Эффективность фотосинтеза
Эффективность фотосинтеза — доля световой энергии, преобразуемая организмами в химическую в процессе фотосинтеза. Фотосинтез можно упрощённо описать с помощью химической реакции
- 6Н2О + 6CO2 + энергия → C6H12O6 + 6О2
где C6H12O6 — глюкоза (которая впоследствии превратится в другие сахара, целлюлозу, лигнин и так далее). Значение фотосинтетической продуктивности зависит от того, что понимать под энергией света, то есть учитывается ли весь поглощённый свет и какой именно это свет (см. фотосинтетически активная радиация). Требуется восемь (возможно 10 или более) фотонов для фиксации одной молекулы СО2. Энергия Гиббса преобразования одного моля СО2 в глюкозу составляет 114 ккал, в то время как восемь молей фотонов с длиной волны 600 нм содержит 381 ккал, давая номинальный КПД в 30 %. Однако в фотосинтезе может эффективно использоваться только свет в диапазоне от 400 до 720 нм. В реальном солнечном свете в эту область попадает 45 % излучения, так что теоретический максимальный КПД преобразования солнечной энергии составляет приблизительно 11 %. Однако в действительности растения не поглощают весь падающий солнечный свет (из-за отражения, дыхания и потребности в оптимальном уровне солнечной радиации) и не переводит всю собираемую энергию в биомассу, что приводит в общей фотосинтетической продуктивности от 3 до 6 % суммарной солнечной радиации. Если фотосинтез является неэффективным, то необходимо избавляться от избыточной энергии во избежание повреждения фотосинтетического аппарата. Как правило, такая энергия рассеивается в виде тепла (нефотохимическое тушение) или испускается как флуоресценция хлорофилла.
Типичный КПД
Растения
Ниже приведена эффектность перевода энергии солнечного света в биомассу:
| Растение | Эффективность |
|---|---|
| Растения, типичные | 0,1 % 0,2-2 % |
| Типичный урожай растений | 1-2 % |
| Сахарный тростник | 7-8 % (максимум) |
Ниже приводится разбор энергетики фотосинтеза:
Начиная с солнечного света, падающего на лист:
- 47 % энергии утрачивается, так как часть фотонов находится за пределами диапазона в 400—700 нм (если считать, что хлорофилл поглощает фотоны от 400 до 700 нм с эффективностью 100 %)
- 30 % теряется вследствие неполного поглощения фотонов хлоропластами, их отражения или поглощения другими компонентам клетки
- 24 % поглощенной энергии теряется из-за переноса энергии коротковолновых фотонов до уровня 700 нм
- 68 % используемой энергии теряется при превращении в D-глюкозу
- 35-45 % глюкозы потребляется листьями в процессах дыхания и фотодыхания.
Говоря другими словами: 100 % солнечного света → биодоступная радиация (400—700 нм) составляет 53 %, а 47 % оставшейся радиации не используется → 30 % фотонов теряются из-за неполной абсорбции 37 % (поглощенной энергии фотонов) → 24 % теряется в ходе переноса по антенным комплексам до уровня энергии 700 нм, оставляя 28,2 % энергии света, собранной хлорофиллом → 32 % преобразуются в АТФ и НАДФН, а затем в D-глюкозу, оставляя 9 % (сахар) → 35-40 % сахара потребляется листьями в процессе дыхания и фотодыхания, 5,4 % энергии идёт на чистый прирост биомассы.
Многие растения тратят большую часть оставшейся энергии на рост корней. Большинство культурных растений запасают от ~0,25 % до 0,5 % энергии солнечного света в виде биомассы (кукурузные зерна, картофельный крахмал и др.). Исключением является только сахарный тростник, который способен запасать до 8 % солнечной энергии.
Интенсивность фотосинтеза линейно возрастает с увеличением интенсивности света, но постепенно достигает насыщения. В зависимости от культуры, при освещенности свыше 10000-40000 люкс (подразумевается солнечный свет) прекращается нарастание фотосинтеза. Таким образом, большинство растений может использовать только ~10-20% от общей энергии полуденного солнечного света. Однако дикие растения (в отличие от лабораторных образцов) имеют много избыточных, хаотически ориентированных листьев. Это даёт возможность держать среднюю освещенность каждого листа значительно ниже уровня полуденного пика освещённости, что позволяет растению достичь уровня ближе к ожидаемым результатам лабораторных испытаний, при относительно ограниченной освещённости.
Только если интенсивность света выше определённого значения, называемого световой точкой компенсации, растение усваивает больше углекислого газа, чем выделяет в результате клеточного дыхания.
Системы измерения фотосинтеза не способны непосредственно измерять количество света, поглощенное листом. Тем не менее, кривые отклика на свет, которые можно измерить и построить, позволяют сравнивать эффективность фотосинтеза у разных растений.
Водоросли и другие одноклеточные организмы
В 2010 году исследование, проведенное в университете штата Мэриленд, показало, что фотосинтезирующие цианобактерии вносят значительнейший вклад в глобальный цикл углерода, и осуществляют около 20-30 % от общего запасания энергии света в энергию химических связей с интенсивностью ~450 тераватт.
Мировые цифры
По данным исследования, упомянутого выше, общая фотосинтетическая продуктивность земли составляет ~1500-2250 тераватт или 47,3—71 зеттаджоулей в год. Учитывая, что мощность солнечной радиации, достигающей поверхности Земли, составляет 178 000 тераватт, общая эффективность фотосинтеза на планете находится между 0,84 % и 1,26 % (см. также тепловой баланс Земли).
Эффективность различных сельскохозяйственных культур для производства биотоплива
Типичным сырьём для производства растительного биотоплива являются пальмовое масло, соя, касторовое масло, подсолнечное масло, сафлоровое масло, кукурузный этанол и этанол из сахарного тростника.
Анализ плантаций гавайской масличной пальмы утверждал, что она может обеспечить выход в 600 галлонов биодизельного топлива на гектар в год, что составляет 2835 Вт на акр или 0,7 Вт/м2. Обычный уровень освещённости на Гавайях составляет 5,5 кВт-ч/(м2сут) или 230 ватт. Для конкретной плантации масличной пальмы, если она действительно даёт 600 галлонов биодизельного топлива на акр в год это означает, что она будет преобразовывать 0,3 % от падающей солнечной энергии в топливо.
Сравним это с типичной фотоэлектрической установкой, которая производит примерно 22 Вт/м2 (примерно 10 % от средней инсоляции), в течение года. Кроме того, фотоэлектрические панели, позволяют получать электричество, которое является высокоупорядоченной формой энергии, а преобразование биодизельного топлива в механическую энергию влечет за собой потерю значительной части энергии. С другой стороны, жидкое топливо значительно удобнее для транспортного средства, чем электричество, которое должно храниться в тяжелых, дорогих батареях.
С3-, С4- и CAM-растения
С3-растения для фиксации углерода используют цикл Калвина. У С4-растений это цикл модифицирован таким образом, что Рубиско изолировано от атмосферного кислорода, а фиксация углерода в клетках мезофилла идёт через оксалоацетат и малат, которые затем транспортируются к месту локализации Рубиско и остальных ферментов цикла Кальвина, изолированных в клетках обкладки проводящего пучка, где происходит высвобождение CO2. В отличие от С4, у CAM-растений происходит не пространственная, а временная изоляция Рубиско (и других ферментов цикла Калвина) от высокой концентрации кислорода, выделяемого в процессе фотосинтеза, поскольку О2 выделяется в течение дня, а ночью атмосферный СО2 фиксируется и хранится в виде яблочной кислоты. В течение дня CAM-растения держат устьица закрытыми и используют запасённую ночью яблочную кислоту в качестве источника углерода для синтеза сахара.
С3-фотосинтез требует 18 АТФ для синтеза одной молекулы глюкозы, в то время как C4-путь расходует на это 20 АТФ. Несмотря на высокий расход АТФ, C4-фотосинтез является большим эволюционным преимуществом, поскольку позволяет адаптироваться к зонам с высокой освещённостью, где повышенный расход АТФ более чем компенсируется высокой интенсивностью света. Возможность процветать, несмотря на ограниченное наличие воды увеличивает возможность использовать доступный свет. Более простой С3-путь фотосинтеза, который работает у большинства растений, приспособлен к влажным условиям с пониженной освещённостью, таким как в северных широтах. Кукуруза, сахарный тростник и сорго относятся к С4-растениям. Эти растения экономически важны отчасти из-за их относительно высокой эффективности фотосинтеза в сравнении со многими другими культурами.
См. также
- Фотосинтетически активная радиация
- Коэффициент полезного действия
- Фототрофы
- Точка компенсации СО2
Примечания
- Renewable biological systems for unsustainable energy production Архивная копия от 7 сентября 2013 на Wayback Machine.
- Lubert Stryer. Biochemistry (неопр.). — 2nd. — 1981. — С. 448. — ISBN 0-7167-1226-1.
- Govindjee, What is photosynthesis? Архивная копия от 6 мая 2009 на Wayback Machine
- The Green Solar Collector; converting sunlight into algal biomass Архивная копия от 5 октября 2009 на Wayback Machine Wageningen University project (2005—2008)
- Light Absorption for Photosynthesis Архивная копия от 18 марта 2012 на Wayback Machine Rod Nave, HyperPhysics project, Georgia State University
- David Oakley Hall; K. K. Rao; Institute of Biology. Photosynthesis (неопр.). — Cambridge University Press, 1999. — ISBN 978-0-521-64497-6.
- Pisciotta J.M., Zou Y., Baskakov I.V. Light-Dependent Electrogenic Activity of Cyanobacteria (англ.) // PLoS ONE : journal. — 2010. — Vol. 5, no. 5. — P. e10821. — doi:10.1371/journal.pone.0010821. — PMID 20520829. — PMC 2876029.
- Biodiesel Fuel Архивная копия от 23 октября 2012 на Wayback Machine.
- PVWATTS: Hawaii Архивная копия от 20 апреля 2015 на Wayback Machine.
- NREL: In My Backyard (IMBY) Home Page Архивировано 6 марта 2010 года..
Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер, Информация о Эффективность фотосинтеза, Что такое Эффективность фотосинтеза? Что означает Эффективность фотосинтеза?
Effektivnost fotosinteza dolya svetovoj energii preobrazuemaya organizmami v himicheskuyu v processe fotosinteza Fotosintez mozhno uproshyonno opisat s pomoshyu himicheskoj reakcii 6N2O 6CO2 energiya C6H12O6 6O2 gde C6H12O6 glyukoza kotoraya vposledstvii prevratitsya v drugie sahara cellyulozu lignin i tak dalee Znachenie fotosinteticheskoj produktivnosti zavisit ot togo chto ponimat pod energiej sveta to est uchityvaetsya li ves pogloshyonnyj svet i kakoj imenno eto svet sm fotosinteticheski aktivnaya radiaciya Trebuetsya vosem vozmozhno 10 ili bolee fotonov dlya fiksacii odnoj molekuly SO2 Energiya Gibbsa preobrazovaniya odnogo molya SO2 v glyukozu sostavlyaet 114 kkal v to vremya kak vosem molej fotonov s dlinoj volny 600 nm soderzhit 381 kkal davaya nominalnyj KPD v 30 Odnako v fotosinteze mozhet effektivno ispolzovatsya tolko svet v diapazone ot 400 do 720 nm V realnom solnechnom svete v etu oblast popadaet 45 izlucheniya tak chto teoreticheskij maksimalnyj KPD preobrazovaniya solnechnoj energii sostavlyaet priblizitelno 11 Odnako v dejstvitelnosti rasteniya ne pogloshayut ves padayushij solnechnyj svet iz za otrazheniya dyhaniya i potrebnosti v optimalnom urovne solnechnoj radiacii i ne perevodit vsyu sobiraemuyu energiyu v biomassu chto privodit v obshej fotosinteticheskoj produktivnosti ot 3 do 6 summarnoj solnechnoj radiacii Esli fotosintez yavlyaetsya neeffektivnym to neobhodimo izbavlyatsya ot izbytochnoj energii vo izbezhanie povrezhdeniya fotosinteticheskogo apparata Kak pravilo takaya energiya rasseivaetsya v vide tepla nefotohimicheskoe tushenie ili ispuskaetsya kak fluorescenciya hlorofilla Tipichnyj KPDRasteniya Nizhe privedena effektnost perevoda energii solnechnogo sveta v biomassu Rastenie EffektivnostRasteniya tipichnye 0 1 0 2 2 Tipichnyj urozhaj rastenij 1 2 Saharnyj trostnik 7 8 maksimum Nizhe privoditsya razbor energetiki fotosinteza Nachinaya s solnechnogo sveta padayushego na list 47 energii utrachivaetsya tak kak chast fotonov nahoditsya za predelami diapazona v 400 700 nm esli schitat chto hlorofill pogloshaet fotony ot 400 do 700 nm s effektivnostyu 100 30 teryaetsya vsledstvie nepolnogo poglosheniya fotonov hloroplastami ih otrazheniya ili poglosheniya drugimi komponentam kletki 24 pogloshennoj energii teryaetsya iz za perenosa energii korotkovolnovyh fotonov do urovnya 700 nm 68 ispolzuemoj energii teryaetsya pri prevrashenii v D glyukozu 35 45 glyukozy potreblyaetsya listyami v processah dyhaniya i fotodyhaniya Govorya drugimi slovami 100 solnechnogo sveta biodostupnaya radiaciya 400 700 nm sostavlyaet 53 a 47 ostavshejsya radiacii ne ispolzuetsya 30 fotonov teryayutsya iz za nepolnoj absorbcii 37 pogloshennoj energii fotonov 24 teryaetsya v hode perenosa po antennym kompleksam do urovnya energii 700 nm ostavlyaya 28 2 energii sveta sobrannoj hlorofillom 32 preobrazuyutsya v ATF i NADFN a zatem v D glyukozu ostavlyaya 9 sahar 35 40 sahara potreblyaetsya listyami v processe dyhaniya i fotodyhaniya 5 4 energii idyot na chistyj prirost biomassy Mnogie rasteniya tratyat bolshuyu chast ostavshejsya energii na rost kornej Bolshinstvo kulturnyh rastenij zapasayut ot 0 25 do 0 5 energii solnechnogo sveta v vide biomassy kukuruznye zerna kartofelnyj krahmal i dr Isklyucheniem yavlyaetsya tolko saharnyj trostnik kotoryj sposoben zapasat do 8 solnechnoj energii Intensivnost fotosinteza linejno vozrastaet s uvelicheniem intensivnosti sveta no postepenno dostigaet nasysheniya V zavisimosti ot kultury pri osveshennosti svyshe 10000 40000 lyuks podrazumevaetsya solnechnyj svet prekrashaetsya narastanie fotosinteza Takim obrazom bolshinstvo rastenij mozhet ispolzovat tolko 10 20 ot obshej energii poludennogo solnechnogo sveta Odnako dikie rasteniya v otlichie ot laboratornyh obrazcov imeyut mnogo izbytochnyh haoticheski orientirovannyh listev Eto dayot vozmozhnost derzhat srednyuyu osveshennost kazhdogo lista znachitelno nizhe urovnya poludennogo pika osveshyonnosti chto pozvolyaet rasteniyu dostich urovnya blizhe k ozhidaemym rezultatam laboratornyh ispytanij pri otnositelno ogranichennoj osveshyonnosti Tolko esli intensivnost sveta vyshe opredelyonnogo znacheniya nazyvaemogo svetovoj tochkoj kompensacii rastenie usvaivaet bolshe uglekislogo gaza chem vydelyaet v rezultate kletochnogo dyhaniya Sistemy izmereniya fotosinteza ne sposobny neposredstvenno izmeryat kolichestvo sveta pogloshennoe listom Tem ne menee krivye otklika na svet kotorye mozhno izmerit i postroit pozvolyayut sravnivat effektivnost fotosinteza u raznyh rastenij Vodorosli i drugie odnokletochnye organizmy V 2010 godu issledovanie provedennoe v universitete shtata Merilend pokazalo chto fotosinteziruyushie cianobakterii vnosyat znachitelnejshij vklad v globalnyj cikl ugleroda i osushestvlyayut okolo 20 30 ot obshego zapasaniya energii sveta v energiyu himicheskih svyazej s intensivnostyu 450 teravatt Mirovye cifry Po dannym issledovaniya upomyanutogo vyshe obshaya fotosinteticheskaya produktivnost zemli sostavlyaet 1500 2250 teravatt ili 47 3 71 zettadzhoulej v god Uchityvaya chto moshnost solnechnoj radiacii dostigayushej poverhnosti Zemli sostavlyaet 178 000 teravatt obshaya effektivnost fotosinteza na planete nahoditsya mezhdu 0 84 i 1 26 sm takzhe teplovoj balans Zemli Effektivnost razlichnyh selskohozyajstvennyh kultur dlya proizvodstva biotoplivaTipichnym syryom dlya proizvodstva rastitelnogo biotopliva yavlyayutsya palmovoe maslo soya kastorovoe maslo podsolnechnoe maslo saflorovoe maslo kukuruznyj etanol i etanol iz saharnogo trostnika Analiz plantacij gavajskoj maslichnoj palmy utverzhdal chto ona mozhet obespechit vyhod v 600 gallonov biodizelnogo topliva na gektar v god chto sostavlyaet 2835 Vt na akr ili 0 7 Vt m2 Obychnyj uroven osveshyonnosti na Gavajyah sostavlyaet 5 5 kVt ch m2sut ili 230 vatt Dlya konkretnoj plantacii maslichnoj palmy esli ona dejstvitelno dayot 600 gallonov biodizelnogo topliva na akr v god eto oznachaet chto ona budet preobrazovyvat 0 3 ot padayushej solnechnoj energii v toplivo Sravnim eto s tipichnoj fotoelektricheskoj ustanovkoj kotoraya proizvodit primerno 22 Vt m2 primerno 10 ot srednej insolyacii v techenie goda Krome togo fotoelektricheskie paneli pozvolyayut poluchat elektrichestvo kotoroe yavlyaetsya vysokouporyadochennoj formoj energii a preobrazovanie biodizelnogo topliva v mehanicheskuyu energiyu vlechet za soboj poteryu znachitelnoj chasti energii S drugoj storony zhidkoe toplivo znachitelno udobnee dlya transportnogo sredstva chem elektrichestvo kotoroe dolzhno hranitsya v tyazhelyh dorogih batareyah S3 S4 i CAM rasteniyaS3 rasteniya dlya fiksacii ugleroda ispolzuyut cikl Kalvina U S4 rastenij eto cikl modificirovan takim obrazom chto Rubisko izolirovano ot atmosfernogo kisloroda a fiksaciya ugleroda v kletkah mezofilla idyot cherez oksaloacetat i malat kotorye zatem transportiruyutsya k mestu lokalizacii Rubisko i ostalnyh fermentov cikla Kalvina izolirovannyh v kletkah obkladki provodyashego puchka gde proishodit vysvobozhdenie CO2 V otlichie ot S4 u CAM rastenij proishodit ne prostranstvennaya a vremennaya izolyaciya Rubisko i drugih fermentov cikla Kalvina ot vysokoj koncentracii kisloroda vydelyaemogo v processe fotosinteza poskolku O2 vydelyaetsya v techenie dnya a nochyu atmosfernyj SO2 fiksiruetsya i hranitsya v vide yablochnoj kisloty V techenie dnya CAM rasteniya derzhat ustica zakrytymi i ispolzuyut zapasyonnuyu nochyu yablochnuyu kislotu v kachestve istochnika ugleroda dlya sinteza sahara S3 fotosintez trebuet 18 ATF dlya sinteza odnoj molekuly glyukozy v to vremya kak C4 put rashoduet na eto 20 ATF Nesmotrya na vysokij rashod ATF C4 fotosintez yavlyaetsya bolshim evolyucionnym preimushestvom poskolku pozvolyaet adaptirovatsya k zonam s vysokoj osveshyonnostyu gde povyshennyj rashod ATF bolee chem kompensiruetsya vysokoj intensivnostyu sveta Vozmozhnost procvetat nesmotrya na ogranichennoe nalichie vody uvelichivaet vozmozhnost ispolzovat dostupnyj svet Bolee prostoj S3 put fotosinteza kotoryj rabotaet u bolshinstva rastenij prisposoblen k vlazhnym usloviyam s ponizhennoj osveshyonnostyu takim kak v severnyh shirotah Kukuruza saharnyj trostnik i sorgo otnosyatsya k S4 rasteniyam Eti rasteniya ekonomicheski vazhny otchasti iz za ih otnositelno vysokoj effektivnosti fotosinteza v sravnenii so mnogimi drugimi kulturami Sm takzheFotosinteticheski aktivnaya radiaciya Koefficient poleznogo dejstviya Fototrofy Tochka kompensacii SO2PrimechaniyaRenewable biological systems for unsustainable energy production Arhivnaya kopiya ot 7 sentyabrya 2013 na Wayback Machine Lubert Stryer Biochemistry neopr 2nd 1981 S 448 ISBN 0 7167 1226 1 Govindjee What is photosynthesis Arhivnaya kopiya ot 6 maya 2009 na Wayback Machine The Green Solar Collector converting sunlight into algal biomass Arhivnaya kopiya ot 5 oktyabrya 2009 na Wayback Machine Wageningen University project 2005 2008 Light Absorption for Photosynthesis Arhivnaya kopiya ot 18 marta 2012 na Wayback Machine Rod Nave HyperPhysics project Georgia State University David Oakley Hall K K Rao Institute of Biology Photosynthesis neopr Cambridge University Press 1999 ISBN 978 0 521 64497 6 Pisciotta J M Zou Y Baskakov I V Light Dependent Electrogenic Activity of Cyanobacteria angl PLoS ONE journal 2010 Vol 5 no 5 P e10821 doi 10 1371 journal pone 0010821 PMID 20520829 PMC 2876029 Biodiesel Fuel Arhivnaya kopiya ot 23 oktyabrya 2012 na Wayback Machine PVWATTS Hawaii Arhivnaya kopiya ot 20 aprelya 2015 na Wayback Machine NREL In My Backyard IMBY Home Page Arhivirovano 6 marta 2010 goda
