Википедия

Жировая ткань

14 Июл, 2025 / 13:54

Жирова́я ткань — разновидность соединительной ткани животных, образующаяся из мезенхимы и состоящая из специализированных клеток, накапливающих жиры — адипоцитов. Почти весь адипоцит заполняет жировая капля, окружённая ободком цитоплазмы с оттеснёнными на периферию клеточным ядром и относительно небольшим количеством митохондрий. Помимо адипоцитов, в состав жировой ткани входят клетки так называемой стромальной васкулярной фракции: преадипоциты, фибробласты, клетки эндотелия сосудов и ряд иммунных клеток, такие как [англ.].

image
Схема строения белой жировой ткани

Главная функция жировой ткани — запасание липидов, кроме того, она обеспечивает теплоизоляцию тела. Жировая ткань продуцирует ряд гормонов (эстроген, лептин, [англ.], а также цитокины, такие как фактор некроза опухоли α), и в последние годы была признана важной частью эндокринной системы. У взрослого человека жировая ткань располагается под кожей, вокруг внутренних органов (висцеральная жировая ткань), внутри костей (жёлтый костный мозг), между мышечными волокнами и в молочных железах.

Жировую ткань подразделяют на белую и бурую. Белая жировая ткань запасает липиды, а главной функцией бурой жировой ткани является термогенез. Бурая жировая ткань наиболее развита у новорождённых, а также животных, впадающих в спячку. У взрослого человека бурая ткань присутствует и метаболически активна, однако она регрессирует с возрастом.

Строение

image
Морфология адипоцитов трёх видов: белого, бежевого и бурого

Клетки жировой ткани, накапливающие жир, называют адипоцитами. Одиночные адипоциты имеют шарообразную форму. Жировую ткань принято подразделять на белую и бурую согласно её цвету. Адипоцит белой жировой ткани содержит одну большую каплю нейтрального жира (такие адипоциты также называют унилокулярными), которая занимает центральную часть клетки и окружена тонким слоем цитоплазмы, в утолщённой части которого залегает уплощённое ядро. В цитоплазме адипоцитов содержатся в небольших количествах и другие липиды: холестерин, фосфолипиды, а также свободные жирные кислоты. Эти мелкие жировые включения особенно выражены у незрелых адипоцитов. Зрелый адипоцит имеет крупные размеры, от 50 до 150 мкм. Так как липиды вымываются ксилолом и другими растворителями, использующимися при приготовлении гистологических препаратов, унилокулярные адипоциты при рассмотрении с помощью светового микроскопа выглядят пустыми.

[англ.] волокнистая соединительная ткань образует прослойки, которые делят жировую ткань на дольки разного размера и формы. В дольках адипоциты близко прилегают друг к другу, однако в жировой ткани также присутствуют клетки так называемой стромальной васкулярной фракции: преадипоциты, фибробласты, клетки эндотелия сосудов и ряд иммунных клеток, такие как макрофаги жировой ткани. На клетки стромальной васкулярной фракции приходится около половины всех клеток жировой ткани. Жировые клетки разделяются тонкими коллагеновыми волокнами, ориентированными во всех направлениях, а также оплетены ретикулярными волокнами. Группы адипоцитов или отдельные дольки тесно охватываются кровеносными и лимфатическими капиллярами.

image
Микрофотография гиберномы — доброкачественной опухоли, состоящей из бурых адипоцитов

У новорождённых детей и некоторых животных (грызунов и животных, впадающих в спячку) выражена бурая жировая ткань. Адипоциты бурой жировой ткани, по сравнению с клетками белой жировой ткани, имеют больше митохондрий и вместо одной крупной жировой капли содержат множество мелких жировых включений в цитоплазме (такие адипоциты называют мультилокулярными). Бурый цвет обеспечивается железосодержащими пигментами цитохромами, расположенными в митохондриях. Изменения бурой жировой ткани при голодании выражены меньше, чем белой.

Термином «бежевый жир» называют белую жировую ткань, которая приобретает некоторые черты бурой жировой ткани, например, в её адипоцитах вместо одной крупной жировой ткани имеется несколько включений меньшего размера, увеличивается количество митохондрий и повышается уровень экспрессии гена UCP1, кодирующего белок термогенин.

Четвёртый тип адипоцитов был недавно описан в составе подкожной жировой ткани мышей во время беременности и лактации, когда жировая ткань в молочных железах существенно сокращается, а железистая часть, наоборот, разрастается. Новосформированные эпителиальные клетки, входящие в состав железистой части, называют розовыми адипоцитами. Они появляются в результате прямой [англ.] белых адипоцитов в эпителиальные клетки, продуцирующие молоко. Образование розовых адипоцитов обратимо, и по завершении лактации они превращаются обратно в белые адипоциты, восстанавливая жировую часть молочной железы.

Плотность жировой ткани составляет около 0,9 г/мл против 1,06 г/мл для мышечной ткани, поэтому человек, имеющий больше жира, будет держаться на воде легче, чем человек той же массы, но с большей долей мышечной массы.

Анатомия

image
Локализация белой жировой ткани в теле человека

У взрослого человека белая жировая ткань располагается под кожей, особенно в нижней части брюшной стенки, на ягодицах и бёдрах (в составе подкожной ткани), вокруг внутренних органов (висцеральная жировая ткань), внутри костей ([англ.]), между мышечными волокнами и в молочных железах. Бурая жировая ткань, выраженная у новорождённых детей и некоторых животных (грызунов и млекопитающих, впадающих в спячку), располагается на шее, около лопаток, за грудиной, вдоль позвоночника, под кожей и между мышцами. У взрослого человека бурая ткань присутствует и метаболически активна, однако она регрессирует с возрастом. У человека типичная бурая жировая ткань находится между лопаток, вокруг почек, в шее, надключичной области и вдоль позвоночника. Кроме того, по всей белой жировой ткани встречаются так называемые бежевые адипоциты — белые адипоциты, приобретшие некоторые черты бурых адипоцитов.

Преимущественные места развития жировой ткани и накопления в них излишнего жира имеют половые отличия, отсюда разделяется ожирение по женскому (гиноидное) или мужскому (абдоминальное) типу. При некоторых эндокринных нарушениях у мужчин может наблюдаться ожирение по женскому типу[источник не указан 933 дня].

Физиология

Метаболизм жиров

image
Схема липолиза в адипоцитах

Жировая ткань играет важную роль в поддержании уровня свободных жирных кислот и триглицеридов в крови, а также вносит вклад в развитие инсулинорезистентности (особенно абдоминальный жир). Адипоциты также могут запасать триглицериды, поступающие с пищей и циркулирующие в крови в составе хиломикронов, липиды, синтезируемые печенью и циркулирующие в кровотоке в виде липопротеинов очень низкой плотности, кроме того, свободные жирные кислоты и глицерин могут синтезироваться в самих адипоцитах. Хиломикроны и липопротеины очень низкой плотности при поступлении в жировую ткань гидролизуются липопротеинлипазой на люминальной поверхности кровеносных капилляров. Свободные жирные кислоты поступают в адипоциты по механизму активного транспорта и диффузии. В адипоцитах жирные кислоты в ходе реакции этерификации присоединяются к глицеринфосфату с образованием триглицеридов, которые поступают в жировую каплю.

В жировой ткани идёт постоянное поступление и выход свободных жирных кислот. Результирующее направление движения свободных жирных кислот контролируются гормонами инсулином и лептином. Если инсулин повышен, то вход свободных жирных кислот в жировую ткань превышает её выход, и выход жирных кислот из жировой ткани возможен только при низком уровне инсулина в крови. Уровень инсулина повышается при поступлении в организм углеводной пищи, которое приводит к росту концентрации сахара в крови. Инсулин также стимулирует поглощение глюкозы адипоцитами и способствует её преобразованию в жир.

При нервной или гуморальной стимуляции адипоцитов жировые запасы мобилизуются и клетки высвобождают жирные кислоты и глицерин. Норадреналин, выделяемый надпочечниками и [англ.]симпатическими окончаниями, активирует гормончувствительную липазу, которая расщепляет триглицериды на поверхности липидных капель. Эта липаза также активируется гипофизарным гормоном роста. Свободные жирные кислоты диффундируют через мембраны адипоцитов и эндотелиальных клеток, выходят в кровоток и связываются с белком альбумином. Более гидрофильный глицерин свободно плавает в крови и поглощается печенью. Инсулин ингибирует гормончувствительную липазу. Мобилизацию адипоцитов также запускают адреналин и адренокортикотропный гормон.

Продукция гормонов

image
Структура лептина — пептидного гормона, продуцируемого адипоцитами

Молекулы, продуцируемые жировой тканью, играют важнейшую роль в поддержании метаболического гомеостаза, и нарушения в их образовании могут приводить к развитию ожирения и ряда патологических состояний, связанных с ожирением, поэтому жировую ткань рассматривают как эндокринный орган. Гормоны жировой ткани в совокупности называют адипокинами. Адипокины представляют собой разновидность цитокинов (сигнальных белков). Первым открытым адипокином стал гормон лептин, описанный в 1994 году. Лептин играет роль в поддержании нормальной массы тела и передаёт сигнал, свидетельствующий о насыщении, в гипоталамус. Лептин также контролирует липогенез в гепатоцитах, подавляя путь биосинтеза жирных кислот, и способствует окислению жирных кислот в мышцах. Наиболее обильно продуцируется адипокин, известный как адипонектин. Он повышает чувствительность к инсулину, и его введение мышам, страдающим ожирением, позволило частично преодолеть инсулинорезистентность. К числу адипокинов также относится фактор некроза опухоли α (TNFα), который вовлечён в формирование инсулинорезистентности за счёт подавления [англ.]. В жировой ткани TNFα продуцируют макрофаги и другие иммунные клетки. У людей и мышей, страдающих ожирением, в жировой ткани возрастает экспрессия [англ.]интерлейкина 6 (IL-6), однако его роль в метаболизме глюкозы неясна. Также к числу адипокинов относят аспросин, [англ.], апелин, [англ.], CCL2 и некоторые другие цитокины. Лептин и резистин продуцируются преимущественно подкожной жировой тканью. Кроме того, и у женщин, и у мужчин жировая ткань является главным периферическим источником ароматазы, которая участвует в синтезе эстрогенов.

Термогенез

image
Схема термогенеза в бурой жировой ткани

Основная функция бурой жировой ткани — термогенез. У животных в конце спячки и новорождённых детей в бурую жировую ткань поступает норадреналин, который, как и в белой жировой ткани, стимулирует гормончувствительную липазу и запускает гидролиз триглицеридов. Однако, в отличие от белых адипоцитов, в бурых адипоцитах свободные жирные кислоты не высвобождаются в кровь, а быстро метаболизируются, что сопровождается повышением потребления кислорода и продукцией тепла. Локальное повышение температуры в бурой жировой ткани приводит к нагреванию омывающей её крови, которая передаёт тепло на весь организм. Усиленная продукция тепла в бурых адипоцитах возможна благодаря тому, что в их внутренних митохондриальных мембранах в большом количестве содержится трансмембранный разобщающий белок термогенин, или UCP1. В присутствии свободных жирных кислот термогенин позволяет протонам поступать из межмембранного пространства непосредственно в матрикс митохондрии без прохождения протонов через АТФ-синтазу. Вместо образования АТФ энергия протонов идёт на выделение тепла. Считается, что термогенин является симпортером протонов и свободных жирных кислот, но конкретный механизм его действия неясен. Известно, что термогенин ингибируют АТФ, АДФ и ГТФ. Термогенез в бурых адипоцитах также может активироваться при переедании.

Развитие

Как и другие клетки соединительной ткани, адипоциты происходят от [англ.]. Мезенхимальные стволовые клетки дают начало преадипоцитам, которые похожи на крупные фибробласты с цитоплазматическими липидными включениями. Первоначально липидные капли молодого белого адипоцита изолированы друг от друга, но вскоре они сливаются с образованием единой большой жировой капли. Белые адипоциты развиваются вместе с меньшей популяцией бежевых адипоцитов, которые присутствуют в зрелой белой жировой ткани. При адаптации к низким температурам белые адипоциты частично обратимо превращаются в бурые, приобретают большое количество мелких липидных капель вместо одной крупной, их профиль экспрессии генов становится близок к таковому у бурых адипоцитов (в частности, возрастает экспрессия гена UCP1, кодирующего термогенин), и так называемые бежевые адипоциты приступают к термогенезу. При возвращении к нормальным условиям часть бежевых адипоцитов вновь становятся белыми. У мышей «побурение» белой жировой ткани полностью нивелируется за 21 день после окончания пребывания на холоде, а снижение экспрессии UCP1, кодирующего термогенин, наступает уже через 24 часа. При повторном попадании на холод в бежевые адипоциты превращаются каждый раз одни и те же белые адипоциты. Превращение белого адипоцита в бежевый контролируется несколькими транскрипционными факторами: PPARγ, [англ.], [англ.] и EBF2. «Побурение» белого жира также стимулируют иризин, секретируемый мышечной тканью в ответ на физическую нагрузку, и [англ.], выделяемый печенью. У мышей «побурение» стимулируют метионин-энкефалиновые пептиды, продуцируемые лимфоидными клетками врождённого иммунитета 2 типа в ответ на действие интерлейкина 33 (IL-33).

Бурые адипоциты также развиваются от мезенхимальных стволовых клеток, но в других локациях тела эмбриона, отличных от тех, где происходит дифференцировка белых адипоцитов. Бурые адипоциты в ходе эмбрионального развития возникают раньше белых. У человека объём бурой жировой ткани относительно массы тела максимален при рождении, когда наиболее высока потребность в термогенезе, и в детстве почти полностью исчезает через инволюцию и апоптоз адипоцитов. У взрослых бурый жир наиболее активен у людей худощавого телосложения. При адаптации к холоду бежевые адипоциты могут превращаться в бурые, кроме того, возможна пролиферация и дифференцировка бурых адипоцитов от мезенхимальных клеток-предшественников. Автономные нервы не только стимулируют термогенную активность бурых адипоцитов, но также способствуют их дифференцировке и предотвращают апоптоз зрелых бурых адипоцитов.

Клиническое значение

image
Гистологический препарат веретеноклеточной липомы

Белые адипоциты могут давать начало часто встречающимся доброкачественным образованиям — липомам. Злокачественные опухоли, происходящие из жировой ткани — липосаркомы — относительно редки. Доброкачественные опухоли, образованные бурыми адипоцитами, иногда называют [англ.].

image
Нормальная мышь (справа) и мышь, страдающая ожирением (слева)

Под ожирением понимают состояние, при котором в организме накапливается избыток жировой ткани. Ожирение повышает риск возникновения многих заболеваний и патологических состояний: сердечно-сосудистых, сахарного диабета 2-го типа, [англ.], некоторых видов рака, а также остеоартрита. Избыточное разрастание висцерального жира, в особенности, вокруг желудка называют центральным, или висцеральным ожирением, а чрезмерно увеличенный, выдающийся живот при этом состоянии известен как «пивной живот». Поскольку жировая ткань продуцирует множество цитокинов, в том числе и провоспалительных, ожирение часто сопровождается умеренным хроническим воспалением. Сахарный диабет и болезни сердца относят к воспалительным заболеваниям, связанным с ожирением. Избыток жировой ткани, особенно висцерального жира, может приводить к появлению инсулинорезистентности. У большинства пациентов, страдающих ожирением, адипоциты производят нормальное или повышенное количество лептина, однако иногда его клетки-мишени имеют недостаточно рецепторов лептина или несут дефектные рецепторы, поэтому эффект насыщения, опосредуемый лептином, не наступает. Однако мутации в гене, кодирующем лептин, могут объяснить лишь небольшую долю случаев ожирения. Весьма частой причиной развития ожирения у взрослых являются возрастные метаболические нарушения, при которых снижается активность гормончувствительной липазы. Повышенное количество адипоцитов, сформированных при детском ожирении, повышает риск ожирения у человека в старшем возрасте. Конвертацию белой жировой ткани в бурую рассматривают как перспективную стратегию терапии ожирения.

В настоящее время жировую ткань можно использовать в качестве источника [англ.]. Стволовые клетки жировой ткани можно легко перепрограммировать в индуцированные плюрипотентные стволовые клетки. Получение стволовых клеток из клеточного материала самого организма пациента снижает риск отторжения трансплантата и позволяет избежать многих этических проблем, связанных с использованием эмбриональных стволовых клеток. Имеются сведения, что стволовые клетки из разных локаций жировой ткани (абдоминального жира, эпикардиального жира и других) имеют разные свойства: скорость пролиферации, иммунофенотип, потенциал дифференцировки и устойчивость к гипоксии.

Возрастные изменения

Во время старения висцеральная жировая ткань и межмышечный жир имеют тенденцию к увеличению, тогда как периферическая подкожная жировая ткань с возрастом значительно снижается.

Возможная причина истончения подкожной жировой ткани у пожилых кроется в многократном росте синтеза транскрипционного фактора Pu.1 в некоторых клетках подкожной жировой ткани при старении. Обнаружено также, что задерживать уменьшение толщины подкожной белой жировой ткани и накопление в ней стареющих клеток может делеция гена Nrip1 (Nuclear receptor-interacting protein 1).

История изучения

image
Конрад Геснер

Жировая ткань (точнее, бурая жировая ткань) впервые была описана в 1551 году швейцарским натуралистом Конрадом Геснером. В 1902 году было отмечено сходство между шейными жировыми отложениями у новорождённых младенцев и млекопитающих, впадающих в спячку. Активное исследование бурой жировой ткани возобновилось в 1960-х годах (в 1964 году Силверман и коллеги доказали, что у человека бурый жир также отвечает за термогенез), и к 1980-м годам установилось мнение, что у взрослых людей бурой жировой ткани нет. Это представление было пересмотрено в конце 2000-х годов.

Белые адипоциты, или «жировые везикулы», а также их вклад в рост жировых отложений впервые были описаны в XIX веке. Активное исследование жировой ткани началось лишь в 1940-х годах. В 1940 году было показано, что жировая ткань иннервируется и снабжается кровью. В 1950-х годах была прояснена роль белых адипоцитов в метаболизме липидов, и дальнейшее изучение регуляции работы жировой ткани продолжалось во всей второй половине XX века. Первые данные, свидетельствующие об эндокринной функции белой жировой ткани, появились в 1980-х годах.

Примечания

  1. Aarsland A., Chinkes D., Wolfe R. R. Hepatic and whole-body fat synthesis in humans during carbohydrate overfeeding. (англ.) // The American Journal Of Clinical Nutrition. — 1997. — June (vol. 65, no. 6). — P. 1774—1782. — doi:10.1093/ajcn/65.6.1774. — PMID 9174472. [исправить]
  2. Gesta S., Tseng Y. H., Kahn C. R. Developmental origin of fat: tracking obesity to its source. (англ.) // Cell. — 2007. — 19 October (vol. 131, no. 2). — P. 242—256. — doi:10.1016/j.cell.2007.10.004. — PMID 17956727. [исправить]
  3. Mescher, 2016, p. 122.
  4. Mescher, 2016, p. 123.
  5. Афанасьев и др., 2004, с. 230—231.
  6. Mescher, 2016, p. 126.
  7. Афанасьев и др., 2004, с. 231—232.
  8. Harms M., Seale P. Brown and beige fat: development, function and therapeutic potential. (англ.) // Nature Medicine. — 2013. — October (vol. 19, no. 10). — P. 1252—1263. — doi:10.1038/nm.3361. — PMID 24100998. [исправить]
  9. Colaianni Graziana, Colucci Silvia, Grano Maria. Anatomy and Physiology of Adipose Tissue (англ.) // Multidisciplinary Approach to Obesity. — 2014. — 15 October. — P. 3—12. — ISBN 9783319090443. — doi:10.1007/978-3-319-09045-0_1. [исправить]
  10. Farvid M. S., Ng T. W., Chan D. C., Barrett P. H., Watts G. F. Association of adiponectin and resistin with adipose tissue compartments, insulin resistance and dyslipidaemia. (англ.) // Diabetes, Obesity & Metabolism. — 2005. — July (vol. 7, no. 4). — P. 406—413. — doi:10.1111/j.1463-1326.2004.00410.x. — PMID 15955127. [исправить]
  11. Urbanchek M. G., Picken E. B., Kalliainen L. K., Kuzon Jr. W. M. Specific force deficit in skeletal muscles of old rats is partially explained by the existence of denervated muscle fibers. (англ.) // The Journals Of Gerontology. Series A, Biological Sciences And Medical Sciences. — 2001. — May (vol. 56, no. 5). — P. 191—197. — doi:10.1093/gerona/56.5.b191. — PMID 11320099. [исправить]
  12. Nedergaard J., Bengtsson T., Cannon B. Unexpected evidence for active brown adipose tissue in adult humans. (англ.) // American Journal Of Physiology. Endocrinology And Metabolism. — 2007. — August (vol. 293, no. 2). — P. 444—452. — doi:10.1152/ajpendo.00691.2006. — PMID 17473055. [исправить]
  13. Saito M., Okamatsu-Ogura Y., Matsushita M., Watanabe K., Yoneshiro T., Nio-Kobayashi J., Iwanaga T., Miyagawa M., Kameya T., Nakada K., Kawai Y., Tsujisaki M. High incidence of metabolically active brown adipose tissue in healthy adult humans: effects of cold exposure and adiposity. (англ.) // Diabetes. — 2009. — July (vol. 58, no. 7). — P. 1526—1531. — doi:10.2337/db09-0530. — PMID 19401428. [исправить]
  14. Graja A., Schulz T. J. Mechanisms of aging-related impairment of brown adipocyte development and function. (англ.) // Gerontology. — 2015. — Vol. 61, no. 3. — P. 211—217. — doi:10.1159/000366557. — PMID 25531079. [исправить]
  15. Cedikova M., Kripnerová M., Dvorakova J., Pitule P., Grundmanova M., Babuska V., Mullerova D., Kuncova J. Mitochondria in White, Brown, and Beige Adipocytes. (англ.) // Stem Cells International. — 2016. — Vol. 2016. — P. 6067349—6067349. — doi:10.1155/2016/6067349. — PMID 27073398. [исправить]
  16. Mescher, 2016, p. 123—124.
  17. Amitani M., Asakawa A., Amitani H., Inui A. The role of leptin in the control of insulin-glucose axis. (англ.) // Frontiers In Neuroscience. — 2013. — Vol. 7. — P. 51—51. — doi:10.3389/fnins.2013.00051. — PMID 23579596. [исправить]
  18. Mescher, 2016, p. 124.
  19. Mescher, 2016, p. 124—125.
  20. Stallknecht B., Simonsen L., Bülow J., Vinten J., Galbo H. Effect of training on epinephrine-stimulated lipolysis determined by microdialysis in human adipose tissue. (англ.) // The American Journal Of Physiology. — 1995. — December (vol. 269, no. 6 Pt 1). — P. 1059—1066. — doi:10.1152/ajpendo.1995.269.6.E1059. — PMID 8572197. [исправить]
  21. Spirovski M. Z., Kovacev V. P., Spasovska M., Chernick S. S. Effect of ACTH on lipolysis in adipose tissue of normal and adrenalectomized rats in vivo. (англ.) // The American Journal Of Physiology. — 1975. — February (vol. 228, no. 2). — P. 382—385. — doi:10.1152/ajplegacy.1975.228.2.382. — PMID 164126. [исправить]
  22. Kiwaki K., Levine J. A. Differential effects of adrenocorticotropic hormone on human and mouse adipose tissue. (англ.) // Journal Of Comparative Physiology. B, Biochemical, Systemic, And Environmental Physiology. — 2003. — November (vol. 173, no. 8). — P. 675—678. — doi:10.1007/s00360-003-0377-1. — PMID 12925881. [исправить]
  23. Romere C., Duerrschmid C., Bournat J., Constable P., Jain M., Xia F., Saha P. K., Del Solar M., Zhu B., York B., Sarkar P., Rendon D. A., Gaber M. W., LeMaire S. A., Coselli J. S., Milewicz D. M., Sutton V. R., Butte N. F., Moore D. D., Chopra A. R. Asprosin, a Fasting-Induced Glucogenic Protein Hormone. (англ.) // Cell. — 2016. — 21 April (vol. 165, no. 3). — P. 566—579. — doi:10.1016/j.cell.2016.02.063. — PMID 27087445. [исправить]
  24. Wang H., Chu W. S., Hemphill C., Elbein S. C. Human resistin gene: molecular scanning and evaluation of association with insulin sensitivity and type 2 diabetes in Caucasians. (англ.) // The Journal Of Clinical Endocrinology And Metabolism. — 2002. — June (vol. 87, no. 6). — P. 2520—2524. — doi:10.1210/jcem.87.6.8528. — PMID 12050208. [исправить]
  25. Guo L., Li Q., Wang W., Yu P., Pan H., Li P., Sun Y., Zhang J. Apelin inhibits insulin secretion in pancreatic beta-cells by activation of PI3-kinase-phosphodiesterase 3B. (англ.) // Endocrine Research. — 2009. — Vol. 34, no. 4. — P. 142—154. — doi:10.3109/07435800903287079. — PMID 19878074. [исправить]
  26. MacDougald O. A., Burant C. F. The rapidly expanding family of adipokines. (англ.) // Cell Metabolism. — 2007. — September (vol. 6, no. 3). — P. 159—161. — doi:10.1016/j.cmet.2007.08.010. — PMID 17767903. [исправить]
  27. Christiansen T., Richelsen B., Bruun J. M. Monocyte chemoattractant protein-1 is produced in isolated adipocytes, associated with adiposity and reduced after weight loss in morbid obese subjects. (англ.) // International Journal Of Obesity (2005). — 2005. — January (vol. 29, no. 1). — P. 146—150. — doi:10.1038/sj.ijo.0802839. — PMID 15520826. [исправить]
  28. Katja Hoehn, Elaine N. Marieb. Anatomy & Physiology. — 3rd. — San Francisco, Calif. : Pearson/Benjamin Cummings, 2008. — ISBN 978-0-8053-0094-9.
  29. Stocco C. Tissue physiology and pathology of aromatase. (англ.) // Steroids. — 2012. — January (vol. 77, no. 1-2). — P. 27—35. — doi:10.1016/j.steroids.2011.10.013. — PMID 22108547. [исправить]
  30. Mescher, 2016, p. 126—127.
  31. Fedorenko A., Lishko P. V., Kirichok Y. Mechanism of fatty-acid-dependent UCP1 uncoupling in brown fat mitochondria. (англ.) // Cell. — 2012. — 12 October (vol. 151, no. 2). — P. 400—413. — doi:10.1016/j.cell.2012.09.010. — PMID 23063128. [исправить]
  32. Azzu V., Brand M. D. The on-off switches of the mitochondrial uncoupling proteins. (англ.) // Trends In Biochemical Sciences. — 2010. — May (vol. 35, no. 5). — P. 298—307. — doi:10.1016/j.tibs.2009.11.001. — PMID 20006514. [исправить]
  33. Busiello R. A., Savarese S., Lombardi A. Mitochondrial uncoupling proteins and energy metabolism. (англ.) // Frontiers In Physiology. — 2015. — Vol. 6. — P. 36—36. — doi:10.3389/fphys.2015.00036. — PMID 25713540. [исправить]
  34. Mescher, 2016, p. 125.
  35. Gospodarska E., Nowialis P., Kozak L. P. Mitochondrial turnover: a phenotype distinguishing brown adipocytes from interscapular brown adipose tissue and white adipose tissue. (англ.) // The Journal Of Biological Chemistry. — 2015. — 27 March (vol. 290, no. 13). — P. 8243—8255. — doi:10.1074/jbc.M115.637785. — PMID 25645913. [исправить]
  36. Rosenwald M., Perdikari A., Rülicke T., Wolfrum C. Bi-directional interconversion of brite and white adipocytes. (англ.) // Nature Cell Biology. — 2013. — June (vol. 15, no. 6). — P. 659—667. — doi:10.1038/ncb2740. — PMID 23624403. [исправить]
  37. Lo K. A., Sun L. Turning WAT into BAT: a review on regulators controlling the browning of white adipocytes. (англ.) // Bioscience Reports. — 2013. — 6 September (vol. 33, no. 5). — doi:10.1042/BSR20130046. — PMID 23895241. [исправить]
  38. Harms M. J., Ishibashi J., Wang W., Lim H. W., Goyama S., Sato T., Kurokawa M., Won K. J., Seale P. Prdm16 is required for the maintenance of brown adipocyte identity and function in adult mice. (англ.) // Cell Metabolism. — 2014. — 1 April (vol. 19, no. 4). — P. 593—604. — doi:10.1016/j.cmet.2014.03.007. — PMID 24703692. [исправить]
  39. Wang W., Kissig M., Rajakumari S., Huang L., Lim H. W., Won K. J., Seale P. Ebf2 is a selective marker of brown and beige adipogenic precursor cells. (англ.) // Proceedings Of The National Academy Of Sciences Of The United States Of America. — 2014. — 7 October (vol. 111, no. 40). — P. 14466—14471. — doi:10.1073/pnas.1412685111. — PMID 25197048. [исправить]
  40. Kissig M., Shapira S. N., Seale P. SnapShot: Brown and Beige Adipose Thermogenesis. (англ.) // Cell. — 2016. — 30 June (vol. 166, no. 1). — P. 258—258. — doi:10.1016/j.cell.2016.06.038. — PMID 27368105. [исправить]
  41. Shapira S. N., Lim H. W., Rajakumari S., Sakers A. P., Ishibashi J., Harms M. J., Won K. J., Seale P. EBF2 transcriptionally regulates brown adipogenesis via the histone reader DPF3 and the BAF chromatin remodeling complex. (англ.) // Genes & Development. — 2017. — 1 April (vol. 31, no. 7). — P. 660—673. — doi:10.1101/gad.294405.116. — PMID 28428261. [исправить]
  42. Boström P., Wu J., Jedrychowski M. P., Korde A., Ye L., Lo J. C., Rasbach K. A., Boström E. A., Choi J. H., Long J. Z., Kajimura S., Zingaretti M. C., Vind B. F., Tu H., Cinti S., Højlund K., Gygi S. P., Spiegelman B. M. A PGC1-α-dependent myokine that drives brown-fat-like development of white fat and thermogenesis. (англ.) // Nature. — 2012. — 11 January (vol. 481, no. 7382). — P. 463—468. — doi:10.1038/nature10777. — PMID 22237023. [исправить]
  43. Brestoff J. R., Kim B. S., Saenz S. A., Stine R. R., Monticelli L. A., Sonnenberg G. F., Thome J. J., Farber D. L., Lutfy K., Seale P., Artis D. Group 2 innate lymphoid cells promote beiging of white adipose tissue and limit obesity. (англ.) // Nature. — 2015. — 12 March (vol. 519, no. 7542). — P. 242—246. — doi:10.1038/nature14115. — PMID 25533952. [исправить]
  44. Mescher, 2016, p. 127.
  45. Obesity and overweight Fact sheet N°311. WHO (январь 2015). Дата обращения: 2 февраля 2016. Архивировано 22 апреля 2018 года.
  46. Singh A. K., Corwin R. D., Teplitz C., Karlson K. E. Consecutive repair of complex congenital heart disease using hypothermic cardioplegic arrest--its results and ultrastructural study of the myocardium. (англ.) // The Thoracic And Cardiovascular Surgeon. — 1984. — February (vol. 32, no. 1). — P. 23—26. — doi:10.1055/s-2007-1023339. — PMID 6198769. [исправить]
  47. Elmquist J. K., Maratos-Flier E., Saper C. B., Flier J. S. Unraveling the central nervous system pathways underlying responses to leptin. (англ.) // Nature Neuroscience. — 1998. — October (vol. 1, no. 6). — P. 445—450. — doi:10.1038/2164. — PMID 10196541. [исправить]
  48. Morris D. L., Rui L. Recent advances in understanding leptin signaling and leptin resistance. (англ.) // American Journal Of Physiology. Endocrinology And Metabolism. — 2009. — December (vol. 297, no. 6). — P. 1247—1259. — doi:10.1152/ajpendo.00274.2009. — PMID 19724019. [исправить]
  49. Giordano Antonio, Frontini Andrea, Cinti Saverio. Convertible visceral fat as a therapeutic target to curb obesity (англ.) // Nature Reviews Drug Discovery. — 2016. — 11 March (vol. 15, no. 6). — P. 405—424. — ISSN 1474-1776. — doi:10.1038/nrd.2016.31. [исправить]
  50. Sugii S., Kida Y., Kawamura T., Suzuki J., Vassena R., Yin Y. Q., Lutz M. K., Berggren W. T., Izpisúa Belmonte J. C., Evans R. M. Human and mouse adipose-derived cells support feeder-independent induction of pluripotent stem cells. (англ.) // Proceedings Of The National Academy Of Sciences Of The United States Of America. — 2010. — 23 February (vol. 107, no. 8). — P. 3558—3563. — doi:10.1073/pnas.0910172106. — PMID 20133714. [исправить]
  51. Atzmon G., Yang X. M., Muzumdar R., Ma X. H., Gabriely I., Barzilai N. Differential gene expression between visceral and subcutaneous fat depots. (англ.) // Hormone And Metabolic Research = Hormon- Und Stoffwechselforschung = Hormones Et Metabolisme. — 2002. — November (vol. 34, no. 11-12). — P. 622—628. — doi:10.1055/s-2002-38250. — PMID 12660871. [исправить]
  52. Baglioni S., Cantini G., Poli G., Francalanci M., Squecco R., Di Franco A., Borgogni E., Frontera S., Nesi G., Liotta F., Lucchese M., Perigli G., Francini F., Forti G., Serio M., Luconi M. Functional differences in visceral and subcutaneous fat pads originate from differences in the adipose stem cell. (англ.) // PloS One. — 2012. — Vol. 7, no. 5. — P. e36569—36569. — doi:10.1371/journal.pone.0036569. — PMID 22574183. [исправить]
  53. Russo V., Yu C., Belliveau P., Hamilton A., Flynn L. E. Comparison of human adipose-derived stem cells isolated from subcutaneous, omental, and intrathoracic adipose tissue depots for regenerative applications. (англ.) // Stem Cells Translational Medicine. — 2014. — February (vol. 3, no. 2). — P. 206—217. — doi:10.5966/sctm.2013-0125. — PMID 24361924. [исправить]
  54. Yu, P., Yuan, R., Yang, X., & Qi, Z. Adipose tissue, aging, and metabolism (англ.) // Current Opinion in Endocrine and Metabolic Research. — 2019. — Vol. 5. — P. 11—20. — doi:10.1016/j.coemr.2019.02.003.
  55. Ibrahim, M. M. Subcutaneous and visceral adipose tissue: structural and functional differences (англ.) // Obesity reviews. — 2010. — Vol. 11, iss. 1. — P. 11—18. — doi:10.1111/j.1467-789X.2009.00623.x. — PMID 19656312.
  56. Bouchi, R., Takeuchi, T., et al. High visceral fat with low subcutaneous fat accumulation as a determinant of atherosclerosis in patients with type 2 diabetes (англ.) // Cardiovascular diabetology. — 2015. — Vol. 14, iss. 1, no. 136. — P. 1—7. — doi:10.1186/s12933-015-0302-4. — PMID 26445876. — PMC 4597374. Архивировано 19 декабря 2022 года.
  57. Akazawa, N., et al. Relationship Between Aging and Intramuscular Adipose Tissue in Older Inpatients (англ.) // Journal of the American Medical Directors Association. — 2020. — Vol. 22, iss. 6. — P. 1287—1291. — doi:10.1016/j.jamda.2020.09.017. — PMID 33127329.
  58. Nguyen H. P., et al. Aging-dependent regulatory cells emerge in subcutaneous fat to inhibit adipogenesis (англ.) // Developmental Cell. — 2021. — Vol. 56, iss. 10. — P. 1437—1451. — doi:10.1016/j.devcel.2021.03.026.
  59. Hu, Y., et al. Deletion of Nrip1 delays skin aging by reducing adipose-derived mesenchymal stem cells (ADMSCs) senescence, and maintaining ADMSCs quiescence (англ.) // GeroScience. — 2021. — Vol. 43, iss. 4. — P. 1815—1833. — doi:10.1007/s11357-021-00344-y. — PMID 33704619. Архивировано 19 декабря 2022 года.
  60. Cannon B., Nedergaard J. Developmental biology: Neither fat nor flesh. (англ.) // Nature. — 2008. — 21 August (vol. 454, no. 7207). — P. 947—948. — doi:10.1038/454947a. — PMID 18719573. [исправить]
  61. Lee Paul, Swarbrick Michael M., Ho Ken K. Y. Brown Adipose Tissue in Adult Humans: A Metabolic Renaissance (англ.) // Endocrine Reviews. — 2013. — 1 June (vol. 34, no. 3). — P. 413—438. — ISSN 0163-769X. — doi:10.1210/er.2012-1081. [исправить]
  62. Lafontan Max. Historical perspectives in fat cell biology: the fat cell as a model for the investigation of hormonal and metabolic pathways (англ.) // American Journal of Physiology-Cell Physiology. — 2012. — 15 January (vol. 302, no. 2). — P. C327—C359. — ISSN 0363-6143. — doi:10.1152/ajpcell.00168.2011. [исправить]
  63. Krug A. W., Ehrhart-Bornstein M. Newly discovered endocrine functions of white adipose tissue: possible relevance in obesity-related diseases. (англ.) // Cellular And Molecular Life Sciences : CMLS. — 2005. — June (vol. 62, no. 12). — P. 1359—1362. — doi:10.1007/s00018-005-4555-z. — PMID 15924267. [исправить]

Литература

  • Афанасьев Ю. И., Кузнецов С. Л., Юрина Н. А., Котовский Е. Ф. и др. Гистология, цитология и эмбриология. — 6-е изд., перераб. и доп.. — М.: Медицина, 2004. — 768 с. — ISBN 5-225-04858-7.
  • Anthony L. Mescher. Junqueira's Basic Histology. — McGraw-Hill Education, 2016. — ISBN 978-0-07-184270-9.

Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер, Информация о Жировая ткань, Что такое Жировая ткань? Что означает Жировая ткань?

Zhirova ya tkan raznovidnost soedinitelnoj tkani zhivotnyh obrazuyushayasya iz mezenhimy i sostoyashaya iz specializirovannyh kletok nakaplivayushih zhiry adipocitov Pochti ves adipocit zapolnyaet zhirovaya kaplya okruzhyonnaya obodkom citoplazmy s ottesnyonnymi na periferiyu kletochnym yadrom i otnositelno nebolshim kolichestvom mitohondrij Pomimo adipocitov v sostav zhirovoj tkani vhodyat kletki tak nazyvaemoj stromalnoj vaskulyarnoj frakcii preadipocity fibroblasty kletki endoteliya sosudov i ryad immunnyh kletok takie kak angl Shema stroeniya beloj zhirovoj tkani Glavnaya funkciya zhirovoj tkani zapasanie lipidov krome togo ona obespechivaet teploizolyaciyu tela Zhirovaya tkan produciruet ryad gormonov estrogen leptin angl a takzhe citokiny takie kak faktor nekroza opuholi a i v poslednie gody byla priznana vazhnoj chastyu endokrinnoj sistemy U vzroslogo cheloveka zhirovaya tkan raspolagaetsya pod kozhej vokrug vnutrennih organov visceralnaya zhirovaya tkan vnutri kostej zhyoltyj kostnyj mozg mezhdu myshechnymi voloknami i v molochnyh zhelezah Zhirovuyu tkan podrazdelyayut na beluyu i buruyu Belaya zhirovaya tkan zapasaet lipidy a glavnoj funkciej buroj zhirovoj tkani yavlyaetsya termogenez Buraya zhirovaya tkan naibolee razvita u novorozhdyonnyh a takzhe zhivotnyh vpadayushih v spyachku U vzroslogo cheloveka buraya tkan prisutstvuet i metabolicheski aktivna odnako ona regressiruet s vozrastom StroenieMorfologiya adipocitov tryoh vidov belogo bezhevogo i burogo Kletki zhirovoj tkani nakaplivayushie zhir nazyvayut adipocitami Odinochnye adipocity imeyut sharoobraznuyu formu Zhirovuyu tkan prinyato podrazdelyat na beluyu i buruyu soglasno eyo cvetu Adipocit beloj zhirovoj tkani soderzhit odnu bolshuyu kaplyu nejtralnogo zhira takie adipocity takzhe nazyvayut unilokulyarnymi kotoraya zanimaet centralnuyu chast kletki i okruzhena tonkim sloem citoplazmy v utolshyonnoj chasti kotorogo zalegaet uploshyonnoe yadro V citoplazme adipocitov soderzhatsya v nebolshih kolichestvah i drugie lipidy holesterin fosfolipidy a takzhe svobodnye zhirnye kisloty Eti melkie zhirovye vklyucheniya osobenno vyrazheny u nezrelyh adipocitov Zrelyj adipocit imeet krupnye razmery ot 50 do 150 mkm Tak kak lipidy vymyvayutsya ksilolom i drugimi rastvoritelyami ispolzuyushimisya pri prigotovlenii gistologicheskih preparatov unilokulyarnye adipocity pri rassmotrenii s pomoshyu svetovogo mikroskopa vyglyadyat pustymi angl voloknistaya soedinitelnaya tkan obrazuet proslojki kotorye delyat zhirovuyu tkan na dolki raznogo razmera i formy V dolkah adipocity blizko prilegayut drug k drugu odnako v zhirovoj tkani takzhe prisutstvuyut kletki tak nazyvaemoj stromalnoj vaskulyarnoj frakcii preadipocity fibroblasty kletki endoteliya sosudov i ryad immunnyh kletok takie kak makrofagi zhirovoj tkani Na kletki stromalnoj vaskulyarnoj frakcii prihoditsya okolo poloviny vseh kletok zhirovoj tkani Zhirovye kletki razdelyayutsya tonkimi kollagenovymi voloknami orientirovannymi vo vseh napravleniyah a takzhe opleteny retikulyarnymi voloknami Gruppy adipocitov ili otdelnye dolki tesno ohvatyvayutsya krovenosnymi i limfaticheskimi kapillyarami Mikrofotografiya gibernomy dobrokachestvennoj opuholi sostoyashej iz buryh adipocitov U novorozhdyonnyh detej i nekotoryh zhivotnyh gryzunov i zhivotnyh vpadayushih v spyachku vyrazhena buraya zhirovaya tkan Adipocity buroj zhirovoj tkani po sravneniyu s kletkami beloj zhirovoj tkani imeyut bolshe mitohondrij i vmesto odnoj krupnoj zhirovoj kapli soderzhat mnozhestvo melkih zhirovyh vklyuchenij v citoplazme takie adipocity nazyvayut multilokulyarnymi Buryj cvet obespechivaetsya zhelezosoderzhashimi pigmentami citohromami raspolozhennymi v mitohondriyah Izmeneniya buroj zhirovoj tkani pri golodanii vyrazheny menshe chem beloj Terminom bezhevyj zhir nazyvayut beluyu zhirovuyu tkan kotoraya priobretaet nekotorye cherty buroj zhirovoj tkani naprimer v eyo adipocitah vmesto odnoj krupnoj zhirovoj tkani imeetsya neskolko vklyuchenij menshego razmera uvelichivaetsya kolichestvo mitohondrij i povyshaetsya uroven ekspressii gena UCP1 kodiruyushego belok termogenin Chetvyortyj tip adipocitov byl nedavno opisan v sostave podkozhnoj zhirovoj tkani myshej vo vremya beremennosti i laktacii kogda zhirovaya tkan v molochnyh zhelezah sushestvenno sokrashaetsya a zhelezistaya chast naoborot razrastaetsya Novosformirovannye epitelialnye kletki vhodyashie v sostav zhelezistoj chasti nazyvayut rozovymi adipocitami Oni poyavlyayutsya v rezultate pryamoj angl belyh adipocitov v epitelialnye kletki produciruyushie moloko Obrazovanie rozovyh adipocitov obratimo i po zavershenii laktacii oni prevrashayutsya obratno v belye adipocity vosstanavlivaya zhirovuyu chast molochnoj zhelezy Plotnost zhirovoj tkani sostavlyaet okolo 0 9 g ml protiv 1 06 g ml dlya myshechnoj tkani poetomu chelovek imeyushij bolshe zhira budet derzhatsya na vode legche chem chelovek toj zhe massy no s bolshej dolej myshechnoj massy AnatomiyaLokalizaciya beloj zhirovoj tkani v tele cheloveka U vzroslogo cheloveka belaya zhirovaya tkan raspolagaetsya pod kozhej osobenno v nizhnej chasti bryushnoj stenki na yagodicah i byodrah v sostave podkozhnoj tkani vokrug vnutrennih organov visceralnaya zhirovaya tkan vnutri kostej angl mezhdu myshechnymi voloknami i v molochnyh zhelezah Buraya zhirovaya tkan vyrazhennaya u novorozhdyonnyh detej i nekotoryh zhivotnyh gryzunov i mlekopitayushih vpadayushih v spyachku raspolagaetsya na shee okolo lopatok za grudinoj vdol pozvonochnika pod kozhej i mezhdu myshcami U vzroslogo cheloveka buraya tkan prisutstvuet i metabolicheski aktivna odnako ona regressiruet s vozrastom U cheloveka tipichnaya buraya zhirovaya tkan nahoditsya mezhdu lopatok vokrug pochek v shee nadklyuchichnoj oblasti i vdol pozvonochnika Krome togo po vsej beloj zhirovoj tkani vstrechayutsya tak nazyvaemye bezhevye adipocity belye adipocity priobretshie nekotorye cherty buryh adipocitov Preimushestvennye mesta razvitiya zhirovoj tkani i nakopleniya v nih izlishnego zhira imeyut polovye otlichiya otsyuda razdelyaetsya ozhirenie po zhenskomu ginoidnoe ili muzhskomu abdominalnoe tipu Pri nekotoryh endokrinnyh narusheniyah u muzhchin mozhet nablyudatsya ozhirenie po zhenskomu tipu istochnik ne ukazan 933 dnya FiziologiyaMetabolizm zhirov Shema lipoliza v adipocitah Zhirovaya tkan igraet vazhnuyu rol v podderzhanii urovnya svobodnyh zhirnyh kislot i trigliceridov v krovi a takzhe vnosit vklad v razvitie insulinorezistentnosti osobenno abdominalnyj zhir Adipocity takzhe mogut zapasat trigliceridy postupayushie s pishej i cirkuliruyushie v krovi v sostave hilomikronov lipidy sinteziruemye pechenyu i cirkuliruyushie v krovotoke v vide lipoproteinov ochen nizkoj plotnosti krome togo svobodnye zhirnye kisloty i glicerin mogut sintezirovatsya v samih adipocitah Hilomikrony i lipoproteiny ochen nizkoj plotnosti pri postuplenii v zhirovuyu tkan gidrolizuyutsya lipoproteinlipazoj na lyuminalnoj poverhnosti krovenosnyh kapillyarov Svobodnye zhirnye kisloty postupayut v adipocity po mehanizmu aktivnogo transporta i diffuzii V adipocitah zhirnye kisloty v hode reakcii eterifikacii prisoedinyayutsya k glicerinfosfatu s obrazovaniem trigliceridov kotorye postupayut v zhirovuyu kaplyu V zhirovoj tkani idyot postoyannoe postuplenie i vyhod svobodnyh zhirnyh kislot Rezultiruyushee napravlenie dvizheniya svobodnyh zhirnyh kislot kontroliruyutsya gormonami insulinom i leptinom Esli insulin povyshen to vhod svobodnyh zhirnyh kislot v zhirovuyu tkan prevyshaet eyo vyhod i vyhod zhirnyh kislot iz zhirovoj tkani vozmozhen tolko pri nizkom urovne insulina v krovi Uroven insulina povyshaetsya pri postuplenii v organizm uglevodnoj pishi kotoroe privodit k rostu koncentracii sahara v krovi Insulin takzhe stimuliruet pogloshenie glyukozy adipocitami i sposobstvuet eyo preobrazovaniyu v zhir Pri nervnoj ili gumoralnoj stimulyacii adipocitov zhirovye zapasy mobilizuyutsya i kletki vysvobozhdayut zhirnye kisloty i glicerin Noradrenalin vydelyaemyj nadpochechnikami i angl simpaticheskimi okonchaniyami aktiviruet gormonchuvstvitelnuyu lipazu kotoraya rassheplyaet trigliceridy na poverhnosti lipidnyh kapel Eta lipaza takzhe aktiviruetsya gipofizarnym gormonom rosta Svobodnye zhirnye kisloty diffundiruyut cherez membrany adipocitov i endotelialnyh kletok vyhodyat v krovotok i svyazyvayutsya s belkom albuminom Bolee gidrofilnyj glicerin svobodno plavaet v krovi i pogloshaetsya pechenyu Insulin ingibiruet gormonchuvstvitelnuyu lipazu Mobilizaciyu adipocitov takzhe zapuskayut adrenalin i adrenokortikotropnyj gormon Produkciya gormonov Struktura leptina peptidnogo gormona produciruemogo adipocitami Molekuly produciruemye zhirovoj tkanyu igrayut vazhnejshuyu rol v podderzhanii metabolicheskogo gomeostaza i narusheniya v ih obrazovanii mogut privodit k razvitiyu ozhireniya i ryada patologicheskih sostoyanij svyazannyh s ozhireniem poetomu zhirovuyu tkan rassmatrivayut kak endokrinnyj organ Gormony zhirovoj tkani v sovokupnosti nazyvayut adipokinami Adipokiny predstavlyayut soboj raznovidnost citokinov signalnyh belkov Pervym otkrytym adipokinom stal gormon leptin opisannyj v 1994 godu Leptin igraet rol v podderzhanii normalnoj massy tela i peredayot signal svidetelstvuyushij o nasyshenii v gipotalamus Leptin takzhe kontroliruet lipogenez v gepatocitah podavlyaya put biosinteza zhirnyh kislot i sposobstvuet okisleniyu zhirnyh kislot v myshcah Naibolee obilno produciruetsya adipokin izvestnyj kak adiponektin On povyshaet chuvstvitelnost k insulinu i ego vvedenie mysham stradayushim ozhireniem pozvolilo chastichno preodolet insulinorezistentnost K chislu adipokinov takzhe otnositsya faktor nekroza opuholi a TNFa kotoryj vovlechyon v formirovanie insulinorezistentnosti za schyot podavleniya angl V zhirovoj tkani TNFa produciruyut makrofagi i drugie immunnye kletki U lyudej i myshej stradayushih ozhireniem v zhirovoj tkani vozrastaet ekspressiya angl interlejkina 6 IL 6 odnako ego rol v metabolizme glyukozy neyasna Takzhe k chislu adipokinov otnosyat asprosin angl apelin angl CCL2 i nekotorye drugie citokiny Leptin i rezistin produciruyutsya preimushestvenno podkozhnoj zhirovoj tkanyu Krome togo i u zhenshin i u muzhchin zhirovaya tkan yavlyaetsya glavnym perifericheskim istochnikom aromatazy kotoraya uchastvuet v sinteze estrogenov Termogenez Shema termogeneza v buroj zhirovoj tkani Osnovnaya funkciya buroj zhirovoj tkani termogenez U zhivotnyh v konce spyachki i novorozhdyonnyh detej v buruyu zhirovuyu tkan postupaet noradrenalin kotoryj kak i v beloj zhirovoj tkani stimuliruet gormonchuvstvitelnuyu lipazu i zapuskaet gidroliz trigliceridov Odnako v otlichie ot belyh adipocitov v buryh adipocitah svobodnye zhirnye kisloty ne vysvobozhdayutsya v krov a bystro metaboliziruyutsya chto soprovozhdaetsya povysheniem potrebleniya kisloroda i produkciej tepla Lokalnoe povyshenie temperatury v buroj zhirovoj tkani privodit k nagrevaniyu omyvayushej eyo krovi kotoraya peredayot teplo na ves organizm Usilennaya produkciya tepla v buryh adipocitah vozmozhna blagodarya tomu chto v ih vnutrennih mitohondrialnyh membranah v bolshom kolichestve soderzhitsya transmembrannyj razobshayushij belok termogenin ili UCP1 V prisutstvii svobodnyh zhirnyh kislot termogenin pozvolyaet protonam postupat iz mezhmembrannogo prostranstva neposredstvenno v matriks mitohondrii bez prohozhdeniya protonov cherez ATF sintazu Vmesto obrazovaniya ATF energiya protonov idyot na vydelenie tepla Schitaetsya chto termogenin yavlyaetsya simporterom protonov i svobodnyh zhirnyh kislot no konkretnyj mehanizm ego dejstviya neyasen Izvestno chto termogenin ingibiruyut ATF ADF i GTF Termogenez v buryh adipocitah takzhe mozhet aktivirovatsya pri pereedanii RazvitieKak i drugie kletki soedinitelnoj tkani adipocity proishodyat ot angl Mezenhimalnye stvolovye kletki dayut nachalo preadipocitam kotorye pohozhi na krupnye fibroblasty s citoplazmaticheskimi lipidnymi vklyucheniyami Pervonachalno lipidnye kapli molodogo belogo adipocita izolirovany drug ot druga no vskore oni slivayutsya s obrazovaniem edinoj bolshoj zhirovoj kapli Belye adipocity razvivayutsya vmeste s menshej populyaciej bezhevyh adipocitov kotorye prisutstvuyut v zreloj beloj zhirovoj tkani Pri adaptacii k nizkim temperaturam belye adipocity chastichno obratimo prevrashayutsya v burye priobretayut bolshoe kolichestvo melkih lipidnyh kapel vmesto odnoj krupnoj ih profil ekspressii genov stanovitsya blizok k takovomu u buryh adipocitov v chastnosti vozrastaet ekspressiya gena UCP1 kodiruyushego termogenin i tak nazyvaemye bezhevye adipocity pristupayut k termogenezu Pri vozvrashenii k normalnym usloviyam chast bezhevyh adipocitov vnov stanovyatsya belymi U myshej poburenie beloj zhirovoj tkani polnostyu niveliruetsya za 21 den posle okonchaniya prebyvaniya na holode a snizhenie ekspressii UCP1 kodiruyushego termogenin nastupaet uzhe cherez 24 chasa Pri povtornom popadanii na holod v bezhevye adipocity prevrashayutsya kazhdyj raz odni i te zhe belye adipocity Prevrashenie belogo adipocita v bezhevyj kontroliruetsya neskolkimi transkripcionnymi faktorami PPARg angl angl i EBF2 Poburenie belogo zhira takzhe stimuliruyut irizin sekretiruemyj myshechnoj tkanyu v otvet na fizicheskuyu nagruzku i angl vydelyaemyj pechenyu U myshej poburenie stimuliruyut metionin enkefalinovye peptidy produciruemye limfoidnymi kletkami vrozhdyonnogo immuniteta 2 tipa v otvet na dejstvie interlejkina 33 IL 33 Burye adipocity takzhe razvivayutsya ot mezenhimalnyh stvolovyh kletok no v drugih lokaciyah tela embriona otlichnyh ot teh gde proishodit differencirovka belyh adipocitov Burye adipocity v hode embrionalnogo razvitiya voznikayut ranshe belyh U cheloveka obyom buroj zhirovoj tkani otnositelno massy tela maksimalen pri rozhdenii kogda naibolee vysoka potrebnost v termogeneze i v detstve pochti polnostyu ischezaet cherez involyuciyu i apoptoz adipocitov U vzroslyh buryj zhir naibolee aktiven u lyudej hudoshavogo teloslozheniya Pri adaptacii k holodu bezhevye adipocity mogut prevrashatsya v burye krome togo vozmozhna proliferaciya i differencirovka buryh adipocitov ot mezenhimalnyh kletok predshestvennikov Avtonomnye nervy ne tolko stimuliruyut termogennuyu aktivnost buryh adipocitov no takzhe sposobstvuyut ih differencirovke i predotvrashayut apoptoz zrelyh buryh adipocitov Klinicheskoe znachenieGistologicheskij preparat veretenokletochnoj lipomy Belye adipocity mogut davat nachalo chasto vstrechayushimsya dobrokachestvennym obrazovaniyam lipomam Zlokachestvennye opuholi proishodyashie iz zhirovoj tkani liposarkomy otnositelno redki Dobrokachestvennye opuholi obrazovannye burymi adipocitami inogda nazyvayut angl Normalnaya mysh sprava i mysh stradayushaya ozhireniem sleva Pod ozhireniem ponimayut sostoyanie pri kotorom v organizme nakaplivaetsya izbytok zhirovoj tkani Ozhirenie povyshaet risk vozniknoveniya mnogih zabolevanij i patologicheskih sostoyanij serdechno sosudistyh saharnogo diabeta 2 go tipa angl nekotoryh vidov raka a takzhe osteoartrita Izbytochnoe razrastanie visceralnogo zhira v osobennosti vokrug zheludka nazyvayut centralnym ili visceralnym ozhireniem a chrezmerno uvelichennyj vydayushijsya zhivot pri etom sostoyanii izvesten kak pivnoj zhivot Poskolku zhirovaya tkan produciruet mnozhestvo citokinov v tom chisle i provospalitelnyh ozhirenie chasto soprovozhdaetsya umerennym hronicheskim vospaleniem Saharnyj diabet i bolezni serdca otnosyat k vospalitelnym zabolevaniyam svyazannym s ozhireniem Izbytok zhirovoj tkani osobenno visceralnogo zhira mozhet privodit k poyavleniyu insulinorezistentnosti U bolshinstva pacientov stradayushih ozhireniem adipocity proizvodyat normalnoe ili povyshennoe kolichestvo leptina odnako inogda ego kletki misheni imeyut nedostatochno receptorov leptina ili nesut defektnye receptory poetomu effekt nasysheniya oposreduemyj leptinom ne nastupaet Odnako mutacii v gene kodiruyushem leptin mogut obyasnit lish nebolshuyu dolyu sluchaev ozhireniya Vesma chastoj prichinoj razvitiya ozhireniya u vzroslyh yavlyayutsya vozrastnye metabolicheskie narusheniya pri kotoryh snizhaetsya aktivnost gormonchuvstvitelnoj lipazy Povyshennoe kolichestvo adipocitov sformirovannyh pri detskom ozhirenii povyshaet risk ozhireniya u cheloveka v starshem vozraste Konvertaciyu beloj zhirovoj tkani v buruyu rassmatrivayut kak perspektivnuyu strategiyu terapii ozhireniya V nastoyashee vremya zhirovuyu tkan mozhno ispolzovat v kachestve istochnika angl Stvolovye kletki zhirovoj tkani mozhno legko pereprogrammirovat v inducirovannye plyuripotentnye stvolovye kletki Poluchenie stvolovyh kletok iz kletochnogo materiala samogo organizma pacienta snizhaet risk ottorzheniya transplantata i pozvolyaet izbezhat mnogih eticheskih problem svyazannyh s ispolzovaniem embrionalnyh stvolovyh kletok Imeyutsya svedeniya chto stvolovye kletki iz raznyh lokacij zhirovoj tkani abdominalnogo zhira epikardialnogo zhira i drugih imeyut raznye svojstva skorost proliferacii immunofenotip potencial differencirovki i ustojchivost k gipoksii Vozrastnye izmeneniyaVo vremya stareniya visceralnaya zhirovaya tkan i mezhmyshechnyj zhir imeyut tendenciyu k uvelicheniyu togda kak perifericheskaya podkozhnaya zhirovaya tkan s vozrastom znachitelno snizhaetsya Vozmozhnaya prichina istoncheniya podkozhnoj zhirovoj tkani u pozhilyh kroetsya v mnogokratnom roste sinteza transkripcionnogo faktora Pu 1 v nekotoryh kletkah podkozhnoj zhirovoj tkani pri starenii Obnaruzheno takzhe chto zaderzhivat umenshenie tolshiny podkozhnoj beloj zhirovoj tkani i nakoplenie v nej stareyushih kletok mozhet deleciya gena Nrip1 Nuclear receptor interacting protein 1 Istoriya izucheniyaKonrad Gesner Zhirovaya tkan tochnee buraya zhirovaya tkan vpervye byla opisana v 1551 godu shvejcarskim naturalistom Konradom Gesnerom V 1902 godu bylo otmecheno shodstvo mezhdu shejnymi zhirovymi otlozheniyami u novorozhdyonnyh mladencev i mlekopitayushih vpadayushih v spyachku Aktivnoe issledovanie buroj zhirovoj tkani vozobnovilos v 1960 h godah v 1964 godu Silverman i kollegi dokazali chto u cheloveka buryj zhir takzhe otvechaet za termogenez i k 1980 m godam ustanovilos mnenie chto u vzroslyh lyudej buroj zhirovoj tkani net Eto predstavlenie bylo peresmotreno v konce 2000 h godov Belye adipocity ili zhirovye vezikuly a takzhe ih vklad v rost zhirovyh otlozhenij vpervye byli opisany v XIX veke Aktivnoe issledovanie zhirovoj tkani nachalos lish v 1940 h godah V 1940 godu bylo pokazano chto zhirovaya tkan innerviruetsya i snabzhaetsya krovyu V 1950 h godah byla proyasnena rol belyh adipocitov v metabolizme lipidov i dalnejshee izuchenie regulyacii raboty zhirovoj tkani prodolzhalos vo vsej vtoroj polovine XX veka Pervye dannye svidetelstvuyushie ob endokrinnoj funkcii beloj zhirovoj tkani poyavilis v 1980 h godah PrimechaniyaAarsland A Chinkes D Wolfe R R Hepatic and whole body fat synthesis in humans during carbohydrate overfeeding angl The American Journal Of Clinical Nutrition 1997 June vol 65 no 6 P 1774 1782 doi 10 1093 ajcn 65 6 1774 PMID 9174472 ispravit Gesta S Tseng Y H Kahn C R Developmental origin of fat tracking obesity to its source angl Cell 2007 19 October vol 131 no 2 P 242 256 doi 10 1016 j cell 2007 10 004 PMID 17956727 ispravit Mescher 2016 p 122 Mescher 2016 p 123 Afanasev i dr 2004 s 230 231 Mescher 2016 p 126 Afanasev i dr 2004 s 231 232 Harms M Seale P Brown and beige fat development function and therapeutic potential angl Nature Medicine 2013 October vol 19 no 10 P 1252 1263 doi 10 1038 nm 3361 PMID 24100998 ispravit Colaianni Graziana Colucci Silvia Grano Maria Anatomy and Physiology of Adipose Tissue angl Multidisciplinary Approach to Obesity 2014 15 October P 3 12 ISBN 9783319090443 doi 10 1007 978 3 319 09045 0 1 ispravit Farvid M S Ng T W Chan D C Barrett P H Watts G F Association of adiponectin and resistin with adipose tissue compartments insulin resistance and dyslipidaemia angl Diabetes Obesity amp Metabolism 2005 July vol 7 no 4 P 406 413 doi 10 1111 j 1463 1326 2004 00410 x PMID 15955127 ispravit Urbanchek M G Picken E B Kalliainen L K Kuzon Jr W M Specific force deficit in skeletal muscles of old rats is partially explained by the existence of denervated muscle fibers angl The Journals Of Gerontology Series A Biological Sciences And Medical Sciences 2001 May vol 56 no 5 P 191 197 doi 10 1093 gerona 56 5 b191 PMID 11320099 ispravit Nedergaard J Bengtsson T Cannon B Unexpected evidence for active brown adipose tissue in adult humans angl American Journal Of Physiology Endocrinology And Metabolism 2007 August vol 293 no 2 P 444 452 doi 10 1152 ajpendo 00691 2006 PMID 17473055 ispravit Saito M Okamatsu Ogura Y Matsushita M Watanabe K Yoneshiro T Nio Kobayashi J Iwanaga T Miyagawa M Kameya T Nakada K Kawai Y Tsujisaki M High incidence of metabolically active brown adipose tissue in healthy adult humans effects of cold exposure and adiposity angl Diabetes 2009 July vol 58 no 7 P 1526 1531 doi 10 2337 db09 0530 PMID 19401428 ispravit Graja A Schulz T J Mechanisms of aging related impairment of brown adipocyte development and function angl Gerontology 2015 Vol 61 no 3 P 211 217 doi 10 1159 000366557 PMID 25531079 ispravit Cedikova M Kripnerova M Dvorakova J Pitule P Grundmanova M Babuska V Mullerova D Kuncova J Mitochondria in White Brown and Beige Adipocytes angl Stem Cells International 2016 Vol 2016 P 6067349 6067349 doi 10 1155 2016 6067349 PMID 27073398 ispravit Mescher 2016 p 123 124 Amitani M Asakawa A Amitani H Inui A The role of leptin in the control of insulin glucose axis angl Frontiers In Neuroscience 2013 Vol 7 P 51 51 doi 10 3389 fnins 2013 00051 PMID 23579596 ispravit Mescher 2016 p 124 Mescher 2016 p 124 125 Stallknecht B Simonsen L Bulow J Vinten J Galbo H Effect of training on epinephrine stimulated lipolysis determined by microdialysis in human adipose tissue angl The American Journal Of Physiology 1995 December vol 269 no 6 Pt 1 P 1059 1066 doi 10 1152 ajpendo 1995 269 6 E1059 PMID 8572197 ispravit Spirovski M Z Kovacev V P Spasovska M Chernick S S Effect of ACTH on lipolysis in adipose tissue of normal and adrenalectomized rats in vivo angl The American Journal Of Physiology 1975 February vol 228 no 2 P 382 385 doi 10 1152 ajplegacy 1975 228 2 382 PMID 164126 ispravit Kiwaki K Levine J A Differential effects of adrenocorticotropic hormone on human and mouse adipose tissue angl Journal Of Comparative Physiology B Biochemical Systemic And Environmental Physiology 2003 November vol 173 no 8 P 675 678 doi 10 1007 s00360 003 0377 1 PMID 12925881 ispravit Romere C Duerrschmid C Bournat J Constable P Jain M Xia F Saha P K Del Solar M Zhu B York B Sarkar P Rendon D A Gaber M W LeMaire S A Coselli J S Milewicz D M Sutton V R Butte N F Moore D D Chopra A R Asprosin a Fasting Induced Glucogenic Protein Hormone angl Cell 2016 21 April vol 165 no 3 P 566 579 doi 10 1016 j cell 2016 02 063 PMID 27087445 ispravit Wang H Chu W S Hemphill C Elbein S C Human resistin gene molecular scanning and evaluation of association with insulin sensitivity and type 2 diabetes in Caucasians angl The Journal Of Clinical Endocrinology And Metabolism 2002 June vol 87 no 6 P 2520 2524 doi 10 1210 jcem 87 6 8528 PMID 12050208 ispravit Guo L Li Q Wang W Yu P Pan H Li P Sun Y Zhang J Apelin inhibits insulin secretion in pancreatic beta cells by activation of PI3 kinase phosphodiesterase 3B angl Endocrine Research 2009 Vol 34 no 4 P 142 154 doi 10 3109 07435800903287079 PMID 19878074 ispravit MacDougald O A Burant C F The rapidly expanding family of adipokines angl Cell Metabolism 2007 September vol 6 no 3 P 159 161 doi 10 1016 j cmet 2007 08 010 PMID 17767903 ispravit Christiansen T Richelsen B Bruun J M Monocyte chemoattractant protein 1 is produced in isolated adipocytes associated with adiposity and reduced after weight loss in morbid obese subjects angl International Journal Of Obesity 2005 2005 January vol 29 no 1 P 146 150 doi 10 1038 sj ijo 0802839 PMID 15520826 ispravit Katja Hoehn Elaine N Marieb Anatomy amp Physiology 3rd San Francisco Calif Pearson Benjamin Cummings 2008 ISBN 978 0 8053 0094 9 Stocco C Tissue physiology and pathology of aromatase angl Steroids 2012 January vol 77 no 1 2 P 27 35 doi 10 1016 j steroids 2011 10 013 PMID 22108547 ispravit Mescher 2016 p 126 127 Fedorenko A Lishko P V Kirichok Y Mechanism of fatty acid dependent UCP1 uncoupling in brown fat mitochondria angl Cell 2012 12 October vol 151 no 2 P 400 413 doi 10 1016 j cell 2012 09 010 PMID 23063128 ispravit Azzu V Brand M D The on off switches of the mitochondrial uncoupling proteins angl Trends In Biochemical Sciences 2010 May vol 35 no 5 P 298 307 doi 10 1016 j tibs 2009 11 001 PMID 20006514 ispravit Busiello R A Savarese S Lombardi A Mitochondrial uncoupling proteins and energy metabolism angl Frontiers In Physiology 2015 Vol 6 P 36 36 doi 10 3389 fphys 2015 00036 PMID 25713540 ispravit Mescher 2016 p 125 Gospodarska E Nowialis P Kozak L P Mitochondrial turnover a phenotype distinguishing brown adipocytes from interscapular brown adipose tissue and white adipose tissue angl The Journal Of Biological Chemistry 2015 27 March vol 290 no 13 P 8243 8255 doi 10 1074 jbc M115 637785 PMID 25645913 ispravit Rosenwald M Perdikari A Rulicke T Wolfrum C Bi directional interconversion of brite and white adipocytes angl Nature Cell Biology 2013 June vol 15 no 6 P 659 667 doi 10 1038 ncb2740 PMID 23624403 ispravit Lo K A Sun L Turning WAT into BAT a review on regulators controlling the browning of white adipocytes angl Bioscience Reports 2013 6 September vol 33 no 5 doi 10 1042 BSR20130046 PMID 23895241 ispravit Harms M J Ishibashi J Wang W Lim H W Goyama S Sato T Kurokawa M Won K J Seale P Prdm16 is required for the maintenance of brown adipocyte identity and function in adult mice angl Cell Metabolism 2014 1 April vol 19 no 4 P 593 604 doi 10 1016 j cmet 2014 03 007 PMID 24703692 ispravit Wang W Kissig M Rajakumari S Huang L Lim H W Won K J Seale P Ebf2 is a selective marker of brown and beige adipogenic precursor cells angl Proceedings Of The National Academy Of Sciences Of The United States Of America 2014 7 October vol 111 no 40 P 14466 14471 doi 10 1073 pnas 1412685111 PMID 25197048 ispravit Kissig M Shapira S N Seale P SnapShot Brown and Beige Adipose Thermogenesis angl Cell 2016 30 June vol 166 no 1 P 258 258 doi 10 1016 j cell 2016 06 038 PMID 27368105 ispravit Shapira S N Lim H W Rajakumari S Sakers A P Ishibashi J Harms M J Won K J Seale P EBF2 transcriptionally regulates brown adipogenesis via the histone reader DPF3 and the BAF chromatin remodeling complex angl Genes amp Development 2017 1 April vol 31 no 7 P 660 673 doi 10 1101 gad 294405 116 PMID 28428261 ispravit Bostrom P Wu J Jedrychowski M P Korde A Ye L Lo J C Rasbach K A Bostrom E A Choi J H Long J Z Kajimura S Zingaretti M C Vind B F Tu H Cinti S Hojlund K Gygi S P Spiegelman B M A PGC1 a dependent myokine that drives brown fat like development of white fat and thermogenesis angl Nature 2012 11 January vol 481 no 7382 P 463 468 doi 10 1038 nature10777 PMID 22237023 ispravit Brestoff J R Kim B S Saenz S A Stine R R Monticelli L A Sonnenberg G F Thome J J Farber D L Lutfy K Seale P Artis D Group 2 innate lymphoid cells promote beiging of white adipose tissue and limit obesity angl Nature 2015 12 March vol 519 no 7542 P 242 246 doi 10 1038 nature14115 PMID 25533952 ispravit Mescher 2016 p 127 Obesity and overweight Fact sheet N 311 neopr WHO yanvar 2015 Data obrasheniya 2 fevralya 2016 Arhivirovano 22 aprelya 2018 goda Singh A K Corwin R D Teplitz C Karlson K E Consecutive repair of complex congenital heart disease using hypothermic cardioplegic arrest its results and ultrastructural study of the myocardium angl The Thoracic And Cardiovascular Surgeon 1984 February vol 32 no 1 P 23 26 doi 10 1055 s 2007 1023339 PMID 6198769 ispravit Elmquist J K Maratos Flier E Saper C B Flier J S Unraveling the central nervous system pathways underlying responses to leptin angl Nature Neuroscience 1998 October vol 1 no 6 P 445 450 doi 10 1038 2164 PMID 10196541 ispravit Morris D L Rui L Recent advances in understanding leptin signaling and leptin resistance angl American Journal Of Physiology Endocrinology And Metabolism 2009 December vol 297 no 6 P 1247 1259 doi 10 1152 ajpendo 00274 2009 PMID 19724019 ispravit Giordano Antonio Frontini Andrea Cinti Saverio Convertible visceral fat as a therapeutic target to curb obesity angl Nature Reviews Drug Discovery 2016 11 March vol 15 no 6 P 405 424 ISSN 1474 1776 doi 10 1038 nrd 2016 31 ispravit Sugii S Kida Y Kawamura T Suzuki J Vassena R Yin Y Q Lutz M K Berggren W T Izpisua Belmonte J C Evans R M Human and mouse adipose derived cells support feeder independent induction of pluripotent stem cells angl Proceedings Of The National Academy Of Sciences Of The United States Of America 2010 23 February vol 107 no 8 P 3558 3563 doi 10 1073 pnas 0910172106 PMID 20133714 ispravit Atzmon G Yang X M Muzumdar R Ma X H Gabriely I Barzilai N Differential gene expression between visceral and subcutaneous fat depots angl Hormone And Metabolic Research Hormon Und Stoffwechselforschung Hormones Et Metabolisme 2002 November vol 34 no 11 12 P 622 628 doi 10 1055 s 2002 38250 PMID 12660871 ispravit Baglioni S Cantini G Poli G Francalanci M Squecco R Di Franco A Borgogni E Frontera S Nesi G Liotta F Lucchese M Perigli G Francini F Forti G Serio M Luconi M Functional differences in visceral and subcutaneous fat pads originate from differences in the adipose stem cell angl PloS One 2012 Vol 7 no 5 P e36569 36569 doi 10 1371 journal pone 0036569 PMID 22574183 ispravit Russo V Yu C Belliveau P Hamilton A Flynn L E Comparison of human adipose derived stem cells isolated from subcutaneous omental and intrathoracic adipose tissue depots for regenerative applications angl Stem Cells Translational Medicine 2014 February vol 3 no 2 P 206 217 doi 10 5966 sctm 2013 0125 PMID 24361924 ispravit Yu P Yuan R Yang X amp Qi Z Adipose tissue aging and metabolism angl Current Opinion in Endocrine and Metabolic Research 2019 Vol 5 P 11 20 doi 10 1016 j coemr 2019 02 003 Ibrahim M M Subcutaneous and visceral adipose tissue structural and functional differences angl Obesity reviews 2010 Vol 11 iss 1 P 11 18 doi 10 1111 j 1467 789X 2009 00623 x PMID 19656312 Bouchi R Takeuchi T et al High visceral fat with low subcutaneous fat accumulation as a determinant of atherosclerosis in patients with type 2 diabetes angl Cardiovascular diabetology 2015 Vol 14 iss 1 no 136 P 1 7 doi 10 1186 s12933 015 0302 4 PMID 26445876 PMC 4597374 Arhivirovano 19 dekabrya 2022 goda Akazawa N et al Relationship Between Aging and Intramuscular Adipose Tissue in Older Inpatients angl Journal of the American Medical Directors Association 2020 Vol 22 iss 6 P 1287 1291 doi 10 1016 j jamda 2020 09 017 PMID 33127329 Nguyen H P et al Aging dependent regulatory cells emerge in subcutaneous fat to inhibit adipogenesis angl Developmental Cell 2021 Vol 56 iss 10 P 1437 1451 doi 10 1016 j devcel 2021 03 026 Hu Y et al Deletion of Nrip1 delays skin aging by reducing adipose derived mesenchymal stem cells ADMSCs senescence and maintaining ADMSCs quiescence angl GeroScience 2021 Vol 43 iss 4 P 1815 1833 doi 10 1007 s11357 021 00344 y PMID 33704619 Arhivirovano 19 dekabrya 2022 goda Cannon B Nedergaard J Developmental biology Neither fat nor flesh angl Nature 2008 21 August vol 454 no 7207 P 947 948 doi 10 1038 454947a PMID 18719573 ispravit Lee Paul Swarbrick Michael M Ho Ken K Y Brown Adipose Tissue in Adult Humans A Metabolic Renaissance angl Endocrine Reviews 2013 1 June vol 34 no 3 P 413 438 ISSN 0163 769X doi 10 1210 er 2012 1081 ispravit Lafontan Max Historical perspectives in fat cell biology the fat cell as a model for the investigation of hormonal and metabolic pathways angl American Journal of Physiology Cell Physiology 2012 15 January vol 302 no 2 P C327 C359 ISSN 0363 6143 doi 10 1152 ajpcell 00168 2011 ispravit Krug A W Ehrhart Bornstein M Newly discovered endocrine functions of white adipose tissue possible relevance in obesity related diseases angl Cellular And Molecular Life Sciences CMLS 2005 June vol 62 no 12 P 1359 1362 doi 10 1007 s00018 005 4555 z PMID 15924267 ispravit LiteraturaAfanasev Yu I Kuznecov S L Yurina N A Kotovskij E F i dr Gistologiya citologiya i embriologiya 6 e izd pererab i dop M Medicina 2004 768 s ISBN 5 225 04858 7 Anthony L Mescher Junqueira s Basic Histology McGraw Hill Education 2016 ISBN 978 0 07 184270 9 Eta statya vhodit v chislo horoshih statej russkoyazychnogo razdela Vikipedii

14 Июл, 2025 / 13:54
NiNa.Az

NiNa.Az

NiNa.Az - Абсолютно бесплатная система, которая делится для вас информацией и контентом 24 часа в сутки.
Взгляните
Закрыто
© 2019 NiNa.Az - Все права защищены.
Авторские права: Dadash Mammadov