Доказательства эволюции
Доказа́тельства эволю́ции — научные данные и концепции, подтверждающие происхождение всех живых существ на Земле от общего предка. Благодаря этим доказательствам основы эволюционного учения получили признание в научном сообществе, а ведущей системой представлений о процессах видообразования стала синтетическая теория эволюции.

Эволюционные процессы наблюдаются как в естественных, так и в искусственных (лабораторных) условиях. Известны случаи образования новых видов. Описаны также случаи развития новых свойств посредством случайных мутаций. Факт эволюции на внутривидовом уровне доказан экспериментально, а процессы видообразования непосредственно наблюдались в природе.
Чтобы получить сведения об эволюционной истории жизни, палеонтологи анализируют ископаемые остатки организмов. Степень родства между современными видами можно установить, сравнивая их строение, геномы, развитие зародышей (эмбриогенез). Дополнительный источник информации об эволюции — закономерности географического распространения биологических таксонов, которые изучает биогеография. Все эти данные укладываются в единую картину — эволюционное дерево жизни.
Среди доказательств факта эволюции можно выделить три группы. Первая — это задокументированные примеры небольших изменений видов, которые наблюдаются за геологически короткий промежуток времени в дикой природе и в результате селекции сельскохозяйственных растений и домашних животных. Вторая — палеонтологическая летопись, свидетельствующая о значительной изменчивости жизни на протяжении истории Земли. К третьей группе доказательств относятся морфологические особенности строения всех существующих современных организмов, такие как рудиментарные органы и атавизмы, позволяющие выдвигать проверяемые предположения об общем происхождении тех или иных видов.
Наблюдаемая эволюция
Наблюдаемые сегодня изменения в популяциях доказывают не только существование эволюции, но и существование ряда механизмов, необходимых для эволюционного происхождения всех видов от общего предка. Было установлено, что геномы подвержены разнообразным мутациям, среди которых — перемещение интронов, дупликация генов, рекомбинации, , ретровирусные вставки (горизонтальный перенос генов), замена, удаление и вставка отдельных нуклеотидов, а также хромосомные перестройки. Известны такие хромосомные перестройки, как дубликация генома (полиплоидия), неравный кроссинговер, хромосомная инверсия, транслокация, деление, слияние, дубликация и удаление хромосом. Также наблюдается изменение строения организмов и функциональные изменения — различные адаптации, появление способности усваивать новый вид пищи (в том числе — нейлон и пентахлорофенол, производство которых началось в 1930-х годах) и т. д. Кроме того, были обнаружены всевозможные промежуточные этапы возникновения новых видов, что свидетельствует о плавном характере видообразования.
Быстрая эволюция ящериц в новых условиях
Согласно опубликованному в 2008 году исследованию, у популяции стенных ящериц [англ.] всего лишь за 36 лет (крайне короткий для эволюции период) изменились размер и форма головы, увеличилась сила укуса и развились новые структуры в пищеварительном тракте. Эти физические перемены произошли одновременно с серьёзными изменениями в популяционной плотности и социальной структуре.
В 1971 году пять пар взрослых особей Podarcis sicula с острова Под Кописте были перевезены на соседний остров Под Маркару (эти хорватские острова находятся на юге Адриатического моря, недалеко от Ластова). Условия на новом месте были близки к привычной среде обитания, наземные хищники отсутствовали, и за три десятилетия ящерицы естественным образом распространились по острову (вытеснив при этом местную популяцию Podarcis melisellensis). Когда исследователи вернулись на Под Маркару, они обнаружили, что ящерицы на этом острове существенно отличаются от ящериц на Под Кописте. Сравнение митохондриальной ДНК показало, что популяции генетически неразличимы, но в то же время в популяции с Под Маркару средний размер особей увеличен, задние конечности короче, максимальная скорость бега меньше, а также отличается реакция на нападение хищников. Эти изменения строения и поведения объясняются меньшей активностью хищников на Под Маркару и наличием более густой растительности, способствующей маскировке. Кроме того, в новой популяции существенно изменились размер и форма головы, она стала более массивной, увеличилась сила укуса. Эти физические перемены соответствуют изменению рациона: P. sicula с Под Кописте преимущественно насекомоядные, а диета ящериц на Под Маркару в зависимости от сезона почти на две трети состоит из растительной пищи. Растения на новом месте обитания жёсткие и волокнистые, а мощные челюсти позволяют качественнее откусывать и размельчать растительную еду.
Наиболее неожиданным различием оказалось наличие у новой популяции илеоцекального (подвздошно-слепокишечного) клапана, предназначенного для замедления прохода пищи за счёт создания в кишке камер брожения, в которых микробы могут разбивать трудно перевариваемые кусочки растительности. Эти клапаны никогда ранее не были обнаружены у этой разновидности ящериц, включая исходную популяцию с острова Под Кописте. Специалисты называют их «эволюционным новшеством, новым свойством, отсутствовавшим у предковой популяции и развившимся в ходе эволюции у этих ящериц». Кроме того, в кишечнике новой популяции присутствуют нематоды, отсутствующие у исходной популяции.
Изменения в диете также вызвали изменения в плотности популяции и социальной структуре. Из-за того, что растения — это намного больший, предсказуемый и надёжный источник пропитания, чем насекомые, количество ящериц увеличилось. Кроме того, пропала необходимость гоняться за добычей, что привело к тому, что ящерицы перестали агрессивно защищать свои территории.
Развитие устойчивости к антибиотикам и пестицидам
Развитие и распространение устойчивости к антибиотикам у бактерий и устойчивости к пестицидам у растений и насекомых является доказательством эволюции видов. Появление устойчивых к ванкомицину форм золотистого стафилококка и та опасность, которую они представляют для пациентов больниц, — это прямой результат эволюции путём естественного отбора. Ещё один пример — развитие штаммов шигеллы, устойчивых к антибиотикам из группы сульфаниламидов. Появление малярийных комаров, устойчивых к ДДТ, и развитие у австралийских популяций кроликов устойчивости к миксоматозу демонстрируют действие эволюции в условиях давления отбора при быстрой смене поколений.
За последние 50 лет зарегистрировано более 2500 случаев адаптации насекомых-вредителей к различным пестицидам. Поэтому для борьбы с вредителями вместо обычных ядов стараются использовать биологические пестициды — энтомопатогенные вирусы. В частности, для борьбы с яблонной плодожоркой Cydia pomonella (личинки которой — это те самые «червяки» в червивых яблоках) активно используется [англ.] (CpGV). Но в 2003 году были зафиксированы первые случаи снижения эффективности вируса, и к 2005 году появились популяции яблонной плодожорки, у которых устойчивость к вирусу выросла в 100 000 раз по сравнению с исходной. Установлено, что причиной устойчивости является мутация в половой Z-хромосоме.
Примеры видообразования
Согласно синтетической теории эволюции, образование новых видов происходит в результате разделения особей одного вида на группы, не скрещивающиеся между собой. Такое разделение может быть вызвано различными причинами, такими как наличие непреодолимых географических барьеров (аллопатрическое видообразование) или разделение по экологическим нишам внутри одного ареала (симпатрическое видообразование). После возникновения между популяциями различных типов изоляции популяции начинают эволюционировать независимо, в результате чего между популяциями постепенно накапливаются генетические различия, и через некоторое время достигается генетическая несовместимость — скрещивание оказывается невозможным.
Кроме того, новые виды могут возникать практически мгновенно (в геологическом масштабе времени) путём полиплоидии (кратного увеличения количества хромосом в клетке) и гибридизации (скрещивания различных видов).
Наблюдения за современными видами показывают, что видообразование непрерывно происходит в существующих популяциях.
В качестве наблюдаемых человеком исторических примеров видообразования (в результате искусственного отбора) можно назвать выведение из одомашненной популяции дикого тутового шелкопряда тутового шелкопряда домашнего (Bombyx mori). Скрещивания между этими формами практически не происходят и практически не дают способного размножаться потомства, следовательно, имеет место репродуктивная изоляция.
Промежуточные этапы видообразования

В определении понятия биологического вида существенное значение имеет практически полная репродуктивная изоляция в природных условиях. Если видообразование происходит постепенно, в результате небольших последовательных изменений, то и сегодня мы должны наблюдать все возможные стадии видообразования, а значит, и все возможные стадии репродуктивной изоляции: свободное скрещивание между популяциями, затруднённое скрещивание, снижение плодовитости потомства, бесплодное потомство, и наконец — полную генетическую изоляцию. Если ничего подобного среди современных видов обнаружить не удаётся, то тем самым опровергаются основы эволюционного учения, то есть это пример фальсифицируемости эволюционного учения.
Существует множество примеров того, как разные виды могут скрещиваться в исключительных условиях. Например, у чёрной вороны и серой вороны разные ареалы, но на пересечении этих ареалов виды могут образовывать гибриды. Ещё один пример — различные виды рыбы рода чукучанов из реки Платт, которые живут рядом, но редко скрещиваются.
Неполное видообразование можно наблюдать у различных кольцевых видов: представители вида обитают вокруг гор, водоёмов и т. п., при этом соседние популяции скрещиваются между собой и незначительно различаются, а крайние формы различаются значительно и не скрещиваются (см. диаграмму). Пример кольцевого вида — безлёгочная саламандра Ensatina eschscholtzii, обитающая на склонах гор близ тихоокеанского побережья Северной Америки. В зависимости от района обитания вокруг гор саламандры образуют различные формы, постепенно изменяющие свои морфологические и экологические характеристики. Крайние формы Ensatina eschscholtzii eschscholtzii и Ensatina eschscholtzii klauberi, первая из которых имеет красноватую окраску, а вторая — чёрно-белую, сосуществуют в узкой зоне гор на юге Калифорнии, однако между собой не скрещиваются. Другие примеры кольцевых видов — зелёная пеночка (Phylloscopus trochiloides), оленья мышь (Peromyscus maniculatus), наземная улитка , дрозофила .
У многих гибридов снижена фертильность. У гибридов землероек из рода бурозубок размножение затруднено вследствие разницы хромосомных наборов. Тот же эффект наблюдался в лаборатории при скрещивании [англ.] из Юты и Калифорнии. Фертильность также снижена у гибридов лягушек из семейства Bombinatoridae жерлянки краснобрюхой (Bombina bombina) и жерлянки желтобрюхой (Bombina variegata).
Многие другие виды могут давать бесплодное гибридное потомство. В их числе — различные земноводные (например — некоторые виды лягушек из рода Rana) и млекопитающие (например, мул — гибрид от скрещивания лошади и осла — как правило, бесплоден). Гибриды гребенчатого тритона и мраморного тритона бесплодны вследствие наличия непарных хромосом.
При скрещивании ряда других видов достигается оплодотворение, но позднее зародыш погибает. В качестве примера можно привести леопардовую лягушку (Rana pipiens) и лесную лягушку (Rana sylvatica) из рода настоящих лягушек. Аналогичная ситуация наблюдается у дрозофил и у некоторых растений, таких как хлопчатник обыкновенный (Gossypium hirsutum) и хлопчатник барбадосский (Gossypium barbadense).
- Белый медведь
Конкретным примером крупномасштабных эволюционных изменений при неполном видообразовании является белый медведь (Ursus maritimus), который, несмотря на родство с бурым медведем (Ursus arctos), очевидное в силу того факта, что эти виды могут скрещиваться и давать плодовитое потомство, приобрёл значительные физиологические различия с бурым медведем. Эти различия позволяют белому медведю комфортно жить в условиях, в которых бурый медведь не выжил бы. В частности, белый медведь способен проплыть десятки километров в ледяной воде, его окраска сливается со снегом, он не замерзает в Арктике. Всё это возможно благодаря конкретным изменениям: белая окраска способствует маскировке хищника при охоте на тюленей; полые волоски увеличивают плавучесть и сохраняют тепло; слой подкожного жира, толщина которого к зиме доходит до 10 сантиметров, обеспечивает дополнительную теплоизоляцию; удлинённая, по сравнению с другими медведями, шея позволяет легче держать голову над водой во время плавания; увеличенные лапы с перепонками действуют как весла; небольшие бугорки и полости-присоски на подошвах уменьшают опасность поскользнуться на льду, а плотная шерсть на подошвах защищает лапы от сильного холода и обеспечивает трение; уши меньше, чем у других медведей, и уменьшают потери тепла; веки действуют как солнечные очки; зубы острее, чем у других медведей, и больше подходят для полностью мясного рациона; увеличенный объём желудка позволяет голодному хищнику съесть сразу целого тюленя, кроме того, белый медведь способен обходиться без пищи до девяти месяцев за счет переработки мочевины.
Наблюдаемое видообразование
Судя по и по измерениям скорости мутаций, полная несовместимость геномов, делающая невозможным скрещивание, достигается в природе в среднем за 3 млн лет. А значит, наблюдение образования нового вида в естественных условиях в принципе возможно, но это редкое событие. В то же время в лабораторных условиях скорость эволюционных изменений может быть увеличена, поэтому есть основания надеяться увидеть видообразование у лабораторных животных.
Известны многие случаи видообразования посредством гибридизации и полиплоидизации у таких растений, как конопля, крапива, первоцвет, редька, капуста, а также у различных видов папоротников. В ряде случаев видообразование у растений происходило без гибридизации и полиплоидизации (кукуруза, [англ.]Stephanomeria malheurensis из семейства астровых).
Дрозофилы, также известные как плодовые мухи, входят в число наиболее изученных организмов. С 1970-х годов зафиксированы многие случаи видообразования у дрозофил. Видообразование происходило, в частности, за счёт пространственного разделения, разделения по экологическим нишам в одном ареале, изменения поведения при спаривании, дизруптивного отбора, а также за счет сочетания эффекта основателя с эффектом бутылочного горлышка (в ходе экспериментов ).
Видообразование наблюдалось в лабораторных популяциях комнатных мух, мух , яблонных мух-пестрокрылок, мучных жуков, комаров и других насекомых.
Известны случаи, когда в результате давления отбора (в присутствии хищников) одноклеточные зелёные водоросли из рода хлорелла образовывали многоклеточные колониальные организмы, а у бактерий в аналогичных условиях менялось строение и увеличивались размеры (c 1,5 до 20 микрометров за 8—10 недель). Являются ли эти случаи примерами видообразования, зависит от того, какое используется определение вида (при бесполом размножении нельзя использовать критерий репродуктивной изоляции).
Видообразование также наблюдалось и у млекопитающих. Шесть случаев видообразования у домовых мышей на острове Мадейра за последние 500 лет были следствием исключительно географической изоляции, генетического дрейфа и слияния хромосом. Слияние двух хромосом — это наиболее заметное , а у некоторых популяций мышей на Мадейре за 500 лет было девять подобных слияний.
- Яблонная муха
Яблонная пестрокрылка Rhagoletis pomonella является примером наблюдаемого симпатрического видообразования (то есть видообразования в результате разделения по экологическим нишам). Первоначально вид обитал в восточной части США. До появления европейцев личинки этих мух развивались только в плодах боярышника. Однако с завозом в Америку яблонь (первое упоминание яблонь в Америке — 1647 год), открылась новая экологическая ниша. В 1864 году личинки Rhagoletis pomonella были обнаружены в яблоках, тем самым зафиксирована яблонная раса этого вида. За полтора века наблюдений они очень сильно разошлись. Теперь мухи почти не скрещиваются друг с другом (уровень гибридизации не превышает 4—6 %). Яблоневая муха спаривается почти исключительно на яблонях, а боярышниковая — на боярышнике, что, учитывая разное время созревания плодов, приводит к репродуктивной изоляции. В скором времени возможно полное превращение этих подвидов в самостоятельные виды.
У пестрокрылок известно ещё несколько видов-двойников, которые живут на разных видах растений, — предположительно, видообразование у них протекало именно по описанной схеме.
Экспериментальная эволюция и искусственный отбор
Опыты Г. Шапошникова по искусственной эволюции
В конце 1950-х — начале 1960-х годов известный советский биолог Г. Х. Шапошников провёл ряд опытов, в процессе которых проводилась смена кормовых растений у различных видов тлей. Во время опытов впервые наблюдалась репродуктивная изоляция использованных в эксперименте особей от исходной популяции, что свидетельствует об образовании нового вида.
Эволюция кишечной палочки в лаборатории

Группе биологов из Университета штата Мичиган под руководством Ричарда Ленски удалось смоделировать в лаборатории процесс эволюции живых организмов на примере бактерии кишечной палочки (Escherichia coli).
В силу скорости размножения смена поколений кишечной палочки происходит крайне быстро, поэтому учёные надеялись, что длительное наблюдение продемонстрирует механизмы эволюции в действии. На первом этапе эксперимента, в 1988 году, 12 колоний бактерий были помещены в идентичные условия: изолированную питательную среду, в которой присутствовал только один источник питательных веществ — глюкоза. Кроме этого, в среде был цитрат, который в присутствии кислорода эти бактерии не могут использовать в качестве источника пищи. За прошедшие три десятка лет сменилось более 68 тысяч поколений бактерий, эксперимент продолжается.
Учёные наблюдали за изменениями, происходящими с бактериями. Большинство из них носили одинаковый характер во всех популяциях — например, размер бактерий увеличивался, хотя и разными темпами. Однако где-то между поколениями номер 31 тысяча и 32 тысячи в одной из популяций произошли кардинальные изменения, не наблюдавшиеся в остальных. Бактерии приобрели способность усваивать цитрат. Используя сохранённые образцы бактерий из различных поколений, исследователям удалось установить, что начало серии изменений, которые привели к образованию новой разновидности бактерий, произошло в районе поколения номер 20 тысяч и только в этой колонии.
Экспериментаторами был обнаружен ранее не ожидавшийся процесс: экологическая диверсификация в популяции Ara-2 замечена в 2014 году, а в 2017-м усложнение популяций и их взаимодействия стало наблюдаться в 9 из 12 популяций. Это меняет представления об адаптации бесполой популяции к стабильным условиям среды.
Эволюционное дерево

Общепринятая в научном сообществе классификация живых организмов представляет собой многоуровневую иерархическую структуру: организмы делятся на царства, царства делятся на типы, типы — на классы, классы — на отряды, и так далее. В результате такого ветвления получается филогенетическое дерево. Существуют разногласия между биологами по поводу отнесения отдельных видов к конкретным группам, но эти противоречия имеют частный характер. Практика показывает, что биологические классификации, построенные на основе разных признаков, в тенденции стремятся к одной и той же древовидной иерархической схеме — естественной классификации. А значит, в основе этой классификации, возможно, существует закономерность.
Именно такой результат можно ожидать при эволюционном происхождении животных от общего предка. Ветвление филогенетического дерева соответствует делению популяций в процессе видообразования.
Как правило, объекты, возникшие не в ходе эволюции, не обладают этим свойством. Невозможно объективно построить иерархию элементарных частиц, химических элементов, планет Солнечной системы. Также не существует объективной иерархии таких сознательно созданных объектов, как книги в библиотеке, дома, мебель, машины. Можно при желании объединять эти объекты в различные иерархии, но нет единственной объективной иерархии, принципиально лучшей, чем все остальные.
Существует ряд статистических методов для точной оценки того, насколько объекты с разными свойствами укладываются в ту или иную иерархию. Эти методы измеряют так называемый «филогенетический сигнал», позволяя отличить мнимые закономерности от объективных. Например, у любого «генеалогического древа» автомобилей будет низкий уровень филогенетического сигнала. У эволюционного дерева и у различных его частей, напротив, стабильно чёткий филогенетический сигнал.
Есть несколько источников данных, на основе которых можно делать выводы о степени родства между видами. Если существует единое эволюционное дерево, объединяющее все виды в объективную генеалогию, то все данные должны подтверждать эту генеалогию. Филогенетические деревья, построенные независимо, должны соответствовать друг другу. Наиболее простой, хотя и не очень точный способ построить такое дерево — сравнение строения организмов животных: чем меньше различий между видами, тем меньше поколений отделяют их от общего предка. Палеонтологическая летопись позволяет установить родство между классами животных. Например, найденные остатки пернатых нептичьих динозавров свидетельствуют о происхождении птиц от первых. Биогеография и эмбриология также дают информацию об эволюционной близости видов. Наиболее точный источник данных, недоступный во времена Дарвина — сравнительный анализ геномов различных организмов. Эволюционное дерево можно построить по каждому отдельно взятому гену, также исследователи рассматривают всевозможные некодирующие белки́ последовательности.
Все эти источники информации дают одинаковую картину с точностью до погрешности используемых методов. Тот факт, что эволюционные деревья, построенные по разным данным, соответствуют друг другу, объясняется эволюционной теорией. Другие объяснения отсутствуют: например, нет никаких причин, почему организмы, сходные по строению, должны иметь сходные некодирующие последовательности в геноме, если они не произошли от одного предка.
Палеонтологические доказательства
| 1850 | |
| 1950 | |
| 2002 | |
| Прогресс в изучении эволюции человека. Увеличение числа известных науке видов гоминин по времени. Каждый вид изображён в виде прямоугольника, показывающего границы, в которых варьировал объём черепа, и место вида в палеонтологической летописи. Видно постепенное заполнение промежутков между видами | |
Как правило, ископаемые остатки растений и животных разлагаются и исчезают без следа. Но иногда биологические ткани замещаются минеральными веществами, и образуются окаменелости. Обычно находят окаменевшие кости или раковины, то есть твёрдые части живых организмов. Иногда находят отпечатки следов животных или следы их жизнедеятельности. Ещё реже находят животное целиком — вмороженным в лёд в районах современной вечной мерзлоты, попавшим в окаменевшую позже смолу древних растений (янтарь) или в другую естественную смолу — асфальт.
Изучением ископаемых остатков занимается палеонтология. Как правило, осадочные породы залегают слоями, поэтому более глубокие слои содержат окаменелости из более раннего периода (принцип суперпозиции). А значит, сравнивая ископаемые формы из последовательных напластований, можно делать выводы об основных направлениях эволюции живых организмов. Для оценки возраста окаменелостей используются многочисленные методы геохронологии.
При взгляде на палеонтологическую летопись можно сделать вывод, что жизнь на Земле существенно менялась. Чем глубже в прошлое мы смотрим, тем меньше видим общего с современной биосферой. Первые прокариоты (простейшие одноклеточные, не обладающие оформленным клеточным ядром) появляются приблизительно 3,5 млрд лет назад. Первые одноклеточные эукариоты появляются 2,7—1,75 млрд лет назад. Примерно через миллиард лет, 840 млн лет назад, в палеонтологической летописи появляются первые многоклеточные животные, представители хайнаньской фауны. Согласно опубликованному в 2009 году исследованию, вероятно, более 635 млн лет назад уже существовали многоклеточные, относящиеся к одному из современных типов — губки. В период «кембрийского взрыва», 540—530 млн лет назад, за геологически короткий промежуток времени, в геологической летописи появляются остатки представителей большинства современных типов, имеющих скелеты, а ещё через 15 млн лет — первые примитивные позвоночные, похожие на современных миног. Челюстноротые рыбы появляются 410 млн лет назад, насекомые — 400 млн лет назад, и ещё 100 млн лет на суше господствуют папоротниковидные, а основными группами наземной фауны остаются насекомые и земноводные. С 250 по 65 млн лет назад на Земле господствующее положение «верховных хищников» и крупных травоядных занимали динозавры и другие завропсиды, самыми распространёнными растениями были саговники и другие группы голосеменных. Первые ископаемые остатки цветковых появляются 140—130 млн лет назад, а начало их широкого распространения относится к середине мелового периода (около 100 млн лет назад). Наблюдаемая картина соответствует происхождению всех видов от одноклеточных организмов и не имеет других научных объяснений.
Известное доказательство эволюции — наличие так называемых промежуточных форм, то есть организмов, сочетающих в себе характерные признаки разных видов. Как правило, говоря о промежуточных (или «переходных») формах, имеют в виду ископаемые виды, хотя промежуточные виды не всегда вымирают. На основе филогенетического дерева теория эволюции предсказывает, какие промежуточные формы могут быть найдены, а какие — нет. В соответствии с научным методом сбывшиеся предсказания подтверждают теорию. Например, зная строение скелета тероподов и произошедших из них птиц, можно предсказать некоторые особенности переходной формы между ними. Можно прогнозировать возможность найти останки животных, имеющих рептильный план строения, но с перьями, или остатки животных, подобных птицам, но с зубами или с длинными хвостами со скелетом из несросшихся позвонков. При этом можно предсказать, что не будут найдены переходные формы между птицами и млекопитающими, например — ископаемые млекопитающие с перьями или подобные птицам ископаемые с костями среднего уха как у млекопитающих.
Вскоре после публикации «Происхождения видов» были обнаружены остатки археоптерикса — промежуточной формы между тероподами и птицами (т. е. базального представителя клады Avialae). Для археоптерикса характерно дифференцированное оперение (типичная птичья черта), а по строению скелета он слабо отличался от динозавров из группы компсогнатов. У него были когти на передних конечностях, зубы и длинный хвост со скелетом из несросшихся позвонков, а предполагаемые уникальные «птичьи» особенности скелета впоследствии были выявлены у ряда других нептичьих динозавров. Позднее были найдены и другие переходные формы между продвинутыми тероподами и птицами.
Известно множество других переходных форм, в том числе — от беспозвоночных к рыбам, от рыб к четвероногим, от земноводных к рептилиям и синапсидам и от терапсид к млекопитающим.
В некоторых случаях ископаемые переходные формы обнаружить не удалось, например — нет следов эволюции шимпанзе (предположительно, это объясняется отсутствием условий для образования окаменелостей в лесах, где они живут), нет следов ресничных червей, а этот класс объединяет более 3500 видов. Разумеется, чтобы фальсифицировать теорию эволюции, недостаточно указать на подобные пробелы в палеонтологической летописи. Чтобы опровергнуть эволюционное учение, потребовалось бы предъявить скелет, не соответствующий филогенетическому дереву или не укладывающийся в хронологическую последовательность. Так, в ответ на вопрос о том, какая находка могла бы сфальсифицировать эволюционную теорию, Джон Холдейн отрезал: «Ископаемые кролики в докембрии!» Были найдены миллионы окаменелостей около 250 000 ископаемых видов, и каждая находка — это проверка теории эволюции, а пройденная проверка подтверждает теорию.
В тех случаях, когда палеонтологическая летопись оказывается особенно полна, появляется возможность построить так называемые филогенетические ряды, то есть ряды видов (родов и т. д.), последовательно сменяющих друг друга в процессе эволюции. Наиболее известны филогенетические ряды человека и лошади (см. ниже), также в качестве примера можно привести эволюцию китообразных.
Эволюция человека
Первый опознанный экземпляр неандертальца был найден в 1856 году, за три года до опубликования «Происхождения видов». На момент выхода книги не было известно никаких других ископаемых, подтверждающих эволюционное происхождение человека и человекообразных обезьян от общего предка. Хотя неандерталец является независимым видом из рода людей, с тех пор было найдено множество скелетов промежуточных форм между древними антропоидами и человеком.
Поскольку общий предок человека и шимпанзе передвигался на четырёх конечностях, а мозг у него был не больше, чем у шимпанзе, согласно теории Дарвина, в процессе эволюции должно было развиться прямохождение, а также должен был увеличиться объём мозга. Таким образом, должен был существовать один из трёх вариантов промежуточной формы:
- Промежуточный размер мозга, развивающееся прямохождение.
- Размер мозга примерно как у шимпанзе, развитое прямохождение.
- Большой мозг, прямохождение не развито.
«Я настаиваю, чтобы вы или кто-нибудь иной указал мне такую черту… с помощью которой можно было бы отличить человека от обезьяны. Сам я совершенно определенно такой черты не знаю. Но если бы я назвал человека обезьяной или наоборот, то был бы неминуемо отлучен от церкви. Однако как натуралист, я, быть может, обязан поступить именно так».
В 1920-х годах в Африке были обнаружены останки существа, которое Раймонд Дарт назвал австралопитеком. Позднее были найдены и другие останки австралопитеков, в том числе — знаменитая Люси и череп AL 444-2. Австралопитеки жили в восточной и северной Африке 4—2 млн лет назад. Объём мозга австралопитека был немного больше, чем у шимпанзе. Кости таза по строению наиболее близки к костям таза человека. Строение черепа характерно для прямоходящих животных, что можно определить в частности по foramen magnum — отверстию в затылочной кости, соединяющему полость черепа с позвоночным каналом. Более того, в Танзании в окаменевшем вулканическом пепле были обнаружены следы, оставленные двуногими гоминидами. Возраст следов составляет 3,6 млн лет. Таким образом, австралопитеки представляют собой «переходную форму номер два»: у них было развито частичное прямохождение, но мозг был примерно как у шимпанзе.
Позднее были найдены останки ардипитека, возраст которых составляет 4,5 млн лет. Анализ скелета показал, что по земле ардипитеки передвигались на двух задних конечностях, а по деревьям лазали на всех четырёх. Прямохождение у ардипитеков было слабо развито по сравнению с последующими гоминидами, они не могли преодолевать большие расстояния. Ардипитек представляет собой переходную форму между общим предком человека и шимпанзе и австралопитеком.
Итак, в ходе эволюции у гоминид сначала развилось прямохождение, и только затем началось существенное увеличение объёма мозга. У австралопитеков, живших 4—2 млн лет назад, объём мозга был около 400 см³, примерно как у шимпанзе. Человек умелый (Homo habilis) жил 2,4—1,4 млн лет назад, размер мозга у него был 500—640 см³. Человек работающий (Homo ergaster) жил 1,9—1,4 млн лет назад, размер мозга — 700—850 см³. Человек прямоходящий (Homo erectus) жил 1,4—0,2 млн лет назад, размер мозга составлял от 850 см³ у ранних особей до 1100 см³ у поздних. Гейдельбергский человек (Homo heidelbergensis) жил 600—350 тысяч лет назад, размер мозга составлял 1100—1400 см³. Неандертальцы жили 350—25 тысяч лет назад, размер мозга составлял 1200—1900 см³. 200 тысяч лет назад появился человек разумный (Homo sapiens), размер мозга людей составляет 1000—1850 см³. Согласно современным представлениям, не все перечисленные виды были непосредственными предками современных людей. В частности, неандертальцы развивались параллельно с Homo sapiens. Тем не менее, на примере этих видов можно наблюдать направление эволюции гоминид. Перечисленные виды хорошо представлены в палеонтологической летописи.
Согласно Дарвину, «в ряду форм, незаметно переходящих одна в другую от какого-либо обезьянообразного существа до человека в его современном состоянии, было бы невозможно точно указать, которой именно из этих форм следует впервые дать наименование „человека“». Именно с этой проблемой и столкнулись современные палеонтологи, вынужденные делить найденные останки гоминид на разные роды. Например, черепа KNM ER 1813, KNM ER 1470 и [англ.] в разное время классифицировались как Australopithecus habilis и как Homo habilis, просто потому что они оказались на искусственной «границе», произвольно проведённой между практически неразличимыми родами.
Кладограмма гоминоидов, включая человека
| Hominoidea |
| ||||||||||||||||||||||||
| (20,4 млн лет назад) |
| Australopithecines |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| (7,3 млн лет назад) |
s.l. sensu lato — в широком смысле.
s.s. sensu stricto — в строгом смысле.
Эволюция лошади

Эволюция лошади достаточно полно прослеживается в Северной Америке. Древнейший представитель лошадиных — гиракотерий (Hyracotherium, также известный как Eohippus) — был размером с лисицу и жил в Северной Америке 54 млн лет назад (нижний эоцен), а затем распространился в Европу и в Азию. Это было животное стройного телосложения, с короткими ногами, но приспособленное к бегу. У него было четыре пальца на передних ногах и три пальца на задних, пальцы располагались практически вертикально. Резцы были маленькие, коренные зубы приплюснуты и покрыты сверху эмалью.
Вероятный путь развития лошадей от гиракотериев к современному виду включает не менее 12 родов и несколько сотен видов. При этом произошли следующие изменения:
- Увеличение размера (от 0,4 до 1,6 м)
- Удлинение ног и стопы
- Редукция боковых пальцев
- Удлинение и утолщение среднего пальца
- Увеличение ширины
- Замещение ложнокоренных зубов коренными
- Удлинение зубов
- Увеличение высоты коронки коренных зубов
Судя по ископаемым растениям из различных слоёв, болотистая местность, в которой обитал гиракотерий, постепенно становилась суше. Предки лошадей стали полагаться на улучшенный за счёт поднятой головы обзор и на высокую скорость бега для спасения от хищников. Если при ходьбе по мягкой болотистой почве большое число пальцев на конечностях было оправдано, то в изменённых условиях жизни для первобытных лошадей стало более выгодным, когда боковые пальцы у них стали постепенно отмирать, а средние — развиваться. Изменение строения зубов объясняется изменением рациона, а именно — переходом с мягкой растительности на траву и листья.
Иногда у лошадей развиваются один или два лишних пальца, чаще всего встречается 2-й (внутренний) палец с вполне развитыми пястными или плюсневыми костями, вполне развитыми суставами пальца и копытом, которое, впрочем, редко касается земли. В случае развития двух лишних пальцев нога получает сходство с ногами предковых видов.
Морфологические доказательства
В ходе эволюции каждый новый организм не проектируется с нуля, а получается из старого за счет последовательности небольших изменений. У образовавшихся таким образом структур есть ряд характерных особенностей, указывающих на их эволюционное происхождение. Сравнительно-анатомические исследования позволяют выявить такие особенности.
В частности, эволюционное происхождение исключает возможность целенаправленного заимствования удачных конструкций у других организмов. Поэтому у различных, не близкородственных видов для решения схожих задач используются различные органы. Например, крыло бабочки и крыло птицы развиваются из разных зародышевых листков, крылья птиц представляют собой видоизменённые передние конечности, а крылья бабочки — складки хитинового покрова. Сходство между этими органами поверхностно и является следствием их конвергентного происхождения. Такие органы называют аналогичными.
Противоположная ситуация наблюдается у близкородственных видов: для совершенно разных задач используются схожие по строению органы. Например, позвоночных выполняют самые разные функции, но при этом имеют общий план строения, занимают сходное положение и развиваются из одних и тех же зачатков, то есть являются гомологичными. Сходство строения крыла летучей мыши и лапы крота невозможно объяснить с точки зрения полезности. В то же время, теория эволюции даёт объяснение: единую структуру конечности четвероногие позвоночные унаследовали от общего предка.
Каждый вид наследует от предкового вида большинство его свойств — в том числе иногда и те, которые для нового вида бесполезны. Изменения обычно происходят за счет постепенного последовательного преобразования признаков предкового вида. Сходство гомологичных органов, не связанное с условиями их функционирования — свидетельство их развития в ходе эволюции из общего прототипа, имевшегося у предкового вида. Другие примеры эволюционных изменений морфологии — рудименты, атавизмы, а также многочисленные случаи специфического несовершенства строения организмов.
Гомологичные органы

- Пятипалая конечность
Пятипалая конечность, характерная для четвероногих позвоночных — пример гомологии органов. Более того, прослеживается гомология пятипалой конечности и плавников некоторых ископаемых видов кистепёрых рыб, от которых, по всей видимости, произошли первые земноводные. Конечности четвероногих различаются по форме и приспособлены к выполнению самых различных функций в самых разных условиях. На примере млекопитающих:
- У обезьян передние конечности вытянуты, кисти приспособлены для хватания, что облегчает лазанье по деревьям.
- У свиньи первый палец отсутствует, а второй и пятый — уменьшены. Остальные два пальца длиннее и твёрже остальных, концевые фаланги покрыты копытами.
- У лошади также вместо когтей копыто, нога удлинена за счёт костей среднего пальца, что способствует большой скорости передвижения.
- Кроты имеют укороченные и утолщённые пальцы, что помогает при копании.
- Муравьед использует крупный средний палец для раскапывания муравейников и гнёзд термитов.
- У китов передние конечности представляют собой плавники. При этом число фаланг пальцев увеличено по сравнению с другими млекопитающими, а сами пальцы скрыты под мягкими тканями.
- У летучей мыши передние конечности преобразовались в крылья за счёт значительного удлинения четырёх пальцев, а крючкообразный первый палец используется, чтобы висеть на деревьях.
При этом все эти конечности содержат сходный набор костей с одним и тем же относительным расположением. Единство структуры не может быть объяснено с точки зрения полезности, так как конечности используются для совершенно разных целей.
- Части ротового аппарата насекомых

Основные части ротового аппарата насекомых — верхняя губа, пара жвал (верхних челюстей), подглоточник (hypopharynx), две максиллы (нижние челюсти) и нижняя губа (сросшиеся вторые максиллы). У разных видов эти составные части различаются по форме и размеру, у многих видов некоторые из частей утрачены. Особенности строения ротового аппарата позволяют насекомым использовать различные источники пищи (см. рисунок):
(A) В исходном виде (например, у кузнечика) сильные жвалы и максиллы используются для кусания и жевания.
(B) Медоносная пчела использует нижнюю губу для сбора нектара, а жвалами дробит пыльцу и разминает воск.
(C) У большинства бабочек верхняя губа уменьшена, жвалы отсутствуют, максиллы образуют хоботок.
(D) У самок комаров верхняя губа и максиллы образуют трубку, жвалы используются для протыкания кожи.
Аналогичные органы
Внешне схожие органы или их части, происходящие из различных исходных зачатков и имеющие неодинаковое внутреннее строение, называются аналогичными. Внешнее сходство возникает в ходе конвергентной эволюции, то есть в ходе независимого приспособления к сходным условиям существования.
Примеры:
- Крылья птиц — видоизменённые передние конечности, крылья насекомых — складки хитинового покрова.
- Жабры рыб — образования, связанные с внутренним скелетом, жабры многих ракообразных — выросты конечностей, ктенидиальные жабры моллюсков развиваются в мантийной полости, а жабры голожаберных моллюсков — выросты покровов спинной стороны тела.
- Обтекаемая форма тела у водных млекопитающих — китов, дельфинов — и у рыб.
- Колючки барбариса, кактуса — видоизменённые листья, колючки боярышника развиваются из побегов.
- Усики винограда (образующиеся из побегов) и усики гороха (видоизменённые листья).
- Форма различных суккулентов (растений, имеющих специальные ткани для запаса воды), таких как кактусы и молочай.
Полное отсутствие целенаправленного заимствования удачных конструкций отличает эволюцию от сознательного проектирования. Например, перо — это удачная конструкция, помогающая при полете, но у млекопитающих (в том числе и у летучих мышей) перья отсутствуют. Жабры чрезвычайно полезны для водных животных, но у млекопитающих (таких как китообразные) они отсутствуют. Чтобы опровергнуть теорию эволюции, достаточно обнаружить перья или жабры у какого-либо вида млекопитающих.
Рудименты
Рудиментами называются органы, утратившие своё основное значение в процессе эволюционного развития организма. Рудименты также можно определить независимо от эволюционного учения как структуры, редуцированные и обладающие меньшими возможностями по сравнению с соответствующими структурами в других организмах. Если рудимент и оказывается функциональным, то он выполняет относительно простые или малозначимые функции с помощью структур, очевидно предназначенных для более сложных целей. Хотя многие рудиментарные органы совершенно не функциональны, отсутствие функций не является необходимым условием для рудиментарности. Такие органы крайне распространены в природе.
Например, птичье крыло — крайне сложная анатомическая структура, специально приспособленная для активного полёта, но крылья страусов не используются для полёта. Эти рудиментарные крылья могут использоваться для сравнительно простых задач, таких как поддержание равновесия на бегу и привлечение самок. Таким образом, специфическая сложность крыльев страуса неадекватна простоте задач, для которых эти крылья используются, и именно поэтому эти крылья называют рудиментами. В числе других нелетающих птиц с рудиментарными крыльями — галапагосские бакланы (Phalacrocorax harrisi), киви и какапо. Для сравнения, крыло пингвина имеет большое значение, действуя в качестве плавника, а значит, не может считаться рудиментом.

Примеры рудиментов:
- Глаза у некоторых пещерных и роющих животных, таких как протей, слепыш, крот, астианакс мексиканский (Astyanax mexicanus, слепая пещерная рыба). Часто глаза скрыты под кожей.
- Малая берцовая кость у птиц.
- Остатки волосяного покрова и тазовых костей у некоторых китообразных.
- У некоторых змей, в том числе у питона, имеются кости задних конечностей. Эти кости не крепятся к позвоночнику и относительно свободно перемещаются в брюшной полости.
- У многих видов жуков, таких как Apterocyclus honoluluensis, крылья лежат под сросшимися надкрыльями.
- У человека к рудиментам в частности относятся хвостовые позвонки, волосяной покров туловища, ушные мышцы, бугорок ушной раковины, зубы мудрости, гортани.
Червеобразный отросток слепой кишки (аппендикс) у некоторых травоядных животных используется для переваривания растительной пищи и имеет большую длину. Например, у коалы длина аппендикса составляет от 1 до 2 метров. Аппендикс человека имеет длину от 2 до 20 сантиметров и не участвует в расщеплении пищи. Вопреки распространённому убеждению, наличие у аппендикса второстепенных функций не означает, что он не является рудиментом.
Теория эволюции предсказывает, какие рудиментарные органы могут быть найдены, а какие — принципиально невозможны. Любой рудиментарный орган организма был полностью развит у его предков. А значит, каждый обнаруженный рудимент должен соответствовать эволюционному дереву, в противном случае основы теории эволюции пришлось бы пересматривать. Это очередной пример фальсифицируемости эволюционной теории, то есть свидетельство выполнения критерия Поппера для признания теории научной.
Атавизмы
Атавизмом называется появление у особи признаков, свойственных отдалённым предкам, но отсутствующих у ближайших. Появление атавизмов объясняется тем, что гены, отвечающие за данный признак, сохранились в ДНК, но в норме не формируют структуры, типичные для предков.
Примеры атавизмов:
- Хвостовидный придаток у человека;
- Сплошной волосяной покров на теле человека;
- Добавочные пары молочных желез;
- Задние конечности у китообразных;
- Задние ноги у змей[неавторитетный источник];
- Дополнительные пальцы у лошадей;
- Возобновление полового размножения у ястребинки волосистой и у клещей семейства Crotoniidae;
Аргументы в пользу эволюции аналогичны аргументам для рудиментов.
Несовершенство строения организмов

В ходе эволюции каждая новая конструкция получается из старой за счёт последовательности приспособительных изменений. Эта особенность является причиной специфических несообразностей в строении живых организмов.
Например, возвратный гортанный нерв у млекопитающих идёт (в составе блуждающего нерва) от мозга к сердцу, огибает (уже в качестве самостоятельного нерва) дугу аорты и возвращается к гортани. В результате нерв проходит гораздо более длинный путь, чем необходимо, а аневризма аорты может приводить к параличу левой голосовой связки. Особенно наглядно проблема видна на примере жирафа, у которого длина возвратного нерва может достигать 4 метров, хотя расстояние от мозга до гортани — всего несколько сантиметров. Такое расположение нервов и сосудов млекопитающие унаследовали от рыб, у которых шея отсутствует.
Желудочно-кишечный тракт млекопитающих пересекается с дыхательными путями, в результате мы не можем одновременно дышать и глотать, а кроме того, существует опасность подавиться. Эволюционное объяснение данного обстоятельства заключается в том, что предками млекопитающих являются кистепёрые рыбы из группы [англ.], которые заглатывали воздух, чтобы дышать.

Ещё один пример — сетчатка позвоночных и слепое пятно. У позвоночных нервные волокна и ганглиозные клетки сетчатки расположены поверх светочувствительных клеток, и свет должен пройти через несколько слоев клеток, прежде чем попадает на палочки и колбочки. Слепое пятно — это участок сетчатки, лишённый фоторецепторов, от которого отходит к мозгу зрительный нерв. Для решения многочисленных проблем, вызванных таким устройством сетчатки, у позвоночных есть ряд адаптаций. В частности, у нервных волокон, идущих поверх сетчатки, отсутствует миелиновая оболочка, что повышает их прозрачность, но снижает скорость передачи сигнала. Схожие по строению глаза головоногих лишены этого недостатка. Это наглядно показывает, что и у позвоночных, возможно, могли бы в ходе эволюции сформироваться глаза без слепых пятен. Предполагается, что такое строение глаза связано со способом его развития в онто- и филогенезе. Вероятно, у общих отдалённых предков хордовых фоторецепторы находились на спинной поверхности тела. Затем, при формировании нервной трубки, они оказались на её внутренней поверхности, то есть на стенке нервного канала (как у ланцетника). Глаза современных позвоночных образуются как выпячивания стенок нервной трубки (глазные пузыри), а фоторецепторы по-прежнему формируются в их внутренней стенке.
Такие частые патологии, как выпадение матки, частое воспаление носоглотки, боли в пояснице у людей отчасти связаны с тем, что мы используем для прямохождения тело, сформированное эволюцией в течение сотен миллионов лет для передвижения на четырёх конечностях.
Эмбриологические доказательства

У всех позвоночных животных наблюдается значительное сходство зародышей на ранних стадиях развития: у них похожая форма тела, есть зачатки жаберных дуг, имеется хвост, один круг кровообращения и т. д. (закон зародышевого сходства Карла Максимовича Бэра). Однако по мере развития сходство между зародышами различных систематических групп постепенно уменьшается, и начинают преобладать черты, свойственные их классам, отрядам, семействам, родам, и, наконец, видам.
Эволюционные изменения могут касаться всех фаз онтогенеза, то есть могут приводить к изменениям не только зрелых организмов, но и эмбрионов, даже на первых этапах развития. Тем не менее, более ранние фазы развития должны отличаться большим консерватизмом, чем более поздние, так как изменения на более ранних этапах развития, в свою очередь, должны привести к большим изменениям в процессе дальнейшего развития. Например, изменение типа дробления вызовет изменения в процессе гаструляции, равно как и во всех следующих стадиях. Поэтому изменения, проявляющиеся на ранних этапах, гораздо чаще оказываются летальными, чем изменения, касающиеся более поздних периодов онтогенеза.
Таким образом, ранние стадии развития изменяются относительно редко, а значит, изучая эмбрионы разных видов, можно делать выводы о степени эволюционного родства.
В 1837 году эмбриолог Карл Рейхерт выяснил, из каких зародышевых структур развиваются квадратная и сочленовная кости в нижней челюсти рептилий. У зародышей млекопитающих обнаружены те же структуры, но они развиваются, соответственно, в наковальню и молоточек — слуховые косточки среднего уха. Палеонтологическая летопись также подтверждает происхождение элементов среднего уха млекопитающих из костей нижней челюсти, сохранившихся у современных рептилий и некогда свойственным предкам млекопитающих — рептилоподобным синапсидам.
Есть многие другие примеры того, как эволюционная история организма проявляется в ходе его развития. У эмбрионов млекопитающих на ранних стадиях есть [англ.], неотличимые по строению от жаберных мешков у водных позвоночных. Это объясняется тем, что предки млекопитающих жили в воде и дышали жабрами. Разумеется, жаберные мешки зародышей млекопитающих в ходе развития превращаются не в жабры, а в структуры, возникшие в ходе эволюции из жаберных щелей или стенок жаберных карманов, такие как евстахиевы трубы, среднее ухо, миндалины, паращитовидные железы и тимус.
У эмбрионов многих видов змей и безногих ящериц (например, веретеницы ломкой) развиваются зачатки конечностей, но затем они рассасываются. Аналогично, у китов, дельфинов и морских свиней нет задних конечностей, но у эмбрионов китообразных начинают расти задние ноги, развиваются кости, нервы, сосуды, а затем все эти ткани рассасываются.
Дарвин в качестве примера приводил наличие зубов у зародышей усатых китов.
Молекулярно-генетические и биохимические доказательства
Дарвин опубликовал «Происхождение видов» почти за 100 лет до расшифровки структуры ДНК. Новые знания, полученные с тех пор, могли бы однозначно опровергнуть эволюционное учение, если бы оно было ложно. Вместо этого анализ ДНК даёт доказательства теории эволюции. Сам факт наличия наследственной изменчивости необходим для эволюции, и если бы оказалось, что ДНК устойчива к изменениям, это означало бы конец теории. Но ДНК постоянно мутирует, причём эти мутации соответствуют различиям между геномами разных видов. Например, основные отличия генома человека от генома шимпанзе включают 35 млн замен отдельных нуклеотидов, 5 млн делеций (удалений) и инсерций (вставок), слияние двух хромосом и девять хромосомных инверсий. Все эти мутации наблюдаются и сегодня, в противном случае версию об эволюционном происхождении от общего предка пришлось бы пересматривать, то есть это ещё один пример фальсифицируемости теории эволюции.
Различия между геномами видов должны соответствовать не только наблюдаемым мутациям, но и филогенетическому дереву, и палеонтологической летописи. Подобно тому, как анализ ДНК может установить степень родства между двумя людьми, сравнение геномов позволяет выяснить степень родства между видами, а, зная количество накопленных различий, исследователи определяют время расхождения двух видов, то есть время, когда жил их последний общий предок. Например, согласно данным палеонтологии, общий предок человека и шимпанзе жил примерно 6 млн лет назад. Для того, чтобы получилось наблюдаемое число различий между геномами, на каждый миллиард нуклеотидов должно было приходиться в среднем 20 изменений за одно поколение. Сегодня у людей скорость мутаций составляет 10—50 изменений на каждый миллиард нуклеотидов за одно поколение, то есть данные палеонтологии согласуются с результатами анализа ДНК, в строгом соответствии с теорией эволюции.
Биохимическое единство жизни
Носителем наследственной информации во всех клетках являются молекулы ДНК, у всех известных организмов в основе размножения — репликация этой молекулы. В ДНК всех организмов используются 4 нуклеотида (аденин, гуанин, тимин, цитозин), хотя в природе встречаются не менее 102 различных нуклеотидов. Кроме того, в природе встречается 390 различных аминокислот, но белки всех организмов составляются из одного и того же набора, в котором всего 22 аминокислоты. При этом возможно 1,4⋅1070 различных информационно эквивалентных генетических кодов, использующих те же самые кодоны и аминокислоты.
Если не учитывать эволюционное происхождение всех организмов от общего предка, то ничто не мешает каждому виду иметь собственный генетический код. Такое положение вещей было бы крайне выгодным, так как при этом исключалось бы преодоление вирусами межвидовых барьеров. Тем не менее, ничего подобного не наблюдается, и теория эволюции исключает такую возможность: изменения генетического кода приводят к изменению большинства белков организма, такая мутация практически всегда оказывается летальной, поэтому код не мог значительно измениться со времён последнего общего предка, что гарантирует его универсальность.
Учёные, которые внесли значительный вклад в установление структуры генетического кода в 1950-х и 1960-х годах, в своих исследованиях активно использовали предположение, что код практически универсален. Фрэнсис Крик, Сидней Бреннер, Георгий Гамов и другие сделали это предположение исходя из версии об эволюционном происхождении от общего предка, не имея никаких прямых доказательств универсальности кода. Полагаясь на универсальность кода, Бреннер в 1957 году пришёл к выводу о неперекрываемости кода (один и тот же нуклеотид не может входить одновременно в состав двух или более триплетов). Работа имела большое значение, так как до неё большинство исследователей считало код перекрывающимся.
В 1961 году, за пять лет до установления структуры генетического кода, Фрэнсис Крик сослался на работу Бреннера в статье «Общая природа генетического кода для белков». Основываясь на эволюционном предсказании об универсальности кода (в частности — на том, что у бактерий, табака и людей код устроен одинаково), Крик установил такие важнейшие свойства генетического кода, как триплетность (значащей единицей кода является сочетание трёх нуклеотидов — триплет, или кодон), неперекрываемость и наличие «стартовых» кодонов, с которых начинается чтение (трансляция).
Также можно отметить крайне похожие пути метаболизма в клетках всех организмов. Так, гликолиз у всех эукариот и у большинства прокариот проходит за 10 одинаковых шагов, в одной и той же последовательности, с использованием одних и тех же десяти ферментов (при том что возможны тысячи различных, но термодинамически эквивалентных путей гликолиза). У всех изученных видов основным переносчиком энергии в клетке является аденозинтрифосфат (АТФ), хотя эту роль могли бы выполнять сотни других молекул.
2-я хромосома человека

У всех представителей семейства гоминид по 48 хромосом, за исключением людей, у которых лишь 46 хромосом. Человеческая 2-я хромосома, согласно широко признанной точке зрения, является результатом слияния двух хромосом предков.
Доказательства слияния основываются на следующих фактах:
- Хромосома человека соответствует двум хромосомам обезьян. Ближайший человеческий родственник, бонобо, имеет практически идентичные находящимся во 2-й хромосоме человека последовательности ДНК, но они расположены на двух отдельных хромосомах. То же самое верно и для более дальних родственников: гориллы и орангутана.
- На хромосоме человека имеются рудиментарные центромеры. Обычно хромосома имеет только одну центромеру, но на длинном плече 2-й хромосомы наблюдаются остатки второй.
- Кроме того, на хромосоме человека имеются рудиментарные теломеры. Обычно теломеры находятся только на концах хромосомы, но последовательности нуклеотидов, характерные для теломер, наблюдаются ещё и в середине 2-й хромосомы.
2-я хромосома, таким образом, представляет собой убедительное доказательство эволюционного происхождения людей и других обезьян от общего предка.
Эндогенные ретровирусы
Эндогенные ретровирусы представляют собой следы древних вирусных инфекций в ДНК. Ретровирусы (такие как ВИЧ и Т-лимфотропный вирус человека, вызывающий лейкоз и лимфому) встраивают собственный код в геном заражённого организма. Обычно после этого клетка начинает продуцировать новые копии вируса, но в этом процессе возможны сбои: копирование встроенной вирусной последовательности подавляется клеткой хозяина, но последовательность остаётся в структуре хромосомы. Если этот процесс произошёл в стволовой половой клетке, то такую последовательность будут наследовать потомки инфицированной особи. Ретровирусы встраиваются в геном случайным образом, вероятность независимой встройки одинаковых вирусов на одинаковые позиции пренебрежимо мала. А значит, генетический код одного и того же ретровируса может присутствовать у двух животных на одной и той же позиции в ДНК только в том случае, если эти животные произошли от общего предка.
Около 1 % человеческого генома занимают эндогенные ретровирусы, всего таких последовательностей в ДНК каждого человека около 30 000. Некоторые из этих ретровирусов встречаются только у человека. Другие последовательности встречаются только у шимпанзе и у человека (тем самым подтверждается происхождение человека и шимпанзе от одного предка). Также есть последовательности, встречающиеся у горилл, шимпанзе и человека, у орангутанов, горилл, шимпанзе и человека, и так далее. Распределение эндогенных ретровирусов в точности соответствует филогенетическому дереву.
Также можно привести пример из семейства кошачьих. У малых кошек (точнее — у таких животных, как камышовый кот, европейская лесная кошка, степная кошка и домашняя кошка) найдена общая ретровирусная вставка. Ни у каких других хищников этот ретроген не обнаружен.
Биогеографические доказательства
| |
| |
| Кактус астрофитум звёздчатый из Техаса (вверху) и молочай Euphorbia obesa из Южной Африки (внизу). Два вида живут в сходных природных условиях и приобрели сходные формы за счет конвергентной эволюции. При этом они относятся не только к разным семействам, но и к разным порядкам. Несмотря на благоприятные условия, кактусы практически полностью отсутствуют в Африке | |
Биогеография — наука, изучающая закономерности географического распространения животных и растений, а также характер фауны и флоры отдельных территорий.
Если два вида сравнительно недавно произошли от одной популяции, то они, как правило, обитают недалеко от ареала этой исходной популяции, а значит и недалеко друг от друга. Таким образом, географическое распределение видов должно быть совместимо с филогенетическим деревом. Если не принимать во внимание теорию эволюции, то разумно предположить, что виды живут в наиболее подходящих для них условиях. Теория эволюции же предсказывает, что должно быть много благоприятных для вида мест, в которых представители вида тем не менее отсутствуют, в связи с наличием географических барьеров.
Именно так дело и обстоит на практике. Среди млекопитающих Австралии преобладают сумчатые. Плацентарные млекопитающие представлены китообразными, ластоногими и рукокрылыми (которые могли перебраться в Австралию сравнительно легко), а также грызунами, которые появляются в палеонтологической летописи в миоцене, когда Австралия приблизилась к Новой Гвинее. При этом природные условия Австралии благоприятны и для других видов млекопитающих. Например, завезённые на континент кролики быстро размножились, широко расселились и продолжают вытеснять аборигенные виды. В Австралии и Новой Гвинее, на юге Южной Америки и в Африке встречаются нелетающие бескилевые птицы, свистуны (зубастые жабы) и двоякодышащие, в других частях света они отсутствуют. Условия обитания в пустынях Африки, Америки и Австралии очень похожи, и растения из одной пустыни хорошо растут в другой. Тем не менее, кактусы были обнаружены только в Америке (за исключением [англ.], по всей видимости занесённого в Старый Свет перелётными птицами). Многие африканские и австралийские суккуленты (то есть растения, имеющие специальные ткани для запасания воды) внешне напоминают кактусы за счет конвергентной эволюции, но относятся к другим порядкам. Морские обитатели восточных и западных берегов Южной Америки различны, за исключением некоторых моллюсков, ракообразных и иглокожих, но на противоположных берегах Панамского перешейка живёт около 30 % одних и тех же видов рыб, что объясняется недавним возникновением перешейка (около 3 млн лет назад). На большинстве океанических островов (то есть островов, которые никогда не были соединены с материком) отсутствуют наземные млекопитающие, земноводные и другие животные, не способные преодолевать значительные водные преграды. Видовой состав фауны таких островов беден и является результатом случайного заноса некоторых видов, обычно птиц, ящериц и насекомых.
Географическое распределение видов в прошлом, которое можно частично восстановить по ископаемым остаткам, также должно соответствовать филогенетическому дереву. Теория дрейфа материков и теория эволюции позволяют предсказать, где следует искать те или иные ископаемые остатки. Первые окаменелости сумчатых найдены в Северной Америке, их возраст составляет около 80 млн лет. 40 млн лет назад сумчатые уже были распространены в Южной Америке, но в Австралии, где они сейчас доминируют, сумчатые появились только около 30 млн лет назад. Теория эволюции предсказывает, что австралийские сумчатые произошли от американских. Согласно теории дрейфа материков, 30—40 млн лет назад Южная Америка и Австралия ещё оставались частью Гондваны, крупного континента в южном полушарии, а между ними находилась будущая Антарктида. На основании двух теорий исследователи предсказали, что сумчатые мигрировали из Южной Америки в Австралию через Антарктиду 30—40 млн лет назад. Это предсказание сбылось: начиная с 1982 года на острове Сеймур, расположенном недалеко от Антарктиды, были найдены более десяти ископаемых сумчатых возрастом 35—40 млн лет.
Наиболее близкие родственники современных людей — гориллы и шимпанзе — обитают в Африке. Исходя из этого, в 1872 году Чарльз Дарвин предположил, что и древних предков человека следует искать в Африке. Многие исследователи, такие как Луис, Мэри и Ричард Лики, Раймонд Дарт и Роберт Брум, последовали совету Дарвина, и начиная с 1920-х годов в Африке было найдено множество промежуточных форм между человеком и человекообразными обезьянами. Если бы ископаемых австралопитеков обнаружили, например, в Австралии, а не в Африке, то представления об эволюции гоминид пришлось бы пересматривать.
Дарвиновы вьюрки

Во время кругосветного путешествия на корабле «Бигль» Чарльз Дарвин описал 13 видов вьюрков, обитающих на Галапагосских островах. Наблюдение за этими птицами натолкнуло Дарвина на идею происхождения видов за счёт изменчивости и естественного отбора. Все галапагосские вьюрки происходят от общего предка, случайно попавшего сюда из Южной Америки. От предковой формы, питавшейся семенами, произошли три группы птиц: семяноядные земляные вьюрки, насекомоядные древесные вьюрки и славковые вьюрки, которые тоже питаются мелкими насекомыми. В результате приспособления к разным источникам пищи, вьюрки стали сильно отличаться друг от друга строением клюва. Три обычных вида земляных вьюрков — большой, средний и малый — встречаются на большинстве островов. В этом случае они хорошо различаются по размерам клюва и, соответственно, по величине предпочитаемых семян. На одном из островов обитает лишь средний земляной вьюрок, и здесь у птиц клювы меньше — в отсутствие конкурента средний земляной вьюрок занимает отчасти нишу малого вьюрка.
См. также
- Эволюционное учение
- Критика эволюционизма
Примечания
- Переходные формы между двумя группами организмов не обязательно являются потомками одной группы и предками другой. По ископаемым останкам, как правило, невозможно достоверно установить, является ли один организм прямым предком другого. Кроме того, вероятность найти в палеонтологической летописи чьего-нибудь прямого предка очень мала, и по умолчанию среди биологов принято такую возможность вообще не рассматривать. Гораздо выше вероятность обнаружить относительно близких родственников этого предка, схожих с ним по строению. Поэтому любая переходная форма автоматически интерпретируется как боковая ветвь эволюции, а не «участок ствола». (Александр Марков. Ископаемые рыбы в очередной раз подтвердили правоту Дарвина. Элементы.ру. Архивировано 20 августа 2011 года.)
- Карл Вёзе высказал гипотезу, согласно которой на первых этапах развития жизни, во время формирования первых клеток, основную роль играл горизонтальный перенос генов. В этом случае возможно, что последний универсальный общий предок представлял собой не единственную клетку, а группу примитивных клеток, свободно обменивающихся генетическим материалом. (Карл Вёзе. The universal ancestor (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — Vol. 95, no. 12. — P. 6854—6859. Архивировано 5 июня 2008 года.)
- Под доказательствами эволюции здесь понимаются не математически строгие доказательства (которые возможны только в математике), а свидетельства, позволяющие убедиться в истинности основ эволюционного учения в соответствии с научным методом.
- Как и любая модель, филогенетическое дерево соответствует действительности не абсолютно точно. Горизонтальная передача генов и гибридизация затрудняют использование деревьев для описания связей между видами. В тех редких случаях, когда необходимо учитывать эти факторы, приходится использовать более сложные модели.
- Происхождение от общего предка — генетический процесс, в котором «будущее» не зависит от «прошлого» при известном «настоящем»: эволюция потомков некоторой фиксированной популяции не зависит от того, какие предки были у этой исходной популяции. А значит, постепенное эволюционное происхождение от общего предка должно соответствовать таким моделям как марковские процессы и цепи Маркова. Используя эти модели, можно строго доказать, что ветвящиеся марковские системы образуют многоуровневые иерархические структуры. Поэтому биологи систематически используют цепи Маркова для моделирования эволюционных процессов, в числе которых — сложные генетические процессы, изменение частотного распределения фамилий со временем и поведение патогенных микроорганизмов при эпидемиях.
- См. иллюстрацию к разделу Биогеографические доказательства.
- Не следует путать с «биогенетическим законом» Эрнста Геккеля. Печально известна иллюстрация из работы Геккеля, на которой, согласно распространённой точке зрения, различия между эмбрионами искусственно занижены. Карл Бэр не был эволюционистом, не использовал рисунки Геккеля, открыл свой закон задолго до Геккеля и за 30 лет до публикации «Происхождения видов». Сегодня эмбриологические доказательства эволюции признаны научным сообществом, а «биогенетический закон» — отвергнут.
- Не следует путать с морскими свинками.
- Кроме 20 стандартных аминокислот, в редких случаях используются селеноцистеин и пирролизин.
Источники
- AAAS Council. AAAS Resolution: Present Scientific Status of the Theory of Evolution (англ.). Американская ассоциация содействия развитию науки (26 декабря 1922). Архивировано 20 августа 2011 года.
IAP Statement on the Teaching of Evolution (англ.) (PDF). Межакадемическая группа по международным проблемам (IAP) (2006). — Заявление о преподавании эволюции, подписанное 67 национальными академиями наук, а позднее и РАН. Дата обращения: 25 апреля 2007. Архивировано 20 августа 2011 года.
Постановление Общего собрания Российской академии наук «О заявлении IAP о преподавании эволюции». Российская академия наук (26 мая 2009). Дата обращения: 1 декабря 2009. Архивировано 20 августа 2011 года.
Совет директоров Американской Ассоциации содействия развитию науки. Statement on the Teaching of Evolution (англ.) (PDF). Американская ассоциация содействия развитию науки (16 февраля 2006). Архивировано 20 августа 2011 года.
Statements from Scientific and Scholarly Organizations (англ.). National Center for Science Education. Архивировано 20 августа 2011 года. - Observed Instances of Speciation (англ.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано 20 августа 2011 года.
- Биологам удалось увидеть процесс эволюции в действии. Lenta.ru (11 июня 2008). Дата обращения: 1 декабря 2009. Архивировано из оригинала 5 июля 2011 года.
- Морфологические доказательства. Доказательства эволюции. Государственный Дарвиновский музей. Дата обращения: 24 ноября 2009. Архивировано из оригинала 13 ноября 2012 года.
- Эмбриологические доказательства. Доказательства эволюции. Государственный Дарвиновский музей. Дата обращения: 24 ноября 2009. Архивировано из оригинала 4 апреля 2011 года.
- Биогеографические доказательства. Доказательства эволюции. Государственный Дарвиновский музей. Дата обращения: 24 ноября 2009. Архивировано из оригинала 4 апреля 2011 года.
- Циммер, 2017, p. 28
- Futuyma, 1998, p. 267—271, 283—294 (англ.)
- Genetic change (англ.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано 21 августа 2011 года.
- John Endler. Natural Selection in the Wild. — Принстон, Нью-Джерси: Princeton University Press, 1986. — 336 p. — ISBN 0-691-00057-3. (англ.)
- Morphological change (англ.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано 21 августа 2011 года.
Barsh, G. S. The genetics of pigmentation: from fancy genes to complex traits (англ.) // Trends in Genetics. — Cell Press, 1996. — Vol. 12, iss. 8. — P. 299—305. Архивировано 22 февраля 2017 года. doi:10.1016/0168-9525(96)10031-7
Houde, A. E. (1988) «Genetic differences in female choice between two guppy populations.» Animal Behavior 36: 510—516. (англ.)
Morton, E. S. (1990) «Habitat segregation by sex in the hooded warbler: Experiments on proximate causation and discussion of its evolution.» American Naturalist 135: 319—333. (англ.)
Johnston, R. F., and Selander, R. K. (1973) «Evolution in the house sparrow. III. Variation in size and sexual dimorphism in Europe and North and South America.» American Naturalist 107: 373—390. (англ.)
Futuyma, 1998, p. 247—262 (англ.) - Functional change (англ.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано 21 августа 2011 года.
- Luria, S., and Delbruck, M. (1943) «Mutations of bacteria from virus sensitivity to virus resistance.» Genetics 28: 491—511. (англ.)
Lederberg, J., and Lederberg, E. M. (1952) «Replica plating and indirect selection of bacterial mutants.» Journal of Bacteriology 63: 399—406. (англ.)
Bennett, A. F., R. E. Lenski, et al. Evolutionary adaptation to temperature. I. Fitness responses of Escherichia coli to changes in its thermal environment (англ.) // Evolution. — Wiley-VCH, 1992. — Vol. 46. — P. 16—30. Архивировано 5 сентября 2006 года.
Ffrench-Constant, R. H., N. Anthony, et al. Cyclodiene insecticide resistance: from molecular to population genetics (англ.) // Annual Review of Entymology. — 2000. — Vol. 45. — P. 449—466. Архивировано 19 сентября 2016 года. doi:10.1146/annurev.ento.45.1.449
Carpenter, M. A. and O’Brien, S. J. Coadaptation and immunodeficiency virus: lessons from the Felidae (англ.) // Current Opinion in Genetics and Development. — 1995. — Vol. 5. — P. 739—745. Архивировано 23 сентября 2016 года.
Richter, T. E., and Ronald, P. C. The evolution of disease resistance genes (англ.) // Plant Molecular Biology. — 2000. — Vol. 42. — P. 195—204. Архивировано 19 сентября 2016 года. doi:10.1023/A:1006388223475
Andren, C., M. Marden, et al. (1989) «Tolerance to low pH in a population of moor frogs, Rana arvalis from an acid and a neutral environment: a possible test case of rapid evolutionary response to acidification.» Oikos 56: 215—223. (англ.)
Bishop, J. A. (1981) «A neo-Darwinian approach to resistance: Examples from mammals.» In Genetic Consequences of Man Made Change. J. A. Bishop and L. M. Cook. London, Academic Press. (англ.) - Okada, H., S. Negoro, et al. Evolutionary adaptation of plasmid-encoded enzymes for degrading nylon oligomers (англ.) // Nature. — 1983. — Vol. 306, iss. 5939. — P. 203—206. Архивировано 23 сентября 2016 года. doi:10.1038/306203a0
Orser, C. S., and Lange, C. C. Molecular analysis of pentachlorophenol degradation (англ.) // Biodegradation. — 1994. — Vol. 5. — P. 277—288. Архивировано 23 сентября 2016 года.
Lee, S. G., B. D. Yoon, et al. Isolation of a novel pentachlorophenol-degrading bacterium, Pseudomonas sp. Bu34 (англ.) // Journal of Applied Microbiology. — 1998. — Vol. 85. — P. 1—8. Архивировано 23 сентября 2016 года.
S Negoro, S Kakudo, I Urabe, and H Okada. A new nylon oligomer degradation gene (nylC) on plasmid pOAD2 from a Flavobacterium sp (англ.) // [англ.]. — [англ.], 1992. — Vol. 174, no. 24. — P. 7948—7953. Архивировано 13 апреля 2022 года. - UMass Amherst : In the Loop : Talking Points : Lizards undergo rapid evolution after introduction to new home, says researcher (англ.). Дата обращения: 27 мая 2008. Архивировано 20 августа 2011 года.
- PZ Myers. Pharyngula: Still just a lizard (англ.). Дата обращения: 27 мая 2008. Архивировано 20 августа 2011 года.
- Herrel A, Huyghe K, Vanhooydonck B, et al. Rapid large-scale evolutionary divergence in morphology and performance associated with exploitation of a different dietary resource (англ.) // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. — 2008. — Март (vol. 105, no. 12). — P. 4792—4795. — PMID 18344323. Архивировано 8 января 2009 года. doi:10.1073/pnas.0711998105
Ящерицы стремительно эволюционируют в новых условиях. globalscience.ru. Архивировано 20 августа 2011 года.
National Geographic: Lizards Rapidly Evolve After Introduction to Island (англ.). Дата обращения: 27 мая 2008. Архивировано 20 августа 2011 года.
Science Daily: Lizards Undergo Rapid Evolution After Introduction To A New Home (англ.). Дата обращения: 27 мая 2008. Архивировано 20 августа 2011 года.
Newswise: Lizards Undergo Rapid Evolution After Introduction to New Island (англ.). Дата обращения: 6 августа 2008. Архивировано 20 августа 2011 года.
Bart Vervust, Irena Grbac, Raoul Van Damme. Differences in morphology, performance and behaviour between recently diverged populations of Podarcis sicula mirror differences in predation pressure (англ.) // Oikos : journal. — 2007. — August (vol. 116, no. 8). — P. 1343—1352. — doi:10.1111/j.0030-1299.2007.15989.x.
Dawkins, 2009, p. 113—116 (англ.) - Tanaka T., Hashimoto H. Drug-resistance and its transferability of Shigella strains isolated in 1986 in Japan (англ.) // Kansenshogaku Zasshi : journal. — 1989. — Vol. 63, no. 1. — P. 15—26. (англ.)
- Александр Марков. Насекомые-вредители защищаются от биологического оружия (2007). Архивировано 20 августа 2011 года.
S. Asser-Kaiser, E. Fritsch, et al. Rapid Emergence of Baculovirus Resistance in Codling Moth Due to Dominant, Sex-Linked Inheritance (англ.) // Science. — 2007. — Vol. 317, no. 5846. — P. 1916—1918. doi:10.1126/science.1146542 - Вид (в биологии) // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.
- Speciation stages (англ.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано 21 августа 2011 года.
- Futuyma, 1998, p. 454 (англ.)
- Irwin, D. E., Irwin, J. H., and Price, T. D. Ring species as bridges between microevolution and speciation (англ.) // Genetica. — 2001. — Vol. 112—113. — P. 223—243. Архивировано 26 сентября 2022 года. doi:10.1023/A:1013319217703
- Grant, 1985, Перекрывающиеся кольца рас. Архивная копия от 27 сентября 2009 на Wayback Machine
Moritz, C., C. J. Schneider, et al. (1982) «Evolutionary relationships within the Ensatina eschscholtzii complex confirm the ring species interpretation.» Systematic Biology 41: 273—291. (англ.)
Futuyma, 1998, p. 455—456 (англ.) - Barton, N. H., and Gale, R. S. (1993) «Genetic analysis of hybrid zones.» In Hybrid Zones and the Evolutionary Process. New York, Oxford University Press: 12—45.
- Smith, 1993, p. 253, 264 (англ.)
- Futuyma, 1998, p. 460 (англ.)
- Smith, 1993; Futuyma, 1998, главы 15 и 16 (англ.)
- Adaptive Traits of the Polar Bear (Ursus Maritimus) (англ.). Архивировано 20 августа 2011 года.
- Polar Bear Evolution (англ.). Архивировано 20 августа 2011 года.
- Ron Rayborne Accepts Hovind’s Challenge (англ.). Архивировано 20 августа 2011 года.
- Futuyma, 1998, p. 510 (англ.)
- Gingerich, P. D. Rates of evolution: Effects of time and temporal scaling (англ.) // Science. — 1983. — Vol. 222, no. 4620. — P. 159—161. Архивировано 27 июня 2008 года. doi:10.1126/science.222.4620.159
- Speciations (англ.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано 21 августа 2011 года.
- Pasterniani, E. Selection for reproductive isolation between two populations of maize, Zea mays L (англ.) // Evolution. — Wiley-VCH, 1969. — Vol. 23. — P. 534—547.
- Gottlieb, L. D. Genetic differentiation, sympatric speciation, and the origin of a diploid species of Stephanomeria (англ.) // American Journal of Botany. — Botanical Society of America, 1973. — Vol. 60. — P. 545—553.
- Boraas, M. E. 1983. Predator induced evolution in chemostat culture. EOS. Transactions of the American Geophysical Union. 64:1102. (англ.)
- Shikano, S., L. S. Luckinbill, Y. Kurihara. Changes of traits in a bacterial population associated with protozoal predation (англ.) // Microbial Ecology. — 1990. — Vol. 20, no. 1. — P. 75—84. (недоступная ссылка) doi:10.1007/BF02543868
- Britton-Davidian, J., J. Catalan, et al. Rapid chromosomal evolution in island mice (англ.) // Nature. — 2000. — Vol. 403. — P. 158. doi:10.1038/35003116
- As the Worm Turns: Speciation and the Apple Maggot Fly (англ.). National Center for Case Study Teaching in Science. Архивировано 20 августа 2011 года.
- Feder J. L., Roethele J. B., Filchak K., Niedbalski J., Romero-Severson J. Evidence for inversion polymorphism related to sympatric host race formation in the apple maggot fly, Rhagoletis pomonella (англ.) // Genetics : journal. — 2003. — 1 March (vol. 163, no. 3). — P. 939—953. — PMID 12663534. — PMC 1462491. (англ.)
- Цепная реакция видообразования. Элементы.ру. Архивировано 20 августа 2011 года.
- Для видообразования достаточно одного гена. Элементы.ру. Архивировано 20 августа 2011 года.
- Grant, 1985, Смежно-симпатрическое видообразование. Архивная копия от 13 сентября 2009 на Wayback Machine
- Berlocher S. H., Bush GL. An electrophoretic analysis of Rhagoletis (Diptera: Tephritidae) phylogeny (англ.) // Systematic Zoology : journal. — 1982. — Vol. 31. — P. 136—155. — doi:10.2307/2413033. (англ.)
Berlocher S. H., Feder JL. Sympatric speciation in phytophagous insects: moving beyond controversy? (англ.) // Annu Rev Entomol. : journal. — 2002. — Vol. 47. — P. 773—815. — doi:10.1146/annurev.ento.47.091201.145312. — PMID 11729091. Архивировано 31 июля 2010 года.Архивированная копия. Дата обращения: 7 октября 2017. Архивировано из оригинала 31 июля 2010 года. (англ.)
Bush GL. Sympatric host race formation and speciation in frugivorous flies of the genus Rhagoletis (Diptera: Tephritidae) (англ.) // Evolution : journal. — Wiley-VCH, 1969. — Vol. 23. — P. 237—251. — doi:10.2307/2406788. (англ.)
Prokopy R. J., Diehl S. R., Cooley SS. Behavioral evidence for host races in Rhagoletis pomonella flies (англ.) // Oecologia : journal. — 1988. — June (vol. 76, no. 1). — P. 138—147. — doi:10.1007/BF00379612. Архивировано 10 апреля 2020 года. (англ.)
Feder J. L., Roethele J. B., Wlazlo B., Berlocher SH. Selective maintenance of allozyme differences among sympatric host races of the apple maggot fly (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 1997. — October (vol. 94, no. 21). — P. 11417—11421. — doi:10.1073/pnas.94.21.11417. — PMID 11038585. — PMC 23485. Архивировано 10 марта 2005 года. (англ.) - Шапошников Г.Х. Специфичность и возникновение адаптации к новым хозяевам у тлей (Homoptera, Aphidoidea) в процессе естественного отбора (экспериментальное исследование) // Энтом. обозр.. — 1961. — Т. XL, № 4. — С. 739—762. Архивировано 15 мая 2011 года.
- Шапошников Г.Х. Морфологическая дивергенция и конвергенция в эксперименте с тлями (Homoptera, Aphidinea) // Энтом. обозр.. — 1965. — Т. XLIV, № 1. — С. 3—25. Архивировано 8 сентября 2013 года.
- Шапошников Г.Х. Возникновение и утрата репродуктивной изоляции и критерий вида // Энтом. обозр.. — 1966. — Т. XLV, № 1. — С. 3—35. Архивировано 20 сентября 2009 года.
- Шапошников Г.Х. Динамика клонов, популяций и видов и эволюция // Журн. общ. биологии. — 1978. — Т. XXXIX, № 1. — С. 15—33. Архивировано 20 сентября 2009 года.
- Ученые доказали «бесконечность» эволюции на примере кишечной палочки. Republic (издание) (23 октября 2017). Дата обращения: 22 декабря 2017. Архивировано 23 декабря 2017 года.
- Bob Holmes. Bacteria make major evolutionary shift in the lab (англ.). New Scientist (9 июня 2008). Архивировано 20 августа 2011 года.
- Александр Марков. В долгосрочном эксперименте Ричарда Ленски из одинаковых бактерий сформировались полиморфные сообщества. Elementy.ru (23 октября 2017). Дата обращения: 22 декабря 2017. Архивировано 24 декабря 2017 года.
- Дарвин в качестве примера использовал группировку звёзд в созвездия: Дарвин, 1859. Глава XIV. Классификация. Архивная копия от 17 ноября 2011 на Wayback Machine
- Swofford, D. L., Olsen, G. J., Waddell, P. J., and Hillis, D. M. (1996) «Phylogenetic inference.» In Molecular Systematics, pp 407—514. Hillis, D. M., Moritz, C. and Mable, B. K. eds., Sunderland, Massachusetts: Sinauer, p. 504 (англ.)
- Archie, J. W. (1989) «A randomization test for phylogenetic information in systematic data.» Systematic Zoology 38: 219—252. (англ.)
Faith, D. P., and Cranston, P. S. (1991) «Could a cladogram this short have arisen by chance alone?: on permutation tests for cladistic structure.» Cladistics 7: 1—28. (англ.)
Farris, J. S. (1989) «The retention index and the rescaled consistency index.» Cladistics 5:417—419. (англ.)
Felsenstein, J. (1985) «Confidence limits on phylogenies: an approach using the bootstrap.» Evolution 39: 783—791. (англ.)
Huelsenbeck, J. P., Ronquist, F., Nielsen, R., and Bollback, J. P. Bayesian inference of phylogeny and its impact on evolutionary biology (англ.) // Science. — 2001. — Vol. 294, no. 5550. — P. 2310—2314. Архивировано 4 марта 2016 года. doi:10.1126/science.1065889 - Hillis, D. M. (1991) «Discriminating between phylogenetic signal and random noise in DNA sequences.» In Phylogenetic analysis of DNA sequences. pp. 278—294 M. M. Miyamoto and J. Cracraft, eds. New York: Oxford University Press. (англ.)
Hillis, D. M., Huelsenbeck, J. P. Signal, noise, and reliability in molecular phylogenetic analyses (англ.) // [англ.]. — Oxford University Press, 1992. — Vol. 83. — P. 189—195.
Klassen, G. J., Mooi, R. D., and Locke, A. (1991) «Consistency indices and random data.» Syst. Zool. 40:446—457. (англ.) - Baldauf, S. L., Roger, A. J., Wenk-Siefert, I., and Doolittle, W. F. A kingdom-level phylogeny of eukaryotes based on combined protein data (англ.) // Science. — 2000. — Vol. 290, no. 5493. — P. 972—977. doi:10.1126/science.290.5493.972
Universal trees based on large combined protein sequence data sets (англ.) // Nature Genetics. — 2001. — Vol. 28. — P. 281—285. doi:10.1038/90129 - Nested hierarchy (англ.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано 21 августа 2011 года.
- Penny, D., Foulds, L. R., and Hendy, M. D. (1982) «Testing the theory of evolution by comparing phylogenetic trees constructed from five different protein sequences.» Nature 297: 197—200.
Penny, D., Hendy, M. D., and Steel, M. A. (1991) «Testing the theory of descent.» In Phylogenetic Analysis of DNA Sequences, eds. Miyamoto, M. and Cracraft, J., New York: Oxford University Press. pp. 155—183.
Zuckerkandl, E. and Pauling, L. (1965) «Evolutionary Divergence and Convergence in Proteins.» in Evolving Genes and Proteins: a symposium held at the Institute of Microbiology of Rutgers, with support from the National Science Foundation. Eds Vernon Bryson and Henry J. Vogel. New York: Academic Press. (англ.) - Independent convergence (англ.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано 21 августа 2011 года.
- Fossil steroids record the appearance of Demospongiae during the Cryogenian period (англ.) // Nature. — Vol. 457. — P. 718—721. Архивировано 5 марта 2010 года. doi:10.1038/nature07673
- Самые древние позвоночные животные. Государственный Дарвиновский музей. Дата обращения: 24 ноября 2009. Архивировано из оригинала 11 июля 2011 года.
- Earth’s strange past and the fossil record (англ.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано 21 августа 2011 года.
- Morphological intermediates (англ.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано 21 августа 2011 года.
- Hu, D.; Hou, L.; Zhang, L.; Xu, X. (2009), A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus, Nature, 461 (7264): 640–643, doi:10.1038/nature08322, PMID 19794491
{{citation}}: Указан более чем один параметр|first1=and|first=(справка); Указан более чем один параметр|last1=and|last=(справка); Неизвестный параметр|lastauthoramp=игнорируется (|name-list-style=предлагается) (справка) (англ.) - См. неполный список переходных форм в статье List of transitional fossils.
- Dawkins, 2009, p. 151 (англ.)
- Dawkins, 2009, p. 149 (англ.)
- Ричард Докинз. Какая жалость — честный креационист! Дата обращения: 24 ноября 2009. Архивировано из оригинала 14 октября 2011 года.
- The La Brea Exploration Guide (англ.). Архивировано 20 августа 2011 года.
- Pamela J. W. Gore. Laboratory 11 — Fossil Preservation (англ.). Georgia Perimeter College. Архивировано 28 августа 2008 года.
- Палеонтологические доказательства. Доказательства эволюции. Государственный Дарвиновский музей. Дата обращения: 24 ноября 2009. Архивировано из оригинала 26 декабря 2011 года.
- Dawkins, 2009, p. 187 (англ.)
- Оруджев, З. М. К вопросу о возникновении человеческого разума. Вопросы философии (6 января 2010). Дата обращения: 12 января 2010. Архивировано 1 июля 2019 года.
- Дональд Джохансон, Мейтленд Иди. Глава 12 // Люси: истоки рода человеческого. — М., 1984.
- Dawkins, 2009, p. 189 (англ.)
- Dawkins, 2009, p. 188 (англ.)
- Древнейшим предком человека признали ардипитека Арди. Lenta.ru. Дата обращения: 24 ноября 2009. Архивировано 31 марта 2012 года.
Jamie Shreeve. Oldest Skeleton of Human Ancestor Found: Move over, Lucy. And kiss the missing link goodbye (англ.). National Geographic (1 октября 2009). Дата обращения: 1 октября 2009. Архивировано 20 августа 2011 года.
Ann Gibbons. Ancient Skeleton May Rewrite Earliest Chapter of Human Evolution (англ.). Science. Дата обращения: 1 октября 2009. Архивировано 20 августа 2011 года. - White, Tim D.; Asfaw, Berhane; Beyene, Yonas; Haile-Selassie, Yohannes; Lovejoy, C. Owen; Suwa, Gen; WoldeGabriel, Giday. Ardipithecus ramidus and the Paleobiology of Early Hominids (англ.) // Science : journal. — 2009. — Vol. 326, no. 5949. — P. 75—86. — doi:10.1126/science.1175802. (англ.)
- Fossil finds extend human story (англ.). BBC. Архивировано 20 августа 2011 года.
- См. Список ископаемых остатков людей
- Происхождение и эволюция человека. evolbiol.ru. Дата обращения: 10 февраля 2010. Архивировано из оригинала 15 октября 2011 года.
- Чарльз Дарвин. Глава VII // Происхождение человека и половой отбор.
- Dawkins, 2009, p. 194 (англ.)
- Эволюция конечностей лошади. Государственный Дарвиновский музей. Дата обращения: 24 ноября 2009. Архивировано из оригинала 26 декабря 2011 года.
- Эволюционная палеонтология. Становление эволюционной биологии. Государственный Дарвиновский музей. Дата обращения: 24 ноября 2009. Архивировано из оригинала 29 февраля 2012 года.
- Воронцов Н. Н., Сухорукова Л. Н. Эволюция органического мира. Учебное пособие для 10—11 кл. ср. шк. — 2-е изд., перераб. и доп. — М.: Наука, 1996. — 256 с. — 15 000 экз. — ISBN 5020060437.
- Morphological analogy (англ.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано 21 августа 2011 года.
- Morphological parahomology (англ.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано 21 августа 2011 года.
- Дарвин, 1859. Глава 14. Морфология. Архивная копия от 17 ноября 2011 на Wayback Machine
- Dawkins, 2009, p. 297 (англ.)
- Crapo, R. (1985) «Are the vanishing teeth of fetal baleen whales useless?» Origins Research 7: 1. (англ.)
Culver, D. C., Fong, D. W., and Kane T. C. (1995) «Vestigialization and Loss of Nonfunctional Characters.» Annual Review of Ecology and Systematics 26: 249—268. (англ.)
Дарвин, 1859. Глава XIV. Рудиментарные, атрофированные и абортивные органы. Архивная копия от 17 ноября 2011 на Wayback Machine «Орган, служащий для двух целей, может стать рудиментарным и даже совершенно недоразвитым для одной, даже более важной цели и остаться вполне пригодным для другой», «орган может стать рудиментарным для своей специальной функции и употребляться для совершенно другой цели».
Dodson, E. O. (1960) Evolution: Process and Product. New York: Reinhold Publishers, стр. 44. (англ.)
Griffiths, P. (1992) «Adaptive explanation and the concept of a vestige.» in Trees of Life: essays in philosophy of biology. Edited by Paul Griffiths. Dordrecht, Boston: Kluwer Academic Publishers. (англ.)
Hall, B. K. Descent with modification: the unity underlying homology and homoplasy as seen through an analysis of development and evolution (англ.) // Biol Rev Camb Philos Soc. — 2003. — Vol. 78, iss. 3. — P. 409—433. doi:10.1017/S1464793102006097
McCabe, J. (1912) The Story of Evolution. Boston: Small, Maynard, and Co, стр. 264. (англ.)
Merrell, D. J. (1962) Evolution and Genetics: The Modern Theory of Evolution. New York: Holt, Rinehart and Winston, стр. 101. (англ.)
Moody, P. A. (1962) Introduction to Evolution. Second edition. New York: Harper, стр. 40. (англ.)
Muller, G. B. (2002) «Vestigial Organs and Structures.» in Encyclopedia of Evolution. Mark Pagel, editor in chief, New York: Oxford University Press. (англ.)
Naylor, B. G. (1982) «Vestigial organs are evidence of evolution.» Evolutionary Theory 6: 91—96. (англ.)
Strickberger (2000) Evolution. Third edition. Sudbury, MA: Jones and Bartlett. (англ.)
Weismann, A. (1886) «IX. Retrogressive Development in Nature.» reproduced in Essays upon Heredity and Kindred Biological Problems. Volume II. Poulton, E. B. and Shipley, A. E., editors., Clarendon Press: Oxford. 1892. Стр. 9—10. (англ.)
Wiedersheim, R. (1893) The Structure of Man: An Index to His Past History. Second Edition. Translated by H. and M. Bernard. London: Macmillan and Co. 1895. Стр. 2, 200, 205. (англ.) - Дарвин, 1859. Глава XIV. Рудиментарные, атрофированные и абортивные органы. Архивная копия от 17 ноября 2011 на Wayback Machine «Невозможно назвать какое-либо из высших животных, у которого та или другая часть не была бы в рудиментарном состоянии.»
- Дарвин, 1859. Глава XIV. Рудиментарные, атрофированные и абортивные органы. Архивная копия от 17 ноября 2011 на Wayback Machine «Крыло пингвина имеет большое значение, действуя в качестве плавника; следовательно, оно может представлять собой и раннюю стадию образования крыла, хотя я этого не думаю; более вероятно, что это редуцированный орган, модифицированный для новой функции; с другой стороны, крыло киви совершенно бесполезно и действительно рудиментарно.»
- Жан Батист Ламарк. Философия зоологии. — 1809. «Слепыш Оливье, ведущий, подобно кроту, подземный образ жизни и, вероятно, ещё реже, чем крот, подвергающийся действию дневного света, совершенно перестал пользоваться зрением; у него сохранились лишь следы этого органа, но даже эти следы совершенно скрыты под кожей и некоторыми другими покрывающими их частями, не оставляющими никакого доступа для света.»
- Рудиментарные органы // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.
- Grant, 1985, Доказательства эволюции. Архивная копия от 10 ноября 2009 на Wayback Machine
- Cohn, M. J., and Tickle, C. Developmental basis of limblessness and axial patterning in snakes (англ.) // Nature. — 1999. — Vol. 399. — P. 474—479. Архивировано 13 мая 2008 года. Cohn, M. J. Developmental mechanisms of vertebrate limb evolution (англ.) // Novartis Found Symp. — 2001. — Vol. 232. — P. 47—57. Архивировано 14 июля 2017 года.
- Дарвин, 1859. Глава XIV. Рудиментарные, атрофированные и абортивные органы. Архивная копия от 17 ноября 2011 на Wayback Machine
- Vestiges (англ.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано 21 августа 2011 года.
- [ Доказательства эволюции 4. Морфологические доказательства]
- 29+ Evidences for Macroevolution Part 2: Past History. Дата обращения: 24 ноября 2009. Архивировано 29 октября 2006 года.
- Дельфин встал и пошел. Итоги. Дата обращения: 14 января 2010. Архивировано из оригинала 5 марта 2016 года.
- Архивированная копия. Дата обращения: 24 ноября 2009. Архивировано 24 марта 2016 года.
- Tyson, Reid; Graham, John P.; Colahan, Patrick T.; Berry, Clifford R. (Июль 2004), Skeletal Atavism in a Miniature Horse, Veterinary Radiology & Ultrasound, 45 (4): 315–317 (англ.)
- Клещи вновь открыли радость секса. Инновационный портал Уральского Федерального округа. Дата обращения: 24 ноября 2009. Архивировано 20 августа 2011 года.
- Domes, Katja; Norton, Roy A.; Maraun, Mark & Scheu, Stefan. Reevolution of sexuality breaks Dollo's law (англ.) // PNAS. — 2007. — Vol. 104, iss. 17. — P. 7139—7144. Архивировано 4 апреля 2019 года.
- Atavisms (англ.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано 21 августа 2011 года.
- П. М. Бородин. Возникновение адаптаций в результате естественного отбора. Эволюция — пути и механизмы. Дата обращения: 24 ноября 2009. Архивировано из оригинала 6 августа 2011 года.
- Н. М. Борисов, Ф. Ю. Воробьев, А. М. Гиляров, К. Ю. Еськов, А. Ю. Журавлев, А. В. Марков, А. А. Оскольский, П. Н. Петров, А. Б. Шипунов. Доказательства эволюции (2010). Дата обращения: 12 февраля 2010. Архивировано из оригинала 5 сентября 2011 года.
Mark Ridley. Evolution. — 3-е изд. — Blackwell Publishing, 2004. — P. 282. — ISBN 1405103450. (англ.)
The Giraffe: Inside Nature’s Giants (англ.). — Видео препарирования жирафа. Дата обращения: 29 сентября 2017. Архивировано 18 апреля 2016 года.
Dawkins, 2009, p. 361 (англ.)
- Goldsmith, T. H. Optimization, constraint, and history in the evolution of eyes (англ.) // Quarterly Review of Biology. — University of Chicago Press, 1990. — Vol. 65. — P. 281—322. Архивировано 16 мая 2018 года.
Williams, G. C. (1992) Natural Selection: Domains, Levels, and Challenges. New York, Oxford University Press, pp. 72—74. (англ.) - Morphological inefficiency (англ.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано 21 августа 2011 года.
- Evidence for Jury-Rigged Design in Nature (англ.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано 20 августа 2011 года.
- Ричард Докинз. Поклонение „белым пятнам“ // Бог как иллюзия.
- Станислав Сковрон. Сравнительно-эмбриологические доказательства эволюции. Развитие теории эволюции. Архивировано 9 января 2011 года.
- Иорданский, 2001, Глава 3. Мезозойская эра — век рептилий. Архивная копия от 25 мая 2009 на Wayback Machine
- Gilbert, S. F. (1997) Developmental Biology. Fifth edition. Sinauer Associates, pp. 380, 382 (англ.)
- Kardong, K. V. (2002) Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution. Third ed. New York: McGraw Hill, pp. 52, 504, 581. (англ.)
- Raynaud, A. Developmental mechanism involved in the embryonic reduction of limbs in reptiles (англ.) // Int J Dev Biol. — 1990. — Vol. 34. — P. 233—243.
Raynaud, A., Kan, P. DNA synthesis decline involved in the developmental arrest of the limb buds in the embryos of the slow worm, Anguis fragilis (L.) (англ.) // Int J Dev Biol. — 1992. — Vol. 36. — P. 303—310.
Raynaud, A., Van den Elzen, P. Rudimentary stages of the extremities of Scelotes gronovii (Daudin) embryos, a South African Scincidea reptile (англ.) // Arch Anat Microsc Morphol Exp. — 1976. — Vol. 65. — P. 17—36. - Amasaki, H., Ishikawa, H., Daigo, M. Developmental changes of the fore- and hind-limbs in the fetuses of the southern minke whale, Balaenoptera acutorostrata (англ.) // Anat Anz. — 1989. — Vol. 169. — P. 145—148.
Sedmera, D., Misek, I., Klima, M. On the development of Cetacean extremities: I. Hind limb rudimentation in the Spotted dolphin Stenella attenuata (англ.) // Eur J Morphol. — 1997. — Vol. 35. — P. 25—30. - Ontogeny (англ.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано 21 августа 2011 года.
- П. М. Бородин. Эмбриологические свидетельства эволюции. Эволюция — пути и механизмы. Дата обращения: 24 ноября 2009. Архивировано из оригинала 8 октября 2011 года.
- Джеймс Трефил. Теория эволюции. 200 законов мироздания. Архивировано 20 августа 2011 года.
- Chimpanzee Sequencing and Analysis Consortium. Initial sequence of the chimpanzee genome and comparison with the human genome (англ.) // Nature : journal. — 2005. — Vol. 437. — P. 69—87. — doi:10.1038/nature04072. Архивировано 16 декабря 2019 года. (September 1). (англ.)
Cheng Z., Ventura M et al. A genome-wide comparison of recent chimpanzee and human segmental duplications (англ.) // Nature : journal. — 2005. — Vol. 437. — P. 88—93. — doi:10.1038/nature04000. (September 1). (англ.) - Stewart, C. B., Disotell, T. R. Primate evolution—in and out of Africa (англ.) // Current Biology. — Cell Press, 1998. — Vol. 8. — P. R582—R588. doi:10.1016/S0960-9822(07)00367-3
- Crowe, J. F. (1993) «Mutation, fitness, and genetic load.» Oxford Survey of Evolutionary Biology 9: 3—42.
Futuyma, 1998, p. 273 (англ.) - Giannelli, F., Anagnostopoulos, T., Green, P. M. Mutation rates in humans. II. Sporadic mutation-specific rates and rate of detrimental human mutations inferred from hemophilia B (англ.) // Am J Hum Genet. — 1999. — Vol. 65. — P. 1580—1587.
Mohrenweiser, H. Impact of the molecular spectrum of mutational lesions on estimates of germinal gene-mutation rates (англ.) // [англ.]. — Elsevier, 1994. — Vol. 304. — P. 119—137. - Genetic rates of change (англ.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано 21 августа 2011 года.
- Rozenski, J., Crain, P. F. et al. The RNA Modification Database: 1999 update (англ.) // Nucleic Acids Research. — 1999. — Vol. 27. — P. 196—197. Архивировано 16 мая 2008 года.
Voet, D., and Voet, J. (1995) Biochemistry. New York: John Wiley and Sons, p. 969 (англ.) - Voet, D., and Voet, J. (1995) Biochemistry. New York: John Wiley and Sons, p. 69. (англ.)
Garavelli, J. S., Hou, Z., et al. The RESID Database of protein structure modifications and the NRL-3D Sequence-Structure Database (англ.) // Nucleic Acids Research. — 2001. — Vol. 29. — P. 199—201. Архивировано 14 декабря 2009 года. - Yockey, H. P. (1992) Information Theory and Molecular Biology. New York: Cambridge University Press. (англ.)
- Ralph T. Hinegardner, Joseph Engelberg. Rationale for a Universal Genetic Code (англ.) // Science. — 22 ноября 1963. — Vol. 142, no. 3595. — P. 1083—1085. doi:10.1126/science.142.3595.1083
- Judson, H. F. (1996) The Eighth Day of Creation: Makers of the Revolution in Biology. Expanded edition. Cold Spring Harbor Press, p. 280—281. (англ.)
- Brenner, S. On the impossibility of all overlapping triplet codes in information transfer from nucleic acid to proteins (англ.) // PNAS. — 1957. — Vol. 43, no. 8. — P. 687—694. (недоступная ссылка)
- Crick, F. H. C., Barnett, L., Brenner, S., and Watts-Tobin, R. J. (1961) «General nature of the genetic code for proteins.» Nature 192:1227—1232. (англ.)
- Voet, D., and Voet, J. (1995) Biochemistry. New York: John Wiley and Sons, p. 445. (англ.)
- The fundamental unity of life (англ.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано 21 августа 2011 года.
- Биохимические доказательства. Доказательства эволюции. Государственный Дарвиновский музей. Дата обращения: 24 ноября 2009. Архивировано из оригинала 4 апреля 2011 года.
- Alec MacAndrew. Human Chromosome 2 is a fusion of two ancestral chromosomes (англ.). Alec’s Evolution Pages. Дата обращения: 4 августа 2009. Архивировано 20 августа 2011 года.
- Evidence of Common Ancestry: Human Chromosome 2 (англ.). YouTube. — Видеозапись. Дата обращения: 4 августа 2009. Архивировано 22 января 2017 года.
- Yunis J. J., Prakash O. The origin of man: a chromosomal pictorial legacy (англ.) // Science. — 19 марта 1982. — Vol. 215, no. 4539. — P. 1525—1530. doi:10.1126/science.7063861. PMID 7063861.
- Comparison of the Human and Great Ape Chromosomes as Evidence for Common Ancestry (англ.). The Evolution Evidence Page. Дата обращения: 4 августа 2009. Архивировано 20 августа 2011 года.
- Avarello R., Pedicini A., Caiulo A., Zuffardi O., Fraccaro M. Evidence for an ancestral alphoid domain on the long arm of human chromosome 2 (англ.) // Human Genetics. — Springer Berlin/Heidelberg, май 1992. — Vol. 89, no. 2. — P. 247—249. doi:10.1007/BF00217134. PMID 1587535.
- IJdo J. W. и др. Origin of human chromosome 2: an ancestral telomere-telomere fusion (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — National Academy of Sciences, 15 октября 1991. — Vol. 88, no. 20. — P. 9051—9055. doi:10.1073/pnas.88.20.9051. PMID 1924367.
- Анимация: жизненный цикл ретровируса (англ.). Архивировано 20 августа 2011 года.
- Barbulescu M, Turner G, Seaman MI, Deinard AS, Kidd KK, Lenz J. Many human endogenous retrovirus K (HERV-K) proviruses are unique to humans (англ.) // Current Biology. — Cell Press, 1999. — Vol. 9, no. 16. — P. 861—868. (недоступная ссылка)
- Е. Д. Свердлов. Retroviruses and primate evolution (англ.). Архивировано 5 января 2013 года.
- М. В. Супотницкий. ВИЧ/СПИД пандемия — так с чем же в действительности мы столкнулись? — Таблица 2: Видовое распределение и время интеграции HERV-K элементов в геном человека. Дата обращения: 24 ноября 2009. Архивировано из оригинала 5 октября 2011 года.
- Endogenous retroviruses (англ.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано 21 августа 2011 года.
- Lebedev et al. Differences in HERV-K LTR insertions in orthologous loci of humans and great apes (англ.) // [англ.]. — Elsevier, 2000. — Vol. 247, iss. 1—2. — P. 265—277. Архивировано 8 декабря 2017 года. doi:10.1016/j.physletb.2003.10.071
- Futuyma, 1998, p. 293—294 (англ.)
- Todaro, G. J., Benveniste, R. E., Callahan, R., Lieber, M. M., Sherr, C. J. Endogenous primate and feline type C viruses (англ.) // Cold Spring Harb Symp Quant Biol. — 1975. — Vol. 39 Pt 2. — P. 1159—1168. Архивировано 2 октября 2016 года.
- Futuyma, 1998, p. 201—203 (англ.)
- Present biogeography (англ.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано 21 августа 2011 года.
- Островная фауна // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.
- Woodburne, M. O., and Case, J. A. (1996) «Dispersal, vicariance, and the Late Cretaceous to Early Tertiary land mammal biogeography from South America to Australia.» Journal of Mammalian Evolution 3: 121—161.
- Coyne, 2009, p. 91—99 (англ.)
- Чарльз Дарвин. Происхождение человека и половой отбор.
- Кейт Вонг. Зов далекого предка // В мире науки. — 2003. — № 5. — С. 38—47. Архивировано 13 апреля 2022 года.
- Дарвин, 1859. Глава 12. Географическое распространение. Архивная копия от 17 ноября 2011 на Wayback Machine
Дарвин, 1859. Глава 13. Географическое распространение (продолжение). Архивная копия от 18 ноября 2011 на Wayback Machine - Географическое видообразование. Государственный Дарвиновский музей. Дата обращения: 24 ноября 2009. Архивировано из оригинала 5 марта 2010 года.
- Past biogeography (англ.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано 21 августа 2011 года.
- Географическое видообразование. Дарвиновы вьюрки. Государственный Дарвиновский музей. Дата обращения: 24 ноября 2009. Архивировано из оригинала 17 ноября 2011 года.
Литература
- Чарльз Дарвин. Происхождение видов. — 1859.
- Чарльз Дарвин. Происхождение человека и половой отбор. — 1871.
- Верн Грант. Эволюционный процесс. — 1985. — ISBN 5-03-001432-2.
- Smith, J. M. The Theory of Evolution. — Cambridge University Press, 1993. — ISBN 0521451280.
- Douglas J. Futuyma. Evolutionary Biology. — 3-е изд. — Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates, 1998. — ISBN 0-87893-189-9.
- Николай Иорданский. Эволюция жизни. — М.: Академия, 2001. — 432 с. — ISBN 5-7695-0537-0. Архивная копия от 17 мая 2009 на Wayback Machine
- Соколов А. Б. Мифы об эволюции человека / Научный редактор доктор биологических наук Е. Б. Наймарк. — М.: Альпина нон-фикшн, 2015. — 390 с. — ISBN 978-5-91671-403-6. (pdf на сайте Всенаука).
- Соколов А. Б. Ученые скрывают? Мифы XXI века / Научные редакторы , доктор биологических наук, А. И. Иванчик, доктор исторических наук, член-корреспондент РАН. — М.: Альпина нон-фикшн, 2017. — 370 с. — ISBN 978-5-91671-742-6. (pdf на сайте Всенаука).
- Соколов А. Б. Странная обезьяна. Куда делась шерсть и почему люди разного цвета / Научный редактор кандидат биологических наук, доктор исторических наук М. Б. Медникова. — М.: Альпина нон-фикшн, 2020. — 576 с. — ISBN 978-5-00139-302-3.
- Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение: Учеб. для биол. спец. вузов. — М.: Высшая школа, 2006. — 310 с. — ISBN 5-06-004584-6. Архивная копия от 15 мая 2011 на Wayback Machine
- Jerry Coyne. Why Evolution is True. — Viking Adult, 2009. — ISBN 0670020532.
- Ричард Докинз. The Greatest Show On Earth. — 2009. — ISBN 0-593-06173-X.
- Происхождение жизни. Наука и вера CORPUS, Издательство «Астрель», 2010. ISBN 978-5-271-24664-7
- Джерри Койн. Вера против фактов: Почему наука и религия несовместимы = A. Jerrry Coyne Faith Versus Fact: Why Science and Religion Are Incompatible. — М.: Альпина Паблишер, 2016. — 384 p. — ISBN 978-5-9614-5817-6.
- Карл Циммер. Эволюция. Триумф идеи = Zimmer Carl: Evolution: The Triumph of an Idea. — М.: Альпина Нон-фикшн, 2017. — 564 p. — ISBN 978-5-91671-669-6.
Ссылки
- Станислав Сковрон. Развитие теории эволюции. Архивировано 27 августа 2009 года.
- Theobald D. 29+ свидетельств макроэволюции. Архив TalkOrigins.org. Архивировано 21 августа 2011 года. (англ.)
- Джеймс Трефил. Теория эволюции. 200 законов мироздания. Архивировано 20 августа 2011 года.
- П. М. Бородин. Эволюция — пути и механизмы. Дата обращения: 24 ноября 2009. Архивировано из оригинала 25 сентября 2011 года.
- Доказательства эволюции. Общая биология: Учебное пособие для 11-го класса (2002). Дата обращения: 20 декабря 2009. Архивировано из оригинала 23 июня 2012 года.
- Марков А. В. (ред.). Доказательства эволюции (2010). Дата обращения: 12 февраля 2010. Архивировано из оригинала 5 сентября 2011 года.
- Кондрашов А. С.. Курс лекций «Введение в эволюционную биологию» (2010). Дата обращения: 15 апреля 2011. Архивировано из оригинала 13 сентября 2013 года.
Эта статья входит в число избранных статей русскоязычного раздела Википедии. |
Википедия, чтение, книга, библиотека, поиск, нажмите, истории, книги, статьи, wikipedia, учить, информация, история, скачать, скачать бесплатно, mp3, видео, mp4, 3gp, jpg, jpeg, gif, png, картинка, музыка, песня, фильм, игра, игры, мобильный, телефон, Android, iOS, apple, мобильный телефон, Samsung, iphone, xiomi, xiaomi, redmi, honor, oppo, nokia, sonya, mi, ПК, web, Сеть, компьютер, Информация о Доказательства эволюции, Что такое Доказательства эволюции? Что означает Доказательства эволюции?
Dokaza telstva evolyu cii nauchnye dannye i koncepcii podtverzhdayushie proishozhdenie vseh zhivyh sushestv na Zemle ot obshego predka Blagodarya etim dokazatelstvam osnovy evolyucionnogo ucheniya poluchili priznanie v nauchnom soobshestve a vedushej sistemoj predstavlenij o processah vidoobrazovaniya stala sinteticheskaya teoriya evolyucii Iskopaemyj arheopteriks obnaruzhennyj vskore posle publikacii Proishozhdeniya vidov Stroenie cherepa arheopteriksa nalichie zubov dlinnyj hvostovoj otdel pozvonochnika iz 20 pozvonkov palcy s razvitymi falangami na perednih konechnostyah nalichie bryushnyh ryober otsutstvie klyuva i ryad drugih priznakov harakternyh dlya neptichih teropod V to zhe vremya obshaya forma tela srosshiesya klyuchicy tryohpalye perednie konechnosti i harakter opereniya vklyuchayushego slozhno ustroennye mahovye perya harakterny dlya ptic Tem samym arheopteriks zanimaet po morfologii promezhutochnoe polozhenie mezhdu tradicionno pomeshaemymi v klass reptilij dinozavrami i pticami hotya ne vse avtory soglasny s tradicionnoj sistematikoj to est yavlyaetsya perehodnoj formoj Evolyucionnye processy nablyudayutsya kak v estestvennyh tak i v iskusstvennyh laboratornyh usloviyah Izvestny sluchai obrazovaniya novyh vidov Opisany takzhe sluchai razvitiya novyh svojstv posredstvom sluchajnyh mutacij Fakt evolyucii na vnutrividovom urovne dokazan eksperimentalno a processy vidoobrazovaniya neposredstvenno nablyudalis v prirode Chtoby poluchit svedeniya ob evolyucionnoj istorii zhizni paleontologi analiziruyut iskopaemye ostatki organizmov Stepen rodstva mezhdu sovremennymi vidami mozhno ustanovit sravnivaya ih stroenie genomy razvitie zarodyshej embriogenez Dopolnitelnyj istochnik informacii ob evolyucii zakonomernosti geograficheskogo rasprostraneniya biologicheskih taksonov kotorye izuchaet biogeografiya Vse eti dannye ukladyvayutsya v edinuyu kartinu evolyucionnoe derevo zhizni Sredi dokazatelstv fakta evolyucii mozhno vydelit tri gruppy Pervaya eto zadokumentirovannye primery nebolshih izmenenij vidov kotorye nablyudayutsya za geologicheski korotkij promezhutok vremeni v dikoj prirode i v rezultate selekcii selskohozyajstvennyh rastenij i domashnih zhivotnyh Vtoraya paleontologicheskaya letopis svidetelstvuyushaya o znachitelnoj izmenchivosti zhizni na protyazhenii istorii Zemli K tretej gruppe dokazatelstv otnosyatsya morfologicheskie osobennosti stroeniya vseh sushestvuyushih sovremennyh organizmov takie kak rudimentarnye organy i atavizmy pozvolyayushie vydvigat proveryaemye predpolozheniya ob obshem proishozhdenii teh ili inyh vidov Nablyudaemaya evolyuciyaSm takzhe Vidoobrazovanie i Nasledstvennaya izmenchivost Nablyudaemye segodnya izmeneniya v populyaciyah dokazyvayut ne tolko sushestvovanie evolyucii no i sushestvovanie ryada mehanizmov neobhodimyh dlya evolyucionnogo proishozhdeniya vseh vidov ot obshego predka Bylo ustanovleno chto genomy podverzheny raznoobraznym mutaciyam sredi kotoryh peremeshenie intronov duplikaciya genov rekombinacii retrovirusnye vstavki gorizontalnyj perenos genov zamena udalenie i vstavka otdelnyh nukleotidov a takzhe hromosomnye perestrojki Izvestny takie hromosomnye perestrojki kak dublikaciya genoma poliploidiya neravnyj krossingover hromosomnaya inversiya translokaciya delenie sliyanie dublikaciya i udalenie hromosom Takzhe nablyudaetsya izmenenie stroeniya organizmov i funkcionalnye izmeneniya razlichnye adaptacii poyavlenie sposobnosti usvaivat novyj vid pishi v tom chisle nejlon i pentahlorofenol proizvodstvo kotoryh nachalos v 1930 h godah i t d Krome togo byli obnaruzheny vsevozmozhnye promezhutochnye etapy vozniknoveniya novyh vidov chto svidetelstvuet o plavnom haraktere vidoobrazovaniya Bystraya evolyuciya yasheric v novyh usloviyah Soglasno opublikovannomu v 2008 godu issledovaniyu u populyacii stennyh yasheric angl vsego lish za 36 let krajne korotkij dlya evolyucii period izmenilis razmer i forma golovy uvelichilas sila ukusa i razvilis novye struktury v pishevaritelnom trakte Eti fizicheskie peremeny proizoshli odnovremenno s seryoznymi izmeneniyami v populyacionnoj plotnosti i socialnoj strukture V 1971 godu pyat par vzroslyh osobej Podarcis sicula s ostrova Pod Kopiste byli perevezeny na sosednij ostrov Pod Markaru eti horvatskie ostrova nahodyatsya na yuge Adriaticheskogo morya nedaleko ot Lastova Usloviya na novom meste byli blizki k privychnoj srede obitaniya nazemnye hishniki otsutstvovali i za tri desyatiletiya yashericy estestvennym obrazom rasprostranilis po ostrovu vytesniv pri etom mestnuyu populyaciyu Podarcis melisellensis Kogda issledovateli vernulis na Pod Markaru oni obnaruzhili chto yashericy na etom ostrove sushestvenno otlichayutsya ot yasheric na Pod Kopiste Sravnenie mitohondrialnoj DNK pokazalo chto populyacii geneticheski nerazlichimy no v to zhe vremya v populyacii s Pod Markaru srednij razmer osobej uvelichen zadnie konechnosti koroche maksimalnaya skorost bega menshe a takzhe otlichaetsya reakciya na napadenie hishnikov Eti izmeneniya stroeniya i povedeniya obyasnyayutsya menshej aktivnostyu hishnikov na Pod Markaru i nalichiem bolee gustoj rastitelnosti sposobstvuyushej maskirovke Krome togo v novoj populyacii sushestvenno izmenilis razmer i forma golovy ona stala bolee massivnoj uvelichilas sila ukusa Eti fizicheskie peremeny sootvetstvuyut izmeneniyu raciona P sicula s Pod Kopiste preimushestvenno nasekomoyadnye a dieta yasheric na Pod Markaru v zavisimosti ot sezona pochti na dve treti sostoit iz rastitelnoj pishi Rasteniya na novom meste obitaniya zhyostkie i voloknistye a moshnye chelyusti pozvolyayut kachestvennee otkusyvat i razmelchat rastitelnuyu edu Naibolee neozhidannym razlichiem okazalos nalichie u novoj populyacii ileocekalnogo podvzdoshno slepokishechnogo klapana prednaznachennogo dlya zamedleniya prohoda pishi za schyot sozdaniya v kishke kamer brozheniya v kotoryh mikroby mogut razbivat trudno perevarivaemye kusochki rastitelnosti Eti klapany nikogda ranee ne byli obnaruzheny u etoj raznovidnosti yasheric vklyuchaya ishodnuyu populyaciyu s ostrova Pod Kopiste Specialisty nazyvayut ih evolyucionnym novshestvom novym svojstvom otsutstvovavshim u predkovoj populyacii i razvivshimsya v hode evolyucii u etih yasheric Krome togo v kishechnike novoj populyacii prisutstvuyut nematody otsutstvuyushie u ishodnoj populyacii Izmeneniya v diete takzhe vyzvali izmeneniya v plotnosti populyacii i socialnoj strukture Iz za togo chto rasteniya eto namnogo bolshij predskazuemyj i nadyozhnyj istochnik propitaniya chem nasekomye kolichestvo yasheric uvelichilos Krome togo propala neobhodimost gonyatsya za dobychej chto privelo k tomu chto yashericy perestali agressivno zashishat svoi territorii Razvitie ustojchivosti k antibiotikam i pesticidam Razvitie i rasprostranenie ustojchivosti k antibiotikam u bakterij i ustojchivosti k pesticidam u rastenij i nasekomyh yavlyaetsya dokazatelstvom evolyucii vidov Poyavlenie ustojchivyh k vankomicinu form zolotistogo stafilokokka i ta opasnost kotoruyu oni predstavlyayut dlya pacientov bolnic eto pryamoj rezultat evolyucii putyom estestvennogo otbora Eshyo odin primer razvitie shtammov shigelly ustojchivyh k antibiotikam iz gruppy sulfanilamidov Poyavlenie malyarijnyh komarov ustojchivyh k DDT i razvitie u avstralijskih populyacij krolikov ustojchivosti k miksomatozu demonstriruyut dejstvie evolyucii v usloviyah davleniya otbora pri bystroj smene pokolenij Za poslednie 50 let zaregistrirovano bolee 2500 sluchaev adaptacii nasekomyh vreditelej k razlichnym pesticidam Poetomu dlya borby s vreditelyami vmesto obychnyh yadov starayutsya ispolzovat biologicheskie pesticidy entomopatogennye virusy V chastnosti dlya borby s yablonnoj plodozhorkoj Cydia pomonella lichinki kotoroj eto te samye chervyaki v chervivyh yablokah aktivno ispolzuetsya angl CpGV No v 2003 godu byli zafiksirovany pervye sluchai snizheniya effektivnosti virusa i k 2005 godu poyavilis populyacii yablonnoj plodozhorki u kotoryh ustojchivost k virusu vyrosla v 100 000 raz po sravneniyu s ishodnoj Ustanovleno chto prichinoj ustojchivosti yavlyaetsya mutaciya v polovoj Z hromosome Primery vidoobrazovaniya Soglasno sinteticheskoj teorii evolyucii obrazovanie novyh vidov proishodit v rezultate razdeleniya osobej odnogo vida na gruppy ne skreshivayushiesya mezhdu soboj Takoe razdelenie mozhet byt vyzvano razlichnymi prichinami takimi kak nalichie nepreodolimyh geograficheskih barerov allopatricheskoe vidoobrazovanie ili razdelenie po ekologicheskim nisham vnutri odnogo areala simpatricheskoe vidoobrazovanie Posle vozniknoveniya mezhdu populyaciyami razlichnyh tipov izolyacii populyacii nachinayut evolyucionirovat nezavisimo v rezultate chego mezhdu populyaciyami postepenno nakaplivayutsya geneticheskie razlichiya i cherez nekotoroe vremya dostigaetsya geneticheskaya nesovmestimost skreshivanie okazyvaetsya nevozmozhnym Krome togo novye vidy mogut voznikat prakticheski mgnovenno v geologicheskom masshtabe vremeni putyom poliploidii kratnogo uvelicheniya kolichestva hromosom v kletke i gibridizacii skreshivaniya razlichnyh vidov Nablyudeniya za sovremennymi vidami pokazyvayut chto vidoobrazovanie nepreryvno proishodit v sushestvuyushih populyaciyah V kachestve nablyudaemyh chelovekom istoricheskih primerov vidoobrazovaniya v rezultate iskusstvennogo otbora mozhno nazvat vyvedenie iz odomashnennoj populyacii dikogo tutovogo shelkopryada tutovogo shelkopryada domashnego Bombyx mori Skreshivaniya mezhdu etimi formami prakticheski ne proishodyat i prakticheski ne dayut sposobnogo razmnozhatsya potomstva sledovatelno imeet mesto reproduktivnaya izolyaciya Promezhutochnye etapy vidoobrazovaniya Diagramma demonstriruyushaya varianty skreshivaniya sosednih populyacij odnogo vida V tretem sluchae arealy otdelnyh populyacij obrazuyut kolco v rezultate dve sosednie populyacii imeyut geneticheskoe rodstvo odnako drug s drugom ne skreshivayutsya i vedut sebya kak otdelnye vidy V opredelenii ponyatiya biologicheskogo vida sushestvennoe znachenie imeet prakticheski polnaya reproduktivnaya izolyaciya v prirodnyh usloviyah Esli vidoobrazovanie proishodit postepenno v rezultate nebolshih posledovatelnyh izmenenij to i segodnya my dolzhny nablyudat vse vozmozhnye stadii vidoobrazovaniya a znachit i vse vozmozhnye stadii reproduktivnoj izolyacii svobodnoe skreshivanie mezhdu populyaciyami zatrudnyonnoe skreshivanie snizhenie plodovitosti potomstva besplodnoe potomstvo i nakonec polnuyu geneticheskuyu izolyaciyu Esli nichego podobnogo sredi sovremennyh vidov obnaruzhit ne udayotsya to tem samym oprovergayutsya osnovy evolyucionnogo ucheniya to est eto primer falsificiruemosti evolyucionnogo ucheniya Sushestvuet mnozhestvo primerov togo kak raznye vidy mogut skreshivatsya v isklyuchitelnyh usloviyah Naprimer u chyornoj vorony i seroj vorony raznye arealy no na peresechenii etih arealov vidy mogut obrazovyvat gibridy Eshyo odin primer razlichnye vidy ryby roda chukuchanov iz reki Platt kotorye zhivut ryadom no redko skreshivayutsya Nepolnoe vidoobrazovanie mozhno nablyudat u razlichnyh kolcevyh vidov predstaviteli vida obitayut vokrug gor vodoyomov i t p pri etom sosednie populyacii skreshivayutsya mezhdu soboj i neznachitelno razlichayutsya a krajnie formy razlichayutsya znachitelno i ne skreshivayutsya sm diagrammu Primer kolcevogo vida bezlyogochnaya salamandra Ensatina eschscholtzii obitayushaya na sklonah gor bliz tihookeanskogo poberezhya Severnoj Ameriki V zavisimosti ot rajona obitaniya vokrug gor salamandry obrazuyut razlichnye formy postepenno izmenyayushie svoi morfologicheskie i ekologicheskie harakteristiki Krajnie formy Ensatina eschscholtzii eschscholtzii i Ensatina eschscholtzii klauberi pervaya iz kotoryh imeet krasnovatuyu okrasku a vtoraya chyorno beluyu sosushestvuyut v uzkoj zone gor na yuge Kalifornii odnako mezhdu soboj ne skreshivayutsya Drugie primery kolcevyh vidov zelyonaya penochka Phylloscopus trochiloides olenya mysh Peromyscus maniculatus nazemnaya ulitka drozofila U mnogih gibridov snizhena fertilnost U gibridov zemleroek iz roda burozubok razmnozhenie zatrudneno vsledstvie raznicy hromosomnyh naborov Tot zhe effekt nablyudalsya v laboratorii pri skreshivanii angl iz Yuty i Kalifornii Fertilnost takzhe snizhena u gibridov lyagushek iz semejstva Bombinatoridae zherlyanki krasnobryuhoj Bombina bombina i zherlyanki zheltobryuhoj Bombina variegata Mnogie drugie vidy mogut davat besplodnoe gibridnoe potomstvo V ih chisle razlichnye zemnovodnye naprimer nekotorye vidy lyagushek iz roda Rana i mlekopitayushie naprimer mul gibrid ot skreshivaniya loshadi i osla kak pravilo besploden Gibridy grebenchatogo tritona i mramornogo tritona besplodny vsledstvie nalichiya neparnyh hromosom Pri skreshivanii ryada drugih vidov dostigaetsya oplodotvorenie no pozdnee zarodysh pogibaet V kachestve primera mozhno privesti leopardovuyu lyagushku Rana pipiens i lesnuyu lyagushku Rana sylvatica iz roda nastoyashih lyagushek Analogichnaya situaciya nablyudaetsya u drozofil i u nekotoryh rastenij takih kak hlopchatnik obyknovennyj Gossypium hirsutum i hlopchatnik barbadosskij Gossypium barbadense Belyj medved Konkretnym primerom krupnomasshtabnyh evolyucionnyh izmenenij pri nepolnom vidoobrazovanii yavlyaetsya belyj medved Ursus maritimus kotoryj nesmotrya na rodstvo s burym medvedem Ursus arctos ochevidnoe v silu togo fakta chto eti vidy mogut skreshivatsya i davat plodovitoe potomstvo priobryol znachitelnye fiziologicheskie razlichiya s burym medvedem Eti razlichiya pozvolyayut belomu medvedyu komfortno zhit v usloviyah v kotoryh buryj medved ne vyzhil by V chastnosti belyj medved sposoben proplyt desyatki kilometrov v ledyanoj vode ego okraska slivaetsya so snegom on ne zamerzaet v Arktike Vsyo eto vozmozhno blagodarya konkretnym izmeneniyam belaya okraska sposobstvuet maskirovke hishnika pri ohote na tyulenej polye voloski uvelichivayut plavuchest i sohranyayut teplo sloj podkozhnogo zhira tolshina kotorogo k zime dohodit do 10 santimetrov obespechivaet dopolnitelnuyu teploizolyaciyu udlinyonnaya po sravneniyu s drugimi medvedyami sheya pozvolyaet legche derzhat golovu nad vodoj vo vremya plavaniya uvelichennye lapy s pereponkami dejstvuyut kak vesla nebolshie bugorki i polosti prisoski na podoshvah umenshayut opasnost poskolznutsya na ldu a plotnaya sherst na podoshvah zashishaet lapy ot silnogo holoda i obespechivaet trenie ushi menshe chem u drugih medvedej i umenshayut poteri tepla veki dejstvuyut kak solnechnye ochki zuby ostree chem u drugih medvedej i bolshe podhodyat dlya polnostyu myasnogo raciona uvelichennyj obyom zheludka pozvolyaet golodnomu hishniku sest srazu celogo tyulenya krome togo belyj medved sposoben obhoditsya bez pishi do devyati mesyacev za schet pererabotki mocheviny Nablyudaemoe vidoobrazovanie Sudya po i po izmereniyam skorosti mutacij polnaya nesovmestimost genomov delayushaya nevozmozhnym skreshivanie dostigaetsya v prirode v srednem za 3 mln let A znachit nablyudenie obrazovaniya novogo vida v estestvennyh usloviyah v principe vozmozhno no eto redkoe sobytie V to zhe vremya v laboratornyh usloviyah skorost evolyucionnyh izmenenij mozhet byt uvelichena poetomu est osnovaniya nadeyatsya uvidet vidoobrazovanie u laboratornyh zhivotnyh Izvestny mnogie sluchai vidoobrazovaniya posredstvom gibridizacii i poliploidizacii u takih rastenij kak konoplya krapiva pervocvet redka kapusta a takzhe u razlichnyh vidov paporotnikov V ryade sluchaev vidoobrazovanie u rastenij proishodilo bez gibridizacii i poliploidizacii kukuruza angl Stephanomeria malheurensis iz semejstva astrovyh Drozofily takzhe izvestnye kak plodovye muhi vhodyat v chislo naibolee izuchennyh organizmov S 1970 h godov zafiksirovany mnogie sluchai vidoobrazovaniya u drozofil Vidoobrazovanie proishodilo v chastnosti za schyot prostranstvennogo razdeleniya razdeleniya po ekologicheskim nisham v odnom areale izmeneniya povedeniya pri sparivanii dizruptivnogo otbora a takzhe za schet sochetaniya effekta osnovatelya s effektom butylochnogo gorlyshka v hode eksperimentov Vidoobrazovanie nablyudalos v laboratornyh populyaciyah komnatnyh muh muh yablonnyh muh pestrokrylok muchnyh zhukov komarov i drugih nasekomyh Izvestny sluchai kogda v rezultate davleniya otbora v prisutstvii hishnikov odnokletochnye zelyonye vodorosli iz roda hlorella obrazovyvali mnogokletochnye kolonialnye organizmy a u bakterij v analogichnyh usloviyah menyalos stroenie i uvelichivalis razmery c 1 5 do 20 mikrometrov za 8 10 nedel Yavlyayutsya li eti sluchai primerami vidoobrazovaniya zavisit ot togo kakoe ispolzuetsya opredelenie vida pri bespolom razmnozhenii nelzya ispolzovat kriterij reproduktivnoj izolyacii Vidoobrazovanie takzhe nablyudalos i u mlekopitayushih Shest sluchaev vidoobrazovaniya u domovyh myshej na ostrove Madejra za poslednie 500 let byli sledstviem isklyuchitelno geograficheskoj izolyacii geneticheskogo drejfa i sliyaniya hromosom Sliyanie dvuh hromosom eto naibolee zametnoe a u nekotoryh populyacij myshej na Madejre za 500 let bylo devyat podobnyh sliyanij Yablonnaya muha Yablonnaya pestrokrylka Rhagoletis pomonella yavlyaetsya primerom nablyudaemogo simpatricheskogo vidoobrazovaniya to est vidoobrazovaniya v rezultate razdeleniya po ekologicheskim nisham Pervonachalno vid obital v vostochnoj chasti SShA Do poyavleniya evropejcev lichinki etih muh razvivalis tolko v plodah boyaryshnika Odnako s zavozom v Ameriku yablon pervoe upominanie yablon v Amerike 1647 god otkrylas novaya ekologicheskaya nisha V 1864 godu lichinki Rhagoletis pomonella byli obnaruzheny v yablokah tem samym zafiksirovana yablonnaya rasa etogo vida Za poltora veka nablyudenij oni ochen silno razoshlis Teper muhi pochti ne skreshivayutsya drug s drugom uroven gibridizacii ne prevyshaet 4 6 Yablonevaya muha sparivaetsya pochti isklyuchitelno na yablonyah a boyaryshnikovaya na boyaryshnike chto uchityvaya raznoe vremya sozrevaniya plodov privodit k reproduktivnoj izolyacii V skorom vremeni vozmozhno polnoe prevrashenie etih podvidov v samostoyatelnye vidy U pestrokrylok izvestno eshyo neskolko vidov dvojnikov kotorye zhivut na raznyh vidah rastenij predpolozhitelno vidoobrazovanie u nih protekalo imenno po opisannoj sheme Eksperimentalnaya evolyuciya i iskusstvennyj otbor Opyty G Shaposhnikova po iskusstvennoj evolyucii Sm takzhe Opyty G Shaposhnikova po iskusstvennoj evolyucii V konce 1950 h nachale 1960 h godov izvestnyj sovetskij biolog G H Shaposhnikov provyol ryad opytov v processe kotoryh provodilas smena kormovyh rastenij u razlichnyh vidov tlej Vo vremya opytov vpervye nablyudalas reproduktivnaya izolyaciya ispolzovannyh v eksperimente osobej ot ishodnoj populyacii chto svidetelstvuet ob obrazovanii novogo vida Evolyuciya kishechnoj palochki v laboratorii Populyaciya Ara 3 po centru bolee mnogochislennaya tak kak v hode evolyucii bakterii priobreli sposobnost usvaivat citratSm takzhe Dolgovremennyj eksperiment po evolyucii E coli Gruppe biologov iz Universiteta shtata Michigan pod rukovodstvom Richarda Lenski udalos smodelirovat v laboratorii process evolyucii zhivyh organizmov na primere bakterii kishechnoj palochki Escherichia coli V silu skorosti razmnozheniya smena pokolenij kishechnoj palochki proishodit krajne bystro poetomu uchyonye nadeyalis chto dlitelnoe nablyudenie prodemonstriruet mehanizmy evolyucii v dejstvii Na pervom etape eksperimenta v 1988 godu 12 kolonij bakterij byli pomesheny v identichnye usloviya izolirovannuyu pitatelnuyu sredu v kotoroj prisutstvoval tolko odin istochnik pitatelnyh veshestv glyukoza Krome etogo v srede byl citrat kotoryj v prisutstvii kisloroda eti bakterii ne mogut ispolzovat v kachestve istochnika pishi Za proshedshie tri desyatka let smenilos bolee 68 tysyach pokolenij bakterij eksperiment prodolzhaetsya Uchyonye nablyudali za izmeneniyami proishodyashimi s bakteriyami Bolshinstvo iz nih nosili odinakovyj harakter vo vseh populyaciyah naprimer razmer bakterij uvelichivalsya hotya i raznymi tempami Odnako gde to mezhdu pokoleniyami nomer 31 tysyacha i 32 tysyachi v odnoj iz populyacij proizoshli kardinalnye izmeneniya ne nablyudavshiesya v ostalnyh Bakterii priobreli sposobnost usvaivat citrat Ispolzuya sohranyonnye obrazcy bakterij iz razlichnyh pokolenij issledovatelyam udalos ustanovit chto nachalo serii izmenenij kotorye priveli k obrazovaniyu novoj raznovidnosti bakterij proizoshlo v rajone pokoleniya nomer 20 tysyach i tolko v etoj kolonii Eksperimentatorami byl obnaruzhen ranee ne ozhidavshijsya process ekologicheskaya diversifikaciya v populyacii Ara 2 zamechena v 2014 godu a v 2017 m uslozhnenie populyacij i ih vzaimodejstviya stalo nablyudatsya v 9 iz 12 populyacij Eto menyaet predstavleniya ob adaptacii bespoloj populyacii k stabilnym usloviyam sredy Evolyucionnoe derevoOdin iz variantov filogeneticheskogo dereva Zelyonym vydeleny arhei krasnym eukarioty sinim bakterii Vysota sinih stolbikov oboznachaet razmer genoma dannogo vida vidnye pri bolshom uvelichenii risunka cifry nad stolbikami ocenka chisla genov v genome Obsheprinyataya v nauchnom soobshestve klassifikaciya zhivyh organizmov predstavlyaet soboj mnogourovnevuyu ierarhicheskuyu strukturu organizmy delyatsya na carstva carstva delyatsya na tipy tipy na klassy klassy na otryady i tak dalee V rezultate takogo vetvleniya poluchaetsya filogeneticheskoe derevo Sushestvuyut raznoglasiya mezhdu biologami po povodu otneseniya otdelnyh vidov k konkretnym gruppam no eti protivorechiya imeyut chastnyj harakter Praktika pokazyvaet chto biologicheskie klassifikacii postroennye na osnove raznyh priznakov v tendencii stremyatsya k odnoj i toj zhe drevovidnoj ierarhicheskoj sheme estestvennoj klassifikacii A znachit v osnove etoj klassifikacii vozmozhno sushestvuet zakonomernost Imenno takoj rezultat mozhno ozhidat pri evolyucionnom proishozhdenii zhivotnyh ot obshego predka Vetvlenie filogeneticheskogo dereva sootvetstvuet deleniyu populyacij v processe vidoobrazovaniya Kak pravilo obekty voznikshie ne v hode evolyucii ne obladayut etim svojstvom Nevozmozhno obektivno postroit ierarhiyu elementarnyh chastic himicheskih elementov planet Solnechnoj sistemy Takzhe ne sushestvuet obektivnoj ierarhii takih soznatelno sozdannyh obektov kak knigi v biblioteke doma mebel mashiny Mozhno pri zhelanii obedinyat eti obekty v razlichnye ierarhii no net edinstvennoj obektivnoj ierarhii principialno luchshej chem vse ostalnye Sushestvuet ryad statisticheskih metodov dlya tochnoj ocenki togo naskolko obekty s raznymi svojstvami ukladyvayutsya v tu ili inuyu ierarhiyu Eti metody izmeryayut tak nazyvaemyj filogeneticheskij signal pozvolyaya otlichit mnimye zakonomernosti ot obektivnyh Naprimer u lyubogo genealogicheskogo dreva avtomobilej budet nizkij uroven filogeneticheskogo signala U evolyucionnogo dereva i u razlichnyh ego chastej naprotiv stabilno chyotkij filogeneticheskij signal Est neskolko istochnikov dannyh na osnove kotoryh mozhno delat vyvody o stepeni rodstva mezhdu vidami Esli sushestvuet edinoe evolyucionnoe derevo obedinyayushee vse vidy v obektivnuyu genealogiyu to vse dannye dolzhny podtverzhdat etu genealogiyu Filogeneticheskie derevya postroennye nezavisimo dolzhny sootvetstvovat drug drugu Naibolee prostoj hotya i ne ochen tochnyj sposob postroit takoe derevo sravnenie stroeniya organizmov zhivotnyh chem menshe razlichij mezhdu vidami tem menshe pokolenij otdelyayut ih ot obshego predka Paleontologicheskaya letopis pozvolyaet ustanovit rodstvo mezhdu klassami zhivotnyh Naprimer najdennye ostatki pernatyh neptichih dinozavrov svidetelstvuyut o proishozhdenii ptic ot pervyh Biogeografiya i embriologiya takzhe dayut informaciyu ob evolyucionnoj blizosti vidov Naibolee tochnyj istochnik dannyh nedostupnyj vo vremena Darvina sravnitelnyj analiz genomov razlichnyh organizmov Evolyucionnoe derevo mozhno postroit po kazhdomu otdelno vzyatomu genu takzhe issledovateli rassmatrivayut vsevozmozhnye nekodiruyushie belki posledovatelnosti Vse eti istochniki informacii dayut odinakovuyu kartinu s tochnostyu do pogreshnosti ispolzuemyh metodov Tot fakt chto evolyucionnye derevya postroennye po raznym dannym sootvetstvuyut drug drugu obyasnyaetsya evolyucionnoj teoriej Drugie obyasneniya otsutstvuyut naprimer net nikakih prichin pochemu organizmy shodnye po stroeniyu dolzhny imet shodnye nekodiruyushie posledovatelnosti v genome esli oni ne proizoshli ot odnogo predka Paleontologicheskie dokazatelstva185019502002Progress v izuchenii evolyucii cheloveka Uvelichenie chisla izvestnyh nauke vidov gominin po vremeni Kazhdyj vid izobrazhyon v vide pryamougolnika pokazyvayushego granicy v kotoryh variroval obyom cherepa i mesto vida v paleontologicheskoj letopisi Vidno postepennoe zapolnenie promezhutkov mezhdu vidamiSm takzhe Paleontologiya i Geohronologicheskaya shkala Kak pravilo iskopaemye ostatki rastenij i zhivotnyh razlagayutsya i ischezayut bez sleda No inogda biologicheskie tkani zameshayutsya mineralnymi veshestvami i obrazuyutsya okamenelosti Obychno nahodyat okamenevshie kosti ili rakoviny to est tvyordye chasti zhivyh organizmov Inogda nahodyat otpechatki sledov zhivotnyh ili sledy ih zhiznedeyatelnosti Eshyo rezhe nahodyat zhivotnoe celikom vmorozhennym v lyod v rajonah sovremennoj vechnoj merzloty popavshim v okamenevshuyu pozzhe smolu drevnih rastenij yantar ili v druguyu estestvennuyu smolu asfalt Izucheniem iskopaemyh ostatkov zanimaetsya paleontologiya Kak pravilo osadochnye porody zalegayut sloyami poetomu bolee glubokie sloi soderzhat okamenelosti iz bolee rannego perioda princip superpozicii A znachit sravnivaya iskopaemye formy iz posledovatelnyh naplastovanij mozhno delat vyvody ob osnovnyh napravleniyah evolyucii zhivyh organizmov Dlya ocenki vozrasta okamenelostej ispolzuyutsya mnogochislennye metody geohronologii Pri vzglyade na paleontologicheskuyu letopis mozhno sdelat vyvod chto zhizn na Zemle sushestvenno menyalas Chem glubzhe v proshloe my smotrim tem menshe vidim obshego s sovremennoj biosferoj Pervye prokarioty prostejshie odnokletochnye ne obladayushie oformlennym kletochnym yadrom poyavlyayutsya priblizitelno 3 5 mlrd let nazad Pervye odnokletochnye eukarioty poyavlyayutsya 2 7 1 75 mlrd let nazad Primerno cherez milliard let 840 mln let nazad v paleontologicheskoj letopisi poyavlyayutsya pervye mnogokletochnye zhivotnye predstaviteli hajnanskoj fauny Soglasno opublikovannomu v 2009 godu issledovaniyu veroyatno bolee 635 mln let nazad uzhe sushestvovali mnogokletochnye otnosyashiesya k odnomu iz sovremennyh tipov gubki V period kembrijskogo vzryva 540 530 mln let nazad za geologicheski korotkij promezhutok vremeni v geologicheskoj letopisi poyavlyayutsya ostatki predstavitelej bolshinstva sovremennyh tipov imeyushih skelety a eshyo cherez 15 mln let pervye primitivnye pozvonochnye pohozhie na sovremennyh minog Chelyustnorotye ryby poyavlyayutsya 410 mln let nazad nasekomye 400 mln let nazad i eshyo 100 mln let na sushe gospodstvuyut paporotnikovidnye a osnovnymi gruppami nazemnoj fauny ostayutsya nasekomye i zemnovodnye S 250 po 65 mln let nazad na Zemle gospodstvuyushee polozhenie verhovnyh hishnikov i krupnyh travoyadnyh zanimali dinozavry i drugie zavropsidy samymi rasprostranyonnymi rasteniyami byli sagovniki i drugie gruppy golosemennyh Pervye iskopaemye ostatki cvetkovyh poyavlyayutsya 140 130 mln let nazad a nachalo ih shirokogo rasprostraneniya otnositsya k seredine melovogo perioda okolo 100 mln let nazad Nablyudaemaya kartina sootvetstvuet proishozhdeniyu vseh vidov ot odnokletochnyh organizmov i ne imeet drugih nauchnyh obyasnenij Izvestnoe dokazatelstvo evolyucii nalichie tak nazyvaemyh promezhutochnyh form to est organizmov sochetayushih v sebe harakternye priznaki raznyh vidov Kak pravilo govorya o promezhutochnyh ili perehodnyh formah imeyut v vidu iskopaemye vidy hotya promezhutochnye vidy ne vsegda vymirayut Na osnove filogeneticheskogo dereva teoriya evolyucii predskazyvaet kakie promezhutochnye formy mogut byt najdeny a kakie net V sootvetstvii s nauchnym metodom sbyvshiesya predskazaniya podtverzhdayut teoriyu Naprimer znaya stroenie skeleta teropodov i proizoshedshih iz nih ptic mozhno predskazat nekotorye osobennosti perehodnoj formy mezhdu nimi Mozhno prognozirovat vozmozhnost najti ostanki zhivotnyh imeyushih reptilnyj plan stroeniya no s peryami ili ostatki zhivotnyh podobnyh pticam no s zubami ili s dlinnymi hvostami so skeletom iz nesrosshihsya pozvonkov Pri etom mozhno predskazat chto ne budut najdeny perehodnye formy mezhdu pticami i mlekopitayushimi naprimer iskopaemye mlekopitayushie s peryami ili podobnye pticam iskopaemye s kostyami srednego uha kak u mlekopitayushih Vskore posle publikacii Proishozhdeniya vidov byli obnaruzheny ostatki arheopteriksa promezhutochnoj formy mezhdu teropodami i pticami t e bazalnogo predstavitelya klady Avialae Dlya arheopteriksa harakterno differencirovannoe operenie tipichnaya ptichya cherta a po stroeniyu skeleta on slabo otlichalsya ot dinozavrov iz gruppy kompsognatov U nego byli kogti na perednih konechnostyah zuby i dlinnyj hvost so skeletom iz nesrosshihsya pozvonkov a predpolagaemye unikalnye ptichi osobennosti skeleta vposledstvii byli vyyavleny u ryada drugih neptichih dinozavrov Pozdnee byli najdeny i drugie perehodnye formy mezhdu prodvinutymi teropodami i pticami Izvestno mnozhestvo drugih perehodnyh form v tom chisle ot bespozvonochnyh k rybam ot ryb k chetveronogim ot zemnovodnyh k reptiliyam i sinapsidam i ot terapsid k mlekopitayushim V nekotoryh sluchayah iskopaemye perehodnye formy obnaruzhit ne udalos naprimer net sledov evolyucii shimpanze predpolozhitelno eto obyasnyaetsya otsutstviem uslovij dlya obrazovaniya okamenelostej v lesah gde oni zhivut net sledov resnichnyh chervej a etot klass obedinyaet bolee 3500 vidov Razumeetsya chtoby falsificirovat teoriyu evolyucii nedostatochno ukazat na podobnye probely v paleontologicheskoj letopisi Chtoby oprovergnut evolyucionnoe uchenie potrebovalos by predyavit skelet ne sootvetstvuyushij filogeneticheskomu derevu ili ne ukladyvayushijsya v hronologicheskuyu posledovatelnost Tak v otvet na vopros o tom kakaya nahodka mogla by sfalsificirovat evolyucionnuyu teoriyu Dzhon Holdejn otrezal Iskopaemye kroliki v dokembrii Byli najdeny milliony okamenelostej okolo 250 000 iskopaemyh vidov i kazhdaya nahodka eto proverka teorii evolyucii a projdennaya proverka podtverzhdaet teoriyu V teh sluchayah kogda paleontologicheskaya letopis okazyvaetsya osobenno polna poyavlyaetsya vozmozhnost postroit tak nazyvaemye filogeneticheskie ryady to est ryady vidov rodov i t d posledovatelno smenyayushih drug druga v processe evolyucii Naibolee izvestny filogeneticheskie ryady cheloveka i loshadi sm nizhe takzhe v kachestve primera mozhno privesti evolyuciyu kitoobraznyh Evolyuciya cheloveka Osnovnaya statya Antropogenez Pervyj opoznannyj ekzemplyar neandertalca byl najden v 1856 godu za tri goda do opublikovaniya Proishozhdeniya vidov Na moment vyhoda knigi ne bylo izvestno nikakih drugih iskopaemyh podtverzhdayushih evolyucionnoe proishozhdenie cheloveka i chelovekoobraznyh obezyan ot obshego predka Hotya neandertalec yavlyaetsya nezavisimym vidom iz roda lyudej s teh por bylo najdeno mnozhestvo skeletov promezhutochnyh form mezhdu drevnimi antropoidami i chelovekom Poskolku obshij predok cheloveka i shimpanze peredvigalsya na chetyryoh konechnostyah a mozg u nego byl ne bolshe chem u shimpanze soglasno teorii Darvina v processe evolyucii dolzhno bylo razvitsya pryamohozhdenie a takzhe dolzhen byl uvelichitsya obyom mozga Takim obrazom dolzhen byl sushestvovat odin iz tryoh variantov promezhutochnoj formy Promezhutochnyj razmer mozga razvivayusheesya pryamohozhdenie Razmer mozga primerno kak u shimpanze razvitoe pryamohozhdenie Bolshoj mozg pryamohozhdenie ne razvito Ya nastaivayu chtoby vy ili kto nibud inoj ukazal mne takuyu chertu s pomoshyu kotoroj mozhno bylo by otlichit cheloveka ot obezyany Sam ya sovershenno opredelenno takoj cherty ne znayu No esli by ya nazval cheloveka obezyanoj ili naoborot to byl by neminuemo otluchen ot cerkvi Odnako kak naturalist ya byt mozhet obyazan postupit imenno tak Karl Linnej 1758 god V 1920 h godah v Afrike byli obnaruzheny ostanki sushestva kotoroe Rajmond Dart nazval avstralopitekom Pozdnee byli najdeny i drugie ostanki avstralopitekov v tom chisle znamenitaya Lyusi i cherep AL 444 2 Avstralopiteki zhili v vostochnoj i severnoj Afrike 4 2 mln let nazad Obyom mozga avstralopiteka byl nemnogo bolshe chem u shimpanze Kosti taza po stroeniyu naibolee blizki k kostyam taza cheloveka Stroenie cherepa harakterno dlya pryamohodyashih zhivotnyh chto mozhno opredelit v chastnosti po foramen magnum otverstiyu v zatylochnoj kosti soedinyayushemu polost cherepa s pozvonochnym kanalom Bolee togo v Tanzanii v okamenevshem vulkanicheskom peple byli obnaruzheny sledy ostavlennye dvunogimi gominidami Vozrast sledov sostavlyaet 3 6 mln let Takim obrazom avstralopiteki predstavlyayut soboj perehodnuyu formu nomer dva u nih bylo razvito chastichnoe pryamohozhdenie no mozg byl primerno kak u shimpanze Pozdnee byli najdeny ostanki ardipiteka vozrast kotoryh sostavlyaet 4 5 mln let Analiz skeleta pokazal chto po zemle ardipiteki peredvigalis na dvuh zadnih konechnostyah a po derevyam lazali na vseh chetyryoh Pryamohozhdenie u ardipitekov bylo slabo razvito po sravneniyu s posleduyushimi gominidami oni ne mogli preodolevat bolshie rasstoyaniya Ardipitek predstavlyaet soboj perehodnuyu formu mezhdu obshim predkom cheloveka i shimpanze i avstralopitekom Itak v hode evolyucii u gominid snachala razvilos pryamohozhdenie i tolko zatem nachalos sushestvennoe uvelichenie obyoma mozga U avstralopitekov zhivshih 4 2 mln let nazad obyom mozga byl okolo 400 sm primerno kak u shimpanze Chelovek umelyj Homo habilis zhil 2 4 1 4 mln let nazad razmer mozga u nego byl 500 640 sm Chelovek rabotayushij Homo ergaster zhil 1 9 1 4 mln let nazad razmer mozga 700 850 sm Chelovek pryamohodyashij Homo erectus zhil 1 4 0 2 mln let nazad razmer mozga sostavlyal ot 850 sm u rannih osobej do 1100 sm u pozdnih Gejdelbergskij chelovek Homo heidelbergensis zhil 600 350 tysyach let nazad razmer mozga sostavlyal 1100 1400 sm Neandertalcy zhili 350 25 tysyach let nazad razmer mozga sostavlyal 1200 1900 sm 200 tysyach let nazad poyavilsya chelovek razumnyj Homo sapiens razmer mozga lyudej sostavlyaet 1000 1850 sm Soglasno sovremennym predstavleniyam ne vse perechislennye vidy byli neposredstvennymi predkami sovremennyh lyudej V chastnosti neandertalcy razvivalis parallelno s Homo sapiens Tem ne menee na primere etih vidov mozhno nablyudat napravlenie evolyucii gominid Perechislennye vidy horosho predstavleny v paleontologicheskoj letopisi Soglasno Darvinu v ryadu form nezametno perehodyashih odna v druguyu ot kakogo libo obezyanoobraznogo sushestva do cheloveka v ego sovremennom sostoyanii bylo by nevozmozhno tochno ukazat kotoroj imenno iz etih form sleduet vpervye dat naimenovanie cheloveka Imenno s etoj problemoj i stolknulis sovremennye paleontologi vynuzhdennye delit najdennye ostanki gominid na raznye rody Naprimer cherepa KNM ER 1813 KNM ER 1470 i angl v raznoe vremya klassificirovalis kak Australopithecus habilis i kak Homo habilis prosto potomu chto oni okazalis na iskusstvennoj granice proizvolno provedyonnoj mezhdu prakticheski nerazlichimymi rodami Kladogramma gominoidov vklyuchaya cheloveka Hominoidea Hylobatidae Gibbonovye Hominidae Gominidy Ponginae Ponginy Homininae Gomininy Gorillini Hominini Gominini Panina Shimpanze Australopithecines vklyuchaya Australopithecus Kenyanthropus Paranthropus Homo 7 5 8 8 15 7 20 4 mln let nazad Australopithecines Ardipithecus ramidus Australopithecus s l Australopithecus anamensis s s 3 8 Australopithecus afarensis Afarskij avstralopitek Australopithecus garhi Avstralopitek garhi Australopithecus deyiremeda 3 4 Kenyanthropus platyops 3 3 Australopithecus africanus Afrikanskij avstralopitek 2 1 Paranthropus Parantropy 1 2 Homo Homo habilis Chelovek umelyj 1 5 Homo rudolfensis Chelovek rudolfskij 1 9 H erectus s l Homo ergaster Chelovek rabotayushij 1 4 African Homo erectus s s Asian Homo erectus s s 0 1 1 5 Homo antecessor 0 8 Homo heidelbergensis H neanderthalensis 0 05 Homo denisova 0 05 0 3 Homo sapiens 0 5 2 4 Australopithecus sediba 2 0 Homo floresiensis 0 05 3 3 5 5 7 3 mln let nazad s l sensu lato v shirokom smysle s s sensu stricto v strogom smysle Evolyuciya loshadi Evolyuciya loshadi Pokazana rekonstrukciya iskopaemyh vidov poluchennyh iz posledovatelnyh sloyov porody V centre vid speredi perednej levoj nogi s vydelennym tretim segmentom sprava zub v prodolnom secheniiOsnovnaya statya Evolyuciya loshadi Evolyuciya loshadi dostatochno polno proslezhivaetsya v Severnoj Amerike Drevnejshij predstavitel loshadinyh girakoterij Hyracotherium takzhe izvestnyj kak Eohippus byl razmerom s lisicu i zhil v Severnoj Amerike 54 mln let nazad nizhnij eocen a zatem rasprostranilsya v Evropu i v Aziyu Eto bylo zhivotnoe strojnogo teloslozheniya s korotkimi nogami no prisposoblennoe k begu U nego bylo chetyre palca na perednih nogah i tri palca na zadnih palcy raspolagalis prakticheski vertikalno Rezcy byli malenkie korennye zuby priplyusnuty i pokryty sverhu emalyu Veroyatnyj put razvitiya loshadej ot girakoteriev k sovremennomu vidu vklyuchaet ne menee 12 rodov i neskolko soten vidov Pri etom proizoshli sleduyushie izmeneniya Uvelichenie razmera ot 0 4 do 1 6 m Udlinenie nog i stopy Redukciya bokovyh palcev Udlinenie i utolshenie srednego palca Uvelichenie shiriny Zameshenie lozhnokorennyh zubov korennymi Udlinenie zubov Uvelichenie vysoty koronki korennyh zubov Sudya po iskopaemym rasteniyam iz razlichnyh sloyov bolotistaya mestnost v kotoroj obital girakoterij postepenno stanovilas sushe Predki loshadej stali polagatsya na uluchshennyj za schyot podnyatoj golovy obzor i na vysokuyu skorost bega dlya spaseniya ot hishnikov Esli pri hodbe po myagkoj bolotistoj pochve bolshoe chislo palcev na konechnostyah bylo opravdano to v izmenyonnyh usloviyah zhizni dlya pervobytnyh loshadej stalo bolee vygodnym kogda bokovye palcy u nih stali postepenno otmirat a srednie razvivatsya Izmenenie stroeniya zubov obyasnyaetsya izmeneniem raciona a imenno perehodom s myagkoj rastitelnosti na travu i listya Inogda u loshadej razvivayutsya odin ili dva lishnih palca chashe vsego vstrechaetsya 2 j vnutrennij palec s vpolne razvitymi pyastnymi ili plyusnevymi kostyami vpolne razvitymi sustavami palca i kopytom kotoroe vprochem redko kasaetsya zemli V sluchae razvitiya dvuh lishnih palcev noga poluchaet shodstvo s nogami predkovyh vidov Morfologicheskie dokazatelstvaV hode evolyucii kazhdyj novyj organizm ne proektiruetsya s nulya a poluchaetsya iz starogo za schet posledovatelnosti nebolshih izmenenij U obrazovavshihsya takim obrazom struktur est ryad harakternyh osobennostej ukazyvayushih na ih evolyucionnoe proishozhdenie Sravnitelno anatomicheskie issledovaniya pozvolyayut vyyavit takie osobennosti V chastnosti evolyucionnoe proishozhdenie isklyuchaet vozmozhnost celenapravlennogo zaimstvovaniya udachnyh konstrukcij u drugih organizmov Poetomu u razlichnyh ne blizkorodstvennyh vidov dlya resheniya shozhih zadach ispolzuyutsya razlichnye organy Naprimer krylo babochki i krylo pticy razvivayutsya iz raznyh zarodyshevyh listkov krylya ptic predstavlyayut soboj vidoizmenyonnye perednie konechnosti a krylya babochki skladki hitinovogo pokrova Shodstvo mezhdu etimi organami poverhnostno i yavlyaetsya sledstviem ih konvergentnogo proishozhdeniya Takie organy nazyvayut analogichnymi Protivopolozhnaya situaciya nablyudaetsya u blizkorodstvennyh vidov dlya sovershenno raznyh zadach ispolzuyutsya shozhie po stroeniyu organy Naprimer pozvonochnyh vypolnyayut samye raznye funkcii no pri etom imeyut obshij plan stroeniya zanimayut shodnoe polozhenie i razvivayutsya iz odnih i teh zhe zachatkov to est yavlyayutsya gomologichnymi Shodstvo stroeniya kryla letuchej myshi i lapy krota nevozmozhno obyasnit s tochki zreniya poleznosti V to zhe vremya teoriya evolyucii dayot obyasnenie edinuyu strukturu konechnosti chetveronogie pozvonochnye unasledovali ot obshego predka Kazhdyj vid nasleduet ot predkovogo vida bolshinstvo ego svojstv v tom chisle inogda i te kotorye dlya novogo vida bespolezny Izmeneniya obychno proishodyat za schet postepennogo posledovatelnogo preobrazovaniya priznakov predkovogo vida Shodstvo gomologichnyh organov ne svyazannoe s usloviyami ih funkcionirovaniya svidetelstvo ih razvitiya v hode evolyucii iz obshego prototipa imevshegosya u predkovogo vida Drugie primery evolyucionnyh izmenenij morfologii rudimenty atavizmy a takzhe mnogochislennye sluchai specificheskogo nesovershenstva stroeniya organizmov Gomologichnye organy Osnovnaya statya Gomologiya biologiya Perednie konechnosti mlekopitayushih predstavlyayut soboj primer gomologichnyh organov tak kak proishodyat iz odnih i teh zhe tkanej zarodysha po shodnomu mehanizmu sostoyat iz odnogo i togo zhe nabora kostej no pri etom vypolnyayut samye raznye funkcii Tretya kost pyasti otmechena krasnym cvetomPyatipalaya konechnost Pyatipalaya konechnost harakternaya dlya chetveronogih pozvonochnyh primer gomologii organov Bolee togo proslezhivaetsya gomologiya pyatipaloj konechnosti i plavnikov nekotoryh iskopaemyh vidov kistepyoryh ryb ot kotoryh po vsej vidimosti proizoshli pervye zemnovodnye Konechnosti chetveronogih razlichayutsya po forme i prisposobleny k vypolneniyu samyh razlichnyh funkcij v samyh raznyh usloviyah Na primere mlekopitayushih U obezyan perednie konechnosti vytyanuty kisti prisposobleny dlya hvataniya chto oblegchaet lazane po derevyam U svini pervyj palec otsutstvuet a vtoroj i pyatyj umensheny Ostalnye dva palca dlinnee i tvyorzhe ostalnyh koncevye falangi pokryty kopytami U loshadi takzhe vmesto kogtej kopyto noga udlinena za schyot kostej srednego palca chto sposobstvuet bolshoj skorosti peredvizheniya Kroty imeyut ukorochennye i utolshyonnye palcy chto pomogaet pri kopanii Muraved ispolzuet krupnyj srednij palec dlya raskapyvaniya muravejnikov i gnyozd termitov U kitov perednie konechnosti predstavlyayut soboj plavniki Pri etom chislo falang palcev uvelicheno po sravneniyu s drugimi mlekopitayushimi a sami palcy skryty pod myagkimi tkanyami U letuchej myshi perednie konechnosti preobrazovalis v krylya za schyot znachitelnogo udlineniya chetyryoh palcev a kryuchkoobraznyj pervyj palec ispolzuetsya chtoby viset na derevyah Pri etom vse eti konechnosti soderzhat shodnyj nabor kostej s odnim i tem zhe otnositelnym raspolozheniem Edinstvo struktury ne mozhet byt obyasneno s tochki zreniya poleznosti tak kak konechnosti ispolzuyutsya dlya sovershenno raznyh celej Chasti rotovogo apparata nasekomyhChasti rotovogo apparata u razlichnyh vidov nasekomyh a antenny c fasetochnyj glaz k rotovomu apparatu ne otnosyatsya lb nizhnyaya guba lr verhnyaya guba md zhvaly verhnie chelyusti mx maksilly nizhnie chelyusti Osnovnye chasti rotovogo apparata nasekomyh verhnyaya guba para zhval verhnih chelyustej podglotochnik hypopharynx dve maksilly nizhnie chelyusti i nizhnyaya guba srosshiesya vtorye maksilly U raznyh vidov eti sostavnye chasti razlichayutsya po forme i razmeru u mnogih vidov nekotorye iz chastej utracheny Osobennosti stroeniya rotovogo apparata pozvolyayut nasekomym ispolzovat razlichnye istochniki pishi sm risunok A V ishodnom vide naprimer u kuznechika silnye zhvaly i maksilly ispolzuyutsya dlya kusaniya i zhevaniya B Medonosnaya pchela ispolzuet nizhnyuyu gubu dlya sbora nektara a zhvalami drobit pylcu i razminaet vosk C U bolshinstva babochek verhnyaya guba umenshena zhvaly otsutstvuyut maksilly obrazuyut hobotok D U samok komarov verhnyaya guba i maksilly obrazuyut trubku zhvaly ispolzuyutsya dlya protykaniya kozhi Analogichnye organy Vneshne shozhie organy ili ih chasti proishodyashie iz razlichnyh ishodnyh zachatkov i imeyushie neodinakovoe vnutrennee stroenie nazyvayutsya analogichnymi Vneshnee shodstvo voznikaet v hode konvergentnoj evolyucii to est v hode nezavisimogo prisposobleniya k shodnym usloviyam sushestvovaniya Primery Krylya ptic vidoizmenyonnye perednie konechnosti krylya nasekomyh skladki hitinovogo pokrova Zhabry ryb obrazovaniya svyazannye s vnutrennim skeletom zhabry mnogih rakoobraznyh vyrosty konechnostej ktenidialnye zhabry mollyuskov razvivayutsya v mantijnoj polosti a zhabry golozhabernyh mollyuskov vyrosty pokrovov spinnoj storony tela Obtekaemaya forma tela u vodnyh mlekopitayushih kitov delfinov i u ryb Kolyuchki barbarisa kaktusa vidoizmenyonnye listya kolyuchki boyaryshnika razvivayutsya iz pobegov Usiki vinograda obrazuyushiesya iz pobegov i usiki goroha vidoizmenyonnye listya Forma razlichnyh sukkulentov rastenij imeyushih specialnye tkani dlya zapasa vody takih kak kaktusy i molochaj Polnoe otsutstvie celenapravlennogo zaimstvovaniya udachnyh konstrukcij otlichaet evolyuciyu ot soznatelnogo proektirovaniya Naprimer pero eto udachnaya konstrukciya pomogayushaya pri polete no u mlekopitayushih v tom chisle i u letuchih myshej perya otsutstvuyut Zhabry chrezvychajno polezny dlya vodnyh zhivotnyh no u mlekopitayushih takih kak kitoobraznye oni otsutstvuyut Chtoby oprovergnut teoriyu evolyucii dostatochno obnaruzhit perya ili zhabry u kakogo libo vida mlekopitayushih Rudimenty Osnovnaya statya Rudimentarnye organy Rudimentami nazyvayutsya organy utrativshie svoyo osnovnoe znachenie v processe evolyucionnogo razvitiya organizma Rudimenty takzhe mozhno opredelit nezavisimo ot evolyucionnogo ucheniya kak struktury reducirovannye i obladayushie menshimi vozmozhnostyami po sravneniyu s sootvetstvuyushimi strukturami v drugih organizmah Esli rudiment i okazyvaetsya funkcionalnym to on vypolnyaet otnositelno prostye ili maloznachimye funkcii s pomoshyu struktur ochevidno prednaznachennyh dlya bolee slozhnyh celej Hotya mnogie rudimentarnye organy sovershenno ne funkcionalny otsutstvie funkcij ne yavlyaetsya neobhodimym usloviem dlya rudimentarnosti Takie organy krajne rasprostraneny v prirode Naprimer ptiche krylo krajne slozhnaya anatomicheskaya struktura specialno prisposoblennaya dlya aktivnogo polyota no krylya strausov ne ispolzuyutsya dlya polyota Eti rudimentarnye krylya mogut ispolzovatsya dlya sravnitelno prostyh zadach takih kak podderzhanie ravnovesiya na begu i privlechenie samok Takim obrazom specificheskaya slozhnost krylev strausa neadekvatna prostote zadach dlya kotoryh eti krylya ispolzuyutsya i imenno poetomu eti krylya nazyvayut rudimentami V chisle drugih neletayushih ptic s rudimentarnymi krylyami galapagosskie baklany Phalacrocorax harrisi kivi i kakapo Dlya sravneniya krylo pingvina imeet bolshoe znachenie dejstvuya v kachestve plavnika a znachit ne mozhet schitatsya rudimentom Bugorok ushnoj rakoviny darvinov bugorok vstrechayushijsya u 10 lyudej Sprava gomologichnaya ostraya verhushka uha u makaki Primery rudimentov Glaza u nekotoryh peshernyh i royushih zhivotnyh takih kak protej slepysh krot astianaks meksikanskij Astyanax mexicanus slepaya peshernaya ryba Chasto glaza skryty pod kozhej Malaya bercovaya kost u ptic Ostatki volosyanogo pokrova i tazovyh kostej u nekotoryh kitoobraznyh U nekotoryh zmej v tom chisle u pitona imeyutsya kosti zadnih konechnostej Eti kosti ne krepyatsya k pozvonochniku i otnositelno svobodno peremeshayutsya v bryushnoj polosti U mnogih vidov zhukov takih kak Apterocyclus honoluluensis krylya lezhat pod srosshimisya nadkrylyami U cheloveka k rudimentam v chastnosti otnosyatsya hvostovye pozvonki volosyanoj pokrov tulovisha ushnye myshcy bugorok ushnoj rakoviny zuby mudrosti gortani Cherveobraznyj otrostok slepoj kishki appendiks u nekotoryh travoyadnyh zhivotnyh ispolzuetsya dlya perevarivaniya rastitelnoj pishi i imeet bolshuyu dlinu Naprimer u koaly dlina appendiksa sostavlyaet ot 1 do 2 metrov Appendiks cheloveka imeet dlinu ot 2 do 20 santimetrov i ne uchastvuet v rassheplenii pishi Vopreki rasprostranyonnomu ubezhdeniyu nalichie u appendiksa vtorostepennyh funkcij ne oznachaet chto on ne yavlyaetsya rudimentom Teoriya evolyucii predskazyvaet kakie rudimentarnye organy mogut byt najdeny a kakie principialno nevozmozhny Lyuboj rudimentarnyj organ organizma byl polnostyu razvit u ego predkov A znachit kazhdyj obnaruzhennyj rudiment dolzhen sootvetstvovat evolyucionnomu derevu v protivnom sluchae osnovy teorii evolyucii prishlos by peresmatrivat Eto ocherednoj primer falsificiruemosti evolyucionnoj teorii to est svidetelstvo vypolneniya kriteriya Poppera dlya priznaniya teorii nauchnoj Atavizmy Osnovnaya statya Atavizm Atavizmom nazyvaetsya poyavlenie u osobi priznakov svojstvennyh otdalyonnym predkam no otsutstvuyushih u blizhajshih Poyavlenie atavizmov obyasnyaetsya tem chto geny otvechayushie za dannyj priznak sohranilis v DNK no v norme ne formiruyut struktury tipichnye dlya predkov Primery atavizmov Hvostovidnyj pridatok u cheloveka Sploshnoj volosyanoj pokrov na tele cheloveka Dobavochnye pary molochnyh zhelez Zadnie konechnosti u kitoobraznyh Zadnie nogi u zmej neavtoritetnyj istochnik Dopolnitelnye palcy u loshadej Vozobnovlenie polovogo razmnozheniya u yastrebinki volosistoj i u kleshej semejstva Crotoniidae Argumenty v polzu evolyucii analogichny argumentam dlya rudimentov Nesovershenstvo stroeniya organizmov Shema prohozhdeniya vozvratnogo gortannogo nerva u zhirafa V hode evolyucii kazhdaya novaya konstrukciya poluchaetsya iz staroj za schyot posledovatelnosti prisposobitelnyh izmenenij Eta osobennost yavlyaetsya prichinoj specificheskih nesoobraznostej v stroenii zhivyh organizmov Naprimer vozvratnyj gortannyj nerv u mlekopitayushih idyot v sostave bluzhdayushego nerva ot mozga k serdcu ogibaet uzhe v kachestve samostoyatelnogo nerva dugu aorty i vozvrashaetsya k gortani V rezultate nerv prohodit gorazdo bolee dlinnyj put chem neobhodimo a anevrizma aorty mozhet privodit k paralichu levoj golosovoj svyazki Osobenno naglyadno problema vidna na primere zhirafa u kotorogo dlina vozvratnogo nerva mozhet dostigat 4 metrov hotya rasstoyanie ot mozga do gortani vsego neskolko santimetrov Takoe raspolozhenie nervov i sosudov mlekopitayushie unasledovali ot ryb u kotoryh sheya otsutstvuet Zheludochno kishechnyj trakt mlekopitayushih peresekaetsya s dyhatelnymi putyami v rezultate my ne mozhem odnovremenno dyshat i glotat a krome togo sushestvuet opasnost podavitsya Evolyucionnoe obyasnenie dannogo obstoyatelstva zaklyuchaetsya v tom chto predkami mlekopitayushih yavlyayutsya kistepyorye ryby iz gruppy angl kotorye zaglatyvali vozduh chtoby dyshat Uproshyonnaya shema raspolozheniya nejronov setchatki Setchatka sostoit iz neskolkih sloev nejronov Svet padaet sleva i prohodit cherez vse sloi dostigaya fotoreceptorov pravyj sloj Ot fotoreceptorov signal peredayotsya i gorizontalnym kletkam srednij sloj oboznachen zhyoltym cvetom Zatem signal peredayotsya amakrinovym i ganglionarnym kletkam levyj sloj Eti nejrony generiruyut potencialy dejstviya peredayushiesya po zritelnomu nervu v mozg Eshyo odin primer setchatka pozvonochnyh i slepoe pyatno U pozvonochnyh nervnye volokna i ganglioznye kletki setchatki raspolozheny poverh svetochuvstvitelnyh kletok i svet dolzhen projti cherez neskolko sloev kletok prezhde chem popadaet na palochki i kolbochki Slepoe pyatno eto uchastok setchatki lishyonnyj fotoreceptorov ot kotorogo othodit k mozgu zritelnyj nerv Dlya resheniya mnogochislennyh problem vyzvannyh takim ustrojstvom setchatki u pozvonochnyh est ryad adaptacij V chastnosti u nervnyh volokon idushih poverh setchatki otsutstvuet mielinovaya obolochka chto povyshaet ih prozrachnost no snizhaet skorost peredachi signala Shozhie po stroeniyu glaza golovonogih lisheny etogo nedostatka Eto naglyadno pokazyvaet chto i u pozvonochnyh vozmozhno mogli by v hode evolyucii sformirovatsya glaza bez slepyh pyaten Predpolagaetsya chto takoe stroenie glaza svyazano so sposobom ego razvitiya v onto i filogeneze Veroyatno u obshih otdalyonnyh predkov hordovyh fotoreceptory nahodilis na spinnoj poverhnosti tela Zatem pri formirovanii nervnoj trubki oni okazalis na eyo vnutrennej poverhnosti to est na stenke nervnogo kanala kak u lancetnika Glaza sovremennyh pozvonochnyh obrazuyutsya kak vypyachivaniya stenok nervnoj trubki glaznye puzyri a fotoreceptory po prezhnemu formiruyutsya v ih vnutrennej stenke Takie chastye patologii kak vypadenie matki chastoe vospalenie nosoglotki boli v poyasnice u lyudej otchasti svyazany s tem chto my ispolzuem dlya pryamohozhdeniya telo sformirovannoe evolyuciej v techenie soten millionov let dlya peredvizheniya na chetyryoh konechnostyah Embriologicheskie dokazatelstvaMesyachnyj embrion cheloveka pri vnematochnoj beremennosti Vidny zhabernye meshki U vseh pozvonochnyh zhivotnyh nablyudaetsya znachitelnoe shodstvo zarodyshej na rannih stadiyah razvitiya u nih pohozhaya forma tela est zachatki zhabernyh dug imeetsya hvost odin krug krovoobrasheniya i t d zakon zarodyshevogo shodstva Karla Maksimovicha Bera Odnako po mere razvitiya shodstvo mezhdu zarodyshami razlichnyh sistematicheskih grupp postepenno umenshaetsya i nachinayut preobladat cherty svojstvennye ih klassam otryadam semejstvam rodam i nakonec vidam Evolyucionnye izmeneniya mogut kasatsya vseh faz ontogeneza to est mogut privodit k izmeneniyam ne tolko zrelyh organizmov no i embrionov dazhe na pervyh etapah razvitiya Tem ne menee bolee rannie fazy razvitiya dolzhny otlichatsya bolshim konservatizmom chem bolee pozdnie tak kak izmeneniya na bolee rannih etapah razvitiya v svoyu ochered dolzhny privesti k bolshim izmeneniyam v processe dalnejshego razvitiya Naprimer izmenenie tipa drobleniya vyzovet izmeneniya v processe gastrulyacii ravno kak i vo vseh sleduyushih stadiyah Poetomu izmeneniya proyavlyayushiesya na rannih etapah gorazdo chashe okazyvayutsya letalnymi chem izmeneniya kasayushiesya bolee pozdnih periodov ontogeneza Takim obrazom rannie stadii razvitiya izmenyayutsya otnositelno redko a znachit izuchaya embriony raznyh vidov mozhno delat vyvody o stepeni evolyucionnogo rodstva V 1837 godu embriolog Karl Rejhert vyyasnil iz kakih zarodyshevyh struktur razvivayutsya kvadratnaya i sochlenovnaya kosti v nizhnej chelyusti reptilij U zarodyshej mlekopitayushih obnaruzheny te zhe struktury no oni razvivayutsya sootvetstvenno v nakovalnyu i molotochek sluhovye kostochki srednego uha Paleontologicheskaya letopis takzhe podtverzhdaet proishozhdenie elementov srednego uha mlekopitayushih iz kostej nizhnej chelyusti sohranivshihsya u sovremennyh reptilij i nekogda svojstvennym predkam mlekopitayushih reptilopodobnym sinapsidam Est mnogie drugie primery togo kak evolyucionnaya istoriya organizma proyavlyaetsya v hode ego razvitiya U embrionov mlekopitayushih na rannih stadiyah est angl neotlichimye po stroeniyu ot zhabernyh meshkov u vodnyh pozvonochnyh Eto obyasnyaetsya tem chto predki mlekopitayushih zhili v vode i dyshali zhabrami Razumeetsya zhabernye meshki zarodyshej mlekopitayushih v hode razvitiya prevrashayutsya ne v zhabry a v struktury voznikshie v hode evolyucii iz zhabernyh shelej ili stenok zhabernyh karmanov takie kak evstahievy truby srednee uho mindaliny parashitovidnye zhelezy i timus U embrionov mnogih vidov zmej i beznogih yasheric naprimer veretenicy lomkoj razvivayutsya zachatki konechnostej no zatem oni rassasyvayutsya Analogichno u kitov delfinov i morskih svinej net zadnih konechnostej no u embrionov kitoobraznyh nachinayut rasti zadnie nogi razvivayutsya kosti nervy sosudy a zatem vse eti tkani rassasyvayutsya Darvin v kachestve primera privodil nalichie zubov u zarodyshej usatyh kitov Molekulyarno geneticheskie i biohimicheskie dokazatelstvaDarvin opublikoval Proishozhdenie vidov pochti za 100 let do rasshifrovki struktury DNK Novye znaniya poluchennye s teh por mogli by odnoznachno oprovergnut evolyucionnoe uchenie esli by ono bylo lozhno Vmesto etogo analiz DNK dayot dokazatelstva teorii evolyucii Sam fakt nalichiya nasledstvennoj izmenchivosti neobhodim dlya evolyucii i esli by okazalos chto DNK ustojchiva k izmeneniyam eto oznachalo by konec teorii No DNK postoyanno mutiruet prichyom eti mutacii sootvetstvuyut razlichiyam mezhdu genomami raznyh vidov Naprimer osnovnye otlichiya genoma cheloveka ot genoma shimpanze vklyuchayut 35 mln zamen otdelnyh nukleotidov 5 mln delecij udalenij i insercij vstavok sliyanie dvuh hromosom i devyat hromosomnyh inversij Vse eti mutacii nablyudayutsya i segodnya v protivnom sluchae versiyu ob evolyucionnom proishozhdenii ot obshego predka prishlos by peresmatrivat to est eto eshyo odin primer falsificiruemosti teorii evolyucii Razlichiya mezhdu genomami vidov dolzhny sootvetstvovat ne tolko nablyudaemym mutaciyam no i filogeneticheskomu derevu i paleontologicheskoj letopisi Podobno tomu kak analiz DNK mozhet ustanovit stepen rodstva mezhdu dvumya lyudmi sravnenie genomov pozvolyaet vyyasnit stepen rodstva mezhdu vidami a znaya kolichestvo nakoplennyh razlichij issledovateli opredelyayut vremya rashozhdeniya dvuh vidov to est vremya kogda zhil ih poslednij obshij predok Naprimer soglasno dannym paleontologii obshij predok cheloveka i shimpanze zhil primerno 6 mln let nazad Dlya togo chtoby poluchilos nablyudaemoe chislo razlichij mezhdu genomami na kazhdyj milliard nukleotidov dolzhno bylo prihoditsya v srednem 20 izmenenij za odno pokolenie Segodnya u lyudej skorost mutacij sostavlyaet 10 50 izmenenij na kazhdyj milliard nukleotidov za odno pokolenie to est dannye paleontologii soglasuyutsya s rezultatami analiza DNK v strogom sootvetstvii s teoriej evolyucii Biohimicheskoe edinstvo zhizni Nositelem nasledstvennoj informacii vo vseh kletkah yavlyayutsya molekuly DNK u vseh izvestnyh organizmov v osnove razmnozheniya replikaciya etoj molekuly V DNK vseh organizmov ispolzuyutsya 4 nukleotida adenin guanin timin citozin hotya v prirode vstrechayutsya ne menee 102 razlichnyh nukleotidov Krome togo v prirode vstrechaetsya 390 razlichnyh aminokislot no belki vseh organizmov sostavlyayutsya iz odnogo i togo zhe nabora v kotorom vsego 22 aminokisloty Pri etom vozmozhno 1 4 1070 razlichnyh informacionno ekvivalentnyh geneticheskih kodov ispolzuyushih te zhe samye kodony i aminokisloty Esli ne uchityvat evolyucionnoe proishozhdenie vseh organizmov ot obshego predka to nichto ne meshaet kazhdomu vidu imet sobstvennyj geneticheskij kod Takoe polozhenie veshej bylo by krajne vygodnym tak kak pri etom isklyuchalos by preodolenie virusami mezhvidovyh barerov Tem ne menee nichego podobnogo ne nablyudaetsya i teoriya evolyucii isklyuchaet takuyu vozmozhnost izmeneniya geneticheskogo koda privodyat k izmeneniyu bolshinstva belkov organizma takaya mutaciya prakticheski vsegda okazyvaetsya letalnoj poetomu kod ne mog znachitelno izmenitsya so vremyon poslednego obshego predka chto garantiruet ego universalnost Uchyonye kotorye vnesli znachitelnyj vklad v ustanovlenie struktury geneticheskogo koda v 1950 h i 1960 h godah v svoih issledovaniyah aktivno ispolzovali predpolozhenie chto kod prakticheski universalen Frensis Krik Sidnej Brenner Georgij Gamov i drugie sdelali eto predpolozhenie ishodya iz versii ob evolyucionnom proishozhdenii ot obshego predka ne imeya nikakih pryamyh dokazatelstv universalnosti koda Polagayas na universalnost koda Brenner v 1957 godu prishyol k vyvodu o neperekryvaemosti koda odin i tot zhe nukleotid ne mozhet vhodit odnovremenno v sostav dvuh ili bolee tripletov Rabota imela bolshoe znachenie tak kak do neyo bolshinstvo issledovatelej schitalo kod perekryvayushimsya V 1961 godu za pyat let do ustanovleniya struktury geneticheskogo koda Frensis Krik soslalsya na rabotu Brennera v state Obshaya priroda geneticheskogo koda dlya belkov Osnovyvayas na evolyucionnom predskazanii ob universalnosti koda v chastnosti na tom chto u bakterij tabaka i lyudej kod ustroen odinakovo Krik ustanovil takie vazhnejshie svojstva geneticheskogo koda kak tripletnost znachashej edinicej koda yavlyaetsya sochetanie tryoh nukleotidov triplet ili kodon neperekryvaemost i nalichie startovyh kodonov s kotoryh nachinaetsya chtenie translyaciya Takzhe mozhno otmetit krajne pohozhie puti metabolizma v kletkah vseh organizmov Tak glikoliz u vseh eukariot i u bolshinstva prokariot prohodit za 10 odinakovyh shagov v odnoj i toj zhe posledovatelnosti s ispolzovaniem odnih i teh zhe desyati fermentov pri tom chto vozmozhny tysyachi razlichnyh no termodinamicheski ekvivalentnyh putej glikoliza U vseh izuchennyh vidov osnovnym perenoschikom energii v kletke yavlyaetsya adenozintrifosfat ATF hotya etu rol mogli by vypolnyat sotni drugih molekul 2 ya hromosoma cheloveka Posle sliyaniya dvuh hromosom ostayutsya harakternye sledy ostatki telomer oboznacheny krasnym cvetom i rudimentarnaya centromera sinie Osnovnaya statya 2 ya hromosoma cheloveka U vseh predstavitelej semejstva gominid po 48 hromosom za isklyucheniem lyudej u kotoryh lish 46 hromosom Chelovecheskaya 2 ya hromosoma soglasno shiroko priznannoj tochke zreniya yavlyaetsya rezultatom sliyaniya dvuh hromosom predkov Dokazatelstva sliyaniya osnovyvayutsya na sleduyushih faktah Hromosoma cheloveka sootvetstvuet dvum hromosomam obezyan Blizhajshij chelovecheskij rodstvennik bonobo imeet prakticheski identichnye nahodyashimsya vo 2 j hromosome cheloveka posledovatelnosti DNK no oni raspolozheny na dvuh otdelnyh hromosomah To zhe samoe verno i dlya bolee dalnih rodstvennikov gorilly i orangutana Na hromosome cheloveka imeyutsya rudimentarnye centromery Obychno hromosoma imeet tolko odnu centromeru no na dlinnom pleche 2 j hromosomy nablyudayutsya ostatki vtoroj Krome togo na hromosome cheloveka imeyutsya rudimentarnye telomery Obychno telomery nahodyatsya tolko na koncah hromosomy no posledovatelnosti nukleotidov harakternye dlya telomer nablyudayutsya eshyo i v seredine 2 j hromosomy 2 ya hromosoma takim obrazom predstavlyaet soboj ubeditelnoe dokazatelstvo evolyucionnogo proishozhdeniya lyudej i drugih obezyan ot obshego predka Endogennye retrovirusy Endogennye retrovirusy predstavlyayut soboj sledy drevnih virusnyh infekcij v DNK Retrovirusy takie kak VICh i T limfotropnyj virus cheloveka vyzyvayushij lejkoz i limfomu vstraivayut sobstvennyj kod v genom zarazhyonnogo organizma Obychno posle etogo kletka nachinaet producirovat novye kopii virusa no v etom processe vozmozhny sboi kopirovanie vstroennoj virusnoj posledovatelnosti podavlyaetsya kletkoj hozyaina no posledovatelnost ostayotsya v strukture hromosomy Esli etot process proizoshyol v stvolovoj polovoj kletke to takuyu posledovatelnost budut nasledovat potomki inficirovannoj osobi Retrovirusy vstraivayutsya v genom sluchajnym obrazom veroyatnost nezavisimoj vstrojki odinakovyh virusov na odinakovye pozicii prenebrezhimo mala A znachit geneticheskij kod odnogo i togo zhe retrovirusa mozhet prisutstvovat u dvuh zhivotnyh na odnoj i toj zhe pozicii v DNK tolko v tom sluchae esli eti zhivotnye proizoshli ot obshego predka Okolo 1 chelovecheskogo genoma zanimayut endogennye retrovirusy vsego takih posledovatelnostej v DNK kazhdogo cheloveka okolo 30 000 Nekotorye iz etih retrovirusov vstrechayutsya tolko u cheloveka Drugie posledovatelnosti vstrechayutsya tolko u shimpanze i u cheloveka tem samym podtverzhdaetsya proishozhdenie cheloveka i shimpanze ot odnogo predka Takzhe est posledovatelnosti vstrechayushiesya u gorill shimpanze i cheloveka u orangutanov gorill shimpanze i cheloveka i tak dalee Raspredelenie endogennyh retrovirusov v tochnosti sootvetstvuet filogeneticheskomu derevu Takzhe mozhno privesti primer iz semejstva koshachih U malyh koshek tochnee u takih zhivotnyh kak kamyshovyj kot evropejskaya lesnaya koshka stepnaya koshka i domashnyaya koshka najdena obshaya retrovirusnaya vstavka Ni u kakih drugih hishnikov etot retrogen ne obnaruzhen Biogeograficheskie dokazatelstvaKaktus astrofitum zvyozdchatyj iz Tehasa vverhu i molochaj Euphorbia obesa iz Yuzhnoj Afriki vnizu Dva vida zhivut v shodnyh prirodnyh usloviyah i priobreli shodnye formy za schet konvergentnoj evolyucii Pri etom oni otnosyatsya ne tolko k raznym semejstvam no i k raznym poryadkam Nesmotrya na blagopriyatnye usloviya kaktusy prakticheski polnostyu otsutstvuyut v AfrikeSm takzhe Endemizm i Faunisticheskoe rajonirovanie Biogeografiya nauka izuchayushaya zakonomernosti geograficheskogo rasprostraneniya zhivotnyh i rastenij a takzhe harakter fauny i flory otdelnyh territorij Esli dva vida sravnitelno nedavno proizoshli ot odnoj populyacii to oni kak pravilo obitayut nedaleko ot areala etoj ishodnoj populyacii a znachit i nedaleko drug ot druga Takim obrazom geograficheskoe raspredelenie vidov dolzhno byt sovmestimo s filogeneticheskim derevom Esli ne prinimat vo vnimanie teoriyu evolyucii to razumno predpolozhit chto vidy zhivut v naibolee podhodyashih dlya nih usloviyah Teoriya evolyucii zhe predskazyvaet chto dolzhno byt mnogo blagopriyatnyh dlya vida mest v kotoryh predstaviteli vida tem ne menee otsutstvuyut v svyazi s nalichiem geograficheskih barerov Imenno tak delo i obstoit na praktike Sredi mlekopitayushih Avstralii preobladayut sumchatye Placentarnye mlekopitayushie predstavleny kitoobraznymi lastonogimi i rukokrylymi kotorye mogli perebratsya v Avstraliyu sravnitelno legko a takzhe gryzunami kotorye poyavlyayutsya v paleontologicheskoj letopisi v miocene kogda Avstraliya priblizilas k Novoj Gvinee Pri etom prirodnye usloviya Avstralii blagopriyatny i dlya drugih vidov mlekopitayushih Naprimer zavezyonnye na kontinent kroliki bystro razmnozhilis shiroko rasselilis i prodolzhayut vytesnyat aborigennye vidy V Avstralii i Novoj Gvinee na yuge Yuzhnoj Ameriki i v Afrike vstrechayutsya neletayushie beskilevye pticy svistuny zubastye zhaby i dvoyakodyshashie v drugih chastyah sveta oni otsutstvuyut Usloviya obitaniya v pustynyah Afriki Ameriki i Avstralii ochen pohozhi i rasteniya iz odnoj pustyni horosho rastut v drugoj Tem ne menee kaktusy byli obnaruzheny tolko v Amerike za isklyucheniem angl po vsej vidimosti zanesyonnogo v Staryj Svet perelyotnymi pticami Mnogie afrikanskie i avstralijskie sukkulenty to est rasteniya imeyushie specialnye tkani dlya zapasaniya vody vneshne napominayut kaktusy za schet konvergentnoj evolyucii no otnosyatsya k drugim poryadkam Morskie obitateli vostochnyh i zapadnyh beregov Yuzhnoj Ameriki razlichny za isklyucheniem nekotoryh mollyuskov rakoobraznyh i iglokozhih no na protivopolozhnyh beregah Panamskogo pereshejka zhivyot okolo 30 odnih i teh zhe vidov ryb chto obyasnyaetsya nedavnim vozniknoveniem pereshejka okolo 3 mln let nazad Na bolshinstve okeanicheskih ostrovov to est ostrovov kotorye nikogda ne byli soedineny s materikom otsutstvuyut nazemnye mlekopitayushie zemnovodnye i drugie zhivotnye ne sposobnye preodolevat znachitelnye vodnye pregrady Vidovoj sostav fauny takih ostrovov beden i yavlyaetsya rezultatom sluchajnogo zanosa nekotoryh vidov obychno ptic yasheric i nasekomyh Geograficheskoe raspredelenie vidov v proshlom kotoroe mozhno chastichno vosstanovit po iskopaemym ostatkam takzhe dolzhno sootvetstvovat filogeneticheskomu derevu Teoriya drejfa materikov i teoriya evolyucii pozvolyayut predskazat gde sleduet iskat te ili inye iskopaemye ostatki Pervye okamenelosti sumchatyh najdeny v Severnoj Amerike ih vozrast sostavlyaet okolo 80 mln let 40 mln let nazad sumchatye uzhe byli rasprostraneny v Yuzhnoj Amerike no v Avstralii gde oni sejchas dominiruyut sumchatye poyavilis tolko okolo 30 mln let nazad Teoriya evolyucii predskazyvaet chto avstralijskie sumchatye proizoshli ot amerikanskih Soglasno teorii drejfa materikov 30 40 mln let nazad Yuzhnaya Amerika i Avstraliya eshyo ostavalis chastyu Gondvany krupnogo kontinenta v yuzhnom polusharii a mezhdu nimi nahodilas budushaya Antarktida Na osnovanii dvuh teorij issledovateli predskazali chto sumchatye migrirovali iz Yuzhnoj Ameriki v Avstraliyu cherez Antarktidu 30 40 mln let nazad Eto predskazanie sbylos nachinaya s 1982 goda na ostrove Sejmur raspolozhennom nedaleko ot Antarktidy byli najdeny bolee desyati iskopaemyh sumchatyh vozrastom 35 40 mln let Naibolee blizkie rodstvenniki sovremennyh lyudej gorilly i shimpanze obitayut v Afrike Ishodya iz etogo v 1872 godu Charlz Darvin predpolozhil chto i drevnih predkov cheloveka sleduet iskat v Afrike Mnogie issledovateli takie kak Luis Meri i Richard Liki Rajmond Dart i Robert Brum posledovali sovetu Darvina i nachinaya s 1920 h godov v Afrike bylo najdeno mnozhestvo promezhutochnyh form mezhdu chelovekom i chelovekoobraznymi obezyanami Esli by iskopaemyh avstralopitekov obnaruzhili naprimer v Avstralii a ne v Afrike to predstavleniya ob evolyucii gominid prishlos by peresmatrivat Darvinovy vyurki Galapagosskie vyurki vpervye opisannye Darvinom Vo vremya krugosvetnogo puteshestviya na korable Bigl Charlz Darvin opisal 13 vidov vyurkov obitayushih na Galapagosskih ostrovah Nablyudenie za etimi pticami natolknulo Darvina na ideyu proishozhdeniya vidov za schyot izmenchivosti i estestvennogo otbora Vse galapagosskie vyurki proishodyat ot obshego predka sluchajno popavshego syuda iz Yuzhnoj Ameriki Ot predkovoj formy pitavshejsya semenami proizoshli tri gruppy ptic semyanoyadnye zemlyanye vyurki nasekomoyadnye drevesnye vyurki i slavkovye vyurki kotorye tozhe pitayutsya melkimi nasekomymi V rezultate prisposobleniya k raznym istochnikam pishi vyurki stali silno otlichatsya drug ot druga stroeniem klyuva Tri obychnyh vida zemlyanyh vyurkov bolshoj srednij i malyj vstrechayutsya na bolshinstve ostrovov V etom sluchae oni horosho razlichayutsya po razmeram klyuva i sootvetstvenno po velichine predpochitaemyh semyan Na odnom iz ostrovov obitaet lish srednij zemlyanoj vyurok i zdes u ptic klyuvy menshe v otsutstvie konkurenta srednij zemlyanoj vyurok zanimaet otchasti nishu malogo vyurka Sm takzheEvolyucionnoe uchenie Kritika evolyucionizmaPrimechaniyaPerehodnye formy mezhdu dvumya gruppami organizmov ne obyazatelno yavlyayutsya potomkami odnoj gruppy i predkami drugoj Po iskopaemym ostankam kak pravilo nevozmozhno dostoverno ustanovit yavlyaetsya li odin organizm pryamym predkom drugogo Krome togo veroyatnost najti v paleontologicheskoj letopisi chego nibud pryamogo predka ochen mala i po umolchaniyu sredi biologov prinyato takuyu vozmozhnost voobshe ne rassmatrivat Gorazdo vyshe veroyatnost obnaruzhit otnositelno blizkih rodstvennikov etogo predka shozhih s nim po stroeniyu Poetomu lyubaya perehodnaya forma avtomaticheski interpretiruetsya kak bokovaya vetv evolyucii a ne uchastok stvola Aleksandr Markov Iskopaemye ryby v ocherednoj raz podtverdili pravotu Darvina neopr Elementy ru Arhivirovano 20 avgusta 2011 goda Karl Vyoze vyskazal gipotezu soglasno kotoroj na pervyh etapah razvitiya zhizni vo vremya formirovaniya pervyh kletok osnovnuyu rol igral gorizontalnyj perenos genov V etom sluchae vozmozhno chto poslednij universalnyj obshij predok predstavlyal soboj ne edinstvennuyu kletku a gruppu primitivnyh kletok svobodno obmenivayushihsya geneticheskim materialom Karl Vyoze The universal ancestor angl Proceedings of the National Academy of Sciences Vol 95 no 12 P 6854 6859 Arhivirovano 5 iyunya 2008 goda Pod dokazatelstvami evolyucii zdes ponimayutsya ne matematicheski strogie dokazatelstva kotorye vozmozhny tolko v matematike a svidetelstva pozvolyayushie ubeditsya v istinnosti osnov evolyucionnogo ucheniya v sootvetstvii s nauchnym metodom Kak i lyubaya model filogeneticheskoe derevo sootvetstvuet dejstvitelnosti ne absolyutno tochno Gorizontalnaya peredacha genov i gibridizaciya zatrudnyayut ispolzovanie derevev dlya opisaniya svyazej mezhdu vidami V teh redkih sluchayah kogda neobhodimo uchityvat eti faktory prihoditsya ispolzovat bolee slozhnye modeli Proishozhdenie ot obshego predka geneticheskij process v kotorom budushee ne zavisit ot proshlogo pri izvestnom nastoyashem evolyuciya potomkov nekotoroj fiksirovannoj populyacii ne zavisit ot togo kakie predki byli u etoj ishodnoj populyacii A znachit postepennoe evolyucionnoe proishozhdenie ot obshego predka dolzhno sootvetstvovat takim modelyam kak markovskie processy i cepi Markova Ispolzuya eti modeli mozhno strogo dokazat chto vetvyashiesya markovskie sistemy obrazuyut mnogourovnevye ierarhicheskie struktury Poetomu biologi sistematicheski ispolzuyut cepi Markova dlya modelirovaniya evolyucionnyh processov v chisle kotoryh slozhnye geneticheskie processy izmenenie chastotnogo raspredeleniya familij so vremenem i povedenie patogennyh mikroorganizmov pri epidemiyah Sm illyustraciyu k razdelu Biogeograficheskie dokazatelstva Ne sleduet putat s biogeneticheskim zakonom Ernsta Gekkelya Pechalno izvestna illyustraciya iz raboty Gekkelya na kotoroj soglasno rasprostranyonnoj tochke zreniya razlichiya mezhdu embrionami iskusstvenno zanizheny Karl Ber ne byl evolyucionistom ne ispolzoval risunki Gekkelya otkryl svoj zakon zadolgo do Gekkelya i za 30 let do publikacii Proishozhdeniya vidov Segodnya embriologicheskie dokazatelstva evolyucii priznany nauchnym soobshestvom a biogeneticheskij zakon otvergnut Ne sleduet putat s morskimi svinkami Krome 20 standartnyh aminokislot v redkih sluchayah ispolzuyutsya selenocistein i pirrolizin IstochnikiAAAS Council AAAS Resolution Present Scientific Status of the Theory of Evolution angl Amerikanskaya associaciya sodejstviya razvitiyu nauki 26 dekabrya 1922 Arhivirovano 20 avgusta 2011 goda IAP Statement on the Teaching of Evolution angl PDF Mezhakademicheskaya gruppa po mezhdunarodnym problemam IAP 2006 Zayavlenie o prepodavanii evolyucii podpisannoe 67 nacionalnymi akademiyami nauk a pozdnee i RAN Data obrasheniya 25 aprelya 2007 Arhivirovano 20 avgusta 2011 goda Postanovlenie Obshego sobraniya Rossijskoj akademii nauk O zayavlenii IAP o prepodavanii evolyucii neopr Rossijskaya akademiya nauk 26 maya 2009 Data obrasheniya 1 dekabrya 2009 Arhivirovano 20 avgusta 2011 goda Sovet direktorov Amerikanskoj Associacii sodejstviya razvitiyu nauki Statement on the Teaching of Evolution angl PDF Amerikanskaya associaciya sodejstviya razvitiyu nauki 16 fevralya 2006 Arhivirovano 20 avgusta 2011 goda Statements from Scientific and Scholarly Organizations angl National Center for Science Education Arhivirovano 20 avgusta 2011 goda Observed Instances of Speciation angl Arhiv TalkOrigins org Arhivirovano 20 avgusta 2011 goda Biologam udalos uvidet process evolyucii v dejstvii neopr Lenta ru 11 iyunya 2008 Data obrasheniya 1 dekabrya 2009 Arhivirovano iz originala 5 iyulya 2011 goda Morfologicheskie dokazatelstva neopr Dokazatelstva evolyucii Gosudarstvennyj Darvinovskij muzej Data obrasheniya 24 noyabrya 2009 Arhivirovano iz originala 13 noyabrya 2012 goda Embriologicheskie dokazatelstva neopr Dokazatelstva evolyucii Gosudarstvennyj Darvinovskij muzej Data obrasheniya 24 noyabrya 2009 Arhivirovano iz originala 4 aprelya 2011 goda Biogeograficheskie dokazatelstva neopr Dokazatelstva evolyucii Gosudarstvennyj Darvinovskij muzej Data obrasheniya 24 noyabrya 2009 Arhivirovano iz originala 4 aprelya 2011 goda Cimmer 2017 p 28 Futuyma 1998 p 267 271 283 294 angl Genetic change angl Arhiv TalkOrigins org Arhivirovano 21 avgusta 2011 goda John Endler Natural Selection in the Wild Prinston Nyu Dzhersi Princeton University Press 1986 336 p ISBN 0 691 00057 3 angl Morphological change angl Arhiv TalkOrigins org Arhivirovano 21 avgusta 2011 goda Barsh G S The genetics of pigmentation from fancy genes to complex traits angl Trends in Genetics Cell Press 1996 Vol 12 iss 8 P 299 305 Arhivirovano 22 fevralya 2017 goda doi 10 1016 0168 9525 96 10031 7 Houde A E 1988 Genetic differences in female choice between two guppy populations Animal Behavior 36 510 516 angl Morton E S 1990 Habitat segregation by sex in the hooded warbler Experiments on proximate causation and discussion of its evolution American Naturalist 135 319 333 angl Johnston R F and Selander R K 1973 Evolution in the house sparrow III Variation in size and sexual dimorphism in Europe and North and South America American Naturalist 107 373 390 angl Futuyma 1998 p 247 262 angl Functional change angl Arhiv TalkOrigins org Arhivirovano 21 avgusta 2011 goda Luria S and Delbruck M 1943 Mutations of bacteria from virus sensitivity to virus resistance Genetics 28 491 511 angl Lederberg J and Lederberg E M 1952 Replica plating and indirect selection of bacterial mutants Journal of Bacteriology 63 399 406 angl Bennett A F R E Lenski et al Evolutionary adaptation to temperature I Fitness responses of Escherichia coli to changes in its thermal environment angl Evolution Wiley VCH 1992 Vol 46 P 16 30 Arhivirovano 5 sentyabrya 2006 goda Ffrench Constant R H N Anthony et al Cyclodiene insecticide resistance from molecular to population genetics angl Annual Review of Entymology 2000 Vol 45 P 449 466 Arhivirovano 19 sentyabrya 2016 goda doi 10 1146 annurev ento 45 1 449 Carpenter M A and O Brien S J Coadaptation and immunodeficiency virus lessons from the Felidae angl Current Opinion in Genetics and Development 1995 Vol 5 P 739 745 Arhivirovano 23 sentyabrya 2016 goda Richter T E and Ronald P C The evolution of disease resistance genes angl Plant Molecular Biology 2000 Vol 42 P 195 204 Arhivirovano 19 sentyabrya 2016 goda doi 10 1023 A 1006388223475 Andren C M Marden et al 1989 Tolerance to low pH in a population of moor frogs Rana arvalis from an acid and a neutral environment a possible test case of rapid evolutionary response to acidification Oikos 56 215 223 angl Bishop J A 1981 A neo Darwinian approach to resistance Examples from mammals In Genetic Consequences of Man Made Change J A Bishop and L M Cook London Academic Press angl Okada H S Negoro et al Evolutionary adaptation of plasmid encoded enzymes for degrading nylon oligomers angl Nature 1983 Vol 306 iss 5939 P 203 206 Arhivirovano 23 sentyabrya 2016 goda doi 10 1038 306203a0 Orser C S and Lange C C Molecular analysis of pentachlorophenol degradation angl Biodegradation 1994 Vol 5 P 277 288 Arhivirovano 23 sentyabrya 2016 goda Lee S G B D Yoon et al Isolation of a novel pentachlorophenol degrading bacterium Pseudomonas sp Bu34 angl Journal of Applied Microbiology 1998 Vol 85 P 1 8 Arhivirovano 23 sentyabrya 2016 goda S Negoro S Kakudo I Urabe and H Okada A new nylon oligomer degradation gene nylC on plasmid pOAD2 from a Flavobacterium sp angl angl angl 1992 Vol 174 no 24 P 7948 7953 Arhivirovano 13 aprelya 2022 goda UMass Amherst In the Loop Talking Points Lizards undergo rapid evolution after introduction to new home says researcher angl Data obrasheniya 27 maya 2008 Arhivirovano 20 avgusta 2011 goda PZ Myers Pharyngula Still just a lizard angl Data obrasheniya 27 maya 2008 Arhivirovano 20 avgusta 2011 goda Herrel A Huyghe K Vanhooydonck B et al Rapid large scale evolutionary divergence in morphology and performance associated with exploitation of a different dietary resource angl Proc Natl Acad Sci USA 2008 Mart vol 105 no 12 P 4792 4795 PMID 18344323 Arhivirovano 8 yanvarya 2009 goda doi 10 1073 pnas 0711998105 Yashericy stremitelno evolyucioniruyut v novyh usloviyah neopr globalscience ru Arhivirovano 20 avgusta 2011 goda National Geographic Lizards Rapidly Evolve After Introduction to Island angl Data obrasheniya 27 maya 2008 Arhivirovano 20 avgusta 2011 goda Science Daily Lizards Undergo Rapid Evolution After Introduction To A New Home angl Data obrasheniya 27 maya 2008 Arhivirovano 20 avgusta 2011 goda Newswise Lizards Undergo Rapid Evolution After Introduction to New Island angl Data obrasheniya 6 avgusta 2008 Arhivirovano 20 avgusta 2011 goda Bart Vervust Irena Grbac Raoul Van Damme Differences in morphology performance and behaviour between recently diverged populations of Podarcis sicula mirror differences in predation pressure angl Oikos journal 2007 August vol 116 no 8 P 1343 1352 doi 10 1111 j 0030 1299 2007 15989 x Dawkins 2009 p 113 116 angl Tanaka T Hashimoto H Drug resistance and its transferability of Shigella strains isolated in 1986 in Japan angl Kansenshogaku Zasshi journal 1989 Vol 63 no 1 P 15 26 angl Aleksandr Markov Nasekomye vrediteli zashishayutsya ot biologicheskogo oruzhiya neopr 2007 Arhivirovano 20 avgusta 2011 goda S Asser Kaiser E Fritsch et al Rapid Emergence of Baculovirus Resistance in Codling Moth Due to Dominant Sex Linked Inheritance angl Science 2007 Vol 317 no 5846 P 1916 1918 doi 10 1126 science 1146542 Vid v biologii Bolshaya sovetskaya enciklopediya v 30 t gl red A M Prohorov 3 e izd M Sovetskaya enciklopediya 1969 1978 Speciation stages angl Arhiv TalkOrigins org Arhivirovano 21 avgusta 2011 goda Futuyma 1998 p 454 angl Irwin D E Irwin J H and Price T D Ring species as bridges between microevolution and speciation angl Genetica 2001 Vol 112 113 P 223 243 Arhivirovano 26 sentyabrya 2022 goda doi 10 1023 A 1013319217703 Grant 1985 Perekryvayushiesya kolca ras Arhivnaya kopiya ot 27 sentyabrya 2009 na Wayback Machine Moritz C C J Schneider et al 1982 Evolutionary relationships within the Ensatina eschscholtzii complex confirm the ring species interpretation Systematic Biology 41 273 291 angl Futuyma 1998 p 455 456 angl Barton N H and Gale R S 1993 Genetic analysis of hybrid zones In Hybrid Zones and the Evolutionary Process New York Oxford University Press 12 45 Smith 1993 p 253 264 angl Futuyma 1998 p 460 angl Smith 1993 Futuyma 1998 glavy 15 i 16 angl Adaptive Traits of the Polar Bear Ursus Maritimus angl Arhivirovano 20 avgusta 2011 goda Polar Bear Evolution angl Arhivirovano 20 avgusta 2011 goda Ron Rayborne Accepts Hovind s Challenge angl Arhivirovano 20 avgusta 2011 goda Futuyma 1998 p 510 angl Gingerich P D Rates of evolution Effects of time and temporal scaling angl Science 1983 Vol 222 no 4620 P 159 161 Arhivirovano 27 iyunya 2008 goda doi 10 1126 science 222 4620 159 Speciations angl Arhiv TalkOrigins org Arhivirovano 21 avgusta 2011 goda Pasterniani E Selection for reproductive isolation between two populations of maize Zea mays L angl Evolution Wiley VCH 1969 Vol 23 P 534 547 Gottlieb L D Genetic differentiation sympatric speciation and the origin of a diploid species of Stephanomeria angl American Journal of Botany Botanical Society of America 1973 Vol 60 P 545 553 Boraas M E 1983 Predator induced evolution in chemostat culture EOS Transactions of the American Geophysical Union 64 1102 angl Shikano S L S Luckinbill Y Kurihara Changes of traits in a bacterial population associated with protozoal predation angl Microbial Ecology 1990 Vol 20 no 1 P 75 84 nedostupnaya ssylka doi 10 1007 BF02543868 Britton Davidian J J Catalan et al Rapid chromosomal evolution in island mice angl Nature 2000 Vol 403 P 158 doi 10 1038 35003116 As the Worm Turns Speciation and the Apple Maggot Fly angl National Center for Case Study Teaching in Science Arhivirovano 20 avgusta 2011 goda Feder J L Roethele J B Filchak K Niedbalski J Romero Severson J Evidence for inversion polymorphism related to sympatric host race formation in the apple maggot fly Rhagoletis pomonella angl Genetics journal 2003 1 March vol 163 no 3 P 939 953 PMID 12663534 PMC 1462491 angl Cepnaya reakciya vidoobrazovaniya neopr Elementy ru Arhivirovano 20 avgusta 2011 goda Dlya vidoobrazovaniya dostatochno odnogo gena neopr Elementy ru Arhivirovano 20 avgusta 2011 goda Grant 1985 Smezhno simpatricheskoe vidoobrazovanie Arhivnaya kopiya ot 13 sentyabrya 2009 na Wayback Machine Berlocher S H Bush GL An electrophoretic analysis of Rhagoletis Diptera Tephritidae phylogeny angl Systematic Zoology journal 1982 Vol 31 P 136 155 doi 10 2307 2413033 angl Berlocher S H Feder JL Sympatric speciation in phytophagous insects moving beyond controversy angl Annu Rev Entomol journal 2002 Vol 47 P 773 815 doi 10 1146 annurev ento 47 091201 145312 PMID 11729091 Arhivirovano 31 iyulya 2010 goda Arhivirovannaya kopiya neopr Data obrasheniya 7 oktyabrya 2017 Arhivirovano iz originala 31 iyulya 2010 goda angl Bush GL Sympatric host race formation and speciation in frugivorous flies of the genus Rhagoletis Diptera Tephritidae angl Evolution journal Wiley VCH 1969 Vol 23 P 237 251 doi 10 2307 2406788 angl Prokopy R J Diehl S R Cooley SS Behavioral evidence for host races in Rhagoletis pomonella flies angl Oecologia journal 1988 June vol 76 no 1 P 138 147 doi 10 1007 BF00379612 Arhivirovano 10 aprelya 2020 goda angl Feder J L Roethele J B Wlazlo B Berlocher SH Selective maintenance of allozyme differences among sympatric host races of the apple maggot fly angl Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America journal 1997 October vol 94 no 21 P 11417 11421 doi 10 1073 pnas 94 21 11417 PMID 11038585 PMC 23485 Arhivirovano 10 marta 2005 goda angl Shaposhnikov G H Specifichnost i vozniknovenie adaptacii k novym hozyaevam u tlej Homoptera Aphidoidea v processe estestvennogo otbora eksperimentalnoe issledovanie Entom obozr 1961 T XL 4 S 739 762 Arhivirovano 15 maya 2011 goda Shaposhnikov G H Morfologicheskaya divergenciya i konvergenciya v eksperimente s tlyami Homoptera Aphidinea Entom obozr 1965 T XLIV 1 S 3 25 Arhivirovano 8 sentyabrya 2013 goda Shaposhnikov G H Vozniknovenie i utrata reproduktivnoj izolyacii i kriterij vida Entom obozr 1966 T XLV 1 S 3 35 Arhivirovano 20 sentyabrya 2009 goda Shaposhnikov G H Dinamika klonov populyacij i vidov i evolyuciya Zhurn obsh biologii 1978 T XXXIX 1 S 15 33 Arhivirovano 20 sentyabrya 2009 goda Uchenye dokazali beskonechnost evolyucii na primere kishechnoj palochki neopr Republic izdanie 23 oktyabrya 2017 Data obrasheniya 22 dekabrya 2017 Arhivirovano 23 dekabrya 2017 goda Bob Holmes Bacteria make major evolutionary shift in the lab angl New Scientist 9 iyunya 2008 Arhivirovano 20 avgusta 2011 goda Aleksandr Markov V dolgosrochnom eksperimente Richarda Lenski iz odinakovyh bakterij sformirovalis polimorfnye soobshestva neopr Elementy ru 23 oktyabrya 2017 Data obrasheniya 22 dekabrya 2017 Arhivirovano 24 dekabrya 2017 goda Darvin v kachestve primera ispolzoval gruppirovku zvyozd v sozvezdiya Darvin 1859 Glava XIV Klassifikaciya Arhivnaya kopiya ot 17 noyabrya 2011 na Wayback Machine Swofford D L Olsen G J Waddell P J and Hillis D M 1996 Phylogenetic inference In Molecular Systematics pp 407 514 Hillis D M Moritz C and Mable B K eds Sunderland Massachusetts Sinauer p 504 angl Archie J W 1989 A randomization test for phylogenetic information in systematic data Systematic Zoology 38 219 252 angl Faith D P and Cranston P S 1991 Could a cladogram this short have arisen by chance alone on permutation tests for cladistic structure Cladistics 7 1 28 angl Farris J S 1989 The retention index and the rescaled consistency index Cladistics 5 417 419 angl Felsenstein J 1985 Confidence limits on phylogenies an approach using the bootstrap Evolution 39 783 791 angl Huelsenbeck J P Ronquist F Nielsen R and Bollback J P Bayesian inference of phylogeny and its impact on evolutionary biology angl Science 2001 Vol 294 no 5550 P 2310 2314 Arhivirovano 4 marta 2016 goda doi 10 1126 science 1065889 Hillis D M 1991 Discriminating between phylogenetic signal and random noise in DNA sequences In Phylogenetic analysis of DNA sequences pp 278 294 M M Miyamoto and J Cracraft eds New York Oxford University Press angl Hillis D M Huelsenbeck J P Signal noise and reliability in molecular phylogenetic analyses angl angl Oxford University Press 1992 Vol 83 P 189 195 Klassen G J Mooi R D and Locke A 1991 Consistency indices and random data Syst Zool 40 446 457 angl Baldauf S L Roger A J Wenk Siefert I and Doolittle W F A kingdom level phylogeny of eukaryotes based on combined protein data angl Science 2000 Vol 290 no 5493 P 972 977 doi 10 1126 science 290 5493 972 Universal trees based on large combined protein sequence data sets angl Nature Genetics 2001 Vol 28 P 281 285 doi 10 1038 90129 Nested hierarchy angl Arhiv TalkOrigins org Arhivirovano 21 avgusta 2011 goda Penny D Foulds L R and Hendy M D 1982 Testing the theory of evolution by comparing phylogenetic trees constructed from five different protein sequences Nature 297 197 200 Penny D Hendy M D and Steel M A 1991 Testing the theory of descent In Phylogenetic Analysis of DNA Sequences eds Miyamoto M and Cracraft J New York Oxford University Press pp 155 183 Zuckerkandl E and Pauling L 1965 Evolutionary Divergence and Convergence in Proteins in Evolving Genes and Proteins a symposium held at the Institute of Microbiology of Rutgers with support from the National Science Foundation Eds Vernon Bryson and Henry J Vogel New York Academic Press angl Independent convergence angl Arhiv TalkOrigins org Arhivirovano 21 avgusta 2011 goda Fossil steroids record the appearance of Demospongiae during the Cryogenian period angl Nature Vol 457 P 718 721 Arhivirovano 5 marta 2010 goda doi 10 1038 nature07673 Samye drevnie pozvonochnye zhivotnye neopr Gosudarstvennyj Darvinovskij muzej Data obrasheniya 24 noyabrya 2009 Arhivirovano iz originala 11 iyulya 2011 goda Earth s strange past and the fossil record angl Arhiv TalkOrigins org Arhivirovano 21 avgusta 2011 goda Morphological intermediates angl Arhiv TalkOrigins org Arhivirovano 21 avgusta 2011 goda Hu D Hou L Zhang L Xu X 2009 A pre Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus Nature 461 7264 640 643 doi 10 1038 nature08322 PMID 19794491 a href wiki D0 A8 D0 B0 D0 B1 D0 BB D0 BE D0 BD Citation title Shablon Citation citation a Ukazan bolee chem odin parametr first1 and first spravka Ukazan bolee chem odin parametr last1 and last spravka Neizvestnyj parametr lastauthoramp ignoriruetsya name list style predlagaetsya spravka angl Sm nepolnyj spisok perehodnyh form v state List of transitional fossils Dawkins 2009 p 151 angl Dawkins 2009 p 149 angl Richard Dokinz Kakaya zhalost chestnyj kreacionist neopr Data obrasheniya 24 noyabrya 2009 Arhivirovano iz originala 14 oktyabrya 2011 goda The La Brea Exploration Guide angl Arhivirovano 20 avgusta 2011 goda Pamela J W Gore Laboratory 11 Fossil Preservation angl Georgia Perimeter College Arhivirovano 28 avgusta 2008 goda Paleontologicheskie dokazatelstva neopr Dokazatelstva evolyucii Gosudarstvennyj Darvinovskij muzej Data obrasheniya 24 noyabrya 2009 Arhivirovano iz originala 26 dekabrya 2011 goda Dawkins 2009 p 187 angl Orudzhev Z M K voprosu o vozniknovenii chelovecheskogo razuma neopr Voprosy filosofii 6 yanvarya 2010 Data obrasheniya 12 yanvarya 2010 Arhivirovano 1 iyulya 2019 goda Donald Dzhohanson Mejtlend Idi Glava 12 Lyusi istoki roda chelovecheskogo M 1984 Dawkins 2009 p 189 angl Dawkins 2009 p 188 angl Drevnejshim predkom cheloveka priznali ardipiteka Ardi neopr Lenta ru Data obrasheniya 24 noyabrya 2009 Arhivirovano 31 marta 2012 goda Jamie Shreeve Oldest Skeleton of Human Ancestor Found Move over Lucy And kiss the missing link goodbye angl National Geographic 1 oktyabrya 2009 Data obrasheniya 1 oktyabrya 2009 Arhivirovano 20 avgusta 2011 goda Ann Gibbons Ancient Skeleton May Rewrite Earliest Chapter of Human Evolution angl Science Data obrasheniya 1 oktyabrya 2009 Arhivirovano 20 avgusta 2011 goda White Tim D Asfaw Berhane Beyene Yonas Haile Selassie Yohannes Lovejoy C Owen Suwa Gen WoldeGabriel Giday Ardipithecus ramidus and the Paleobiology of Early Hominids angl Science journal 2009 Vol 326 no 5949 P 75 86 doi 10 1126 science 1175802 angl Fossil finds extend human story angl BBC Arhivirovano 20 avgusta 2011 goda Sm Spisok iskopaemyh ostatkov lyudej Proishozhdenie i evolyuciya cheloveka neopr evolbiol ru Data obrasheniya 10 fevralya 2010 Arhivirovano iz originala 15 oktyabrya 2011 goda Charlz Darvin Glava VII Proishozhdenie cheloveka i polovoj otbor Dawkins 2009 p 194 angl Evolyuciya konechnostej loshadi neopr Gosudarstvennyj Darvinovskij muzej Data obrasheniya 24 noyabrya 2009 Arhivirovano iz originala 26 dekabrya 2011 goda Evolyucionnaya paleontologiya neopr Stanovlenie evolyucionnoj biologii Gosudarstvennyj Darvinovskij muzej Data obrasheniya 24 noyabrya 2009 Arhivirovano iz originala 29 fevralya 2012 goda Voroncov N N Suhorukova L N Evolyuciya organicheskogo mira Uchebnoe posobie dlya 10 11 kl sr shk 2 e izd pererab i dop M Nauka 1996 256 s 15 000 ekz ISBN 5020060437 Morphological analogy angl Arhiv TalkOrigins org Arhivirovano 21 avgusta 2011 goda Morphological parahomology angl Arhiv TalkOrigins org Arhivirovano 21 avgusta 2011 goda Darvin 1859 Glava 14 Morfologiya Arhivnaya kopiya ot 17 noyabrya 2011 na Wayback Machine Dawkins 2009 p 297 angl Crapo R 1985 Are the vanishing teeth of fetal baleen whales useless Origins Research 7 1 angl Culver D C Fong D W and Kane T C 1995 Vestigialization and Loss of Nonfunctional Characters Annual Review of Ecology and Systematics 26 249 268 angl Darvin 1859 Glava XIV Rudimentarnye atrofirovannye i abortivnye organy Arhivnaya kopiya ot 17 noyabrya 2011 na Wayback Machine Organ sluzhashij dlya dvuh celej mozhet stat rudimentarnym i dazhe sovershenno nedorazvitym dlya odnoj dazhe bolee vazhnoj celi i ostatsya vpolne prigodnym dlya drugoj organ mozhet stat rudimentarnym dlya svoej specialnoj funkcii i upotreblyatsya dlya sovershenno drugoj celi Dodson E O 1960 Evolution Process and Product New York Reinhold Publishers str 44 angl Griffiths P 1992 Adaptive explanation and the concept of a vestige in Trees of Life essays in philosophy of biology Edited by Paul Griffiths Dordrecht Boston Kluwer Academic Publishers angl Hall B K Descent with modification the unity underlying homology and homoplasy as seen through an analysis of development and evolution angl Biol Rev Camb Philos Soc 2003 Vol 78 iss 3 P 409 433 doi 10 1017 S1464793102006097 McCabe J 1912 The Story of Evolution Boston Small Maynard and Co str 264 angl Merrell D J 1962 Evolution and Genetics The Modern Theory of Evolution New York Holt Rinehart and Winston str 101 angl Moody P A 1962 Introduction to Evolution Second edition New York Harper str 40 angl Muller G B 2002 Vestigial Organs and Structures in Encyclopedia of Evolution Mark Pagel editor in chief New York Oxford University Press angl Naylor B G 1982 Vestigial organs are evidence of evolution Evolutionary Theory 6 91 96 angl Strickberger 2000 Evolution Third edition Sudbury MA Jones and Bartlett angl Weismann A 1886 IX Retrogressive Development in Nature reproduced in Essays upon Heredity and Kindred Biological Problems Volume II Poulton E B and Shipley A E editors Clarendon Press Oxford 1892 Str 9 10 angl Wiedersheim R 1893 The Structure of Man An Index to His Past History Second Edition Translated by H and M Bernard London Macmillan and Co 1895 Str 2 200 205 angl Darvin 1859 Glava XIV Rudimentarnye atrofirovannye i abortivnye organy Arhivnaya kopiya ot 17 noyabrya 2011 na Wayback Machine Nevozmozhno nazvat kakoe libo iz vysshih zhivotnyh u kotorogo ta ili drugaya chast ne byla by v rudimentarnom sostoyanii Darvin 1859 Glava XIV Rudimentarnye atrofirovannye i abortivnye organy Arhivnaya kopiya ot 17 noyabrya 2011 na Wayback Machine Krylo pingvina imeet bolshoe znachenie dejstvuya v kachestve plavnika sledovatelno ono mozhet predstavlyat soboj i rannyuyu stadiyu obrazovaniya kryla hotya ya etogo ne dumayu bolee veroyatno chto eto reducirovannyj organ modificirovannyj dlya novoj funkcii s drugoj storony krylo kivi sovershenno bespolezno i dejstvitelno rudimentarno Zhan Batist Lamark Filosofiya zoologii 1809 Slepysh Olive vedushij podobno krotu podzemnyj obraz zhizni i veroyatno eshyo rezhe chem krot podvergayushijsya dejstviyu dnevnogo sveta sovershenno perestal polzovatsya zreniem u nego sohranilis lish sledy etogo organa no dazhe eti sledy sovershenno skryty pod kozhej i nekotorymi drugimi pokryvayushimi ih chastyami ne ostavlyayushimi nikakogo dostupa dlya sveta Rudimentarnye organy Bolshaya sovetskaya enciklopediya v 30 t gl red A M Prohorov 3 e izd M Sovetskaya enciklopediya 1969 1978 Grant 1985 Dokazatelstva evolyucii Arhivnaya kopiya ot 10 noyabrya 2009 na Wayback Machine Cohn M J and Tickle C Developmental basis of limblessness and axial patterning in snakes angl Nature 1999 Vol 399 P 474 479 Arhivirovano 13 maya 2008 goda Cohn M J Developmental mechanisms of vertebrate limb evolution angl Novartis Found Symp 2001 Vol 232 P 47 57 Arhivirovano 14 iyulya 2017 goda Darvin 1859 Glava XIV Rudimentarnye atrofirovannye i abortivnye organy Arhivnaya kopiya ot 17 noyabrya 2011 na Wayback Machine Vestiges angl Arhiv TalkOrigins org Arhivirovano 21 avgusta 2011 goda Dokazatelstva evolyucii 4 Morfologicheskie dokazatelstva 29 Evidences for Macroevolution Part 2 Past History neopr Data obrasheniya 24 noyabrya 2009 Arhivirovano 29 oktyabrya 2006 goda Delfin vstal i poshel neopr Itogi Data obrasheniya 14 yanvarya 2010 Arhivirovano iz originala 5 marta 2016 goda Arhivirovannaya kopiya neopr Data obrasheniya 24 noyabrya 2009 Arhivirovano 24 marta 2016 goda Tyson Reid Graham John P Colahan Patrick T Berry Clifford R Iyul 2004 Skeletal Atavism in a Miniature Horse Veterinary Radiology amp Ultrasound 45 4 315 317 angl Kleshi vnov otkryli radost seksa neopr Innovacionnyj portal Uralskogo Federalnogo okruga Data obrasheniya 24 noyabrya 2009 Arhivirovano 20 avgusta 2011 goda Domes Katja Norton Roy A Maraun Mark amp Scheu Stefan Reevolution of sexuality breaks Dollo s law angl PNAS 2007 Vol 104 iss 17 P 7139 7144 Arhivirovano 4 aprelya 2019 goda Atavisms angl Arhiv TalkOrigins org Arhivirovano 21 avgusta 2011 goda P M Borodin Vozniknovenie adaptacij v rezultate estestvennogo otbora neopr Evolyuciya puti i mehanizmy Data obrasheniya 24 noyabrya 2009 Arhivirovano iz originala 6 avgusta 2011 goda N M Borisov F Yu Vorobev A M Gilyarov K Yu Eskov A Yu Zhuravlev A V Markov A A Oskolskij P N Petrov A B Shipunov Dokazatelstva evolyucii neopr 2010 Data obrasheniya 12 fevralya 2010 Arhivirovano iz originala 5 sentyabrya 2011 goda Mark Ridley Evolution 3 e izd Blackwell Publishing 2004 P 282 ISBN 1405103450 angl The Giraffe Inside Nature s Giants angl Video preparirovaniya zhirafa Data obrasheniya 29 sentyabrya 2017 Arhivirovano 18 aprelya 2016 goda Dawkins 2009 p 361 angl Goldsmith T H Optimization constraint and history in the evolution of eyes angl Quarterly Review of Biology University of Chicago Press 1990 Vol 65 P 281 322 Arhivirovano 16 maya 2018 goda Williams G C 1992 Natural Selection Domains Levels and Challenges New York Oxford University Press pp 72 74 angl Morphological inefficiency angl Arhiv TalkOrigins org Arhivirovano 21 avgusta 2011 goda Evidence for Jury Rigged Design in Nature angl Arhiv TalkOrigins org Arhivirovano 20 avgusta 2011 goda Richard Dokinz Poklonenie belym pyatnam Bog kak illyuziya Stanislav Skovron Sravnitelno embriologicheskie dokazatelstva evolyucii neopr Razvitie teorii evolyucii Arhivirovano 9 yanvarya 2011 goda Iordanskij 2001 Glava 3 Mezozojskaya era vek reptilij Arhivnaya kopiya ot 25 maya 2009 na Wayback Machine Gilbert S F 1997 Developmental Biology Fifth edition Sinauer Associates pp 380 382 angl Kardong K V 2002 Vertebrates Comparative Anatomy Function Evolution Third ed New York McGraw Hill pp 52 504 581 angl Raynaud A Developmental mechanism involved in the embryonic reduction of limbs in reptiles angl Int J Dev Biol 1990 Vol 34 P 233 243 Raynaud A Kan P DNA synthesis decline involved in the developmental arrest of the limb buds in the embryos of the slow worm Anguis fragilis L angl Int J Dev Biol 1992 Vol 36 P 303 310 Raynaud A Van den Elzen P Rudimentary stages of the extremities of Scelotes gronovii Daudin embryos a South African Scincidea reptile angl Arch Anat Microsc Morphol Exp 1976 Vol 65 P 17 36 Amasaki H Ishikawa H Daigo M Developmental changes of the fore and hind limbs in the fetuses of the southern minke whale Balaenoptera acutorostrata angl Anat Anz 1989 Vol 169 P 145 148 Sedmera D Misek I Klima M On the development of Cetacean extremities I Hind limb rudimentation in the Spotted dolphin Stenella attenuata angl Eur J Morphol 1997 Vol 35 P 25 30 Ontogeny angl Arhiv TalkOrigins org Arhivirovano 21 avgusta 2011 goda P M Borodin Embriologicheskie svidetelstva evolyucii neopr Evolyuciya puti i mehanizmy Data obrasheniya 24 noyabrya 2009 Arhivirovano iz originala 8 oktyabrya 2011 goda Dzhejms Trefil Teoriya evolyucii neopr 200 zakonov mirozdaniya Arhivirovano 20 avgusta 2011 goda Chimpanzee Sequencing and Analysis Consortium Initial sequence of the chimpanzee genome and comparison with the human genome angl Nature journal 2005 Vol 437 P 69 87 doi 10 1038 nature04072 Arhivirovano 16 dekabrya 2019 goda September 1 angl Cheng Z Ventura M et al A genome wide comparison of recent chimpanzee and human segmental duplications angl Nature journal 2005 Vol 437 P 88 93 doi 10 1038 nature04000 September 1 angl Stewart C B Disotell T R Primate evolution in and out of Africa angl Current Biology Cell Press 1998 Vol 8 P R582 R588 doi 10 1016 S0960 9822 07 00367 3 Crowe J F 1993 Mutation fitness and genetic load Oxford Survey of Evolutionary Biology 9 3 42 Futuyma 1998 p 273 angl Giannelli F Anagnostopoulos T Green P M Mutation rates in humans II Sporadic mutation specific rates and rate of detrimental human mutations inferred from hemophilia B angl Am J Hum Genet 1999 Vol 65 P 1580 1587 Mohrenweiser H Impact of the molecular spectrum of mutational lesions on estimates of germinal gene mutation rates angl angl Elsevier 1994 Vol 304 P 119 137 Genetic rates of change angl Arhiv TalkOrigins org Arhivirovano 21 avgusta 2011 goda Rozenski J Crain P F et al The RNA Modification Database 1999 update angl Nucleic Acids Research 1999 Vol 27 P 196 197 Arhivirovano 16 maya 2008 goda Voet D and Voet J 1995 Biochemistry New York John Wiley and Sons p 969 angl Voet D and Voet J 1995 Biochemistry New York John Wiley and Sons p 69 angl Garavelli J S Hou Z et al The RESID Database of protein structure modifications and the NRL 3D Sequence Structure Database angl Nucleic Acids Research 2001 Vol 29 P 199 201 Arhivirovano 14 dekabrya 2009 goda Yockey H P 1992 Information Theory and Molecular Biology New York Cambridge University Press angl Ralph T Hinegardner Joseph Engelberg Rationale for a Universal Genetic Code angl Science 22 noyabrya 1963 Vol 142 no 3595 P 1083 1085 doi 10 1126 science 142 3595 1083 Judson H F 1996 The Eighth Day of Creation Makers of the Revolution in Biology Expanded edition Cold Spring Harbor Press p 280 281 angl Brenner S On the impossibility of all overlapping triplet codes in information transfer from nucleic acid to proteins angl PNAS 1957 Vol 43 no 8 P 687 694 nedostupnaya ssylka Crick F H C Barnett L Brenner S and Watts Tobin R J 1961 General nature of the genetic code for proteins Nature 192 1227 1232 angl Voet D and Voet J 1995 Biochemistry New York John Wiley and Sons p 445 angl The fundamental unity of life angl Arhiv TalkOrigins org Arhivirovano 21 avgusta 2011 goda Biohimicheskie dokazatelstva neopr Dokazatelstva evolyucii Gosudarstvennyj Darvinovskij muzej Data obrasheniya 24 noyabrya 2009 Arhivirovano iz originala 4 aprelya 2011 goda Alec MacAndrew Human Chromosome 2 is a fusion of two ancestral chromosomes angl Alec s Evolution Pages Data obrasheniya 4 avgusta 2009 Arhivirovano 20 avgusta 2011 goda Evidence of Common Ancestry Human Chromosome 2 angl YouTube Videozapis Data obrasheniya 4 avgusta 2009 Arhivirovano 22 yanvarya 2017 goda Yunis J J Prakash O The origin of man a chromosomal pictorial legacy angl Science 19 marta 1982 Vol 215 no 4539 P 1525 1530 doi 10 1126 science 7063861 PMID 7063861 Comparison of the Human and Great Ape Chromosomes as Evidence for Common Ancestry angl The Evolution Evidence Page Data obrasheniya 4 avgusta 2009 Arhivirovano 20 avgusta 2011 goda Avarello R Pedicini A Caiulo A Zuffardi O Fraccaro M Evidence for an ancestral alphoid domain on the long arm of human chromosome 2 angl Human Genetics Springer Berlin Heidelberg maj 1992 Vol 89 no 2 P 247 249 doi 10 1007 BF00217134 PMID 1587535 IJdo J W i dr Origin of human chromosome 2 an ancestral telomere telomere fusion angl Proceedings of the National Academy of Sciences National Academy of Sciences 15 oktyabrya 1991 Vol 88 no 20 P 9051 9055 doi 10 1073 pnas 88 20 9051 PMID 1924367 Animaciya zhiznennyj cikl retrovirusa angl Arhivirovano 20 avgusta 2011 goda Barbulescu M Turner G Seaman MI Deinard AS Kidd KK Lenz J Many human endogenous retrovirus K HERV K proviruses are unique to humans angl Current Biology Cell Press 1999 Vol 9 no 16 P 861 868 nedostupnaya ssylka E D Sverdlov Retroviruses and primate evolution angl Arhivirovano 5 yanvarya 2013 goda M V Supotnickij VICh SPID pandemiya tak s chem zhe v dejstvitelnosti my stolknulis neopr Tablica 2 Vidovoe raspredelenie i vremya integracii HERV K elementov v genom cheloveka Data obrasheniya 24 noyabrya 2009 Arhivirovano iz originala 5 oktyabrya 2011 goda Endogenous retroviruses angl Arhiv TalkOrigins org Arhivirovano 21 avgusta 2011 goda Lebedev et al Differences in HERV K LTR insertions in orthologous loci of humans and great apes angl angl Elsevier 2000 Vol 247 iss 1 2 P 265 277 Arhivirovano 8 dekabrya 2017 goda doi 10 1016 j physletb 2003 10 071 Futuyma 1998 p 293 294 angl Todaro G J Benveniste R E Callahan R Lieber M M Sherr C J Endogenous primate and feline type C viruses angl Cold Spring Harb Symp Quant Biol 1975 Vol 39 Pt 2 P 1159 1168 Arhivirovano 2 oktyabrya 2016 goda Futuyma 1998 p 201 203 angl Present biogeography angl Arhiv TalkOrigins org Arhivirovano 21 avgusta 2011 goda Ostrovnaya fauna Bolshaya sovetskaya enciklopediya v 30 t gl red A M Prohorov 3 e izd M Sovetskaya enciklopediya 1969 1978 Woodburne M O and Case J A 1996 Dispersal vicariance and the Late Cretaceous to Early Tertiary land mammal biogeography from South America to Australia Journal of Mammalian Evolution 3 121 161 Coyne 2009 p 91 99 angl Charlz Darvin Proishozhdenie cheloveka i polovoj otbor Kejt Vong Zov dalekogo predka V mire nauki 2003 5 S 38 47 Arhivirovano 13 aprelya 2022 goda Darvin 1859 Glava 12 Geograficheskoe rasprostranenie Arhivnaya kopiya ot 17 noyabrya 2011 na Wayback Machine Darvin 1859 Glava 13 Geograficheskoe rasprostranenie prodolzhenie Arhivnaya kopiya ot 18 noyabrya 2011 na Wayback Machine Geograficheskoe vidoobrazovanie neopr Gosudarstvennyj Darvinovskij muzej Data obrasheniya 24 noyabrya 2009 Arhivirovano iz originala 5 marta 2010 goda Past biogeography angl Arhiv TalkOrigins org Arhivirovano 21 avgusta 2011 goda Geograficheskoe vidoobrazovanie Darvinovy vyurki neopr Gosudarstvennyj Darvinovskij muzej Data obrasheniya 24 noyabrya 2009 Arhivirovano iz originala 17 noyabrya 2011 goda LiteraturaCharlz Darvin Proishozhdenie vidov 1859 Charlz Darvin Proishozhdenie cheloveka i polovoj otbor 1871 Vern Grant Evolyucionnyj process 1985 ISBN 5 03 001432 2 Smith J M The Theory of Evolution Cambridge University Press 1993 ISBN 0521451280 Douglas J Futuyma Evolutionary Biology 3 e izd Sunderland Massachusetts Sinauer Associates 1998 ISBN 0 87893 189 9 Nikolaj Iordanskij Evolyuciya zhizni M Akademiya 2001 432 s ISBN 5 7695 0537 0 Arhivnaya kopiya ot 17 maya 2009 na Wayback Machine Sokolov A B Mify ob evolyucii cheloveka Nauchnyj redaktor doktor biologicheskih nauk E B Najmark M Alpina non fikshn 2015 390 s ISBN 978 5 91671 403 6 pdf na sajte Vsenauka Sokolov A B Uchenye skryvayut Mify XXI veka Nauchnye redaktory doktor biologicheskih nauk A I Ivanchik doktor istoricheskih nauk chlen korrespondent RAN M Alpina non fikshn 2017 370 s ISBN 978 5 91671 742 6 pdf na sajte Vsenauka Sokolov A B Strannaya obezyana Kuda delas sherst i pochemu lyudi raznogo cveta Nauchnyj redaktor kandidat biologicheskih nauk doktor istoricheskih nauk M B Mednikova M Alpina non fikshn 2020 576 s ISBN 978 5 00139 302 3 Yablokov A V Yusufov A G Evolyucionnoe uchenie Ucheb dlya biol spec vuzov M Vysshaya shkola 2006 310 s ISBN 5 06 004584 6 Arhivnaya kopiya ot 15 maya 2011 na Wayback Machine Jerry Coyne Why Evolution is True Viking Adult 2009 ISBN 0670020532 Richard Dokinz The Greatest Show On Earth 2009 ISBN 0 593 06173 X Proishozhdenie zhizni Nauka i vera CORPUS Izdatelstvo Astrel 2010 ISBN 978 5 271 24664 7 Dzherri Kojn Vera protiv faktov Pochemu nauka i religiya nesovmestimy A Jerrry Coyne Faith Versus Fact Why Science and Religion Are Incompatible M Alpina Pablisher 2016 384 p ISBN 978 5 9614 5817 6 Karl Cimmer Evolyuciya Triumf idei Zimmer Carl Evolution The Triumph of an Idea M Alpina Non fikshn 2017 564 p ISBN 978 5 91671 669 6 SsylkiStanislav Skovron Razvitie teorii evolyucii neopr Arhivirovano 27 avgusta 2009 goda Theobald D 29 svidetelstv makroevolyucii neopr Arhiv TalkOrigins org Arhivirovano 21 avgusta 2011 goda angl Dzhejms Trefil Teoriya evolyucii neopr 200 zakonov mirozdaniya Arhivirovano 20 avgusta 2011 goda P M Borodin Evolyuciya puti i mehanizmy neopr Data obrasheniya 24 noyabrya 2009 Arhivirovano iz originala 25 sentyabrya 2011 goda Dokazatelstva evolyucii neopr Obshaya biologiya Uchebnoe posobie dlya 11 go klassa 2002 Data obrasheniya 20 dekabrya 2009 Arhivirovano iz originala 23 iyunya 2012 goda Markov A V red Dokazatelstva evolyucii neopr 2010 Data obrasheniya 12 fevralya 2010 Arhivirovano iz originala 5 sentyabrya 2011 goda Kondrashov A S Kurs lekcij Vvedenie v evolyucionnuyu biologiyu neopr 2010 Data obrasheniya 15 aprelya 2011 Arhivirovano iz originala 13 sentyabrya 2013 goda Eta statya vhodit v chislo izbrannyh statej russkoyazychnogo razdela Vikipedii












