Википедия

Кишечная палочка

14 Июл, 2025 / 08:32

Кише́чная па́лочка (лат. Escherichia coli) — вид грамотрицательных палочковидных бактерий, широко распространённых в нижней части кишечника теплокровных животных. Большинство штаммов E. coli являются безвредными, однако серотип O157:H7 может вызывать тяжёлые пищевые отравления у людей и животных. Безвредные штаммы являются частью нормальной флоры кишечника человека и животных. Кишечная палочка приносит пользу организму хозяина, например, синтезируя витамин K, а также предотвращая развитие патогенных микроорганизмов в кишечнике.

Кишечная палочка
image
Научная классификация
Домен:
Бактерии
Тип:
Протеобактерии
Класс:
Гамма-протеобактерии
Порядок:
Enterobacterales
Семейство:
Энтеробактерии
Род:
Вид:
Кишечная палочка
Международное научное название
Escherichia coli (Migula 1895)
and 1919

E. coli не всегда обитают только в желудочно-кишечном тракте, способность некоторое время выживать в окружающей среде делает их важным индикатором для исследования образцов на наличие фекальных загрязнений. Бактерии легко могут быть выращены в лабораторных условиях, поэтому кишечная палочка играет важную роль в генетических исследованиях. E. coli является одним из самых изученных прокариотических микроорганизмов и одним из самых важных объектов биотехнологии и микробиологии.

E. coli была описана немецким педиатром и бактериологом Теодором Эшерихом в 1885 году. В настоящее время кишечную палочку относят к роду (Escherichia), названному в честь Теодора Эшериха семейства энтеробактерий.

Штаммы

image
Модель последовательного бинарного деления E. coli

Штамм — это совокупность особей внутри вида, которая обладает свойствами, отличными от свойств других особей. Часто такие отличия могут быть обнаружены только на молекулярном уровне, однако имеют эффект на физиологию бактерии или жизненный цикл. Разные штаммы E. coli часто специфичны к определённым хозяевам, что делает возможным определение источника фекального заражения в образцах. Например, если известно, какие штаммы E. coli представлены в образце воды, можно определить источник заражения, например, человек, другое млекопитающее или птица.

Новые штаммы E. coli появляются в результате мутаций и горизонтального переноса генов. Некоторые штаммы вырабатывают особенности, губительные для организмов хозяина, такие вирулентные штаммы могут вызывать диарею, что неприятно в случае взрослых и может привести к летальному исходу у детей в развивающихся странах. Более вирулентные штаммы, например, O157:H7 вызывают тяжёлые заболевания и даже приводят к смерти у пожилых людей, маленьких детей и лиц с ослабленным иммунитетом.

Биология и биохимия

E. coli — грамотрицательная бактерия, факультативный анаэроб, не образует эндоспор. Клетки палочковидные, со слегка закруглёнными концами, размером 0,4—0,8 × 1—3 мкм, объём клетки составляет около 0,6—0,7 мкм³. Кишечная палочка может жить на разных субстратах. В анаэробных условиях E. coli образует в качестве продукта жизнедеятельности лактат, сукцинат, этанол, ацетат и углекислый газ. Часто при этом образуется молекулярный водород, который мешает образованию указанных выше метаболитов, поэтому E. coli часто сосуществует с микроорганизмами, потребляющими водород — например, с метаногенами или бактериями, восстанавливающими сульфат.

Оптимальный рост достигается культурами E. coli при температуре 37°C, некоторые штаммы могут делиться при температурах до 49°C. Рост может стимулироваться аэробным или анаэробным дыханием, различными парами окислителей и восстановителей, в том числе, окислением пирувата, формиата, водорода, аминокислот, а также восстановлением кислорода, нитрата, диметилсульфоксида и .

Штаммы, имеющие жгутики, способны передвигаться. Жгутики расположены перитрихиально. На конце жгутика расположен белок FimH, который прикрепляется к молекулам сахаров на поверхности, а сам жгутик состоит из цепочки взаимосвязанных белковых сегментов, закрученных в форме тонкой длинной пружины и упруго вытягивающихся при воздействии силы.

Роль в нормальной микрофлоре

E. coli в норме заселяет кишечник новорождённого ребёнка в течение 40 часов после рождения, поступая с пищей или от лиц, контактирующих с ребёнком, и сохраняются на протяжении жизни на уровне 106—108 КОЕ/г содержимого толстой кишки. В ЖКТ кишечные палочки прилипают к слизистым оболочкам и являются основными представителями факультативных анаэробов у человека. Так как кишечные палочки не имеют бактериофагов, кодирующих факторы вирулентности, они являются комменсалами. По другим данным, микроорганизмы (в том числе E. coli) начинают заселять человеческий организм ещё в утробе матери.

Непатогенный штамм Escherichia coli Nissle 1917 известен как Mutaflor и используется в медицине в качестве пробиотика, в основном для лечения желудочно-кишечных заболеваний, в том числе у новорождённых.

Модельный организм

E. coli часто используют в качестве модельного организма в микробиологических исследованиях. Культивируемые штаммы, например, E. coli K-12 хорошо приспособлены к росту в лабораторных условиях, и, в отличие от штаммов дикого типа, неспособны заселять кишечник. Многие лабораторные штаммы утеряли способность образовывать биологические плёнки. Описанные особенности предохраняют штаммы дикого типа от антител и химических агентов, но требуют больших затрат вещества и энергии.

В 1946 году Джошуа Ледерберг и Эдуард Тейтем описали явление конъюгации бактерий, используя кишечную палочку в качестве модельного организма. E. coli остаётся одной из наиболее востребованных бактерий при изучении конъюгации и в настоящее время. E. coli была важным компонентом первых экспериментов по генетике бактериофагов, ранние исследователи, например, Сеймор Бензер, использовали E. coli и фаг T4 для изучения структуры генов. До исследований Бензера не было известно, имеет ген линейную или разветвлённую структуру.

Кишечная палочка E. coli была одним из первых организмов, чей геном был полностью секвенирован. Последовательность нуклеотидов в геноме штамма K-12 E. coli была опубликована в журнале Science в 1997 году.

Долговременный эксперимент по эволюции E. coli был начат Ричардом Ленски в 1988 году и позволил непосредственно наблюдать эволюционные изменения в лабораторных условиях. В данном эксперименте одна популяция E. coli получила возможность аэробно метаболизировать цитрат. Такая способность встречается у E. coli в норме крайне редко. Неспособность к росту в аэробных условиях используют для того, чтобы отличить E. coli от других родственных бактерий, например, Salmonella. В ходе данного эксперимента в лабораторных условиях удалось наблюдать процесс видообразования.

Биотехнология

E. coli играет важную роль в современной промышленной микробиологии и биологической инженерии. Работа Стенли Нормана Коэна и Герберта Бойера на E. coli с использованием плазмид и эндонуклеаз рестрикции для создания рекомбинантной ДНК находится у истоков современной биотехнологии.

Кишечную палочку считают универсальным организмом для синтеза чужеродных белков. В E. coli исследователи вводят гены при помощи плазмид, что позволяет осуществлять биосинтез белков для промышленной ферментации. Также разработаны системы для синтеза в E. coli рекомбинантных белков. Модифицированные E. coli используют при разработке вакцин, синтеза иммобилизованных ферментов и решения других задач. Однако в организме E. coli невозможно получать некоторые крупные белковые комплексы, содержащие дисульфидные связи, в частности, белки, для проявления биологической активности которых требуется посттрансляционная модификация.

  • Одним из первых примеров использования технологии рекомбинантных ДНК с 1976 г. является синтез аналога инсулина человека в штамме К12. Из 40 м³ клеточной культуры кишечной палочки К12 методом обращённо-фазовой хроматографии удаётся получить около 100 г чистого инсулина. Потребность мирового рынка составляет около 8 т в год.
  • Гены из генома кишечной палочки также используются для генетической модификации растений, в частности из нее выделяют ген устойчивости к антибиотикам неомицину и канамицину.
  • Разработаны челночные векторы для Escherichia coli, а также системы с использованием транспозонов и специфических фагов для производства ацетона и 1-бутанола из синтетических гидантоинов.
  • Мутантные штаммы Escherichia coli с изменённым путём регуляции биосинтеза являются основным промышленным источником L-треонина.
  • Экономически выгоден синтез L-аспарагиновой кислоты клетками Escherichia coli из фумаровой кислоты в присутствии аммиака (в объёме около 10 000 т в год).
  • В штаммах-суперпродуцентах Escherichia coli протекает биосинтез L-фенилаланина.
  • Ферментативным гидролизом из пенициллина-G под действием иммобилизированной пенициллин-G-амидазы из Escherichia coli ежегодно получают около 40 000 т 6-APA (6-) — важнейшего продукта при получении полусинтетических пенициллинов и цефалоспоринов.
  • Из Escherichia coli клонированы в геном Xanthomonas campestris гены β-галактозидазы lacZ и лактопермеазы lacY, что позволило получить штамм, использующий в производстве ксантана отходы молочной промышленности (молочную сыворотку).
  • Трансформация клеток Escherichia coli плазмидами, содержащими клонированные гены из , даёт на выходе поли-3-.
  • Рекомбинантные штаммы Escherichia coli (метаболизм которых изменён внедрением гена глицерин-дегидратазы) используются при получении сополимера 1,3- и терефталевой кислоты (производители — DuPont и ).
  • Методами генетической инженерии проводится гетерологическая экспрессия фрагмента белка с адгезионными свойствами, вырабатываемого мидиями Mytilus edulis, размером 25 кДа в клетках Escherichia coli. Выделенный продукт приходится обрабатывать ферментом тирозиназой из шампиньонов, который гидролизует остатки тирозина до ο-гидрокситирозина, что обеспечивает образование поперечных сшивок между полипептидными цепями.
  • В рекомбинантных клетках (с усиленной активностью триптофаназы и с добавлением гена нафталиндиоксигеназы) Escherichia coli производят индиго из триптофана.
  • Из термофильного микроорганизма Thermotoga maritima выделен рекомбинантный белок для отбеливания бумаги, который воспроизводится путём клонирования в Escherichia coli.
  • С 1984 г. с использованием клеток Escherichia coli производится гормон роста человека (соматотропин) методом ферментации.
  • В клетках Escherichia coli клонирован ген гемоглобина человека, и экспрессированный из них гемоглобин тщательно очищается хроматографией перед использованием в медицинских целях.
  • Рекомбинантные штаммы Escherichia coli, которые продуцируют сывороточный альбумин, находятся лишь на стадии испытаний.
  • Ферментацией в клетках Escherichia coli получают рекомбинантные антикоагулянт гирудин, ингибитор ферментов апротинин, интерфероны, интерлейкин IL-2 от рака почек, факторы роста гранулоцитов и макрофагов, , антитела, Ti-плазмиды для генной модификации растений, .
  • Из устойчивых к глифосату штаммов Escherichia coli был выделен и клонирован ген 5-0-енолпирувилшикимат-3-фосфат-синтазы (), что привело к созданию вида соевых бобов, устойчивых к глифосату.
  • Встраивание нерегулируемого гена из Escherichia coli позволяет получить помидоры с содержанием крахмала выше на 20 %.
  • Повышение уровня экспрессии у картофеля гена glgB из Escherichia coli, контролирующего образование α-1,6-связей между мономерами крахмала, в присутствии промотора гена синтазы гранулированного крахмала позволяет клубням накапливать крахмал с повышенным почти на 25 % содержанием амилопектина.

Патогенность

Непатогенные бактерии E. coli, в норме в больших количествах населяющие кишечник, могут, тем не менее, вызвать развитие патологии при попадании в другие органы или полости человеческого тела. Если бактерия попадает через отверстие в ЖКТ в брюшную полость, может возникнуть перитонит. Попав и размножившись во влагалище женщины, бактерия может вызвать или осложнить кольпит. Попадание бактерии в предстательную железу мужчины может быть патогенезом острого или хронического бактериального простатита. В таких случаях в лечение включается применение антибиотиков, проводимое таким образом, чтобы не подавлять нормальную микрофлору кишечника, иначе возможно развитие дисбактериоза.

E. coli очень чувствительна к таким антибиотикам, как стрептомицин или гентамицин. Однако E. coli может быстро приобретать лекарственную устойчивость.

Эта устойчивость бактерий к антибиотикам обусловлена: а) нарушением процесса поступления антибиотика в клетку или ускоренным его выведением из клетки (например, в результате изменения проницаемости мембраны), б) специфическими изменениями структур, являющихся мишенью действия антибиотика (изменением сайта связывания в рибосоме или молекуле ДНК), в) генетически запрограммированными ферментативными реакциями, обеспечивающими устойчивость к антибиотику.

Желудочно-кишечные инфекции

Основная статья: Коли-инфекция

Вирулентные штаммы E. coli в норме отсутствуют в кишечнике, и заболевание наступает при заражении алиментарным путём. Передача патогенных E. coli часто происходит фекально-оральным путём. Частые пути передачи могут быть вызваны: низкой гигиеной приготовления пищи, загрязнением продуктов навозом, поливом урожая загрязнённой водой или сточными водами, при выпасе диких свиней на пашнях, употреблением для питья воды, загрязнённой сточными водами.

Вирулентные штаммы E. coli могут вызывать гастроэнтериты, воспаления мочеполовой системы, а также менингит у новорождённых. В редких случаях вирулентные штаммы также вызывают гемолитический-уремический синдром, перитонит, мастит, сепсис и грамотрицательную пневмонию.

image
Низкотемпературная электронная микрофотография кластера E. coli. Увеличение в 10 000 раз. Индивидуальные бактерии представлены округлёнными цилиндрами.

Некоторые штаммы E. coli, например, O157:H7, , O104:H4 и , синтезируют потенциально смертельные токсины. Пищевые отравления, инфекционным агентом при которых являются вирулентные E. coli, обычно вызваны употреблением в пищу немытых овощей или непрожаренного мяса.

Первичными резервуарами E. coli O157:H7 является мясной и молочный скот, который может переносить бактерии бессимптомно и выделять с фекалиями.

В случае заболеваний кишечника у новорождённых, при болезни Крона и при неспецифическом язвенном колите обнаруживают повышенные уровни E. coli в слизистых ЖКТ. Инвазивные штаммы E. coli обнаружены в воспалённых тканях, а количество бактерий в очагах воспаления коррелирует с тяжестью воспаления в кишечнике.

Менингит новорождённых

Основная статья: Менингит

Один из серотипов Escherichia coli содержит антиген K1. Заселение кишечника новорождённого данным серотипом бактерий при попадании бактерий из влагалища матери может приводить к менингиту. В отсутствие IgM от матери, которые не способны проникать через гемато-плацентарный барьер, и потому, что организм распознаёт K1 как собственный антиген, данный серотип вызывает тяжёлые воспаления мозга.

Лечение фагами

Основная статья: Фаготерапия

Фаготерапия для лечения патогенных бактерий была разработана более 80 лет назад в Советском Союзе, где использовалась для лечения диареи, вызванной E. coli. В настоящее время фаговая терапия доступна в Центре фаговой терапии в Грузии и в Польше.

Бактериофаг Т4 является хорошо изученным фагом, инфицирующим E. coli.

Вакцина

Исследователи разрабатывают эффективные вакцины для снижения количества случаев заражения патогенными штаммами E. coli по всему миру.

В апреле 2009 года исследователи Мичиганского университета заявили о том, что разработали вакцину для одного из штаммов E. coli. Подана заявка на патент.

См. также

  • Escherichia coli O104:H4
  • Escherichia coli O157:H7
  • Колиморфные бактерии
  • Долговременный эксперимент по эволюции E. coli
  • Колицин
  • Коли-индекс

Примечания

  1. Escherichia coli O157:H7. CDC Division of Bacterial and Mycotic Diseases. Дата обращения: 25 января 2007. Архивировано 5 июля 2012 года.
  2. Vogt R.L., Dippold L. Escherichia coli O157:H7 outbreak associated with consumption of ground beef, June-July 2002 (англ.) // Public Health Rep : journal. — 2005. — Vol. 120, no. 2. — P. 174—178. — PMID 15842119. — PMC 1497708.
  3. Bentley R., Meganathan R. Biosynthesis of vitamin K (menaquinone) in bacteria (англ.) // [англ.] : journal. — [англ.], 1982. — 1 September (vol. 46, no. 3). — P. 241—280. — PMID 6127606. — PMC 281544. Архивировано 19 сентября 2019 года.
  4. Hudault S., Guignot J., Servin A.L. Escherichia coli strains colonising the gastrointestinal tract protect germfree mice against Salmonella typhimurium infection (англ.) // Gut : journal. — 2001. — July (vol. 49, no. 1). — P. 47—55. — doi:10.1136/gut.49.1.47. — PMID 11413110. — PMC 1728375.
  5. Reid G., Howard J., Gan B.S. Can bacterial interference prevent infection? (неопр.) // Trends Microbiol.. — 2001. — September (т. 9, № 9). — С. 424—428. — doi:10.1016/S0966-842X(01)02132-1. — PMID 11553454.
  6. Feng P, Weagant S, Grant, M. Enumeration of Escherichia coli and the Coliform Bacteria. Bacteriological Analytical Manual (8th ed.). FDA/Center for Food Safety & Applied Nutrition (1 сентября 2002). Дата обращения: 25 января 2007. Архивировано 29 ноября 2001 года.
  7. Thompson, Andrea (4 июня 2007). E. coli Thrives in Beach Sands. Live Science. Архивировано 7 июня 2007. Дата обращения: 3 декабря 2007.
  8. Escherichia. Taxonomy Browser. NCBI. Дата обращения: 30 ноября 2007. Архивировано 2 февраля 2016 года.
  9. Lawrence, J.G. and Ochman, H. (1998) Molecular archaeology of the Escherichia coli genome Proc. Natl. Acad. Sci. USA 95:9413-9417 PMC21352
  10. Nataro J.P., Kaper J.B. Diarrheagenic Escherichia coli (англ.) // [англ.]. — [англ.], 1998. — January (vol. 11, no. 1). — P. 142—201. — PMID 9457432. — PMC 121379.
  11. Viljanen M.K., Peltola T., Junnila S.Y., et al. Outbreak of diarrhoea due to Escherichia coli O111:B4 in schoolchildren and adults: association of Vi antigen-like reactivity (англ.) // The Lancet : journal. — Elsevier, 1990. — October (vol. 336, no. 8719). — P. 831—834. — doi:10.1016/0140-6736(90)92337-H. — PMID 1976876.
  12. Facts about E. coli: dimensions, as discussed in bacteria: Diversity of structure of bacteria: — Britannica Online Encyclopedia. Дата обращения: 24 ноября 2010. Архивировано из оригинала 23 августа 2010 года.
  13. Kubitschek H.E. Cell volume increase in Escherichia coli after shifts to richer media (англ.) // [англ.] : journal. — 1990. — 1 January (vol. 172, no. 1). — P. 94—101. — PMID 2403552. — PMC 208405. Архивировано 17 октября 2019 года.
  14. Madigan M. T., Martinko J. M. Brock Biology of microorganisms (неопр.). — 11th. — Pearson, 2006. — ISBN 0-13-196893-9.
  15. Fotadar U., Zaveloff P., Terracio L. Growth of Escherichia coli at elevated temperatures (англ.) // J. Basic Microbiol. : journal. — 2005. — Vol. 45, no. 5. — P. 403—404. — doi:10.1002/jobm.200410542. — PMID 16187264.
  16. Ingledew W.J., Poole R.K. The respiratory chains of Escherichia coli (англ.) // [англ.]. — [англ.], 1984. — Vol. 48, no. 3. — P. 222—271. — PMID 6387427. — PMC 373010.
  17. Darnton NC, Turner L, Rojevsky S, Berg HC, On torque and tumbling in swimming Escherichia coli. J Bacteriol. 2007 Mar;189(5):1756-64. Epub 2006 Dec 22.
  18. Жгутики кишечной палочки оказались пружинами с липучками. Дата обращения: 28 апреля 2013. Архивировано 6 января 2013 года.
  19. Uncoiling Mechanics of Escherichia coli Type I Fimbriae Are Optimized for Catch Bonds Архивная копия от 31 августа 2011 на Wayback Machine (англ.)
  20. Evans Jr., Doyle J.; Dolores G. Evans.: . Escherichia Coli. Medical Microbiology, 4th edition. The University of Texas Medical Branch at Galveston. Дата обращения: 2 декабря 2007. Архивировано 2 ноября 2007 года.
  21. Учёные обнаружили бактерии в кишечнике нерождённых детей — МедНовости — MedPortal.ru. Дата обращения: 18 апреля 2012. Архивировано 15 апреля 2012 года.
  22. Grozdanov L., Raasch C., Schulze J., Sonnenborn U., Gottschalk G., Hacker J., Dobrindt U; Raasch; Schulze; Sonnenborn; Gottschalk; Hacker; Dobrindt. Analysis of the genome structure of the nonpathogenic probiotic Escherichia coli strain Nissle 1917 (англ.) // [англ.] : journal. — [англ.], 2004. — August (vol. 186, no. 16). — P. 5432—5441. — doi:10.1128/JB.186.16.5432-5441.2004. — PMID 15292145. — PMC 490877.
  23. Kamada N., Inoue N., Hisamatsu T., Okamoto S., Matsuoka K., Sato T., Chinen H., Hong K.S., Yamada T., Suzuki Y., Suzuki T., Watanabe N., Tsuchimoto K., Hibi T; Inoue; Hisamatsu; Okamoto; Matsuoka; Sato; Chinen; Hong; Yamada. Nonpathogenic Escherichia coli strain Nissle1917 prevents murine acute and chronic colitis (англ.) // Inflamm Bowel Dis : journal. — 2005. — May (vol. 11, no. 5). — P. 455—463. — doi:10.1097/01.MIB.0000158158.55955.de. — PMID 15867585.
  24. Fux C.A., Shirtliff M., Stoodley P., Costerton J.W. Can laboratory reference strains mirror "real-world" pathogenesis? (англ.) // Trends Microbiol. : journal. — 2005. — Vol. 13, no. 2. — P. 58—63. — doi:10.1016/j.tim.2004.11.001. — PMID 15680764.
  25. Vidal O., Longin R., Prigent-Combaret C., Dorel C., Hooreman M., Lejeune P. Isolation of an Escherichia coli K-12 mutant strain able to form biofilms on inert surfaces: involvement of a new ompR allele that increases curli expression (англ.) // [англ.] : journal. — 1998. — Vol. 180, no. 9. — P. 2442—2449. — PMID 9573197. — PMC 107187.
  26. Lederberg, Joshua; E.L. Tatum. Gene recombination in E. coli (англ.) // Nature. — 1946. — October 19 (vol. 158). — P. 558. — doi:10.1038/158558a0. Архивировано 10 мая 2011 года. Source: National Library of Medicine — The Joshua Lederberg Papers Архивная копия от 10 мая 2011 на Wayback Machine
  27. The Phage Course - Origins. Cold Spring Harbor Laboratory (2006). Дата обращения: 3 декабря 2007. Архивировано 20 июля 2002 года.
  28. Benzer, Seymour. On the topography of the genetic fine structure (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — National Academy of Sciences, 1961. — March (vol. 47, no. 3). — P. 403—415. — doi:10.1073/pnas.47.3.403. — PMC 221592.
  29. Frederick R. Blattner, Guy Plunkett III, Craig Bloch, Nicole Perna, Valerie Burland, Monica Riley, Julio Collado-Vides, Jeremy Glasner, Christopher Rode, George Mayhew, Jason Gregor, Nelson Davis, Heather Kirkpatrick, Michael Goeden, Debra Rose, Bob Mau, Ying Shao. The complete genome sequence of Escherichia coli K-12 (англ.) // Science. — 1997. — September 5 (vol. 277, no. 5331). — P. 1453—1462. — doi:10.1126/science.277.5331.1453. — PMC 9278503.
  30. Bacteria make major evolutionary shift in the lab Архивная копия от 28 августа 2008 на Wayback Machine New Scientist
  31. Lee S.Y. High cell-density culture of Escherichia coli (неопр.) // Trends Biotechnol.. — 1996. — Т. 14, № 3. — С. 98—105. — doi:10.1016/0167-7799(96)80930-9. — PMID 8867291.
  32. Russo E. The birth of biotechnology (англ.) // Nature. — 2003. — January (vol. 421, no. 6921). — P. 456—457. — doi:10.1038/nj6921-456a. — PMID 12540923. Архивировано 7 ноября 2010 года.
  33. Cornelis P. Expressing genes in different Escherichia coli compartments (неопр.) // Curr. Opin. Biotechnol.. — 2000. — Т. 11, № 5. — С. 450—454. — doi:10.1016/S0958-1669(00)00131-2. — PMID 11024362.
  34. Tof, Ilanit. Recombinant DNA Technology in the Synthesis of Human Insulin. Little Tree Pty. Ltd. (1994). Дата обращения: 30 ноября 2007. Архивировано 5 июля 2012 года.
  35. Event Name: MON801 (MON80100). Дата обращения: 8 апреля 2022. Архивировано 23 октября 2020 года.
  36. Gene Sequence Of Deadly E. Coli Reveals Surprisingly Dynamic Genome. Science Daily (25 января 2001). Дата обращения: 8 февраля 2007. Архивировано 5 июля 2012 года.
  37. Retail Establishments; Annex 3 - Hazard Analysis. Managing Food Safety: A Manual for the Voluntary Use of HACCP Principles for Operators of Food Service and Retail Establishments. U.S. Department of Health and Human Services Food and Drug Administration Center for Food Safety and Applied Nutrition (April 2006). Дата обращения: 2 декабря 2007. Архивировано 7 июня 2007 года.
  38. Gehlbach, S.H.; J.N. MacCormack, B.M. Drake, W.V. Thompson. Spread of disease by fecal-oral route in day nurseries (англ.) // Health Service Reports : journal. — 1973. — April (vol. 88, no. 4). — P. 320—322. — PMID 4574421. — PMC 1616047.
  39. Sabin Russell (13 октября 2006). Spinach E. coli linked to cattle; Manure on pasture had same strain as bacteria in outbreak. San Francisco Chronicle. Архивировано 24 мая 2012. Дата обращения: 2 декабря 2007.
  40. Heaton J.C., Jones K. Microbial contamination of fruit and vegetables and the behaviour of enteropathogens in the phyllosphere: a review (англ.) // J. Appl. Microbiol. : journal. — 2008. — March (vol. 104, no. 3). — P. 613—626. — doi:10.1111/j.1365-2672.2007.03587.x. — PMID 17927745. (недоступная ссылка)
  41. Thomas R. DeGregori. CGFI: Maddening Media Misinformation on Biotech and Industrial Agriculture (17 августа 2007). Дата обращения: 8 декабря 2007. Архивировано 13 октября 2007 года.
  42. Chalmers, R.M.; H. Aird, F.J. Bolton. Waterborne Escherichia coli O157 (неопр.) // Society for Applied Microbiology Symposium Series. — 2000. — № 29. — С. 124S—132S. — PMID 10880187.
  43. Bach, S.J.; T.A. McAllister, D.M. Veira, V.P.J. Gannon, and R.A. Holley. Transmission and control of Escherichia coli O157:H7 (англ.) // Canadian Journal of Animal Science : journal. — 2002. — Vol. 82. — P. 475—490. (недоступная ссылка)
  44. Rolhion N., Darfeuille-Michaud A. Adherent-invasive Escherichia coli in inflammatory bowel disease (англ.) // Inflamm. Bowel Dis. : journal. — 2007. — Vol. 13, no. 10. — P. 1277—1283. — doi:10.1002/ibd.20176. — PMID 17476674.
  45. Baumgart M., Dogan B., Rishniw M., et al. Culture independent analysis of ileal mucosa reveals a selective increase in invasive Escherichia coli of novel phylogeny relative to depletion of Clostridiales in Crohn's disease involving the ileum (англ.) // ISME J : journal. — 2007. — Vol. 1, no. 5. — P. 403—418. — doi:10.1038/ismej.2007.52. — PMID 18043660.
  46. Therapeutic use of bacteriophages in bacterial infections. Polish Academy of Sciences. Архивировано 8 февраля 2006 года.
  47. Medical conditions treated with phage therapy. Phage Therapy Center. Архивировано 5 июля 2012 года.
  48. Girard M., Steele D., Chaignat C., Kieny M. A review of vaccine research and development: human enteric infections (англ.) // [англ.] : journal. — Elsevier, 2006. — Vol. 24, no. 15. — P. 2732—2750. — doi:10.1016/j.vaccine.2005.10.014. — PMID 16483695.
  49. Researchers develop E. coli vaccine. Дата обращения: 24 ноября 2010. Архивировано 11 мая 2011 года.

Литература

  • «Микрокосм». Глава из книги Карл Циммер Архивная копия от 23 сентября 2016 на Wayback Machine

Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер, Информация о Кишечная палочка, Что такое Кишечная палочка? Что означает Кишечная палочка?

Kishe chnaya pa lochka lat Escherichia coli vid gramotricatelnyh palochkovidnyh bakterij shiroko rasprostranyonnyh v nizhnej chasti kishechnika teplokrovnyh zhivotnyh Bolshinstvo shtammov E coli yavlyayutsya bezvrednymi odnako serotip O157 H7 mozhet vyzyvat tyazhyolye pishevye otravleniya u lyudej i zhivotnyh Bezvrednye shtammy yavlyayutsya chastyu normalnoj flory kishechnika cheloveka i zhivotnyh Kishechnaya palochka prinosit polzu organizmu hozyaina naprimer sinteziruya vitamin K a takzhe predotvrashaya razvitie patogennyh mikroorganizmov v kishechnike Kishechnaya palochkaNauchnaya klassifikaciyaDomen BakteriiTip ProteobakteriiKlass Gamma proteobakteriiPoryadok EnterobacteralesSemejstvo EnterobakteriiRod Vid Kishechnaya palochkaMezhdunarodnoe nauchnoe nazvanieEscherichia coli Migula 1895 and 1919Sistematika v VikividahIzobrazheniya na VikiskladeITIS 285NCBI 562EOL 972688 E coli ne vsegda obitayut tolko v zheludochno kishechnom trakte sposobnost nekotoroe vremya vyzhivat v okruzhayushej srede delaet ih vazhnym indikatorom dlya issledovaniya obrazcov na nalichie fekalnyh zagryaznenij Bakterii legko mogut byt vyrasheny v laboratornyh usloviyah poetomu kishechnaya palochka igraet vazhnuyu rol v geneticheskih issledovaniyah E coli yavlyaetsya odnim iz samyh izuchennyh prokarioticheskih mikroorganizmov i odnim iz samyh vazhnyh obektov biotehnologii i mikrobiologii E coli byla opisana nemeckim pediatrom i bakteriologom Teodorom Esherihom v 1885 godu V nastoyashee vremya kishechnuyu palochku otnosyat k rodu Escherichia nazvannomu v chest Teodora Esheriha semejstva enterobakterij ShtammyModel posledovatelnogo binarnogo deleniya E coli Shtamm eto sovokupnost osobej vnutri vida kotoraya obladaet svojstvami otlichnymi ot svojstv drugih osobej Chasto takie otlichiya mogut byt obnaruzheny tolko na molekulyarnom urovne odnako imeyut effekt na fiziologiyu bakterii ili zhiznennyj cikl Raznye shtammy E coli chasto specifichny k opredelyonnym hozyaevam chto delaet vozmozhnym opredelenie istochnika fekalnogo zarazheniya v obrazcah Naprimer esli izvestno kakie shtammy E coli predstavleny v obrazce vody mozhno opredelit istochnik zarazheniya naprimer chelovek drugoe mlekopitayushee ili ptica Novye shtammy E coli poyavlyayutsya v rezultate mutacij i gorizontalnogo perenosa genov Nekotorye shtammy vyrabatyvayut osobennosti gubitelnye dlya organizmov hozyaina takie virulentnye shtammy mogut vyzyvat diareyu chto nepriyatno v sluchae vzroslyh i mozhet privesti k letalnomu ishodu u detej v razvivayushihsya stranah Bolee virulentnye shtammy naprimer O157 H7 vyzyvayut tyazhyolye zabolevaniya i dazhe privodyat k smerti u pozhilyh lyudej malenkih detej i lic s oslablennym immunitetom Biologiya i biohimiyaE coli gramotricatelnaya bakteriya fakultativnyj anaerob ne obrazuet endospor Kletki palochkovidnye so slegka zakruglyonnymi koncami razmerom 0 4 0 8 1 3 mkm obyom kletki sostavlyaet okolo 0 6 0 7 mkm Kishechnaya palochka mozhet zhit na raznyh substratah V anaerobnyh usloviyah E coli obrazuet v kachestve produkta zhiznedeyatelnosti laktat sukcinat etanol acetat i uglekislyj gaz Chasto pri etom obrazuetsya molekulyarnyj vodorod kotoryj meshaet obrazovaniyu ukazannyh vyshe metabolitov poetomu E coli chasto sosushestvuet s mikroorganizmami potreblyayushimi vodorod naprimer s metanogenami ili bakteriyami vosstanavlivayushimi sulfat Optimalnyj rost dostigaetsya kulturami E coli pri temperature 37 C nekotorye shtammy mogut delitsya pri temperaturah do 49 C Rost mozhet stimulirovatsya aerobnym ili anaerobnym dyhaniem razlichnymi parami okislitelej i vosstanovitelej v tom chisle okisleniem piruvata formiata vodoroda aminokislot a takzhe vosstanovleniem kisloroda nitrata dimetilsulfoksida i Shtammy imeyushie zhgutiki sposobny peredvigatsya Zhgutiki raspolozheny peritrihialno Na konce zhgutika raspolozhen belok FimH kotoryj prikreplyaetsya k molekulam saharov na poverhnosti a sam zhgutik sostoit iz cepochki vzaimosvyazannyh belkovyh segmentov zakruchennyh v forme tonkoj dlinnoj pruzhiny i uprugo vytyagivayushihsya pri vozdejstvii sily Rol v normalnoj mikrofloreE coli v norme zaselyaet kishechnik novorozhdyonnogo rebyonka v techenie 40 chasov posle rozhdeniya postupaya s pishej ili ot lic kontaktiruyushih s rebyonkom i sohranyayutsya na protyazhenii zhizni na urovne 106 108 KOE g soderzhimogo tolstoj kishki V ZhKT kishechnye palochki prilipayut k slizistym obolochkam i yavlyayutsya osnovnymi predstavitelyami fakultativnyh anaerobov u cheloveka Tak kak kishechnye palochki ne imeyut bakteriofagov kodiruyushih faktory virulentnosti oni yavlyayutsya kommensalami Po drugim dannym mikroorganizmy v tom chisle E coli nachinayut zaselyat chelovecheskij organizm eshyo v utrobe materi Nepatogennyj shtamm Escherichia coli Nissle 1917 izvesten kak Mutaflor i ispolzuetsya v medicine v kachestve probiotika v osnovnom dlya lecheniya zheludochno kishechnyh zabolevanij v tom chisle u novorozhdyonnyh Modelnyj organizmE coli chasto ispolzuyut v kachestve modelnogo organizma v mikrobiologicheskih issledovaniyah Kultiviruemye shtammy naprimer E coli K 12 horosho prisposobleny k rostu v laboratornyh usloviyah i v otlichie ot shtammov dikogo tipa nesposobny zaselyat kishechnik Mnogie laboratornye shtammy uteryali sposobnost obrazovyvat biologicheskie plyonki Opisannye osobennosti predohranyayut shtammy dikogo tipa ot antitel i himicheskih agentov no trebuyut bolshih zatrat veshestva i energii V 1946 godu Dzhoshua Lederberg i Eduard Tejtem opisali yavlenie konyugacii bakterij ispolzuya kishechnuyu palochku v kachestve modelnogo organizma E coli ostayotsya odnoj iz naibolee vostrebovannyh bakterij pri izuchenii konyugacii i v nastoyashee vremya E coli byla vazhnym komponentom pervyh eksperimentov po genetike bakteriofagov rannie issledovateli naprimer Sejmor Benzer ispolzovali E coli i fag T4 dlya izucheniya struktury genov Do issledovanij Benzera ne bylo izvestno imeet gen linejnuyu ili razvetvlyonnuyu strukturu Kishechnaya palochka E coli byla odnim iz pervyh organizmov chej genom byl polnostyu sekvenirovan Posledovatelnost nukleotidov v genome shtamma K 12 E coli byla opublikovana v zhurnale Science v 1997 godu Dolgovremennyj eksperiment po evolyucii E coli byl nachat Richardom Lenski v 1988 godu i pozvolil neposredstvenno nablyudat evolyucionnye izmeneniya v laboratornyh usloviyah V dannom eksperimente odna populyaciya E coli poluchila vozmozhnost aerobno metabolizirovat citrat Takaya sposobnost vstrechaetsya u E coli v norme krajne redko Nesposobnost k rostu v aerobnyh usloviyah ispolzuyut dlya togo chtoby otlichit E coli ot drugih rodstvennyh bakterij naprimer Salmonella V hode dannogo eksperimenta v laboratornyh usloviyah udalos nablyudat process vidoobrazovaniya BiotehnologiyaE coli igraet vazhnuyu rol v sovremennoj promyshlennoj mikrobiologii i biologicheskoj inzhenerii Rabota Stenli Normana Koena i Gerberta Bojera na E coli s ispolzovaniem plazmid i endonukleaz restrikcii dlya sozdaniya rekombinantnoj DNK nahoditsya u istokov sovremennoj biotehnologii Kishechnuyu palochku schitayut universalnym organizmom dlya sinteza chuzherodnyh belkov V E coli issledovateli vvodyat geny pri pomoshi plazmid chto pozvolyaet osushestvlyat biosintez belkov dlya promyshlennoj fermentacii Takzhe razrabotany sistemy dlya sinteza v E coli rekombinantnyh belkov Modificirovannye E coli ispolzuyut pri razrabotke vakcin sinteza immobilizovannyh fermentov i resheniya drugih zadach Odnako v organizme E coli nevozmozhno poluchat nekotorye krupnye belkovye kompleksy soderzhashie disulfidnye svyazi v chastnosti belki dlya proyavleniya biologicheskoj aktivnosti kotoryh trebuetsya posttranslyacionnaya modifikaciya Odnim iz pervyh primerov ispolzovaniya tehnologii rekombinantnyh DNK s 1976 g yavlyaetsya sintez analoga insulina cheloveka v shtamme K12 Iz 40 m kletochnoj kultury kishechnoj palochki K12 metodom obrashyonno fazovoj hromatografii udayotsya poluchit okolo 100 g chistogo insulina Potrebnost mirovogo rynka sostavlyaet okolo 8 t v god Geny iz genoma kishechnoj palochki takzhe ispolzuyutsya dlya geneticheskoj modifikacii rastenij v chastnosti iz nee vydelyayut gen ustojchivosti k antibiotikam neomicinu i kanamicinu Razrabotany chelnochnye vektory dlya Escherichia coli a takzhe sistemy s ispolzovaniem transpozonov i specificheskih fagov dlya proizvodstva acetona i 1 butanola iz sinteticheskih gidantoinov Mutantnye shtammy Escherichia coli s izmenyonnym putyom regulyacii biosinteza yavlyayutsya osnovnym promyshlennym istochnikom L treonina Ekonomicheski vygoden sintez L asparaginovoj kisloty kletkami Escherichia coli iz fumarovoj kisloty v prisutstvii ammiaka v obyome okolo 10 000 t v god V shtammah superproducentah Escherichia coli protekaet biosintez L fenilalanina Fermentativnym gidrolizom iz penicillina G pod dejstviem immobilizirovannoj penicillin G amidazy iz Escherichia coli ezhegodno poluchayut okolo 40 000 t 6 APA 6 vazhnejshego produkta pri poluchenii polusinteticheskih penicillinov i cefalosporinov Iz Escherichia coli klonirovany v genom Xanthomonas campestris geny b galaktozidazy lacZ i laktopermeazy lacY chto pozvolilo poluchit shtamm ispolzuyushij v proizvodstve ksantana othody molochnoj promyshlennosti molochnuyu syvorotku Transformaciya kletok Escherichia coli plazmidami soderzhashimi klonirovannye geny iz dayot na vyhode poli 3 Rekombinantnye shtammy Escherichia coli metabolizm kotoryh izmenyon vnedreniem gena glicerin degidratazy ispolzuyutsya pri poluchenii sopolimera 1 3 i tereftalevoj kisloty proizvoditeli DuPont i Metodami geneticheskoj inzhenerii provoditsya geterologicheskaya ekspressiya fragmenta belka s adgezionnymi svojstvami vyrabatyvaemogo midiyami Mytilus edulis razmerom 25 kDa v kletkah Escherichia coli Vydelennyj produkt prihoditsya obrabatyvat fermentom tirozinazoj iz shampinonov kotoryj gidrolizuet ostatki tirozina do o gidroksitirozina chto obespechivaet obrazovanie poperechnyh sshivok mezhdu polipeptidnymi cepyami V rekombinantnyh kletkah s usilennoj aktivnostyu triptofanazy i s dobavleniem gena naftalindioksigenazy Escherichia coli proizvodyat indigo iz triptofana Iz termofilnogo mikroorganizma Thermotoga maritima vydelen rekombinantnyj belok dlya otbelivaniya bumagi kotoryj vosproizvoditsya putyom klonirovaniya v Escherichia coli S 1984 g s ispolzovaniem kletok Escherichia coli proizvoditsya gormon rosta cheloveka somatotropin metodom fermentacii V kletkah Escherichia coli klonirovan gen gemoglobina cheloveka i ekspressirovannyj iz nih gemoglobin tshatelno ochishaetsya hromatografiej pered ispolzovaniem v medicinskih celyah Rekombinantnye shtammy Escherichia coli kotorye produciruyut syvorotochnyj albumin nahodyatsya lish na stadii ispytanij Fermentaciej v kletkah Escherichia coli poluchayut rekombinantnye antikoagulyant girudin ingibitor fermentov aprotinin interferony interlejkin IL 2 ot raka pochek faktory rosta granulocitov i makrofagov antitela Ti plazmidy dlya gennoj modifikacii rastenij Iz ustojchivyh k glifosatu shtammov Escherichia coli byl vydelen i klonirovan gen 5 0 enolpiruvilshikimat 3 fosfat sintazy chto privelo k sozdaniyu vida soevyh bobov ustojchivyh k glifosatu Vstraivanie nereguliruemogo gena iz Escherichia coli pozvolyaet poluchit pomidory s soderzhaniem krahmala vyshe na 20 Povyshenie urovnya ekspressii u kartofelya gena glgB iz Escherichia coli kontroliruyushego obrazovanie a 1 6 svyazej mezhdu monomerami krahmala v prisutstvii promotora gena sintazy granulirovannogo krahmala pozvolyaet klubnyam nakaplivat krahmal s povyshennym pochti na 25 soderzhaniem amilopektina PatogennostNepatogennye bakterii E coli v norme v bolshih kolichestvah naselyayushie kishechnik mogut tem ne menee vyzvat razvitie patologii pri popadanii v drugie organy ili polosti chelovecheskogo tela Esli bakteriya popadaet cherez otverstie v ZhKT v bryushnuyu polost mozhet vozniknut peritonit Popav i razmnozhivshis vo vlagalishe zhenshiny bakteriya mozhet vyzvat ili oslozhnit kolpit Popadanie bakterii v predstatelnuyu zhelezu muzhchiny mozhet byt patogenezom ostrogo ili hronicheskogo bakterialnogo prostatita V takih sluchayah v lechenie vklyuchaetsya primenenie antibiotikov provodimoe takim obrazom chtoby ne podavlyat normalnuyu mikrofloru kishechnika inache vozmozhno razvitie disbakterioza E coli ochen chuvstvitelna k takim antibiotikam kak streptomicin ili gentamicin Odnako E coli mozhet bystro priobretat lekarstvennuyu ustojchivost Eta ustojchivost bakterij k antibiotikam obuslovlena a narusheniem processa postupleniya antibiotika v kletku ili uskorennym ego vyvedeniem iz kletki naprimer v rezultate izmeneniya pronicaemosti membrany b specificheskimi izmeneniyami struktur yavlyayushihsya mishenyu dejstviya antibiotika izmeneniem sajta svyazyvaniya v ribosome ili molekule DNK v geneticheski zaprogrammirovannymi fermentativnymi reakciyami obespechivayushimi ustojchivost k antibiotiku Zheludochno kishechnye infekciiOsnovnaya statya Koli infekciya Virulentnye shtammy E coli v norme otsutstvuyut v kishechnike i zabolevanie nastupaet pri zarazhenii alimentarnym putyom Peredacha patogennyh E coli chasto proishodit fekalno oralnym putyom Chastye puti peredachi mogut byt vyzvany nizkoj gigienoj prigotovleniya pishi zagryazneniem produktov navozom polivom urozhaya zagryaznyonnoj vodoj ili stochnymi vodami pri vypase dikih svinej na pashnyah upotrebleniem dlya pitya vody zagryaznyonnoj stochnymi vodami Virulentnye shtammy E coli mogut vyzyvat gastroenterity vospaleniya mochepolovoj sistemy a takzhe meningit u novorozhdyonnyh V redkih sluchayah virulentnye shtammy takzhe vyzyvayut gemoliticheskij uremicheskij sindrom peritonit mastit sepsis i gramotricatelnuyu pnevmoniyu Nizkotemperaturnaya elektronnaya mikrofotografiya klastera E coli Uvelichenie v 10 000 raz Individualnye bakterii predstavleny okruglyonnymi cilindrami Nekotorye shtammy E coli naprimer O157 H7 O104 H4 i sinteziruyut potencialno smertelnye toksiny Pishevye otravleniya infekcionnym agentom pri kotoryh yavlyayutsya virulentnye E coli obychno vyzvany upotrebleniem v pishu nemytyh ovoshej ili neprozharennogo myasa Pervichnymi rezervuarami E coli O157 H7 yavlyaetsya myasnoj i molochnyj skot kotoryj mozhet perenosit bakterii bessimptomno i vydelyat s fekaliyami V sluchae zabolevanij kishechnika u novorozhdyonnyh pri bolezni Krona i pri nespecificheskom yazvennom kolite obnaruzhivayut povyshennye urovni E coli v slizistyh ZhKT Invazivnye shtammy E coli obnaruzheny v vospalyonnyh tkanyah a kolichestvo bakterij v ochagah vospaleniya korreliruet s tyazhestyu vospaleniya v kishechnike Meningit novorozhdyonnyhOsnovnaya statya Meningit Odin iz serotipov Escherichia coli soderzhit antigen K1 Zaselenie kishechnika novorozhdyonnogo dannym serotipom bakterij pri popadanii bakterij iz vlagalisha materi mozhet privodit k meningitu V otsutstvie IgM ot materi kotorye ne sposobny pronikat cherez gemato placentarnyj barer i potomu chto organizm raspoznayot K1 kak sobstvennyj antigen dannyj serotip vyzyvaet tyazhyolye vospaleniya mozga Lechenie fagamiOsnovnaya statya Fagoterapiya Fagoterapiya dlya lecheniya patogennyh bakterij byla razrabotana bolee 80 let nazad v Sovetskom Soyuze gde ispolzovalas dlya lecheniya diarei vyzvannoj E coli V nastoyashee vremya fagovaya terapiya dostupna v Centre fagovoj terapii v Gruzii i v Polshe Bakteriofag T4 yavlyaetsya horosho izuchennym fagom inficiruyushim E coli VakcinaIssledovateli razrabatyvayut effektivnye vakciny dlya snizheniya kolichestva sluchaev zarazheniya patogennymi shtammami E coli po vsemu miru V aprele 2009 goda issledovateli Michiganskogo universiteta zayavili o tom chto razrabotali vakcinu dlya odnogo iz shtammov E coli Podana zayavka na patent Sm takzheEscherichia coli O104 H4 Escherichia coli O157 H7 Kolimorfnye bakterii Dolgovremennyj eksperiment po evolyucii E coli Kolicin Koli indeksPrimechaniyaEscherichia coli O157 H7 neopr CDC Division of Bacterial and Mycotic Diseases Data obrasheniya 25 yanvarya 2007 Arhivirovano 5 iyulya 2012 goda Vogt R L Dippold L Escherichia coli O157 H7 outbreak associated with consumption of ground beef June July 2002 angl Public Health Rep journal 2005 Vol 120 no 2 P 174 178 PMID 15842119 PMC 1497708 Bentley R Meganathan R Biosynthesis of vitamin K menaquinone in bacteria angl angl journal angl 1982 1 September vol 46 no 3 P 241 280 PMID 6127606 PMC 281544 Arhivirovano 19 sentyabrya 2019 goda Hudault S Guignot J Servin A L Escherichia coli strains colonising the gastrointestinal tract protect germfree mice against Salmonella typhimurium infection angl Gut journal 2001 July vol 49 no 1 P 47 55 doi 10 1136 gut 49 1 47 PMID 11413110 PMC 1728375 Reid G Howard J Gan B S Can bacterial interference prevent infection neopr Trends Microbiol 2001 September t 9 9 S 424 428 doi 10 1016 S0966 842X 01 02132 1 PMID 11553454 Feng P Weagant S Grant M Enumeration of Escherichia coli and the Coliform Bacteria neopr Bacteriological Analytical Manual 8th ed FDA Center for Food Safety amp Applied Nutrition 1 sentyabrya 2002 Data obrasheniya 25 yanvarya 2007 Arhivirovano 29 noyabrya 2001 goda Thompson Andrea 4 iyunya 2007 E coli Thrives in Beach Sands Live Science Arhivirovano 7 iyunya 2007 Data obrasheniya 3 dekabrya 2007 Escherichia neopr Taxonomy Browser NCBI Data obrasheniya 30 noyabrya 2007 Arhivirovano 2 fevralya 2016 goda Lawrence J G and Ochman H 1998 Molecular archaeology of the Escherichia coli genome Proc Natl Acad Sci USA 95 9413 9417 PMC21352 Nataro J P Kaper J B Diarrheagenic Escherichia coli angl angl angl 1998 January vol 11 no 1 P 142 201 PMID 9457432 PMC 121379 Viljanen M K Peltola T Junnila S Y et al Outbreak of diarrhoea due to Escherichia coli O111 B4 in schoolchildren and adults association of Vi antigen like reactivity angl The Lancet journal Elsevier 1990 October vol 336 no 8719 P 831 834 doi 10 1016 0140 6736 90 92337 H PMID 1976876 Facts about E coli dimensions as discussed in bacteria Diversity of structure of bacteria Britannica Online Encyclopedia neopr Data obrasheniya 24 noyabrya 2010 Arhivirovano iz originala 23 avgusta 2010 goda Kubitschek H E Cell volume increase in Escherichia coli after shifts to richer media angl angl journal 1990 1 January vol 172 no 1 P 94 101 PMID 2403552 PMC 208405 Arhivirovano 17 oktyabrya 2019 goda Madigan M T Martinko J M Brock Biology of microorganisms neopr 11th Pearson 2006 ISBN 0 13 196893 9 Fotadar U Zaveloff P Terracio L Growth of Escherichia coli at elevated temperatures angl J Basic Microbiol journal 2005 Vol 45 no 5 P 403 404 doi 10 1002 jobm 200410542 PMID 16187264 Ingledew W J Poole R K The respiratory chains of Escherichia coli angl angl angl 1984 Vol 48 no 3 P 222 271 PMID 6387427 PMC 373010 Darnton NC Turner L Rojevsky S Berg HC On torque and tumbling in swimming Escherichia coli J Bacteriol 2007 Mar 189 5 1756 64 Epub 2006 Dec 22 Zhgutiki kishechnoj palochki okazalis pruzhinami s lipuchkami neopr Data obrasheniya 28 aprelya 2013 Arhivirovano 6 yanvarya 2013 goda Uncoiling Mechanics of Escherichia coli Type I Fimbriae Are Optimized for Catch Bonds Arhivnaya kopiya ot 31 avgusta 2011 na Wayback Machine angl Evans Jr Doyle J Dolores G Evans Escherichia Coli neopr Medical Microbiology 4th edition The University of Texas Medical Branch at Galveston Data obrasheniya 2 dekabrya 2007 Arhivirovano 2 noyabrya 2007 goda Uchyonye obnaruzhili bakterii v kishechnike nerozhdyonnyh detej MedNovosti MedPortal ru neopr Data obrasheniya 18 aprelya 2012 Arhivirovano 15 aprelya 2012 goda Grozdanov L Raasch C Schulze J Sonnenborn U Gottschalk G Hacker J Dobrindt U Raasch Schulze Sonnenborn Gottschalk Hacker Dobrindt Analysis of the genome structure of the nonpathogenic probiotic Escherichia coli strain Nissle 1917 angl angl journal angl 2004 August vol 186 no 16 P 5432 5441 doi 10 1128 JB 186 16 5432 5441 2004 PMID 15292145 PMC 490877 Kamada N Inoue N Hisamatsu T Okamoto S Matsuoka K Sato T Chinen H Hong K S Yamada T Suzuki Y Suzuki T Watanabe N Tsuchimoto K Hibi T Inoue Hisamatsu Okamoto Matsuoka Sato Chinen Hong Yamada Nonpathogenic Escherichia coli strain Nissle1917 prevents murine acute and chronic colitis angl Inflamm Bowel Dis journal 2005 May vol 11 no 5 P 455 463 doi 10 1097 01 MIB 0000158158 55955 de PMID 15867585 Fux C A Shirtliff M Stoodley P Costerton J W Can laboratory reference strains mirror real world pathogenesis angl Trends Microbiol journal 2005 Vol 13 no 2 P 58 63 doi 10 1016 j tim 2004 11 001 PMID 15680764 Vidal O Longin R Prigent Combaret C Dorel C Hooreman M Lejeune P Isolation of an Escherichia coli K 12 mutant strain able to form biofilms on inert surfaces involvement of a new ompR allele that increases curli expression angl angl journal 1998 Vol 180 no 9 P 2442 2449 PMID 9573197 PMC 107187 Lederberg Joshua E L Tatum Gene recombination in E coli angl Nature 1946 October 19 vol 158 P 558 doi 10 1038 158558a0 Arhivirovano 10 maya 2011 goda Source National Library of Medicine The Joshua Lederberg Papers Arhivnaya kopiya ot 10 maya 2011 na Wayback Machine The Phage Course Origins neopr Cold Spring Harbor Laboratory 2006 Data obrasheniya 3 dekabrya 2007 Arhivirovano 20 iyulya 2002 goda Benzer Seymour On the topography of the genetic fine structure angl Proceedings of the National Academy of Sciences National Academy of Sciences 1961 March vol 47 no 3 P 403 415 doi 10 1073 pnas 47 3 403 PMC 221592 Frederick R Blattner Guy Plunkett III Craig Bloch Nicole Perna Valerie Burland Monica Riley Julio Collado Vides Jeremy Glasner Christopher Rode George Mayhew Jason Gregor Nelson Davis Heather Kirkpatrick Michael Goeden Debra Rose Bob Mau Ying Shao The complete genome sequence of Escherichia coli K 12 angl Science 1997 September 5 vol 277 no 5331 P 1453 1462 doi 10 1126 science 277 5331 1453 PMC 9278503 Bacteria make major evolutionary shift in the lab Arhivnaya kopiya ot 28 avgusta 2008 na Wayback Machine New Scientist Lee S Y High cell density culture of Escherichia coli neopr Trends Biotechnol 1996 T 14 3 S 98 105 doi 10 1016 0167 7799 96 80930 9 PMID 8867291 Russo E The birth of biotechnology angl Nature 2003 January vol 421 no 6921 P 456 457 doi 10 1038 nj6921 456a PMID 12540923 Arhivirovano 7 noyabrya 2010 goda Cornelis P Expressing genes in different Escherichia coli compartments neopr Curr Opin Biotechnol 2000 T 11 5 S 450 454 doi 10 1016 S0958 1669 00 00131 2 PMID 11024362 Tof Ilanit Recombinant DNA Technology in the Synthesis of Human Insulin neopr Little Tree Pty Ltd 1994 Data obrasheniya 30 noyabrya 2007 Arhivirovano 5 iyulya 2012 goda Event Name MON801 MON80100 neopr Data obrasheniya 8 aprelya 2022 Arhivirovano 23 oktyabrya 2020 goda Gene Sequence Of Deadly E Coli Reveals Surprisingly Dynamic Genome neopr Science Daily 25 yanvarya 2001 Data obrasheniya 8 fevralya 2007 Arhivirovano 5 iyulya 2012 goda Retail Establishments Annex 3 Hazard Analysis neopr Managing Food Safety A Manual for the Voluntary Use of HACCP Principles for Operators of Food Service and Retail Establishments U S Department of Health and Human Services Food and Drug Administration Center for Food Safety and Applied Nutrition April 2006 Data obrasheniya 2 dekabrya 2007 Arhivirovano 7 iyunya 2007 goda Gehlbach S H J N MacCormack B M Drake W V Thompson Spread of disease by fecal oral route in day nurseries angl Health Service Reports journal 1973 April vol 88 no 4 P 320 322 PMID 4574421 PMC 1616047 Sabin Russell 13 oktyabrya 2006 Spinach E coli linked to cattle Manure on pasture had same strain as bacteria in outbreak San Francisco Chronicle Arhivirovano 24 maya 2012 Data obrasheniya 2 dekabrya 2007 Heaton J C Jones K Microbial contamination of fruit and vegetables and the behaviour of enteropathogens in the phyllosphere a review angl J Appl Microbiol journal 2008 March vol 104 no 3 P 613 626 doi 10 1111 j 1365 2672 2007 03587 x PMID 17927745 nedostupnaya ssylka Thomas R DeGregori CGFI Maddening Media Misinformation on Biotech and Industrial Agriculture neopr 17 avgusta 2007 Data obrasheniya 8 dekabrya 2007 Arhivirovano 13 oktyabrya 2007 goda Chalmers R M H Aird F J Bolton Waterborne Escherichia coli O157 neopr Society for Applied Microbiology Symposium Series 2000 29 S 124S 132S PMID 10880187 Bach S J T A McAllister D M Veira V P J Gannon and R A Holley Transmission and control of Escherichia coli O157 H7 angl Canadian Journal of Animal Science journal 2002 Vol 82 P 475 490 nedostupnaya ssylka Rolhion N Darfeuille Michaud A Adherent invasive Escherichia coli in inflammatory bowel disease angl Inflamm Bowel Dis journal 2007 Vol 13 no 10 P 1277 1283 doi 10 1002 ibd 20176 PMID 17476674 Baumgart M Dogan B Rishniw M et al Culture independent analysis of ileal mucosa reveals a selective increase in invasive Escherichia coli of novel phylogeny relative to depletion of Clostridiales in Crohn s disease involving the ileum angl ISME J journal 2007 Vol 1 no 5 P 403 418 doi 10 1038 ismej 2007 52 PMID 18043660 Therapeutic use of bacteriophages in bacterial infections neopr Polish Academy of Sciences Arhivirovano 8 fevralya 2006 goda Medical conditions treated with phage therapy neopr Phage Therapy Center Arhivirovano 5 iyulya 2012 goda Girard M Steele D Chaignat C Kieny M A review of vaccine research and development human enteric infections angl angl journal Elsevier 2006 Vol 24 no 15 P 2732 2750 doi 10 1016 j vaccine 2005 10 014 PMID 16483695 Researchers develop E coli vaccine neopr Data obrasheniya 24 noyabrya 2010 Arhivirovano 11 maya 2011 goda Literatura Mikrokosm Glava iz knigi Karl Cimmer Arhivnaya kopiya ot 23 sentyabrya 2016 na Wayback Machine

14 Июл, 2025 / 08:32
NiNa.Az

NiNa.Az

NiNa.Az - Абсолютно бесплатная система, которая делится для вас информацией и контентом 24 часа в сутки.
Взгляните
Закрыто
© 2019 NiNa.Az - Все права защищены.
Авторские права: Dadash Mammadov