaet mammalian to est period gen mlekopitayushih Ekspressiya mPer1 i mPer2 reguliruetsya transkripcionnymi faktorami CLOCK i BMAL1 Geteromery CLOCK BMAL1 svyazyvayutsya s promotorami genov mPer1 i mPer2 chto iniciiruet ih transkripciyu Obrazuyushiesya v rezultate etogo mRNK transliruyutsya v citoplazme kletok SHYa v belki mPER1 i mPER2 Eti belki pronikayut v yadra kletok i buduchi teper uzhe svyazannymi s belkami mCRY1 i mCRY2 podavlyayut transkripciyu genov mPer1 i mPer2 svyazyvayas s CLOCK BMAL1 belkami Takim obrazom po mehanizmu otricatelnoj obratnoj svyazi formiruetsya cheredovanie podyomov i spadov produkcii mRNK a zatem i samih belkov mPER1 i mPER2 s fazoj ravnoj priblizitelno 24 ch Etot cikl podstraivaetsya pod ritm osveshennosti Sushestvuet neskolko dopolnitelnyh molekulyarnyh ciklov reguliruyushih ciklicheskuyu ekspressiyu genov mPer1 i mPer2 Belok BMAL1 tozhe sinteziruetsya ciklicheski i ego produkciya nahoditsya v protivofaze s ritmom ekspressii genov mPer1 i mPer2 Transkripciya gena Bmal1 induciruetsya belkom mPER2 i tormozitsya belkom REV ERBa V promotorah genov Cry1 i Cry2 soderzhitsya ta zhe nukleotidnaya posledovatelnost E box chto i v promotorah genov mPer1 i mPer2 poetomu transkripciya genov Cry1 i Cry2 pozitivno reguliruetsya kompleksom CLOCK BMAL1 To zhe samoe spravedlivo i dlya transkripcii gena Rev Erba Oscillyacii generiruemye na urovne etih genov i belkovyh produktov ih ekspressii amplificiruyutsya i rasprostranyayutsya za predely SHYa po vsemu organizmu Naprimer gen vazopressina odnogo iz nejromediatorov SHYa takzhe imeet promotor soderzhashij E box v rezultate chego za schyot vazopressina cirkadiannyj signal peredayotsya v drugie otdely nervnoj sistemy Drugie nejromediatornye sistemy nahodyashiesya pod kontrolem SHYa glutamat i GAMK ergicheskie peptidergicheskie i monoaminergicheskie sistemy Takzhe imeetsya nejrogumoralnyj put rasprostraneniya cirkadiannogo signala po vsemu organizmu s vovlecheniem epifizarnogo gormona melatonina V zavisimosti ot predmeta rassmotreniya biologicheskie chasy kak ponyatie otnosyasheesya k chuvstvu vremeni i vedeniyu sutochnyh ritmov raspolagayut ili v SHYa ili v epifize 261 ili ponyatie ekstrapoliruetsya na vsyu sistemu 11 Cirkadnye ritmy i cikl son bodrstvovanie chelovekaEndogennaya prodolzhitelnost cirkadnogo ritma Pervye eksperimenty po izolyacii lyudej ot takih datchikov vremeni kak chasy i solnechnyj svet priveli k tomu chto u podopytnyh vyrabatyvalsya primerno 25 chasovoj cirkadnyj ritm Oshibka eksperimenta sostoyala v tom chto uchastnikam razreshalos vklyuchat i vyklyuchat svet torsher s tusklym osvesheniem 241 po svoemu usmotreniyu Chrezmernoe ispolzovanie iskusstvennogo osvesheniya pered snom privodilo k uvelicheniyu prodolzhitelnosti ritma Posleduyushee bolee korrektno provedyonnoe issledovanie pokazalo chto period endogennogo cirkadnogo ritma sostavlyaet v srednem 24 chasa 11 minut Eshyo odno issledovanie v gruppe iz 157 chelovek pokazalo sleduyushie rezultaty 24 15 0 2 ch 24 ch 9 12 min dlya vsej gruppy 24 09 0 2 ch 24 ch 5 12 min u zhenshin 24 19 0 2 ch 24 ch 11 12 min u muzhchin Cirkadnyj period u zhenshin okazalsya neskolko koroche chem u muzhchin period menee 24 chasov nablyudalsya u 35 zhenshin i u 14 muzhchin A A Putilov ssylayushijsya na dannye bolshinstva provedyonnyh eksperimentov ukazyvaet srednee znachenie perioda svobodno tekushego ritma u cheloveka nahodyashegosya v usloviyah postoyannogo tusklogo osvesheniya v intervale 23 47 24 64 chasa 247 K V Danilenko ukazyvaet verhnyuyu granicu intervala 24 78 chasa seredina intervala 24 12 chasa Endogennyj hod biologicheskih ili vnutrennih chasov v organizme proporcionalen periodu sutochnyh ritmov v kulture fibroblastov ocenyonnomu na osnovanii ekspressii gena Bmal1 eto podtverzhdaet chto sutochnaya ritmichnost geneticheski determinirovana Primery smesheniya fazy vnutrennih chasov za troe sutok ot vozdejstviya datchika vremeni Sostoyanie vnutrennih chasov polosa sinyaya noch zhyoltaya den Vozdejstvie datchika vremeni strelka sinyaya temnota zhyoltaya svet Vverhu sleva V 6 00 vremya zdes i dalee uslovno vnutrennie chasy uzhe ozhidayut nastupleniya dnya zhyoltaya polosa no v 7 00 eshyo temno sinyaya strelka Organizm adaptiruetsya k bolee pozdnemu rassvetu Vverhu sprava Vnutrennie chasy v sostoyanii den ne ozhidayut nastupleniya nochi do 18 00 no v 17 00 uzhe temno Organizm adaptiruetsya k bolee rannemu nastupleniyu nochi Vnizu sleva V 5 00 vnutrennie chasy vsyo eshyo v sostoyanii noch no uzhe svetlo Vnizu sprava V 19 00 vnutrennie chasy uzhe v sostoyanii noch no eshyo svetloSinhronizaciya s vneshnimi usloviyami Sm takzhe Retino gipotalamicheskij trakt Odnim iz naibolee effektivnyh vneshnih signalov sinhronizatorov ili datchikov vremeni nem nem angl time giver 244 podderzhivayushih 24 chasovyj cikl yavlyaetsya svet Vozdejstvie sveta v rannie utrennie chasy sposobstvuet operezheniyu ritma vnutrennih chasov to est bolee rannemu probuzhdeniyu i posleduyushemu za periodom bodrstvovaniya zasypaniyu Vozdejstvie sveta v pozdnie vechernie chasy privodit k zaderzhke ritma bolee pozdnemu zasypaniyu i probuzhdeniyu Takim obrazom svetovoe vozdejstvie ezhednevno podstraivaet uvlekaet angl entrainment uvlechenie unos svobodno tekushij ritm utrom i vecherom 247 V etom processe uchastvuyut kak palochki i kolbochki vzaimodejstvuyushie s ganglionarnymi kletkami setchatki glaza tak i osobye angl setchatki ipRGC soderzhashie pigment angl kotorye vosprinimayut sinij cvet spektra i napryamuyu posylayut signal v SHYa Blagodarya vtoromu mehanizmu nekotorye iz slepyh lyudej s polnoj poterej cvetovogo i svetovogo zreniya ne ispytyvayut problem s podstrojkoj ritma pod 24 chasovoj cikl osveshyonnosti 240 Sredi drugih vozmozhnyh sinhroniziruyushih faktorov v ryade rabot otmechalis solnechno sutochnye variacii geomagnitnogo polya 85 87 dostigayushie sravnitelno bolshih znachenij v srednih shirotah a takzhe sutochnye variacii elektricheskogo polya atmosfery Zemli Odnako poka neizvestno kak eti izmeneniya vliyayut na proishodyashie v organizme biohimicheskie i biofizicheskie processy kak dejstvuyut priyomniki receptory geomagnitnyh i elektricheskih signalov sm Magnitorecepciya Elektrorecepciya reagiruet li chelovek na vozdejstvie vsem organizmom otdelnymi organami ili na kletochnom urovne Issledovaniya pokazyvayut chto naprimer geomagnitnye buri vyzyvayut adaptacionnyj stress sbivayushij cirkadnyj ritm tak zhe kak i rezkaya smena chasovyh poyasov 85 87 Na vnutrennie chasy organizma vliyayut i drugie signaly okruzhayushej sredy Tak vremya priyoma pishi igraet osnovnuyu rol v regulyacii perifericheskih chasov obnaruzhennyh v pecheni myshcah i zhirovoj tkani Priyom pishi v opredelyonnye chasy sutok mozhet korrektirovat eti chasy smyagchaya snizhaya svetovoe vozdejstvie Krome togo na cirkadnyj ritm v chastnosti na vyrabotku melatonina i temperaturu tela vliyaet fizicheskaya aktivnost Nakonec stress i vysvobozhdenie glyukokortikoidov vliyayut na ekspressiyu genov chasov potencialno narushaya biologicheskie cikly U lyudej v izolirovannyh usloviyah naprimer u kosmonavtov 24 chasovoj cirkadnyj ritm podderzhivaetsya s pomoshyu osvesheniya Dlya vozmozhnogo polyota lyudej na Mars provodilis issledovaniya po uvlecheniyu cirkadnogo ritma cheloveka vozdejstviem osvesheniya s periodom 23 5 chasa i 24 65 chasa poslednee sootvetstvuet periodu marsianskih solnechnyh sutok Pokazana vozmozhnost takogo uvlecheniya vozdejstviem umerenno yarkogo sveta v pervoj ili vo vtoroj polovine zaplanirovannogo epizoda bodrstvovaniya V usloviyah nizkoj osveshyonnosti do 30 lk takie faktory kak stabilnyj rezhim sna bodrstvovaniya priyom pishi polozhenie tela znanie vremeni sutok neeffektivny po sravneniyu s ciklom svet temnota dlya sinhronizacii 24 chasovogo cirkadnogo ritma poetomu fazy sutochnyh ritmov sekrecii melatonina i temperatury tela sdvigayutsya v ravnoj stepeni na bolee rannee ili pozdnee vremya chto otrazhaet endogennyj hod centralnyh biologicheskih chasov Esli chelovek ne spit nochyu i vosprinimaet svet ili naoborot spit dnyom i ne vosprinimaet svet to ciklicheskie processy v ego organizme ne poluchayut pravilnogo vneshnego signala i mezhdu nimi voznikaet rassoglasovanie desinhronoz Sposobnost svetovogo vozdejstviya sdvigat fazu vnutrennih chasov kak na zapazdyvanie svet v nachale nochi tak i na operezhenie svet pered probuzhdeniem ispolzuetsya v fototerapii prichyom vozdejstvie v samom nachale ili v samom konce nochi privodit k nebolshim sdvigam Chem blizhe svetovoe vozdejstvie k seredine nochi tem bolshe fazovyj sdvig on mozhet dostigat neskolkih chasov Svetovoe vozdejstvie v dnevnom intervale sutochnogo ritma prakticheski ne sdvigaet ego fazu Dlya issledovaniya reakcii cirkadnogo ritma na vneshnee vozdejstvie v praktiku hronobiologii byl vvedyon instrument pod nazvaniem angl 244 245 Silnye i slabye ritmy Dva cirkadnyh ritma s odnim i tem zhe svobodno tekushim periodom mogut po raznomu vesti sebya v zavisimosti ot sily lezhashego v ih osnove kolebatelnogo processa Generiruemyj organizmom ritm nazyvayut silnym esli oblast vozmozhnoj podstrojki ego perioda dostatochno uzkaya naprimer v predelah 23 5 24 5 chasa K gruppe silnyh ritmov otnosyatsya v pervuyu ochered ritmy temperatury tela i sekrecii melatonina samye izuchennye processy a takzhe naprimer ritm bodrost sonlivost Poslednij ne yavlyaetsya prostym otrazheniem cikla son bodrstvovanie otnosyashegosya k gruppe slabyh ritmov Dlya slabyh ritmov harakterna bolee shirokaya oblast podstrojki perioda Tak chelovek izolirovannyj ot vneshnih signalov vremeni v usloviyah tusklogo osvesheniya mozhet dovolno dolgo zhit po navyazannomu emu rezhimu sna bodrstvovaniya s periodom 21 ili 27 chasov a takzhe 20 ili 28 chasov Pod takoj rezhim nesposobno podstroitsya bolshinstvo ritmicheskih processov naibolee stabilnyh v usloviyah postoyannogo osvesheniya i naibolee strogo kontroliruemyh biologicheskimi chasami 242 248 Hronotip Osnovnaya statya Hronotip Cirkadnaya sistema cheloveka imeet individualnye otlichiya Naibolee yarkim ih proyavleniem sluzhit hronotip On byvaet rannim zhavoronki promezhutochnym golubi i pozdnim sovy Lyudi otnosyashiesya k rannemu hronotipu lozhatsya spat i prosypayutsya v srednem na dva chasa ranshe sov i dostigayut pika intellektualnoj i fizicheskoj aktivnosti v pervoj polovine dnya U lyudej otnosyashihsya k pozdnemu hronotipu maksimum umstvennoj i fizicheskoj rabotosposobnosti prihoditsya na vtoruyu polovinu dnya Sredi muzhchin i dvadcatiletnej molodezhi preobladayut sovy a deti i pozhilye lyudi chashe zhavoronki Kak pravilo ne strogo endogennaya prodolzhitelnost cirkadnogo ritma u zhavoronkov menshe 24 chasov a u sov bolshe u nih son osobenno zimoj uhodit na bolee pozdnee vremya 261 Ritm raboty vnutrennih organov Nekotorye avtory opisyvayut sutochnye ritmy raboty vnutrennih organov cheloveka Bolee ili menee nezavisimye cirkadnye ritmy obnaruzheny vo mnogih organah i kletkah organizma za predelami SHYa Tak nejrobiolog Dzhozef Takahashi i ego kollegi zayavili v state 2013 goda chto pochti kazhdaya kletka organizma soderzhit cirkadnye chasy Takie chasy nazyvaemye perifericheskimi oscillyatorami byli obnaruzheny v nadpochechnikah pishevode lyogkih pecheni podzheludochnoj zheleze selezyonke timuse i kozhe Narusheniya cirkadnogo ritma chelovekaSm takzhe Desinhronoz S narusheniyami cirkadnogo ritma tesno svyazany narusheniya sna dzhetlag rasstrojstvo svyazannoe so smennym grafikom raboty i t p Takzhe s narusheniem cirkadnogo ritma svyazyvayut takie narusheniya sna kak sindrom zaderzhki fazy sna harakterizuetsya pozdnim zasypaniem i probuzhdeniem s nevozmozhnostyu smestit vremya sna na bolee rannie chasy harakterizuetsya slishkom rannim nastupleniem sonlivosti i rannim probuzhdeniem harakterizuetsya ezhednevnym smesheniem vremeni zasypaniya i probuzhdeniya na bolee pozdnee vremya harakterizuetsya otsutstviem stabilnogo ritma sna bodrstvovaniya pacienty spyat neskolko raz v sutki v raznoe vremya Obnaruzhena vzaimosvyaz mezhdu sboem vnutrennih chasov i serdechnymi zabolevaniyami no ne ustanovleno chto pervichno a chto yavlyaetsya sledstviem V polzu gipotezy o pervichnosti poteri sinhronizacii vnutrennih ritmov byl provedyon ryad eksperimentov V odnom iz nih analizirovalas prodolzhitelnost zhizni zolotistyh homyachkov s geneticheskim defektom tau mutaciya v mehanizme vnutrennih chasov umenshavshim prodolzhitelnost cirkadnogo ritma do 22 chasov Pri soderzhanii v 24 chasovom cikle svet temnota kotoryj ne obespechival sinhronizaciyu speshashih vnutrennih chasov u homyachkov razvivalis seryoznye serdechno sosudistye i pochechnye zabolevaniya Odnako kogda zhivotnye vyrashivalis v techenie vsej svoej zhizni v iskusstvenno sozdannom 22 chasovom cikle svet temnota u nih byla zdorovaya serdechno sosudistaya sistema Sm takzheKriptohrom Polifaznyj son Ekrannoe vremya ARNTLPrimechaniyaKrasavin B A Lebedev A H Bodrov B A kosm Lugovoj L A fiz Biologicheskie ritmy Bolshaya medicinskaya enciklopediya v 30 t gl red B V Petrovskij 3 e izd M Sovetskaya enciklopediya 1976 T 3 Beklemishev Validol S 157 160 584 s il Opyt pokazal svyaz cirkadnogo ritma i kletochnogo deleniya Arhivnaya kopiya ot 23 oktyabrya 2010 na Wayback Machine 23 marta 2010 Nobelevskaya premiya po fiziologii i medicine 2017 neopr Data obrasheniya 2 oktyabrya 2017 Arhivirovano 11 oktyabrya 2017 goda Himiya i Zhizn O letnem vremeni i biologicheskih chasah neopr www hij ru Data obrasheniya 23 fevralya 2017 Arhivirovano 23 fevralya 2017 goda Vliyanie genov na povedenie mushki drozofily neopr biofile ru Data obrasheniya 23 fevralya 2017 Arhivirovano 23 fevralya 2017 goda Hronobiologiya Str 20 neopr StudFiles Data obrasheniya 23 fevralya 2017 Arhivirovano 23 fevralya 2017 goda Razygraev A V Kerkeshko G O Arutyunyan A V Puti cirkadiannogo kontrolya produkcii gonadotropin rilizing gormona Zhurnal akusherstva i zhenskih boleznej 2011 T LX vyp 2 S 88 98 ISSN 1684 0461 Arhivirovano 28 yanvarya 2022 goda Michurina S V Vasendin D V Ishenko I Yu Fiziologicheskie i biologicheskie effekty melatonina nekotorye itogi i perspektivy izucheniya Arhivnaya kopiya ot 8 yanvarya 2021 na Wayback Machine Rossijskij fiziologicheskij zhurnal im I M Sechenova 2018 T 104 3 S 257 271 Cfasman A Z Melatonin normativy pri razlichnyh sutochnyh rezhimah professionalnye aspekty v patologii Arhivnaya kopiya ot 16 maya 2018 na Wayback Machine Nauchnyj klinicheskij centr OAO RZhD MIIT kafedra Zheleznodorozhnaya medicina Akademiya transportnoj mediciny 2015 64 s Putilov A A Hronobiologiya i son Glava 9 Arhivnaya kopiya ot 20 oktyabrya 2021 na Wayback Machine Nacionalnoe rukovodstvo pamyati A M Vejna i Ya I Levina M OOO Medkongress 2019 S 235 265 Charles A Czeisler Jeanne F Duffy Theresa L Shanahan Emery N Brown Jude F Mitchell David W Rimmer Joseph M Ronda Edward J Silva James S Allan Jonathan S Emens Derk Jan Dijk Richard E Kronauer Stability Precision and Near 24 Hour Period of the Human Circadian Pacemaker Science zhurnal 1999 25 iyunya t 284 5423 doi 10 1126 science 284 5423 2177 PMID 10381883 Arhivirovano 23 iyulya 2018 goda William J Cromie Human Biological Clock Set Back an Hour The Harvard Gazette sajt 1999 15 iyulya Arhivirovano 11 iyulya 2016 goda Jeanne F Duffy Sean W Cain Anne Marie Chang Andrew J K Phillips Mirjam Y Munch Sex difference in the near 24 hour intrinsic period of the human circadian timing system Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 2011 09 13 T 108 vyp Suppl 3 S 15602 15608 ISSN 0027 8424 doi 10 1073 pnas 1010666108 Arhivirovano 17 marta 2021 goda Danilenko K V Rol svetovyh vozdejstvij v regulyacii sutochnoj mesyachnoj i godovoj ciklichnosti u cheloveka rus Novosibirsk 2009 Arhivirovano 24 oktyabrya 2021 goda Bush E Desinhronoz priroda vsegda prava Arhivnaya kopiya ot 16 oktyabrya 2021 na Wayback Machine Nauka i praktika Intervyu s Konstantinom Danilenko Medicinskaya gazeta 2013 53 19 iyulya Biologicheskie ritmy neopr medbookaide ru Data obrasheniya 18 marta 2016 Arhivirovano 27 marta 2016 goda Sinij i zelyonyj svet budyat cheloveka po raznomu Novosti nauki rus Elementy 4 iyunya 2010 Data obrasheniya 14 oktyabrya 2021 Arhivirovano 24 oktyabrya 2021 goda Bespyatyh A Yu i dr Melatonin teoriya i praktika Arhivnaya kopiya ot 20 sentyabrya 2021 na Wayback Machine Pod red S I Rapoporta V A Golichenkova M ID Medpraktika M 2009 99 s Lekciya 4 rus StudFiles Data obrasheniya 15 avgusta 2018 Arhivirovano 15 avgusta 2018 goda Halbert E O Variacii magnitnogo polya Zemli i polyarnye siyaniya Arhivnaya kopiya ot 10 avgusta 2017 na Wayback Machine Uspehi fizicheskih nauk 1937 T XVIII vyp I S 20 30 Toropov A A Kozlov V I Karimov R R Variacii atmosfernogo elektricheskogo polya po nablyudeniyam v Yakutske Arhivnaya kopiya ot 12 yanvarya 2019 na Wayback Machine Nauka i obrazovanie 2016 2 S 60 61 Takahashi Joseph S 2017 Transcriptional architecture of the mammalian circadian clock Nature Reviews Genetics 18 3 164 179 doi 10 1038 nrg 2016 150 PMC 5501165 PMID 27990019 Nobeliaty po medicine Luchshee chto mozhno sdelat pri dzhetlage eto spat rus indicator ru 7 dekabrya 2017 Data obrasheniya 13 oktyabrya 2021 Arhivirovano 27 oktyabrya 2021 goda Frank A J L Scheer Kenneth P Wright Richard E Kronauer Charles A Czeisler Plasticity of the Intrinsic Period of the Human Circadian Timing System PLoS ONE 2007 08 08 T 2 vyp 8 ISSN 1932 6203 doi 10 1371 journal pone 0000721 Arhivirovano 7 maya 2021 goda James K Wyatt Angela Ritz De Cecco Charles A Czeisler Derk Jan Dijk Circadian temperature and melatonin rhythms sleep and neurobehavioral function in humans living on a 20 h day Chasovye poyasa s tochki zreniya hronobiologii Nauchno populyarnyj zhurnal Himiya i Zhizn neopr hij ru Data obrasheniya 7 aprelya 2020 Arhivirovano 7 aprelya 2020 goda Lozhites spat rus sib fm Data obrasheniya 24 oktyabrya 2021 Arhivirovano 24 oktyabrya 2021 goda Zemskova Yu A Bioritmy i chasy raboty vnutrennih organov Nauka i sovremennost zhurnal 2014 27 S 31 35 Arhivirovano 24 oktyabrya 2021 goda Mohawk JA Green CB Takahashi JS 2013 07 14 Central and peripheral circadian clocks in mammals Annual Review of Neuroscience 35 445 62 doi 10 1146 annurev neuro 060909 153128 PMC 3710582 PMID 22483041 Pendergast JS Niswender KD Yamazaki S 2012 01 11 Tissue specific function of Period3 in circadian rhythmicity PLOS ONE 7 1 e30254 Bibcode 2012PLoSO 730254P doi 10 1371 journal pone 0030254 PMC 3256228 PMID 22253927 Singh M 2013 10 10 Our Skin s Sense Of Time Helps Protect Against UV Damage NPR Data obrasheniya 2019 02 19 Kompleks statej po cirkadnym narusheniyam ritma populyarnye nauchnye neopr Data obrasheniya 26 iyulya 2014 Arhivirovano 31 iyulya 2014 goda Kelmanson I A Ekologicheskie i kliniko biologicheskie aspekty narushenij cirkadiannyh ritmov son bodrstvovanie u detej i podrostkov Biosfera mezhdisciplinarnyj nauchnyj i prikladnoj zhurnal 2015 T 7 1 Arhivirovano 2 aprelya 2022 goda Mezhdunarodnaya klassifikaciya boleznej 10 go peresmotra neopr ICD10data com Data obrasheniya 11 aprelya 2018 Arhivirovano 29 marta 2018 goda Martino TA Oudit GY Herzenberg AM Tata N Koletar MM Kabir GM Belsham DD Backx PH Ralph MR Sole MJ May 2008 Circadian rhythm disorganization produces profound cardiovascular and renal disease in hamsters American Journal of Physiology Regulatory Integrative and Comparative Physiology 294 5 R1675 R1683 doi 10 1152 ajpregu 00829 2007 PMID 18272659 S2CID 13356393 Miroshnikova LiteraturaPurves D et al 2004 Neuroscience Sinauer Associates Inc Publishers Sunderland Massachusetts U S A Alehina N D i dr 2005 Fiziologiya rastenij M Izdatelskij centr Akademiya McClung C 2006 Plant Circadian rhythms Zehring W A Wheeler D A Reddy P Konopka R J Kyriacou C P Rosbash M and Hall J C 1984 P element transformation with period locus DNA restores rhythmicity to mutant arrhythmic Drosophila melanogaster Cell 39 369 376 Bargiello T A Jackson F R and Young M W 1984 Restoration of circadian behavioural rhythms by gene transfer in Drosophila Nature 312 752 754 Siwicki K K Eastman C Petersen G Rosbash M Hall J C 1988 Antibodies to the period gene product of Drosophila reveal diverse tissue distribution and rhythmic changes in the visual system Neuron 1 141 150 Hardin P E Hall J C and Rosbash M 1990 Feedback of the Drosophila period gene product on circadian cycling of its messenger RNA levels Nature 343 536 540 Liu X Zwiebel L J Hinton D Benzer S Hall J C and Rosbash M 1992 The period gene encodes a predominantly nuclear protein in adult Drosophila J Neurosci 12 2735 2744 Vosshall L B Price J L Sehgal A Saez L and Young M W 1994 Block in nuclear localization of period protein by a second clock mutation timeless Science 263 1606 1609 Price J L Blau J Rothenfluh A Abodeely M Kloss B and Young M W 1998 double time is a novel Drosophila clock gene that regulates PERIOD protein accumulation Cell 94 83 95 SsylkiMediafajly na Vikisklade Journal of Circadian Rhythms angl Breus T K Chibisov S M Baevskij R N Shebzuhov K V Hronostruktura ritmov serdca i faktory vneshnej sredy Monografiya M 2002 232 s Miroshnikova P Molekulyarnye chasy nashego serdca rus Biomolekula 7 noyabrya 2014 Data obrasheniya 30 aprelya 2025

NiNa.Az

NiNa.Az - Абсолютно бесплатная система, которая делится для вас информацией и контентом 24 часа в сутки.
Взгляните
Закрыто